Mars/Avril 2010Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier1 YVES MARKOWICZ (maître de conférences) Laboratoire Adaptation et Pathogénie

Mars/Avril 2010 Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier 1

YVES MARKOWICZ

(maître de conférences)

Laboratoire Adaptation et Pathogénie des Micro-organismes

(CNRS UMR 5163)

Bâtiment J. Roget - 508F

Domaine de la Merci

La Tronche

Tél. : 0476 637484 - Fax : 0476 637497

Courriel : [email protected]


Quelques livres à la B.U.

• Microbiologie (Prescott et al.)

• Microbe (Schaechter et al.)


BACTERIENNES

BIO241

METABOLISME :

SPECIFICITES


LA MORALE DU COURS

METABOLISME : SPECIFICITES MICROBIENNES

Comme les plantes, les bactéries sont capables de

synthétiser tout ce qui est nécessaire à leur croissance

à partir de nutriments plus ou moins complexes

(prototrophie)

Au sein de l’immense biodiversité des procaryotes,

on trouve des bactéries capables d’utiliser n’importe quels aliments

La grande majorité des bactéries disposent de

plusieurs catabolismes alternatifs : elles peuvent

s’adapter à d’importants changements environnementaux


LES CYCLES

BIOGEOCHIMIQUES



LES CYCLES BIOGEOCHIMIQUES

QUAND PLUSIEURS METABOLISMES

CO-EXISTENT DANS UN ECOSYSTEME…



CYCLE DE L’AZOTE



CYCLE DU SOUFRE



CYCLE DU CARBONE


CATABOLISMES

LA COLONNE DE WINOGRADSKY

http://ecosystems.mbl.edu/SES/MicrobialMethods/Winogradsky/Col_6.jpg


CATABOLISMES

LA COLONNE DE WINOGRADSKY


L’USINE

MICROBIENNE



LA PROBLEMATIQUE

L’USINE MICROBIENNE

les participants : matériaux (nutriments, substrats)

énergie (catabolisme)

plan de fabrication (génome)

la ligne de montage : approvisionnements

catabolisme

biosynthèses

polymérisations

assemblages


DEUX TYPES D’ENERGIE

LA LIGNE DE MONTAGE

(biosynthèses et) polymérisations

transports, assemblages

biosynthèses

ATP

NADPH + H+ (pouvoir réducteur)

phosphorylation au niveau du substrat

X~ P + ADP X + ATP

ADP + Pi ATPATPasephosphorylation oxydative

photophosphorylation

XH2 + NADP+ X + NADPH + H+oxydations


LA LIGNE DE MONTAGE

ATP ET NADPH + H+

moléculesATP / g cellules

moléculesNADPH + H+ / g cellules

Protéines 7.287 11.523

ARN 6.540 427

ADN 1.090 200

Lipides 2.578 5.270

Peptidoglycane 248 193

LPS 470 564

Glycogène 154 0

TOTAL 18.367 18.177


LA LIGNE DE MONTAGE

ATP ET NADPH + H+

moléculesATP / monomère

moléculesNADPH + H+ / monomère

Ala, Asp, Glu, Gln, Gly, Ser 0 1Arg 7 4Asn 3 1Cys 4 5His 6 1Ile 2 5Leu, Val 0 2Lys 2 4Met 7 8Phe, Tyr 1 2Pro 1 3Thr 2 3Trp 5 3ATP (dATP) 11 1 (2)CTP (dCTP) 13 0 (1)GTP (dGTP) 9 1 (2)UTP (dTTP) 7 (10,5) 1 (3)Acides gras – C16 7 14


LE CATABOLISME :

DOUZE METABOLITES PRECURSEURS

VIA LE METABOLISME CENTRAL

LA LIGNE DE MONTAGE

6 carbones : glucose ~ 6 P - fructose ~ 6 P

-cétoglutarate - pentose ~ 5 P 5 carbones :

succinyl-coA - oxaloacétateérythrose ~ 4 P - 4 carbones :

trioses ~ P -

phosphoénolpyruvate (PEP) - pyruvate

3 P ~ glycérate - 3 carbones :

acétyl-coA 2 carbones :


VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS

METABOLITES PRECURSEURS

glucose fructose ~ 6 P

trioses ~ Px 2

glucose ~ 6 P

ATP ADP

fructose ~ 1,6 bis P

ATP ADP

3 P ~ glycératex 2

2 (NADH + H+) 2 NAD+

2 ATP 2 ADP2 Pi

2 coA-SH 2 CO2

2 acétyl-coA

2 NAD+ 2 (NADH + H+)

2 pyruvate

2 ADP

2 ATP

2 PEP

2 H2O


VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS


glucose fructose ~ 6 P

trioses ~ Px 2

glucose ~ 6 P

ATP ADP


ATP ADP

3 P ~ glycératex 2


2 ATP 2 ADP2 Pi

2 coA-SH 2 CO2

2 acétyl-coA


2 pyruvate

2 ADP

2 ATP

2 PEP

2 H2O

2 ATP investis, puis remboursés


Glucose + 2 (ADP + Pi) + 2 NAD+

2 pyruvate + 2 H2O + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS :

BILAN


+ 2 coA-SH

+ 2 NAD+

2 acétyl-coA

+ 2 CO2

+ 2 (NADH + H+)



BILAN


Glucose + 2 (ADP + Pi) + 4 NAD+ + 2 coA-SH

2 acétyl-coA + 2 CO2 + 2 H2O

+ 2 ATP + 4 (NADH + H+)


Glucose + < 2 (ADP + Pi) + < 4 NAD+ + < 2 coA-SH

< 2 acétyl-coA + < 2 CO2 + < 2 H2O

+ < 2 ATP + < 4 (NADH + H+)


PAS DE BILAN !!!


trioses ~ P

glucose ~ 6 P

fructose ~ 6 P

3 P ~ glycérate

+ < 1

+ < 1

+ < 1

+ < 1

+ < 1 PEP

+ < 1 pyruvate


VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE


xylulose ~ 5 P

glucose glucose ~ 6 P

ATP ADP

6 P ~ gluconate

H2O

NADP+ NADPH + H+

ribulose ~ 5 P

NADP+

NADPH+ H+

CO2

ribose ~ 5 P

3 P ~ glycéraldéhyde

sédoheptulose ~ 5 P

fructose ~ 6 P

3 P ~ glycéraldéhydeérythrose ~ 4 P

fructose ~ 6 P


VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE :

BILAN


3 Glucose + 3 ATP + 6 NADP+ + 3 H2O

1

+ 2 + 3 CO2

+ 6 (NADPH + H+)

+ 3 ADP

fructose ~ 6 P



VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE :

PAS DE BILAN !!!


3 Glucose + 3 ATP + < 6 NADP+ + < 3 H2O

< 1

+ < 2 + < 3 CO2

+ < 6 (NADPH + H+)

+ 3 ADP

fructose ~ 6 P


+ < 1

+ < 1

érythrose ~ 4 P

pentose ~ 5 P


CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE


isocitrate

acétyl-coA

-cétoglutarateCO2

NAD+

NADH

succinate

GDP

GTP + Pisuccinyl-coACO2

coA-SHNAD+

NADH

fumarate

FADH2

FAD

malate

H2O

NADH + H+

NAD+

oxaloacétate citrate

coA-SH+ H+

H2O


CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE :

BILAN


2 acétyl-coA + 4 H2O + 2 (GDP + Pi) + 6 NAD+ + 2 FAD+

4 CO2 + 2 coA-SH

+ 2 GTP + 4 (NADH + H+)

+ 2 NADH + 2 (FADH + H+)


2 acétyl-coA + < 4 H2O + < 2 (GDP + Pi) + < 6 NAD+ + < 2 FAD+

< 4 CO2 + < 2 coA-SH

+ < 2 GTP + < 4 (NADH + H+)

+ < 2 NADH + < 2 (FADH + H+)

CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE :

PAS DE BILAN !!!


+ < 1 -cétoglutarate

+ < 1 succinyl-coA

+ < 1 oxaloacétate


MORALITE


catabolisme et biosynthèses sont interconnectés,

donc pas de bilans cataboliques (dans ce cours)

la cellule n’est pas un tube à essai !


… ET ON LE PROUVE !


Glucose :6 x 100= 600

Pyruvate :3 x 169= 507

(84,5%)

Fumarate : 4 x 100= 400 (66,7%)

Glutamate :0

Glucose :6 x 100= 600

Pyruvate :3 x 194= 582(97%)

Fumarate : 4 x 62= 248 (41,3%)

Glutamate :5 x 66 = 330

(55%)

40

58

2

6

2

1080 1

20

21

17

83

0

0

0

694 0

0

0


PEP, ,

acétyl-coA

PEP, pyruvate, acétyl-coA oxaloacétate, succinyl-coA -cétoglutarate

, , …trioses ~ P

glucose ~ 6 P fructose ~ 6 P

3 P ~ glycérate

érythrose ~ 4 P

pentose ~ 5 P

érythrose ~ 4 P

LES BIOSYNTHESES :

« BRIQUES ELEMENTAIRES »

LA LIGNE DE MONTAGE

sucres (25)

acides gras (8)

acides aminés (20)

nucléotides (8)

coenzymes, vitamines, …


POLYMERISATIONS

LA LIGNE DE MONTAGE

lipides = polymères d’acides gras

LPS = sucres + acides gras

peptidoglycane = sucres + acides aminés

protéines = polymères d’acides aminés

ADN, ARN = polymères de nucléotides

glycogène = polymère de sucres

…


LA LIGNE DE MONTAGE

ASSEMBLAGES

enveloppe = membrane plasmique [acides gras + protéines]

+ peptidoglycane (+ acides téichoïques)

(+ membrane externe [acides gras + protéines + LPS])

flagelles et pili = « polymères » de protéines

ribosomes = ARN + protéines

nucléoïde = ADN (+ ARN) + protéines

…


LA LIGNE DE MONTAGE


APPROVISIONNEMENT



APPROVISIONNEMENT

LES PROBLEMATIQUES

les bactéries vivent généralement dans un environnement

où les nutriments sont moins concentrés que dans le cytosol :

COMMENT CROITRE EXPONENTIELLEMENT

MALGRE LA CARENCE ?

les molécules importées ne doivent

pas pouvoir ressortir (avant d’avoir été métabolisées)

les molécules autres que nutriments ne doivent

pas pouvoir sortir (sauf excrétion ou sécrétion) !

la plupart des molécules

ne peuvent pas transiter à travers la membrane plasmique


APPROVISIONNEMENT

TRAVERSER LA MEMBRANE PLASMIQUE ?


DIFFERENTS

MODES D’APPROVISIONNEMENT

APPROVISIONNEMENT

diffusion simple (passive)

diffusion facilitée

transports actifs

v = f (C, P, A)

v = f (P,A) à faible C

v = f (P,A)

coût énergétique


APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION SIMPLE :

GRATUIT… MAIS LIMITE !


APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION SIMPLE :

GRATUIT… MAIS LIMITE !


APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION FACILITEE :

GRATUIT ET (RELATIVEMENT) EFFICACE


APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION FACILITEE :

GRATUIT ET (RELATIVEMENT) EFFICACE


APPROVISIONNEMENT

TRANSPORTS ACTIFS :

« PAYER » POUR CONTRER

LE GRADIENT DE CONCENTRATION


TRANSPORTS ACTIFS

UNIPORTS - SYMPORTS - ANTIPORTS :

ENERGIE = PROTONS (OU ION SODIUM)


TRANSPORTS ACTIFS




TRANSPORTS ACTIFS




TRANSPORTS ACTIFS

TRANSPORTEURS ABC :

ENERGIE = ATP


TRANSPORTS ACTIFS

TRANSPORTEURS ABC :

ENERGIE = ATP


TRANSPORTS ACTIFS

TRANSLOCATIONS DE GROUPES :

COUTEUX… MAIS GRATUITS !


TRANSPORTS ACTIFS

TRANSLOCATIONS DE GROUPES :

COUTEUX… MAIS GRATUITS !


VOIE EMP ET PTS !!!


fructose ~ 6 P

trioses ~ Px 2

glucose ~ 6 P fructose ~ 1,6 bis P

ATP ADP

3 P ~ glycératex 2


2 ATP 2 ADP2 Pi

pyruvate

ADP

ATP

PEP

PEP

2 H2O

glucose

pyruvate

2 coA-SH 2 CO2

2 acétyl-coA



DES MODES D’APPROVISIONNEMENT

ADAPTES AUX MOLECULES

DESTINEES A ETRE CATABOLISEES

APPROVISIONNEMENT

un même sucre n’est pas transporté de la même façon

par toutes les bactéries

exemple : E. coli Lactobacillus

lactose symport PTS

glucose PTS transport actif

les métabolites préférentiels sont importésvia les transports les moins coûteux

les métabolites rares sont importés (et catabolisés)via des systèmes inductibles


CATABOLISMES



PROTOTROPHES

VS.

AUXOTROPHES

CATABOLISMES

prototrophes : poussent sur milieu minimum

(synthétisent AA, bases azotées, vitamines)

auxotrophes : ne poussent pas sur milieu minimum

quelle que soit la source de carbone

(problème de biosynthèse)

sauf si on leur donneune source de carbone appropriée

(problème de catabolisme)


UNE DIVERSITE CATABOLIQUE

TRES SUPERIEURE A CELLE

DU REGNE EUCARYOTE

CATABOLISMES

diversité des sources de carbone

diversité des sources d’énergie

diversité des sources d’électrons

TYPESTROPHIQUES

diversité des comportements vis-à-vis de l’oxygène


TYPES TROPHIQUES

CATABOLISMES

source de carbone :

source d’énergie :

source d’électrons :

hétérotrophes autre(s) que CO2

(différents niveaux rédox)

phototrophes lumière(photosynthèses)

chimiotrophes oxydation de composésorganiques / inorganiques

lithotrophes molécules inorganiques(réduites)

organotrophes molécules organiques(réduites)

autotrophes CO2


5 TYPES NUTRITIONNELS MAJEURS

TYPES TROPHIQUES

photo-lithotrophes autotrophescyanobactéries, bactéries sulfureuses pourpres et vertes

chimio-organotrophes hétérotrophesflores animales, pathogènes, ...

photo-organotrophes hétérotrophesbactéries non sulfureuses pourpres et vertes

chimio-lithotrophes autotrophesbactéries oxydant le soufre, l’hydrogène ou le fer, bactéries nitrifiantes

chimio-lithotrophes hétérotrophes


HETEROTROPHES

Y’A PAS QUE LE GLUCOSE DANS LA VIE !

d’autres sucres

réserves intra-cellulaires

sucres simples

disaccharides

polysaccharides

protéines et acides aminés

lipides et acides gras

acides organiques, alcools,hydrocarbures aliphatiques, composés aromatiques, ...


HETEROTROPHES

LES REGLES DU JEU

quelle que soit la source de carbone, elle devra servir de précurseur pour la fabrication des 12 métabolistes précurseurs

selon le nombre de carbones du métabolite, ceux-ci seront injectés plus ou moins haut dans le métabolisme central

tout en haut, pas de problème plus bas…

il va falloir renvoyer des carbones en sens inverse !

si le métabolite est trop gros pour rentrer dans la cellule, il faudra le découper à l’extérieur

enzymes extracellulaires


HETEROTROPHES

CE QUE JE VOUS DEMANDE

être capable de proposer un site d’injection dans le métabolisme central pour les carbones en fonction du métabolite consommé

se rappeler que les réactions peuvent aller dans les deux sens

réactions réversibles réactions inverses

avoir en tête que tout métabolite carboné est (théoriquement) consommable par une bactérie à la surface de la planète

ne pas connaître les réactions par coeur !!!!!


SOURCES DE CARBONE

D’AUTRES SUCRES...

fructose Fru + Pi Fru ~ 6 P

sucres simples

réserves intra-cellulaires :

Gal + ATP Gal ~ P + ADP Gal ~ P + UTP UDP-Gal + PPi

UDP-Glc + Pi Glc ~ 1 P + UDP

UDP- galacturonate UDP-Glc Glc ~ 1 P

poly--hydroxybutyrate (PHB)

glycogène

fructose

galactose(épimérisation)

galacturonate(épimérisation)

Glcn + Pi Glcn-1 + Glc ~ 1 P

UDP-Gal UDP-Glc

HBn + 2 coA-SH HBn-1 + 2 acétyl-coA

galacturonate galacturonate ~ P


SOURCES DE CARBONE

... ET ENCORE D’AUTRES SUCRES

disaccharides :

saccharose

lactose

maltose

cellobiose

Sac + H2O Glc + Fru / Sac + Pi Glc ~ 1 P + Fru

Lac + H2O Glc + Gal

Mal + H2O 2 Glc / Mal + Pi Glc + Glc ~ 1 P

Cel + Pi Glc + Glc ~ 1 P

Glcn Mal (+ maltodextrines) amylases

Glcn Mal (+ maltodextrines) amylases

Glcn Cel cellulases

galacturonaten galactose pectinasesgalacturonaten galacturonate ~ 1 P

polysaccharides :

amidon

glycogène

cellulose

pectine


SOURCES DE CARBONE

PROTEINES ET ACIDES AMINES

protéines acides aminés protéases

acides aminés :

AA1 + -cétoacide2 -cétoacide1 + AA2

Asp + -cétoglutarate Glu + oxaloacétateVal + pyruvate Ala + 2-cétoisovalérate

AA -cétoacide + NH3

Ser pyruvate + NH3

Thr 2-cétobutyrate + NH3

Asp fumarate + NH3

AA + ½ O2 -cétoacide + NH3

AA + NAD+ + H2O -cétoacide + NADH +H+ + NH4+

transaminations :

désaminations :

oxydations :


SOURCES DE CARBONE

LIPIDES ET ACIDES GRAS

lipides :

glycérol + ATP + NAD+ dihydroxyacétone ~ P + ADP + NADH + H+

triglycérides glycérol lipases

triacylglycérols glycérol + acides gras lipases

acides gras : -oxydation

acyln + coA-SH acyln-coA (au cours du transport)

acyln-coA + coA-SH + H2O + FAD + NAD+

acyln-2-coA + acétyl-coA + FADH2 + NADH + H+

glycérol


BETA - OXYDATION


SOURCES DE CARBONE

ET ENCORE…

acides organiques

acétate + coA-SH + ATP acétyl-coA + AMP + PPi

propionate + coA-SH + ATP propionyl-coA + AMP + Ppi

propionyl-coA + H2O pyruvate + coA-SH

propionyl-coA + CO2 + ATP succinyl-coA

2 lactate propionate + acétate / lactate + acétate butyrate + CO2

propionate + 3 H2O acétate + CO2 + 3 H2 + H+

butyrate + 2 H2O 2 acétate + 2 H2 + H+

éthanol Gluconobacter, Acetobacter

éthanol + PQQ acétaldéhyde + PQQ-H2

acétaldéhyde + PQQ + H2O acétate + PQQ-H2


SOURCES DE CARBONE

… MAIS AUSSI...

méthanol et méthane méthylotrophes

CH4 + NADH + H+ + O2 CH3OH + NAD+ + H2O

méthanol + PQQ CH2O + PQQ-H2

CH2O + NAD+ + H2O HCOOH (formate) + NADH + H+

formate + NAD+ CO2 + NADH + H+

hydrocarbures aliphatiques

XXX-CH3 + O2 + AH2 XXX-CH2OH + H2O + A

XXX-CH2OH + NAD+ XXX-CHO + NADH + H+

XXX-CHO + H2O + NAD+ XXX-COOH + NADH + H+

XXX-COOH -oxydation...(A + NADH + H+ AH2 + NAD+)

pseudomonades, nocardiformes, mycobactéries, ...


SOURCES DE CARBONE

… ET ENFIN

aromatiques

Pseudomonades (Ralstonia, Burkholderia, …)

(QUOIQUE...)

Phe Tyr homogentisate fumarate + acétoacétate

toluène catéchol

(id. pour Trp, benzène, naphtalène, phénol, …)

catéchol succinate + acétyl-coAou catéchol pyruvate + acétaldéhyde + formate

vanillate protocatéchuate(id. pour shikimate, benzoate, …)

protocatéchuate succinate + acétyl-coA + CO2

ou protocatéchuate 2 pyruvate + formate


CATABOLISMES

LA VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS

N’EST PAS UNIVERSELLE !exemple : Zymomonas mobilis

comment fabriquer

, , PEP, pyruvate, acétyl-coA

et énergie ??

trioses ~ P 3 P ~ glycérate

glucose fructose ~ 6 Pglucose ~ 6 P

ATP ADP pas de PFK

(phosphofructokinase)


UNE GLYCOLYSE ALTERNATIVE :

LA VOIE D’ENTNER-DOUDOROFF

(VOIE DU KDPG)

CATABOLISMES

pyruvate

ADP

ATP

glucose glucose ~ 6 P

ATP ADP

6 P ~ gluconate

H2O

NADP+ NADPH + H+

PEP

NADH NAD+

+ H+

ATP ADP + PiH2O

glycéraldéhyde~ 3 P

pyruvate

céto-désoxy-6 P ~ gluconate

(KDPG)

H2O



EST MOINS ENERGETIQUE

QUE LA VOIE EMP…

CATABOLISMES

Glucose + (ADP + Pi) + NAD+ + NADP+

2 pyruvate + H2O

+ ATP + NADH + H+ + NADPH + H+



EST MOINS ENERGETIQUE

QUE LA VOIE EMP…

CATABOLISMES

Glucose + (ADP + Pi) + 3 NAD+ + NADP+ + 2 coA-SH

2 acétyl-coA + 2 CO2 + H2O

+ ATP + 3 (NADH + H+) + NADPH + H+


… ET N’EST PAS COMPATIBLE

AVEC L’IMPORT DE GLUCOSE

VIA LE PTS !

CATABOLISMES


pyruvate

6 P ~ gluconate

H2O

NADP+ NADPH + H+


(KDPG)

H2O

PEP

NADH NAD+

+ H+

ATP ADP + PiH2O

glucose ~ 6 Pglucose

pyruvate


CATABOLISME DES SUCRES :

DIFFERENTES STRATEGIES

CATABOLISMES

EMP KDPG PP

Escherichia coli anaérobie facultative M m m

Bacillus subtilis anaérobie facultative M m

Pseudomonas aeruginosa aérobie stricte M

Zymomonas mobilis anaérobie facultative - + -

Acetobacter xylinum aérobie stricte - - +

Leuconostoc mesenteroides anaérobie aérotolérante M M

Neisseria gonorrhoeae aérobie stricte M m

Vibrio cholerae anaérobie facultative m M


RE-OXYDER LES COENZYMES REDUITS :

SPECIFICITES BACTERIENNES

CATABOLISMES

système de transport (membranaire) des électrons (STE) :

un complexe, donc une sortie de protons, en moins

chez les bactéries, c’est moins énergétique !

2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé - 1 ATP par FADH2 ré-oxydé

de nombreuses bactéries sont capables de

suppléer à l’absence d’oxygène en sortie du STE

respirations anaérobies (accepteur d’électrons alternatif)

fermentations (pas d’accepteur final d’électrons)


BACTERIES ET OXYGENE

CATABOLISMES


5 COMPORTEMENTS DIFFERENTS


aérobie stricte

anaérobie stricte

anaérobie facultative

anaérobie aérotolérante

microaérophile


superoxyde dismutase (SOD)

2 O2- + 2 H+ H2O2 + O2

POURQUOI CES DIFFERENCES

DE COMPORTEMENT ?


deux enzymes clés :

aucune des deux enzymes : anaérobie strictes

catalase

2 H2O2 H2O + O2

les deux enzymes : aérobie strictes

anaérobie facultatives

microaérophiles

seulement la SOD : anaérobie aérotolérantes


RESPIRATION AEROBIE

SYSTEME DE TRANSPORT DES ELECTRONS :

COMPOSITION

UQo

b562

ATPase

NADH

déshydrogénase

FMNFeS

transport

d’électronstransport d’électrons

et de protons

transport

de protons


FMNFeS

RESPIRATION AEROBIE


RE-OXYDATION DU NAD(P)H + H+ ≤ 2 ATP

UQ

NAD(P)H NAD(P)+

+ H+

2 H+

2 H+

b562

o

2 H+

H+

2 H+

+ ½ O2

H2O

2 (ADP + Pi) 2 ATP

ATPase

NADH

déshydrogénase

6 H+

6 H+

2 H+

e-


UQ

SDH

RESPIRATION AEROBIE


RE-OXYDATION DU FADH2 1 ATP

o

FeS b562

ADP + Pi ATP

2 H+

e-

ATPase

NADH

déshydrogénase

3 H+

3 H+

FADH2 FAD

fumarate succinate

FMNFeS

2 H+

H+

2 H+

+ ½ O2

H2O


RESPIRATION AEROBIE


SI L’OXYGENE EST LIMITANT ?

UQ

b562

oNADH

déshydrogénase

FMNFeS

< 2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé

b558+

b595

d

NAD(P)HNAD(P)+

+ H+

2 H+

e-

2 H+

2 H+

H+

H+

2 H+

+ ½ O2

H2O


CATABOLISMES


S’IL N’Y A PAS D’OXYGENE ???

il y a un autre accepteur d’électrons utilisable

respiration anaérobie

il y n’a pas d’accepteur d’électrons (utilisable)

fermentation


RESPIRATIONS ANAEROBIE

LES RESPIRATIONS ANAEROBIES

CHEZ ESCHERICHIA COLI

pas d’oxygène mais du nitrate : respiration sur nitrate

même en présence d’oxygène : respiration sur nitrite

respiration sur sulfate

respirations « exotiques »



ESCHERICHIA COLI :

RESPIRATION SUR NITRATE

UQ

nitrate

réductase

b562

NADH

déshydrogénase

2 H+

+ NO3-

NO2- + H2O

FMNFeS




ESCHERICHIA COLI :

RESPIRATION SUR NITRITE

UQ

nitrite

réductase

b562

NADH

déshydrogénase

6 H+

+ NO2-

NH4+ + 2 OH-

FMNFeS

ASSIMILATION




ESCHERICHIA COLI :

RESPIRATION SUR SULFATE

sulfate + ATP adénosine phosphosulfate (APS) + PPi

+ ATP

phospho-adénosine phosphosulfate (PAPS)

+ ADP

PAPS + H2O + 2 R-(SH)2 SO32- + RS2 + AMP-3’-phosphate

(thiorédoxine)

SO32- + 3 (NADPH + H+) S2- + 3 H2O + 3 NADP+

S2- + 2 H+ + o-acétyl-L-Ser acétate + L-Cys ASSIMILATION



DES RESPIRATIONS « EXOTIQUES »

respiration sur fumarate :

fumarate + 2 H+ + 2 e- succinate (!)

respiration sur diméthylsulfoxyde :

respiration sur triméthylamine-N-oxyde :

TMAO + 2 H+ + 1 e- triméthylamine + H2O CH3

H3C - N - CH3

O-

- -

CH3

H3C - N - CH3

-

DMSO + 2 H+ + 2 e- diméthylsulfide + H2O

H3C - S - CH3

O

= H3C - S - CH3



RESPIRATIONS CHEZ ESCHERICHIA COLI

O2

O2 limitant

nitrate

DMSO

fumarate

TMAO



D’AUTRES RESPIRATIONS ANAEROBIES

dénitrification (dissimilation) Pseudomonas stutzeri,

Bacillus licheniformis,

Paracoccus denitrificans

respiration sur sulfate (dissimilation)

respiration sur sulfure (dissimilation)

respiration sur fer

respiration sur carbonate

méthanogénèse

Desulfovibrio

Desulfuromonas

Bacillus, Pseudomonas

Clostridium, Acetobacterium

méthanogènes (Archaea)



DENITRIFICATION

2 NO3- + 4 H+ + 4 e- 2 NO2

- + 2 H2O nitrate réductase

2 NO2- + 6 H+ + 4 e- N2O + 3 H2O nitrite réductase

N2O + 2 H+ + 2 e- N2 + H2O N2O réductase

X-Fe2+ − N+=Ol

-O− N=O

X-Fe2+ − N+=Ol

-O− N=O

X-Fe2+ − N− O-

ll-O − N− O-

X-Fe2+ − N− O-

ll-O − N− O-

NO2- + 2 H+ + X-Fe2+ X-Fe2+ − N≡O+ + H2O

NO2- + X-Fe2+ − N≡O+

+ 2 e-

+ 4 H+ + 2 e- N2O + 2 H2O + X-Fe2+



RESPIRATION SUR SULFATE

(DESULFOVIBRIO)

SO42-

+ 8 H+

+ 8 e-

+ ATP

S2-

+ 2 H2O

+ AMP

+ 2 Pi

lactate

+ 2 ADP

+ 2 Pi

2 acétate

+ 2 CO2

+ 2 ATP

+ 8 H+

+ 8 e-

LITHOTROPHIE



RESPIRATION SUR SOUFRE

(DESULFUROMONAS ACETOXIDANS)

oxydation de

molécules organiques

H+ + e-

---------------------

S0 + 2 H+ + 2 e-

H2S


Electrode-Reducing Microorganisms That Harvest Energy from Marine Sediments

Bond et al. (2002) Science 295:483-485



(DESULFUROMONAS ACETOXIDANS)




ET CHATEAUX DE SABLE...



RESPIRATION SUR FER

(SHEWANELLA)

Fe3+

+ e-

Fe2+

Fe3+

+ e-

Fe2+

Asv

+ H2S + e-

As2S3

http://arjournals.annualreviews.org.gate1.inist.fr/na101/home/literatum/ar/journals/production/genet/2004/38/1/annurev.genet.38.072902.091138/images/large/ge380175.f2.jpeg



RESPIRATION SUR FER

(SHEWANELLA)



RESPIRATION SUR CARBONATE

(ACETOGENES)

2 CO2 + 8 H+ + 8 e- CH3COOH + 2 H2O

(2 HCO3-)

4 H2

Clostridium aceticum

Desulfosporosinus orientis

LITHOTROPHIE



METHANOGENESE



METHANOGENESE



POURQUOI L’OXYGENE EST-IL

L’ACCEPTEUR D’ELECTRONS PREFERENTIEL ?

les formes réduite (H2O) et oxydée (O2)

diffusent librement à travers l’enveloppe

la forme oxydée est (presque) toujours biodisponible

la forme réduite n’est pas toxique

le couple O2 / H2O a le potentiel rédox le plus élevé

(après le couple N2 / N2O)



A PROPOS DE POTENTIELS REDOX...

forme oxydée forme réduite E’0 (mV)

SO42- HSO3

- - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116

fumarate2- succinate2- + 33

quinone quinone-H2 + 100

TMAO triméthylamine + 130

DMSO diméthylsulfate + 160

NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815



D’AUTRES POTENTIELS REDOX...


2 H+ H2 - 410

ferrédoxine oxydée ferrédoxine réduite - 432

HS2O3- H2S + HSO3

- - 412

CO2 acétate- - 290

S0 HS- - 270

CO2 CH4 - 240

acétaldéhyde éthanol - 197

pyruvate lactate- - 185

HSO3- S0 - 38

Fe3+ Fe2+ + 771

N2O N2 + 1360


+815


SO42- SO3

2- + H2O - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116


TMNO triméthylamine + 130


NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815

815

- (- 320)

=

1135

- 320


POURQUOI RESPIRER L’OXYGENE

EST PLUS ENERGETIQUE


815

- (- 220)

=

1035


SO42- SO3

2- + H2O - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116




NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815+ 815



EST PLUS ENERGETIQUE

- 220



SO42- SO3

2- + H2O - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116




NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815

- 320

421

- (- 320)

=

741

+ 421



EST PLUS ENERGETIQUE- 836 !

+ 204


CATABOLISMES

ET S’IL N’Y A

AUCUN ACCEPTEUR D’ELECTRONS ??

les coenzymes réduits ne peuvent plus être ré-oxydéset s’accumulent dans le cytoplasme : il faut arrêter d’en produire !

blocage du cycle de Krebs : inhibitions allostériques successives

effets allostériques au niveau du couple PEP / pyruvate

PEP carboxylase (acétyl-coA : effecteur positif)

activation / répression de régulateurs de l’expression des gènes

-cétoglutarate déshydrogénase (NADH + H+, succinyl-coA)

citrate synthase (NADH + H+, -cétoglutarate)

pyruvate déshydrogénase (acétyl-coA, NADH + H+ : effecteurs négatifs)


CATABOLISMES

VOIES ANAPLEROTIQUES :

PEP CARBOXYLASE

PEP

ATP

ADP

citrateH2Ooxaloacétate

acétyl-coA coA-SH+ H+

Pi

CO2 + H2O

PC-cétoglutarate

et le

succinyl-coA ???

pyruvate

NADH+ H+

NAD+

coA-SH

CO2

PDH

isocitrate

CO2

NAD+

NADHCO2


CATABOLISMES

-cétoglutarate

acétyl-coA

succinyl-coA

GDP

GTP + Pi

coA-SH

NADH + H+

NAD+

VOIES ANAPLEROTIQUES :

LE SHUNT DU GLYOXYLATE

succinate

glyoxylatemalate

fumarate

H2O

FADH2

FAD

H2Ooxaloacétate

acétyl-coA coA-SH+ H+

isocitrate

CO2

NAD+

NADH

citrate


CATABOLISMES

QUID DES COENZYMES REDUITS PRODUITS

(AU COURS DE LA GLYCOLYSE) ?

utilisation de pyruvate ou de ses dérivés

Xox + NADH + H+ → Xréd + NAD+

le seul ATP produit l’est

par phosphorylation au niveau du substrat

substrats destinés à être réduits (via la ré-oxydation des coenzymes)

= FERMENTATIONS


CATABOLISMES

PHOSPHORYLATIONS AU NIVEAU DU SUBSTRAT

X~ P + ADP X + ATP

1,3-bisphosphoglycérate + ADP + ATP (glycolyse)

PEP + ADP pyruvate + ATP (glycolyse)

3 P ~ glycérate

acétyl-phosphate + ADP acétate + ATP (acétogenèse)

butyryl-phosphate + ADP butyrate + ATP (fermentation butyrique)


FERMENTATIONS

FERMENTATIONS


mais… s’il n’y a pas d’accepteur d’électrons disponible :alternative à l’arrêt total du catabolisme !

FERMENTATIONS

FERMENTATIONS :

QUELQUES GENERALITES

strict équilibre entre oxydations et réductions

mais… le carbone n’est que (très) partiellement assimilé

et l’essentiel du carbone se trouve dans des produits non utilisés...sauf par les hommes !!!

faible rendement en ATP (YATP) : < 3 ATP par glucose consommé


FERMENTATIONS

PETITS RAPPELS :

QU’Y A-T-IL A RE-OXYDER ? REDUIRE ?

glucose + 1 H2O + 1 ATP + 2 NADP+

(1/3 pyruvate + 2/3 fructose ~ 6 P + 1 CO2

+ 1 ATP + 2 (NADPH + H+)

glycolyse (voie EMP) :

voie des pentoses phosphates :

voie d’Entner-Doudoroff :

glucose + 2 (ADP + Pi) + 2 NAD+

2 pyruvate + 2 H2O + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

glucose + 1 (ADP + Pi) + NAD+ + NADP+

2 pyruvate + ATP + 1 (NADH + H+) + 1 (NADPH + H+)


FERMENTATIONS

FERMENTATIONS ALCOOLIQUES :

SACCHAROMYCES CEREVISIAEglucose

trioses ~ Px 2

2 ATP 2 ADP


2 pyruvate

2 ADP

2 ATP

2 Pi

2 PEP


2 H2O

2 éthanol

2 CO2

2 acétaldéhyde


FERMENTATIONS

FERMENTATION HOMOLACTIQUE

glucose

trioses ~ Px 2


2 ATP 2 ADP

2 pyruvate

2 ADP

2 ATP

2 Pi

2 PEP


2 H2O

2 lactate


FERMENTATIONS

FERMENTATIONS ALCOOLIQUES :

ZYMOMONAS MOBILIS

glucose

Pi

PEP

NADH + H+ NAD+

pyruvate

ADP

ATP

éthanol+ CO2

éthanol+ CO2

NADH + H+

NAD+

???


pyruvate


(KDPG)

H2O

6 P ~ gluconate

ATP ADP

H2O

NADP+ NADPH + H+


FERMENTATIONS

INTERCONVERSION NADH - NADPH :

LES TRANSHYDROGENASES

NADPH

+H+

NADP+

glucose

H2O

6 P ~ gluconate

NAD+

NADH

+ H+

pyruvate

éthanol

CO2


FERMENTATIONS

FERMENTATION HETEROLACTIQUE

xylulose ~ 5 P

glucose

pyruvate

ADP

ATPNADH+ H+ NAD+

Pi

PEP

H2O

lactate

acétyl-coA

coA-SHacétyl ~ P

3 P ~ glycéraldéhyde Pi

acétaldéhyde

NADH+ H+

NAD+

éthanol

NADH+ H+NAD+

6 P ~ gluconate

ATP ADP

H2O

NADP+ NADPH + H+

ribulose ~ 5 P

NADP+

NADPH+ H+

CO2


FERMENTATIONS

D’AUTRES FERMENTATIONS...

fermentation du diacétyle Lactococcus lactis

3 citrate lactate + 3 acétate + diacétyle + 5 CO2

fermentation propionique Propionibacterium

3 lactate 2 propionate + acétate + CO2

fermentation butyrique Clostridium butyricum

glucose butyrate + 2 CO2 + 2 H2

fermentation acéto-butanolique Clostridium acetobutylicum

glucose acétone + butanol + 5 CO2 + 4 H2


CO2 + XH2 formate + X CO2 + XH2 [CO] + X + H2OCO2

glucose + 4 ADP + 4 Pi 3 acétate + 4 ATP

FERMENTATIONS

… ET LA FERMENTATION ACETIQUE !

(CLOSTRIDIUM - ACETOBACTERIUM)

glucose + 2 ADP + 2 Pi 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

2 pyruvate + 2 coA-SH + 2 Fd 2 acétyl-coA + 2 CO2 + 2 FdH2

2 acétyl-coA + 2 ADP + 2 Pi 2 acétate + 2 coA-SH + 2 ATP

CO2

formate + ATP + THF 10-formyl-THF + ADP + Pi10-formyl-THF 5,10-méthényl-THF + H2O

5,10-méthényl-THF + NADH + H+ 5,10-méthylène-THF + NAD+

5,10-méthylène-THF + FdH2 5-méthyl-THF + Fd

5-méthyl-THF + E-B12 5-méthyl-E-B12 + THF 5-méthyl-E-B12 + [CO] + coA-SH acétyl-coA

acétyl-coA + ADP + Pi acétate + coA-SH + ATP


FERMENTATIONS

ESCHERICHIA COLI :

FERMENTATION ACIDE-MIXTE

lactate

succinate

éthanolacétate

CO2

H2

formate

http://www.glue.umd.edu/~nsw/ench482/hw-00.htm


FERMENTATIONS

KLEBSIELLA AEROGENES :

FERMENTATION BUTANE-DIOL



NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

acétaldéhyde éthanol - 200

pyruvate lactate - 190

fumarate succinate + 31

ENCORE LES POTENTIELS REDOX…

FERMENTATIONS

- 190

- 320- 190

- (- 320)

=

+ 130


CATABOLISMES

ET SI L’ORIGINE DES ELECTRONS

N’ETAIT PAS ORGANIQUE !?

LITHOTROPHIE

+ O2

H2O

chaîne respiratoire

inorganiqueréd inorganiqueox + e- + H+

gradient de protons

ATP !


SOURCES D’ELECTRONS

INORGANIQUES

LITHOTROPHIE

H2 2 H+ + 2 e- Pseudomonas saccharophilaRalstonia eutropha

CO + H2O CO2 + 2 H+ + 2 e- Pseudomonas carboxydovorans

2 Fe2+ 2 Fe3+ + 2 e- Thiobacillus ferrooxidans

nitrification

oxydation du soufre

2 H+ + 2 e- + ½ O2 H2O

2 H+ + 2 e- + ½ O2 H2O

2 H+ + 2 e- + ½ O2 H2O


NITRIFICATION

LITHOTROPHIE

oxydation de l’ammoniaque Nitrosomonas

NH4+ + 1½ O2 NO2

- + 2 H+ + H2O

NH3 + O2 + XH2 NH2OH + X + H2O

NH2OH [NOH] + 2 H+ + 2 e-

[NOH] + X + ½ O2 + H+ + 2 e- NO2- + XH2

NO2- + ½ O2 NO3

-

oxydation du nitrite Nitrobacter


OXYDATION DU SOUFRE

LITHOTROPHIE

S2- + 2 O2 SO42- Thiobacillus

S2- [S] + 2 e-

[S] + 3 H2O SO32- + 6 H+ + 4 e-

SO32- + H2O SO4

2- + 2 H+ + 2 e-

S2- + 4 H2O SO42- + 8 H+ + 8 e-

S0 + 4 H2O SO42- + 8 H+ + 6 e-

6 H+ + 6 e- + 1½ O2 3 H2O

S2O32- + 5 H2O 2 SO4

2- + 10 H+ + 8 e-

8 H+ + 8 e- + 2 O2 4 H2O

8 H+ + 8 e- + 2 O2 4 H2O

S0 + H2O + 1½ O2 H2SO4 (S0 [S]) Thiobacillus

S2O32- + H2O + 2 O2 H2SO4 + SO4

2- Thiobacillus


OXYDATION DU SOUFRE

ET

PHOSPHORYLATION AU NIVEAU DU SUBTRAT

LITHOTROPHIE

S2- + 3 H2O + AMP + Pi SO42- + ADP + 6 H+ + 8 e-

SO42- + 1½ O2 3 H2O

S2- [S] + 2 e-

[S] + 3 H2O SO32- + 6 H+ + 4 e-

SO32- + AMP APS + 2 e-

APS + Pi SO42- + ADP

S2- + 1½ O2 + AMP + Pi SO42- + ADP + 2 e-


L’OXYDATION DU SOUFRE ET DU FER,

BASE DE LA LIXIVIATION

LITHOTROPHIE

2 FeS2 + 7½ O2 + H2O

Fe2(SO4)3 + H2SO4

2 CuFeS2 + 8½ O2 + H2SO4

Fe2(SO4)3 + 2 CuSO4 + H2O

UO2 + Fe2(SO4)3

(UO2)SO4 + 2 FeSO4

BIOX® : la lixiviation au service de l’extraction d’or

(bioleaching)



SO42- SO3

2- + H2O - 516

2 H+ H2 - 410

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

SO32- S0 - 38

NO2- NH4

+ + 440

NO3- NO2

- + 421

Fe3+ Fe2+ + 771

½ O2 H2O + 815

POTENTIELS REDOX :

GROS PROBLEME !!!

LITHOTROPHIE

+815

+ 421815

- 421

=

394

-320

- 320

- 421

=

- 741


LITHOTROPHIE

AUTOTROPHIE : « FIXER » LE CARBONE

pour transformer CO2 en carbone organique (trioses), il faut :

énergie

pouvoir réducteur (réduire CO2)

enzymes : cycle de Calvin OU… cycle TCA inversé !

l’énergie mise en jeu peut être d’origine

chimique (chimiolithotrophes autotrophes)

lumineuse (photolithotrophes autotrophes, photohétérotrophes organotrophes)

le pouvoir réducteur est d’origine

minérale (chimio- et photolithotrophes autotrophes)

organique (photohétérotrophes organotrophes)


utilisation de l’énergie produitepour réduire (fixer) CO2 (ou autre source de carbone)

captage de l’énergie lumineuse (photons)par une antenne collectrice (spectre variable)

CATABOLISMES

UTILISATION DE L’ENERGIE LUMINEUSE :

LES PHOTOSYNTHESES

DEUX PHASES DISTINCTES

lumineuse !

obscure !?

+ conversion de l’énergie lumineuse (photons)en énergie chimique (ATP, NADH + H+)

et synthétiser les constituants cellulaires


PHOTOSYNTHESES

UNE PHASE LUMINEUSE PRIMITIVE

CHEZ LES HALOBACTERIES

ADP + Pi ATP

ATPase

bactériorhodopsine

3 H+

3 H+

H+

H+

h


PHOTOSYNTHESES

DES BACTERIES FRANCHEMENT ROUGES


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES PHOTOSYNTHETIQUES :

PRINCIPES GENERAUX

l’ATP est généré presque exclusivement parphotophosphorylation

le pouvoir réducteur provient de sources d’électrons variables

bactéries sulfureuses

bactéries non sulfureuses

cyanobactéries (H2O)


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES PHOTOSYNTHETIQUES :

PRINCIPES GENERAUX

localisation des photosystèmes :

bactéries pourpres : « tubes » invaginés

bactéries vertes : chlorosomes

cyanobactéries : phycobilisomes (+ pseudo-thylacoïdes)

membrane plasmique, éventuellement invaginée,voire structures membranaires intracytoplasmiques


Après excitation du photosystème par les photons,les électrons activés sont injectés dans le STE,ce qui entraîne le pompage de protons vers le périplasme(alternance transporteurs d’électrons / transporteurs de protons et d’électrons)

PHOTOSYNTHESES

PHOTOPHOSPHORYLATIONS

CYCLIQUE ET NON-CYCLIQUE

A la sortie du STE, les électrons sont dirigés vers un accepteur :

A la sortie du STE, les électrons sont réinjectés dans le STE :

(le donneur primaire d’électrons est également l’accepteur final…

photophosphorylation non-cyclique(photosynthèse oxygénique uniquement)

photophosphorylation cyclique

les électrons tournent en rond !)


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES :

PHOTOSYSTEME II

antenne collectrice : caroténoïdes 400/550 nmbactériochlorophylle a 850/910 nm

ou bactériochlorophylle b 1020/1035 nm

centre réactionnel : 2 x 2 bactériochlorophylles P870

2 x bactériophéophytine

STE : complexe fer-quinonecytochromes b et c1 (centre Fe/S)

cytochrome c2 + ubiquinone


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES

UQ b + c1

centre

réactionnel

c2

Fe-Q

2 H+

h

NAD+

+ 2 H+ NADH + H+

XH2

X + 2 H+2 H+

c2


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES :


bactéries pourpres sulfureuses Thiocapsa, Chromatium

XH2 = H2 2 H+ + 2 e-

H2S 2 H+ + S2-

S0 (accumulation intracellulaire)composés organiques (AA, sucres, acides, …)…

bactéries pourpres non sulfureuses Rhodopseudomonas

XH2 = H2

(H2S)composés organiques (AA, sucres, acides, …)…


PHOTOSYNTHESES

LES BACTERIES POURPRES SONT AUSSI

CHIMIOTROPHES


PHOTOSYNTHESES

LES BACTERIES POURPRES SONT AUSSI

CHIMIOTROPHES


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES VERTES :

PHOTOSYSTEME I

antenne collectrice : caroténoïdes 400/550 nmbactériochlorophylle a 805/810 nm

et bactériochlorophylle c 745/760 nmou bactériochlorophylle d 725/745 nmou bactériochlorophylle e 715/725 nm

STE : ferrédoxinecytochromes b + protéine Fe/Scytochrome c553 + ménaquinone

centre réactionnel : 2 x 2 bactériochlorophylles P840

2 x protéine Fe/S


centre

réactionnelb + Fe/S

c553

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES VERTES

MQ

Fdh

XH2

X + 2 H+

NAD+

+ 2 H+ NADH + H+

c553


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE



PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE



PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES VERTES :


bactéries vertes sulfureuses Chlorobium

XH2 = H2S 2 H+ + S2-

S0 (accumulation extracellulaire)…

bactéries vertes non sulfureuses Chloroflexus

XH2 = H2

(H2S)composé organique (AA, sucre, acide, …)


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES CYANOBACTERIES :

PHOTOSYSTEMES I ET II

antenne collectrice : caroténoïdes 400/550 nmchlorophylle a 665 (+ 430) nmphycobilines = phycoérythrine 550 nm

= phycocyanine 620/640 nm

centres réactionnels : PSII chlorophylle P680

PSI chlorophylle P700

STE : plastoquinonecytochromes b6 et f

plastocyanine


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES CYANOBACTERIES


PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE



PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE



PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE CHEZ LES CYANOBACTERIES

ET LES BACTERIES POURPRES

réduction du CO2 via le cycle de Benson et Calvin

(rôle essentiel de la RubisCO)

nécessite CO2, ATP et NADPH + H+


PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE CHEZ LES CYANOBACTERIES

ET LES BACTERIES POURPRES


PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE


la réduction du CO2 fait intervenir le cycle de l’acide citrique…

qui tourne à l’envers !

nécessite CO2 et ferrédoxine réduite

cycle réducteur des acides tricarboxyliques


PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE



PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE



CYCLE DE L’AZOTE

LITHOTROPHIE


CYCLE DE L’AZOTE

LITHOTROPHIE

http://mic.sgmjournals.org/content/vol146/issue3/images/large/1460551006.jpeg


LITHOTROPHIE

CYCLE DU SOUFRE

Documents

Mars/Avril 2010Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier1 YVES MARKOWICZ (maître de conférences) Laboratoire Adaptation et Pathogénie