Métamorphose des amphibiens

7/23/2019 Mtamorphose des amphibiens

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Mtamorphose desamphibiens

Sommaire

Introduction! 2A. Tranformations lie au dpart du milieu aquatique! 2

A.1. Acquisition dun nouveau type de locomotion! 2A.2. Modifications du systme nerveux! 3

A.3. Les changements respiratoires et circulatoires! 3A.4. Modifications lies au changement de rgime alimentaire! 3

A.5. Modifications du mode de perception du milieu! 3A.6. Modifications du mode dexcrtion! 3

B. Dterminisme endocrinien de la mtamorphose! 4B.1. Activit de laxe thyrotrope! 4B.1.a. Structure de la thyrode 4

B.1.b. Synthse des hormones thyrodiennes 4

B.1.c. Mode d'action des hormones thyrodiennes 6

B.1.d. Reprogrammation gnique 8

B.2. Implication de l'axe hypothalamo-hypophysaire dans le contrle de la synthsedes hormones thyrodiennes! 8

B.2.a. Activit des axes thyrotropes et prolactinique 10

B.2.b. Activit des axes somatotrope et corticotrope 11

C. La notnie! 12

Dveloppement animal et vgtal

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Introduction

Le dveloppement post-embryonnaire indirect peut tre galement observ chez les

vertbrs. On passe d'un animal qui volue dabord dans un milieu aquatique puis dans

un milieu terrestre. C'est un stade larvaire qui ne ressemble pas du tout l'adulte. Le

ttard aquatique donne un amphibien adulte terrestre

Anoures: grenouilles

Urodles: salamandres, tritons

On s'intresse essentiellement l'exemple des anoures:

L a m t a m o r p h o s e e s t

prcdente d'une tape de

prmtamorphose qui dure 3

mois. En fonction du climat,

l'issue des 3 mois l'animal

r e n t r e e n s t a d e

promtamorphique qui dure 2

et 8 semaines (apparition des

pattes antrieures). Au dbut duclimax (qui dure 2 semaines),

on aura toutes les autres

modifications

A. Tranformations lie au dpart du milieu aquatique

! ! A.1. Acquisition dun nouveau type de locomotion Dgnrescence de la queue du ttard par d'autolyse

mergence des pattes

Calcification du squelette (pour supporter son poids)


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! ! A.2. Modifications du systme nerveux Modification du cervelet (cellule de Purkinje) le cervelet gre lquilibre

Dgnrescence des neurones de Mauthner (qui permettaient dinnerver la

nageoire caudale)

! ! A.3. Les changements respiratoires et circulatoires Respiration branchiale (larve) puis respiration pulmonaire (chez ladulte)

Changement daffinit de l'oxygne vis--vis de l'hmoglobine (ladulte fixe plus

lentement loxygne, mais le libre plus rapidement)

L'appareil circulatoire se modifie en mme temps que le systme respiratoire

A.4. Modifications lies au changement de rgimealimentaire

Changement de rgime alimentaire Larve rgime microphage herbivore mchoire corne, pas de langue et une

petite bouche il filtre les lments en suspension dans leau Adulte prdateur carnassier bouche plus grande, apparition dune langue,

de dents et dun estomac pour digrer ses proies

! ! A.5. Modifications du mode de perception du milieu Changement du type de vision rapprochement des yeux au cours de la

mtamorphose champ de vision binoculaire en 3D adapte pour la prdation

! ! A.6. Modifications du mode dexcrtion Changement de lappareil excrteur

En gnral les animaux aquatiques liminent les dchets azots sous forme

d'ammoniaque. (cas du ttard). Pour la grenouille l'ammoniac serait toxique, elle est donc

limine sous forme d'ure. Cela met en jeu le cycle de l'urognse. La carbamyle

phosphate synthase est activ lors de la mtamorphose. On passe d'une espce

amonotle une espce urotle


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B. Dterminisme endocrinien de la mtamorphose

Le contrle endocrinien a t mis en vidence par un allemand. Il s'est aperu qu'ennourrissant des ttards avec de la thyrode de moutons, il engendrait leurs

mtamorphoses prcoces. Ce facteur est donc produit dans la thyrode et il est

apparemment conserv chez toutes les espces

! ! B.1. Activit de laxe thyrotrope! ! ! ! B.1.a. Structure de la thyrodeElle se trouve dans la rgion du cou de l'animal. Elle est constitue par 2 ilots symtriques

qui sont constitus eux mme par plusieurs follicules. Les follicules sont constitus de

cellules: thyrocytes qui dlimitent une lumire appele la collode. Les thyrocytes sont

des cellules polarises (ple basal et apical)

Avant la mtamorphose ilots constitue de 7 follicules

Pendant la mtamorphose trentaine de follicules par ilots fabrication accrue

d'hormone thyrodienne pendant la mtamorphose

! ! ! ! B.1.b. Synthse des hormones thyrodiennes


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Elles sont produites par les thyrocytes:

- T3 (3 molcules d'iodes)

- T4 (4 molcules d'iodes)

Dsiodase de type I: T4T3

Dsiodase de type II: T3 T2

La forme la plus active d'hormone thyrodienne est la T3. La T2 est inactive

Synthse des hormones thyrodiennes 2 voies:

Voie montante : capture des acides amins et glucides et dions iodure du sang

au ple basal des thyrocytes. Ces 3 types dlments se retrouvent dans le

rticulum et engendre la production de thyroglobuline qui sera emmene au ple

apical des thyrocytes, elle est libre dans la lumire de la collode et au

passage, on a une oxydation ions iodures grce a la prsence de pyroxydase.

L'ensemble va ensuite tre recapt par le thyrocyte

Voie descendante : (du ple apical au ple basal) on a une hydrolyse de lathyroglobuline iode assure la formation de T3 et T4 qui seront ensuite librs

dans le sang


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! ! ! ! B.1.c. Mode d'action des hormones thyrodiennes T3 agit via un rcepteur nuclaire

Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes sont appels TR

2 grand type de rcepteur la T3 chez les amphibiens:

- TR

- TR


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TR et TR ne sont pas des isoformes, ils sont cods par 2 gnes diffrents. Le mode de

rgulation est donc diffrent

Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes possdent les mmes domaines qu'on

observe pour les rcepteurs aux ecdystrodes (cf. mtamorphose des insectes):

Domaine de liaison l'ADN

Domaine de liaison du ligand

Les rcepteurs vont se lier au promoteur du gne cible (lment de rponse TRE). La

squence nuclotidique de ces TRE est une squence palindromique


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Pour activer le rcepteur, il faudra une dimrisation du rcepteur (car 2 lments de

rponse):

TR - TR ou TR - TR (homodimre)

TR - TR (htrodimre)

TR - RXR ou TR - TR

RXR: rcepteur l'acide rtinoque

TR - TR ou TR - RXR ne ncessite pas forcment une fixation du ligand pour qu'ils se

fixent au promoteur. Ceci bloque les promoteurs des gnes cibles de la T3. On a alors une

rgulation in fine du mode d'action de la T3. En prmtamorphose, le taux de T3 est trs

faible, ce qui permet d'avoir essentiellement une synthse de TR et de RXR. Le taux de

T3 est faible parce qu ce moment-l, on a une forte synthse de dsiodase de type II qui

clive la T3 en T2. Au moment du climax, on a une importante production de T3plasmatique, peu de dsiodase de type II, mais beaucoup de dsiodase de type I qui

permet la conversion de la T4 en T3

La T3 va favoriser l'expression des gnes qui code pour le TR. Donc au moment de la

mtamorphose, on aura association de TR - TR ou soit des TR - TR

! ! ! ! B.1.d. Reprogrammation gniqueTR est un rcepteur trs afin pour la T3, ce moment la on aura des association T3 -

TR qui est un signal activateur des gnes de la mtamorphose

Les gnes de la mtamorphose:

Activation des gnes prcoces (rcepteur TR, les gnes qui codent pour la

dsiodase de type I)

Activation des gnes tardifs (enzymes du cycle de l'urogense)

Dans ce mode d'action, il y a un effet dose. un moment donn, l'individu sera capable de

rpondre une certaine concentration d'hormones

B.2. Implication de l'axe hypothalamo-hypophysaire dans lecontrle de la synthse des hormones thyrodiennes

L'hypothalamus est une structure nerveuse du cerveau qui se met en place partir du

diencphale. L'hypothalamus, projettent des neurones neuroscrteurs au niveau del'hypophyse:


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- Projection directe: mets en jeu la neurohypophyse

- Projection indirecte: mets en jeu l'adnohypophyse

Les neurohormones libres peuvent tre de diffrent type:

Hormones peptidiques: peptides qui agissent sur des rcepteurs membranaires.

Hormones classiquement produites dans le Golgi et libre dans le milieu

extracellulaire

Produit par l'hypothalamus: TRF, PRF et le CRF

Produit l'adnohypophyse: ACTH, GH et la prolactine

Strodes : ils agissent sur des rcepteurs nuclaires. Ils sont drivs du

cholestrol

Glucocorticode (produit par la corticosurrnale)

Hormones monoamines 2 groupes:


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Driv de la tyrosine: l'adrnaline, la dopamine (molcule qui agissent via

des rcepteurs membranaires

Hormones thyrodiennes (agissent sur des rcepteurs nuclaires)

! ! ! ! B.2.a. Activit des axes thyrotropes et prolactiniqueLaxe thyrotrope participe essentiellement la production de la T3

Hypothalamus:

Adnohypophyse :

Glandes annexes:

L'minence mdiane au stade larvaire n'est pas dveloppe et lon a trs peu de cellules

neuroscrtrices au niveau de l'hypothalamus pas de TRF pas de TSH pas de T3

peu de rcepteurs de TR. La mtamorphose est donc marque par un dveloppement

vasculaire de laxe hypothalamo-hypophysaire

Au moment du climax, il y a dveloppement de l'minence mdiane, augmentation du

nombre de cellules neuroscretrices dans l'hypothalamus ce qui va activer l'axe

thyrotrope donc la production de TR

La prolactine est considre comme une hormone du stade larvaire on estime quelle a

un rle dans la croissance larvaire, mais on verra qu'elle a aussi un rle dans le contrle

mtamorphose. Pendant le stade larvaire, la prolactine permet daugmenter:

- La croissance de la nageoire caudale

- La synthse de collagne

- La synthse des muscles


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TRF

TSH

T3 + T4

PRF

Prolactine

Inhibe la synthsedes rcepteurs TR

(-)

(+)


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Laxe prolactinique va tre forcement en interaction avec laxe somatotrope qui permet la

synthse dhormone de croissance

! ! ! ! B.2.b. Activit des axes somatotrope et corticotrope

Hypothalamus:

Adnohypophyse :

Glandes annexes:


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GNRH

GH

Active les rcepteurs laprolactine croissancede ladulte

CRF

ACTH

Corticosurrnales

Glucocorticodes :

Active dsiodase de type I Inhibe dsiodase de type II

T3(+)


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Prmtamorphose: lhypothalamus est peu dvelopp (peu de noyaux neurosecreteurs)

avec une minence mdiane peu vascularise. Ladnohypophyse est inactive donc il ny

a pas de T3 produit

Prometamorphose : lhypothalamus se dveloppe sous leffet de lenvironnent

(temprature, photopriode...) avec une augmentation de l'minence mdiane. On a donc

une augmentation de production de T3. On aura aussi une production de dopamine qui est

un inhibiteur de la prolactine

Stade climax: il ny a plus de prolactine de produite, mais une importante quantit de T3

donc beaucoup de rcepteurs TR

C. La notnie

Elle concerne les urodles plutt que les anoures. Laxolotl est une forme notnique

dune salamandre.

La notnie : individu qui prsente une maturation des organes sexuels, mais chez

lesquels on observe une disparition de la mtamorphose. Au final, on a des animaux qui

se reproduisent ltat larvaire

Embystoma mexicanum: espce qui ne prsente pas de mtamorphose dans la nature

il a un blocage au niveau de la TSH dans son environnement naturel. Cest une espce

notnique facultative parce quon peut tout de mme induire la mtamorphose de ces

individus (en laboratoire pas exemple)

Embystoma tigrinum : espce quon retrouve sous les 2 formes naturellement

(mtamorphose ou non) espce qui vie dans les rocheuses:

Lacs basses T inhibition de la TRF

Lacs hautes T

lev de linhibition


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Necturus : mme en laboratoire, il reste ltat notnique individu incapable de

dtecter la prsence dhormones thyrodiennesespce notnique obligatoire (ce sont

des adaptations pour conserver une niche trophique ou coloniser dautres niches

trophiques)


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