motricite_2.pdf

1

La posture

Projections descendantes Réflexes posturaux

Systèmes sensoriels impliqués dans la posture et l’équilibration

n Visionn Proprioception

– appareil vestibulaire– récepteurs musculaires– récepteurs articulaires– récepteurs tendineux– récepteurs cutanés

Les systèmes descendants impliqués dans le contrôle de la posturen Voies descendantes

– Réticulospinale– Posture +++– Motricité opérante +

– Vestibulospinale– Posture +++– Motricité opérante +

– Rubrospinale– Posture +– Motricité opérante +++

– Corticospinale– Posture -– Motricité opérante ++++

n Moelle épinière– Réflexes

Origine des deux principales voies impliquées dans le contrôle de la posture

Voies reticulospinales

n Proviennent de la formation réticulée de la protubérance et du bulbe rachidien– Contrôlent les

motoneurones des muscles extenseurs et fléchisseurs

• Effets excitateurs et inhibiteurs

• Effets ipsilatéraux et bilatéraux

Voies réticulospinales

n 2 voies principales– 1. Voie réticulospinale

médiane– 2. Voie réticulospinale

latérale

2

Voies réticulospinalesn Voie réticulospinale médiane (VRM)

– Origine•Noyaux réticulaires pontiques (oralis etcaudalis)

•Partie rostrale du bulbe (noyau gigantocellularis)

– Trajectoire•Faisceau ventromédian de la moelle épinière

– Projections•Ipsilatéral: axones rapides (˜ 101 m/s)•projette jusqu’à la moelle lombaire•pas d’évidence pour une organisationsomatotopique

Voies réticulospinalesn Voie réticulospinale latérale (VRL)

– Origine• Formation réticulée bulbaire

– n. reticularis gigantocellularis– n. reticularis ventralis

– Trajectoire• Faisceau ventrolatéral ipsilatéral de la

moelle épinière• quelques axones du côté controlatéral• vitesse de conduction ˜ 69 m/s

– Projections• Partie ventrocaudale du n.

gigantocellularis projette pluscaudalement que le cou

• Les autres cellules du n. gigantocellulariset ventralis projettent seulement au couØDonc, VRL projette principalement au cou

Voies réticulospinalesn Stimulation de la formation réticulée

– quelques effets monosynaptiques dans les motoneurones des• muscles fléchisseurs• muscles du cou• extenseurs très distaux

– connections monosynaptiques peu nombreuses et seulement sur les motoneurones du cou

– Produit des effets coordonnés dans plusieurs membres– Effets excitateurs de la formation réticulée pontique– Quelques effets inhibiteurs partie ventrocaudale du n.

gigantocellularis et n. ventralis

Voies réticulospinales

Voies vestibulospinales

n Proviennent des noyaux vestibulaires médians et latéraux– Contrôlent les

motoneurones des muscles extenseurs (surtout axiaux et proximaux)• Effets excitateurs• Effets ipsilatéraux

Voies vestibulospinales

n 2 voies principales– Voie vestibulospinale latérale– Voie vestibulospinale médiane

3

Voies vestibulospinalesn Voie vestibulospinale latérale

– Origine:• Noyau vestibulaire latéral (Deiters) et

petite contribution de noyau descendant• Cellules localisées dorsalement projettent

plus caudalement que les cellules ventrales du noyau vestibulaire latéral

– Trajectoire:• ipsilatérale et tout au long de la moelle

épinière• vitesse de conduction médiane: 90 m/s

– Projections:• jusqu’à la moelle lombaire pour certains

axones seulement• la plupart des projections sont limitées à la

moelle cervicale

Voies vestibulospinalesn Voie vestibulospinale médiane

– Origine• Noyau médian, un peu du noyau descendant

et un peu du noyau latéral (Deiters)– Trajectoire

• Bilatérale et seulement aux segments les plus rostraux de la moelle épinière

• 2 groupes (rapides et lents)– Projections

• Seulement 11% projettent à la moelle thoracique

• Un groupe est inhibiteur (vitesse lente 69 m/s)

Rôle du cerveletn Le cervelet ne

projette pas directement à la moelle épinière

n contrôle la posture par des effets sur– formation réticulée– noyaux vestibulaires– noyau rouge

Réactions posturales

n Réactions posturales statiquesn Réactions posturales à des

perturbations chez l’Homme

Réflexe vestibulaire(labyrinthique) toniquen Signaux provenant des récepteurs

vestibulaires suite au mouvement de la tête dans l’espace par rapport à la gravité

n Mouvements de la tête vers l’avant (tomber vers l’avant)– Extension des membres supérieurs– Flexion des membres inférieurs

n Mouvements de la tête vers l’arrière (tomber vers l’arrière)– Flexion des membres supérieurs– Extension des membres inférieurs

Tête basse

Tête normal

Tête haute

Réflexe tonique du cou (cervical) symétriquen Signaux provenant des

propriocepteurs du cou– localisés dans les muscles et les

articulationsn Extension du cou

– Extension des membres supérieurs– Flexion des membres inférieurs

n Flexion du cou– Flexion des membres supérieurs– Extension des membres inférieurs

4

Intérraction des réflexes vestibulaire et cervical

n Les effets des réflexes vestibulaire et cervical symétrique s’additionnent

Tête basse

Tête normal

Tête haute

Flexiondu Cou

Couneutre

Extensiondu Cou

Réflexe cervical asymétrique

n Signaux provenant des propriocepteurs du cou

n Rotation du cou– Extension des

membres du côté facial

– Flexion des membres du côté occipital

Réactions posturales

n Réactions posturales statiquesn Réactions posturales à des

perturbations chez l’Homme – ajustements suite à des perturbations– ajustements lors du mouvement volontaire

Cheville Hanche

Réponses à des perturbations

n Plusieurs stratégies– cheville– hanche– flexion des genoux– pas vers l ’avant et

étendre les bras pour amortir la chute

AbdominauxGrand droit

Quadriceps

Tibialantérieur

Biceps femoris

Paraspinal

Jumeau

Cheville Hanche Genoux

Réponses à des perturbations

Plusieurs stratégies

5

Réponses musculaires à des perturbations de faible intensité

120 ms

Réponse vers l’avant Réponse vers l’arrière

Les réponses surviennent dans des muscles différents

Déplacement de la plate-forme

AbQTAERI-JG

Ajustements posturaux reliés à un mouvement volontaire

– Séquence d’activation musculaire• Muscles posturaux

– Stabilisation• Muscles du mouvement primaire

Traction des bras Poussée des bras

TAI-JG

Fin de la section sur la posture

Planification et exécution des mouvements volontairesn Les mouvements volontairesn Les modes de contrôle

– boucle ouverte – boucle fermée

n Le substrat neuroanatomique du contrôle moteur– système pyramidal– système extrapyramidal

n Les boucles de contrôle dans le système nerveux

Mouvements volontairesde précision

Mouvements rythmiquesrespiration et mastication

Réflexes

Mouvements rythmiqueslocomotion

Postureet équilibration

n Les mouvements volontaires de précision relèvent des structures supérieures

n Les mouvements réflexes et automatiques relèvent de la moelle épinière et du tronc cérébral

Les mouvements volontaires exécutés en fonction d’un but

précis sont sujets à un contrôle

6

Rôle des structures nerveuses dans le contrôle des mouvements

n Études de lésion pour l’inactivern Stimulation de la structure pour l ’activer

– stimulation électrique– stimulation pharmacologique

n Plus récemment,– enregistrement de l’activité des neurones qui

composent la structure• avant, pendant et après le mouvement• électrodes implantées à demeure (enregistrements

chroniques)

Rôle d’une structure nerveuse donnée dans le contrôle des mouvements

Études chez les animaux

Pour étudier le contrôle moteurchez l’être humain

On enregistre les mouvements– composantes cinétiques, cinématiques et

enregistrements de l ’activité électrique des muscles (électromyogramme).

n Cinétique– forces qui

stabilisent et qui produisent les mouvements

n Cinématique– Description du

mouvement du corps et de ses caractéristiques

• distance parcourue• vitesse• accélération

À partir des données recueillies chez l ’humain:

n On définit les mécanismes de contrôle utilisés

n On infère un rôle aux structures nerveuses impliquées dans le contrôle.

n Les pathologies du système nerveux sont aussi très utilisées.– maladies qui affectent le contrôle des

mouvements• atteintes cérébelleuses, maladie de Parkinson...

Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements.

n Mouvements lents– mouvements de poursuite d’une cible

n Mouvements rapides aussi appelés balistiques

Mouvement lentn Le sujet doit fléchir

lentement le couden il n’y a pas d’activité

antagonisten L’activité agoniste et

le mouvement se produisent en même temps

7

n Mouvements mono-articulaires lents ou mouvements de poursuite– seul le muscle agoniste intervient au cours de

l ’exécution du mouvement.– le freinage repose essentiellement

• sur les caractéristiques visco-élastiques des muscles agonistes et antagonistes

• sur l’action de résistance externe

Mouvements lents

n mouvements de poursuite d’une cible• dessiner le contour du cercle avec le curseur

de la souris• demande un feed-back continu de la

périphérie• co-contraction de muscles antagonistes pour

une plus grande précision

n Exemple: Le sujet doit fléchir rapidement le coude sans se préoccuper de la position finale.

n Le sujet sait que le mouvement sera freiné– par la limitation articulaire– par un stop extérieur mis en

place par l’expérimentateurn Pas d’activité de freinage de

l’antagonisten Une seule activité dans

l ’agoniste

Mouvements rapides ou balistiques

Mouvements balistiquesdurée entre 75 et 200 ms

n Le sujet doit aller très vite et précisément d’un endroit à un autre

n On observe la classique triple bouffée d’activité electromyographique EMG– 1. agoniste – 2. antagoniste– 3. agoniste– corrélation entre l’intensité de

l’activité musculaire et la vitesse du mouvement

Mouvements balistiques

n Mouvements balistiques– les ré-afférences somesthésiques ne

jouent aucun rôle dans l’arrêt du mouvement

– les activités dans les muscles agonistes et antagonistes sont programmées

Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements.

n Mouvements lents– les ré-afférences somesthésiques jouent un rôle

prépondérant dans le contrôle du mouvementØcontrôle en boucle fermée

n Mouvements balistiques– les ré-afférences somesthésiques ne jouent aucun

rôle dans l’arrêt du mouvement– les activités dans les muscles agonistes et

antagonistes sont programméesØcontrôle en boucle ouverte

8

Boucle ouverte

n Mouvement balistiquen Le mouvement n’est pas

corrigé au cours de son déroulement

n Les centres encéphaliques précisent tous les paramètres de l’initiation et du déroulement du mouvement sans réafférences (feed-back)

Décision

Valeur à atteindre

Programmation de l’action

Effecteur

ACTION

Valeur atteinte

Boucle fermée

n Mouvement lent– Le mouvement peut être corrigé au cours

de son déroulement

Valeur à atteindre


Effecteur

ACTION Valeur atteinte

Écart

Comparateur

Feed-back

Décision

Étapes du mouvement

n 1. Planificationn 2. Programmationn 3. Exécutionn 4. Correction

n Le système pyramidal– voies corticospinales

n Le système extrapyramidal– autres structures de l ’encéphale– et autres voies descendantes

Le cortex cérébral joue un rôle important dans le contrôle des mouvements volontaires

n Le système pyramidal– voies corticospinales

n Le système extrapyramidal– autres structures de l’encéphale– et autres voies descendantes

9

Le système pyramidaln Voies corticospinales

– les cellules d’origine sont localisées dans le cortex cérébral

Fig 16.7

Projection somatotopique corticale des différents muscles du corps

Homonculus moteur

Fig 16.6

n La représentation des muscles n’est pas proportionnelle au volume du muscle, mais à son importance fonctionnelle et aux mouvements fins et précis dont il est l’instrument.

Fig 16.8 a

Débit sanguin régional au niveau du cortex

n activation au niveau du cortex moteur et du cortex somesthésique

Øactivation des récepteurs sensoriels de la main

Fig 16.8 b

n activation de l ’aire motrice supplémentaire en plus de l ’aire motrice primaire

ØExécution de mouvements des doigts

Fig 16.8 c

n seulement une activation de l’aire motrice supplémentaire

n abstraction plus élevée que pour l’exécutionmotrice

ØRépétition mentale de mouvements des doigts

10

Les projections descendantes du cortex

n Projections corticospinales– les cellules d’origine sont localisées dans le

cortex cérébraln 60% des fibres proviennent des aires

motrices du cortex frontal aires 4 et 6 ainsi que l’aire motrice supplémentaire

n 40% des fibres proviennent du cortex pariétal aires 3, 1 ,2 , 5 et 7

Pédonculescérébraux

Pyramidemédullaire

Faisceau corticospinal

latéral

Faisceau corticospinallatéral

n 80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires

Capsuleinterne

Fig 16.10

n L ’organisation somatotopique est préservée dans le cerveau antérieur, le mésencéphale et le bulbe rachidien

Faisceau corticospinal latéraln 80% croisent la ligne médiane

après les pyramides bulbaires– forment la voie pyramidale

croisée– dans le cordon dorso-latéral de la

moelle– les fibres qui proviennent des

aires frontales motrices innervent des muscles distaux (exemple la main).

– les fibres qui naissent dans les aires pariétales sensitives se terminent dans la corne postérieure Fig 16.12 a

Faisceau corticospinal ventraln 20% ne croisent pas la ligne

médiane– forment la voie pyramidale

directe– dans le cordon ventro-médian

de la moelle– fibres se terminent sur les

motoneurones de muscles axiaux et proximaux des deux côtés

Fig 16.12 b

Rôles des influx descendantsdu système corticospinal

n Les expériences sur le singe et les mouvements de pointage ont permis de déterminer les paramètresdu mouvement qui sont contrôlées par le cortex moteur

n Contiennent les paramètres du mouvement– la force

• pour un mouvement d ’une même amplitude la décharge augmente avec la force à vaincre

– la vitesse• il existe une relation entre la vitesse maximale du

mouvement et la décharge maximale de la cellule– la direction

11

Les cellules de l’aire 4 codent la force lors du mouvement

– L ’aire 4 représente la voie de sortie des commandes motrices liées aux paramètres du mouvement, dont la force.

– L ’enregistrement unitaire des neurones de la voie pyramidale dans l’aire 4montre que la fréquence de décharge varie en fonction de la force de la contraction musculaire

n Études d’enregistrements dans l’aire motrice primaire de Georgopoulos(Etats-Unis) et J.F Kalaska (U. de Montréal)La décharge de la cellule est clairement

Le système extrapyramidal

n Noyaux et boucles de feed-back qui influencent l’activité volontaire des muscles en dehors de la voie corticospinale (pyramidale)

Système extrapyramidal

– aires corticales• préfrontales, • frontales 6 et 4, • pariétales 3 1 2 5 7

– sous-corticales• ganglions de la

base • du mésencéphale

– tectum– noyau rouge– substance noire

• cervelet• bulbe rachidien

– noyaux vestibulaires

– formation réticulée

Le contrôle moteur des membres et du tronc s’effectue par des

projections à la moelle épinière

Les motoneurones constituent la voie commune et finale de sortie

du système nerveux pour contrôler les mouvements

De ces structures, sont issues quatre projections vers la moelle épinière

n rubrospinale– issue du noyau rouge dans le mésencéphale

n tectospinale– issue du tectum (collicules supérieurs) dans le

mésencéphalen vestibulospinale

– issue des noyaux vestibulairesn réticulospinale

– issue des noyaux de la formation réticulée

12

Cortex moteur

Cortex

Systèmedorsolatéral

Noyau rouge

Moelle épinière

Noyaux réticulaires

Systèmeventro-médian

Collicules etnoyaux vestibulaires

Système pyramidal(voie cortico-spinale)Système extra-

pyramidal

nLes voies ventromédialesØ contrôlent la

motricité globale•station debout•mouvementscoordonnées tronc-membres

•locomotion.

nLes voies dorsolatéralesØ contrôlent la

motricité finedistale.

Les voies motrices

Voies ventro-médiales

Voies latérales

Système extrapyramidal

Moelle épinière (motoneurones)

Muscles

TectumCollicules supérieurs

Noyau rouge Noyaux réticulaires Noyaux vestibulaires

Noyaux du pont

Ganglions de la base

Thalamus

Substance noire

Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal)

Cervelet

n. caudé, putamen,globus pallidus

Motricité humaine, Rigal, p.441

n Boucles intra-encéphaliques intervenant dans la programmation des paramètres du mouvement

n Boucle impliquant:– cervelet– ganglions de la base

Modulations exercées par le cervelet et les ganglions de la base

n meilleure adaptation de paramètres suivants reliés aux mouvements volontaires:– planification– démarrage– coordination– guidage– arrêt

Boucle impliquant les ganglions de la base

ØBoucle cortico- striato-pallido- thalamo-corticale

13

Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale


Muscles



Noyaux du pont


Thalamus

Substance noire


Cervelet

n. caudé, putamen,globus pallidus

Boucle cortico-ponto-cérébello-thamamo-corticale

Boucle impliquant le cervelet

Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale


Muscles



Noyaux du pont


Thalamus

Substance noire


Cervelet

Étapes du mouvement

n 1. Planificationn 2. Programmationn 3. Exécutionn 4. Correction

Les étapes du mouvement: Planification

n La planification du mouvement:n Les cortex associatifs frontal et pariétal

sont les premiers activés– image du but à atteindre– anticipation des ré-afférences– succession des phases

Les étapes du mouvement:Planification

n cortex associatif frontal associé au système limbique– système limbique

associé à la motivation à l ’action

– satisfaction des besoins vitaux

– apprentissage

n cortex associatif pariétal

– contexte spatial du mouvement

– stratégie varie selon le rapport des positions corps-objet

14

Les étapes du mouvement:Programmation

n Deuxième étape dans la préparation du mouvement

n Correspond au « Comment Faire »n Jeu de circuits intra-encéphalique qui se

termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales.


n constitue un des nombreux circuits susceptible de programmer le mouvement.

n parties latérales du cervelet contribuent à la programmation desmouvements distaux

n la partie médianecontribue aux ajustements posturaux


n projections cérébelleuses (par le thalamus) nombreuses à l’aire 4

n cellules cérébelleuses ont une décharge semblable à celle des cellules de l’aire 4


n Les aires pariétales et frontales projettent au noyaux gris de la base.

n le noyaux gris de la basejouent un rôle important dans l ’établissement des comportements moteurs simples (putamen) et complexes (noyau caudé).

n Rôle dans la mémorisationet le choix de stratégies.


n les noyaux gris de la base sont impliqués dans la programmation des paramètres du mouvement– force– direction– amplitude

Les étapes du mouvement:Programmation (en résumé)n Jeu de circuits intra-encéphalique qui se

termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales.

n On observe à travers ces boucles une organisation en série.

n L’activation simultanée de plus d’une boucle suggère aussi une programmation en parallèle.

n Les évidences récentes indiquent que la programmation implique probablement plusieurs autres boucles intra-corticales.

15

Les étapes du mouvement:Exécutionn Les données arrivent aux aires 6 et 4 du

cortex moteur frontal et sont transformées en influx nerveux moteurs qui se rendent à la moelle épinière par les voies corticospinales.

n L’activation des neurones corticospinaux se produit 150 à 200 ms avant le début du mouvement.

n Une fois l’exécution d ’un mouvement rapidelancée, il ne sera plus possible de le modifier en cours de route (exemples: tennis, baseball)

Les étapes du mouvement:Correction n Le mouvement lent: correction

en cours de routen Le cervelet

– reçoit une copie de la commande motrice envoyée aux muscles

– reçoit une information de feed-back de la périphérieValeur à atteindre


Effecteur

ACTION Valeur atteinte

Écart

Comparateur

Feed-back

Décision

Les étapes du mouvement:Correctionn Le mouvement balistique:

Il est pré-programmén L ’efficacité tient à la

mémorisation– du feed-back (retour

d’information du mouvement)– de la décharge corrolaire

(retour d’information duprogramme)

n Intégration de ces informations pour référence future (apprentissage)

Valeur à atteindre


Effecteur

ACTION

Valeur atteinte

Décision

Les étapes du mouvementapprentissage

n Intégration des informations pour référence future

n Le cervelet peut aussi jouer ce rôle:– du feed-back (retour

du mouvement)– de la décharge

corrolaire (retour du programme)

– l ’écart est mémorisé pour référence future

n On croit que le cervelet joue un rôle majeur dans l ’apprentissage moteur

Valeur à atteindre


Effecteur

ACTION

Valeur atteinte

Décision

Écart

Comparateur

Feed-back

Étapes du mouvement:En résumé

n 1. Planification• aires corticales associatives

n 2. Programmation• les boucles intra-encéphaliques

n 3. Exécution• aires motrices corticales

n 4. Correction• cervelet

Fin du cours

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