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Caryologia: InternationalJournal of Cytology,Cytosystematics andCytogeneticsPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tcar20

Mutazioni CromosomicheSpontanee in Plantule di PisumSativum L.Francesco D'AmatoPublished online: 31 Jan 2014.

To cite this article: Francesco D'Amato (1951) Mutazioni CromosomicheSpontanee in Plantule di Pisum Sativum L., Caryologia: InternationalJournal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 3:3, 285-293, DOI:10.1080/00087114.1951.10797164

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FRANCESCO D' AMATO

MUTAZIONI CROMOSOMICHE SPONTANEE IN PLANTULE

Dl PISUM SATIVUM L.

(con J Tabella) (*}

In rtdtUione: iZ liB gtnnaio 191St.

Dato }'interesse dello studio delle aberrazioni cromosomiche spontanee nel problema di eventuali influenze metaboliche suila insorgenza spontanea di muta~ioni negli organismi {cfr. D'AMATO 1950 c), abbiamo creduto op­portuno studiare da vicino le aberrazioni cromosomiche recentemente osser­vate nei meristemi radicali di plantule di Pisello ottenute per germinazione di semi della varieta « Bruco >> (1), provenienti dal raccolto 1946 e fino ad oggi conservati nel nostro Istituto a temperatura ambiente.

A scopo di paragone sono sta·te anche eseguite osservazioni su semi del raccolto 1950 della stessa varieta e di una varieta commerciale assai comune in T oscana, Ia var. «Piccolo Provenzale ».

I piselli sono stati germinati in capsula Petri su doppio strato di carta bibula imbevuta di acqua di foote alia tempera·tura costante di 25° C. T re Iotti di piselli delle stesse varieta e degli stessi raccolti sono stati inoltre pre­tratta·ti per sommersione in acqua di foote a temperatura ambiente { 17°-180 C) per 24 ore prima di essere germinati in capsula Petri a 25° C.

I controlli citologici, su materiale fissato nella miscela alcool-acido ace­tico 3: 1 e preparato secondo Ia tecnica dello striscio al F eulgen, sono stati eseguiti successivamente nel tempo, riunendo le radici in' classi di lunghezza e prendendo in considerazione, per ogni meristema radicale, non meno di 1 00 anafasi.

(*)Centro di Studio per Ia Citogenetica Vegetale del C.N.R., diretto dal Prof. ALBERTO CHIARUGI - Pubbl. N. I 0 I : lavoro eseguito nell'Istituto Botanico dell'Universita di Pisa.

(1) II Pisello « Bruco », cosi chiamato perche a maturazione tutti i semi contenuti nel legume rimangono attaccati !'uno dietro l'altro, e un ibrido stabile fra « Smeraldo bianco » e « Smeraldo rosso », ottenuto circa 15 anni or sono dal Prof. A. PIROVANO. I semi di questo ibrido furono introdotti nell'Orto Botanico Pisano nel 1945 per tramite del Prof. TONGIOR­GI. AI Prof. PIROVANO !'A. esprime i1 suo ringraziamento per aver messo a sua disposizione un nuovo campione di questo materiale, e le notizie sulla sua origine.

285] [Oaryologia, vol. III, n. 3, 1961.

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Poche osservazioni sono state, infine, condotte sulla zona di allunga­mento di radici di plantule trattate 3 e 4 giorni con soluzioni 10 mgr/1 di 2,4-diclorofenossiacetato di sodio, allo scopo di ricercare Ia percentuale di anafasi ad aberrazioni fra le cellule della corteccia e del cilindro centrale, stimolate alia mitosi dal fito-ormone.

0SSERV AZIONI

Essendosi notato che i semi della var. « Bruco » del raccolto 1946 pre­sentavano una ridotta germinabilita, fu istituita una prova comparata di ger­minazione a temperatura costante di 25° C. dei tre Iotti di semi utilizzati nella presente ricerca. Si accerto che Ia germinabilita dei piselli del raccolto 1950, tanto della var. « Bruco >> quanto della var. « Piccolo Provenzale », era ottima (98 %), mentre Ia germinabilita del Pisello « Bruco » 1946 era chiaramente ridotta {75 %). Si nota inoltre che in qualcuna delle plantule ottenute dalla germinazione di semi del 1946 I' a pice radicale si presentava notevolmente ridotto in dimensioni e fatto di cellule che avevano ormai per­duto il carattere di cellule meristematiche, essendo incapaci di entrare in mi­tosi al termine della fase di distensione della radichetta.

Lo studio statistico delle aberrazioni cromosomiche alia mitosi mostra che nel Pisello « Bruco » 1946 Ia frequenza delle anafasi ad aberrazioni e assai piu elevata che nel materiale del raccolto 1950, tanto per Ia stessa va­rieta « Bruco » che per Ia varieta « Piccolo Provenzaie », in ambedue rag­giungendo valori inferiori al 3 %. II metodo di sommersione, inoltre, non sembra aumentare, o Ia aumenta leggermente, Ia frequenza ottenibile per di­retta germinazione dei semi in capsula Petri.

In tutti i materiali e, tuttavia, chiaro che Ia frequenza di anafasi ad aberrazioni cromosomiche e bassa nelle radici lunghe da 7 a 10 mm. {come mostrato da periodici controlli citologici, nelle condizioni delle nostre espe­rienze e con ii materiale usato, non si nota ancora inizio di mitosi in meristemi di radici lunghe da 6 a 8 mm., secondo le plantule), raggiunge un massimo circa un giorno dopo (radici fra 14 e 18 mm) e poi gradualmente decresce, fino alia totale assenza di aberrazioni in radici fra 2 e 3 em. di lunghezza. Per le dimensioni, il numero e la morfologia dei cromosomi di Pisum non e stata possibile un'analisi citologica che potesse svelare l'eventuale posizione delle rotture nelle anafasi ad aberrazioni cromosomiche: si e, pero, nota to che le dimensioni dei frammenti variano da molto piccoli - e talora tali da far ritenere verosimile una rottura in corrispondenza di una delle costrizioni secondarie, numerose nel cariogramma della specie - a variamente grossi, talora interessanti quasi tutto o tutto un braccio cromosomico. Un esempio di

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MUTAZIONI CROMOSOMICHE SPONTANEE IN PISUM 287

TABELLA I.

F1·eque1lsa pe1·ceutuale delle aberrasioni C1'omosomiclle spontanee alla anajase durante la milosi nei me1·istemi mdicali di plautule di Pismn sativum L.

Varieta

« Bruco • 1946

»

« Bruco • 1950

))

))

))

c Bruco • 1950

))

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c Piccolo 1950 Provenzale »

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15-16 2.

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1 87,6

2 89,6

98,4

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9-10 2. 1 100

2 97,8

14-16 3. 1 98,2

2 99,3

3 100

18-19 2. 100

9-10 2.

12-14 3.

15-16 2.

20 2.

9-10 2.

100

1 94,2

2 98,0

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1 95,0

2 96,7

100

1 99,2

2 99,1

1,2

1,1

14 1.

16-18 3.

97,6 0,8

1 97,3 0,9

20 1.

2

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2,9

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5,3

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1,1

2,1

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0,0

NOTE - Con pretrallamento si indica Ia sommersione dei semi in acqua per 24 ore prima della germina­zione • Le notazioni fr' e fr" indicano rispellivamente frammenlo cromatidico e frammento cromosomico.

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quest'ultimo caso e stato accertato una volta sola in una anafase, in cui Ia « misdivision » {rottura in corrispondenza del centromere) di un cromosoma era molto chiara.

Cosi pure si e visto che i frammenti sono generalrnente « liberi », cioe completarnente indipendenti dal corpo del crornosoma dal quale si sono ori­ginati, e solo raramente si presentano nel tipico aspetto di framrnenti « attac­cati », ampiamente noti dalla letteratura sui mutageni chimici (cfr. D'AMA­

TO )950 a). Circa l'intensita della mutabilita cromosornica spontanea in Pisum, essa

e generalmente il risultato di una rottura o piu rararnente di due rotture in fase «pre-split». Ne conseguono anafasi con 1 o - piu raramente - 2 framrnenti cromosomici o frammenti doppi ( fr") e, nel caso di translocazioni, cromatidi (1) e cromosomi dicentrici. II caso di anafasi a frammenti croma­tidici 0 frammenti semplici ( fr') e, invece, raro e non e improbabile che al­cuni di questi frammenti siano il risultato di fusione di due estrernita crorna­tidiche rotte, realizzate dallo « split » di una estremita di rottura prodottasi in fase « pre-split ».

In ogni caso, e chiaro che Ia rnassima parte {se non tutte) delle rotture registrate in Pisum sativum e dovuta ad un'azione mutagena sui cromosorni in fase « pre-split » e che, quindi, questa azione si e manifestata sui nuclei quiescenti della radichetta dell' embrione nel seme secco oppure, meno pro­babilmente, al primo inizio della germinazione, ma comunque prima dell' au­toriproduzione cromosomica ( « split ») che caratierizza l' entrata in mitosi dei nuclei quiescenti.

lnoltre Ia scarsita di frammentazione cromosornica nelle anafasi affette trova appoggio nella osservazione che nella nostra specie profasi e rnetafasi a frarnmenti « liberi » sono assenti o quasi ; cia che indica che le rotture, seb­bene gia presenti in questi stadi, divengono « effettive » cioe si svelano alia analisi citologica solo alia anafase, a causa dei fenorneni di rnovimento e di tensione che si realizzano nei cromosomi - o fra crornosomi - dalla rneta­all'anafase. Questo andamento della mutabilita cromosomica e, corn'e noto, caratteristico di agenti che posseggono una scarsa attivita mutagena, quali non pochi mutageni chimici (cfr. D'AMATO 1950 a).

Circa le aberrazioni nelle cellule parenchirnatiche della zona di allun­gamento della radice, e stato notato che Ia frequenza di anafasi ad aberra-

(1) Data Ia scarsa intensita del fenomeno della mutabilita cromosomica nel materiale stu­diato, si ritiene molto improbabile che tutti o alcuni dei cromatidi 2-centrici possano essere do­vuti a rottura isocromatidica in fase « split »

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zioni cromosomiche varia fra il 2 ed il 5 % ; anche in queste cellule si osser­va generalmente una mutazione cromosomica ·per anafase (1).

0ISCUSSIONE

Nel 1933 il NAVASHIN recava Ia prima dimostrazione citologica della esistenza di mutazioni cromosomiche nei meristemi radicali di plantule otte­nute da seme invecchiato di C rep is. Successivamente il NICHOLS ( 1941) ritrovava aberrazioni cromosomiche spontanee in plantule ottenute da seme fresco (6 a 8 mesi dal raccolto) di cinque varieta di Allium Cepa e chiariva che, in una stessa varieta, Ia frequenza di aberrazioni cromosomiche nei me­ristemi aumenta con l'aumentare dell'eta. Osservazioni di D'AMATO (1948) su seme fresco e su seme vecchio di un anno dimostravano identici fatti per N othoscordum fragrans. Piu tardi lo stesso D' AMATO ( 1949) notava una chiara differenza nelle percentuali di frequenza delle aberrazioni cromoso­miche spontanee nelle radici di plantule e piante adulte ( 14 e 2 % rispett.) di Bowiea volubilis, mentre LEVAN e LOTFY ( 1950) dimostravano che semi di Vicia F aba del raccolto 1950 sommersi per 24 ore in acqua prima della germinazione forniscono plantule i cui meristemi radicali contengono fino al 24,5% di anafasi ad aberrazioni cromosomiche, mentre nelle plantule otte­nute per normale germinazione di semi su carta da filtro o in sabbia umida Ia percentuale e molto bassa (generalmente intorno al 2 %). Le eccellenti condizioni cromosomiche di Vi cia F aba hanno permesso ai citologi svedesi di localizzare le rotture aile porzioni prossimali dei bracci lunghi dei cromo­somi st e aile porzioni prossimali dei due bracci dei cromosomi m, dimostran­do cos'i una distribuzione delle rotture molto simile a quella indotta nello stesso materiale dall'yprite ( cfr. D'AMATO 1950 c).

lnoltre sui fenomeno della mutabilita cromosomica spontanea in Vicia so no stati accertati i seguenti fatti :

1) i frammenti si osservano solo durante i primi giorni, cioe quando le plantule sono giovani, e poi i disturbi gradualmente scompaiono dai meristemi. All'inizio della mitosi dopo Ia fase di distensione Ia percentuale di anafasi aberranti e chiaramente min ore di quell a che si osserva piu tardi;

2) in genere per ogni cellula affetta e presente una sola mutazione cro­mosomica (uno o due frammenti e/ o un ponte da translocazione); solo in po­chi casi si osservano due mutazioni per cellula. In alcune poche cellule si no­tano frammenti « attaccati )) ;

( 1) Per dati relativi aile reazioni cito-istologiche indotte dal 2.4-D nelle plantule di Pisello, cfr. MELETII (I 9 50).

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3) non si notano profasi e metafasi a frammenti « liberi >>, rna il feno­meno della frammentazione e evidente solo alia anafase;

4) pur non negandosi altre possibili spiegazioni, si ritiene che le rotture avvengano in fase (( pre-split )) e cioe quando il materiale e quiescente.

I fatti accertati da LEVAN e LOTFY ( 1950) in Vicia F aba, come si vede, sono perfettamente identici a quelli da noi riscontrati in Pisum sativum, a parte il fenomeno della localizzazione delle rotture, sui quale le condizioni cromosomiche del nostro materiale non potevano permetterci utili osservazioni.

Se si considera che l'andamento della mutabilita cromosomica sponta­nea in Vicia deve interpretarsi, senza equivoci, come il risultato di una azione mutagena « chimica >> (cfr. D'AMATO 1950 c) e se si tiene presente Ia con­vergenza di manifestazione della mutabilita cromosomica nella F ava e nel Pisello, pare lecito concludere che anche in Pisum sativum il fenomeno della mutabilita ha una base chimica, quindi metabolica.

Come ammesso per Ia prima volta dallo scrivente (D'AMATO 1948) e successivamente dal MARQUARDT ( 1949) e da LEVAN e LoTFY ( 1950), il ritenere l'insorgenza spontanea di mutazioni nei tessuti come il risultato di una azione mutagena chimica da parte di metaboliti producentisi durante il ricambio organico appare oggi ben fondato. La presenza di mutazioni cro­mosomiche esclusivamente o quasi nelle cellule parenchimatiche della zona di allungamento della radice (nel periciclo, che mantiene le sue caratteristiche meristematiche, le aberrazioni sono assenti o rare) di Allium Cepa (D'AMA­TO e AVANZI 1948; LEVAN e LOTFY 1949), di Allium sativum (D'AMATO 1950 b), di Pisum sativum e di numerose Graminaceae (AVANZI, inedito), indicano che aberrazioni cromosomiche spontanee nei tessuti radicali possono realizzarsi nel breve giro di ore, o al massimo di qualche giorno, in cui si com­pie la differenziazione.

Nel caso dei semi i tempi a disposizione per Ia realizzazione delle rot­ture sono notevolmente piu lunghi e certamente tali da permettere I' esplicarsi sui tessuti embrionali dell' effetto mutageno di metaboliti accumulantisi pro­gressivamente in essi. Ne conseguirebbe che, con maggior evidenza oggi che nel 1948 (D'AMATO), la perdita della capacita germinativa di alcuni semi col progredire del tempo potrebbe rappresentare il risultato dell' accumulo nei tessuti embrionali di una data percentuale di cellule mutate e cerlo jisiologi­camente dejicienti, come mostrato dal fatto che, durante lo sviluppo della plantula in Vicia (LEVAN e LoTFY 1950) e in Pisum, fra le cellule costituen­ti la radichetta le piu tarde ad entrare in mitosi sono proprio le cellule a mu­tazioni. Questa ipotesi puo ovviamente coesistere a lato di altre spiegazioni fi­siologiche sulla perdita della capacita germinativa.

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MUTAZIONJ CROMOSOMICHE SPONTANEE IN PISUM 291

Se nel seme invecchiato di Pisello, cosi come accade per Oenothera (MARQUARDT 1949), si siano accumulati prodotti ad azione mutagena in quantita tale da poterne dimostrare l'effetto su un testo citologico e con tee­niche appropriate, e questione cui speriamo di rivolgere Ia nostra attenzione nel prossimo futuro.

BIBLIOGRAFIA

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Caryologia, I: 107-108 (1948).

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60-70 (1949).

1950 a. -Studio statistico dell'attivita mutagena dell'acridina e derivati. Caryologia, 2:

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1950 b. - Differenziazione istologica per endopoliploidia nelle radici di alcune Mono­

cotiledoni. Caryologia, 3: 11-26 (1950).

1950 c. - Recenti acquisizioni nel campo della chemiogenetica: I prodotti del ricambio

organico come agenti mutageni. Caryologia, 3: 249-259 ( 1950).

D'AMATO F. e AVANZI M. G., 1948. - Reazioni di natura auxinica ed effetti rizogeni in Al­

lium Cepa L. Studio cito-istologico sperimentale. N.G.B.I.. n. s., 55: 161-213 ( 1948).

LEVAN A. e LOTFY T .. 1949.- Naphthalene acetic acid in the Allium test. Hereditas, 35:

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36: 470-482 (1950).

MARQUARDT H., 1949. - Mutationsauslosung durch Abbauprodukte Korpereigener Stoffe,

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MELETTI P., 1950. - Reazioni cito-istologiche ed effetti rizogeni in plantule di alcune Legu­

minosae trattate con 2.4-D. N.G.B.I.. n. s., LVII: (in corso di stampa).

NAVASHIN M .• 1933. - Altern der Samen als Ursachen von Chromosomenmutationen. Plan­

ta, 20: 233-243 (1933).

NICHOLS C., 1941. - Spontaneous chromosome aberrations in Allium. Genetics, 2 6: 89-100

( 1941).

SUMMARY

(Spontaneous chromosome aberrations in seedlings of Pisum sativum L.)

I) Spontaneous chromosome aberrations were recently observed in the tips of radicles of

seedlings of Pisum sativum var. « Bruco '' (a stable hybrid between << Smeraldo bianco ll and

« Smeraldo rosso " obtained by Prof. A. PIROVANO about 15 years ago) of the crop 1946,

which had been stored at room temperature at the Pisa Botanical Garden. The above aberrations

were studied in comparison with those occurring in seedlings from pea seeds of the crop 1950

(varieties « Bruco " and « Piccolo Provenzale » ).

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The seeds were germinated in Petri dishes on wet filter paper and at 25°C. and the cyto­

logical analyses performed on roots of different length by studying not less than I 00 anaphases

per root tip.

A few observations were also made on the differentiated tissues of the elongation zone

stimulated to mitosis by treatment with I 0 mgr/1 of sodium 2,4-D. (from 2 to 5 ~~ anaphases

with 1-2 breaks each were noted).

Another series of experiments consisted in soaking the seeds in water for 24 hours at 17''­

l80C. before germination at 25°C.

2) Germination of the seeds of the crop 1946 was evidently reduced (75 %). as compar­

ed with that of the material of the crop I 9 50 ( 9 8% ). Moreover, in some seedlings from aged

seeds the root tip appeared strongly reduced and proved to have lost its meristematic properties.

Together with reduced germinability, a significant increase in chromosome aberrations was evi­

dent in aged seeds (see Table 1). No reliable increase in mutability was, on the contrary, found

in seedlings from presoaked seeds. In all cases, the maximum frequency of aberrations was no­

ted in roots from 14 to 18 mm. long: afterwards the aberrations disappeared from the meris­

tems (no aberration more at 20-30 mm. in different seedlings).

3) The size of the fragments ranges from an entire or almost entire chromosome arm

(misdivision was ascertained only once) to << minutes», sometimes due to breakage at the se­

condary constrictions. Generally, only one break per cell (chromosome fragment, fr''. and/or

2-centric chromatid) is found: the cases of 2 fr'' (or 2-centric chromosome) and of !-some

chromatid fragments (fr'). both «free» and <<attached», are much rarer. In all cases, fragments

are not visible at prophase and metaphase, thus indicating that the breaks are incomplete at

these stages, the breakage being accomplished during the tension and movement of the chromo­

somes from meta- to ana-telophase.

4) The general picture of chromosome fragmentation in Pisum is clear evidence that at

least most of the breaks occur in unsplit chromosomes, i. e. either in the nuclei of the root tip

in dormant seeds or very early during germination, before chromosome splitting prior to mito­

sis initialion. The increase of aberration frequency by ageing makes, however, the first of the

above possibilities the more likely one.

5) The view, first expressed by the writer for Nothoscordum ( 1948), is maintained that

chromosome aberrations in the rootlet of seeds are the result of a mutagenic action from meta­

J:.olites accumulating in the tissues. Apart from other physiological explanations, the loss of

germinability in aged seeds could, therefore, be interpreted as a killing of the embryonic tissues

by the accumulation in them of nuclei containing chromosome structural changes.

RIASSUNTO

L'A. ha condotto uno studio comparato sulle mutazioni cromosomiche spontanee presenti

in meristemi radicali di plantule ottenute da semi di Pisello della varieta « Bruco >> dei raccolti

1946 e 1950 e della var. «-Piccolo Provenzale », raccolto 1950.

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MUTAZIONI CROMOSOMICHE SPONTANEE IN PISUM 293

E' stato dimostrato che Ia frequenza di anafasi ad aberrazioni cromosomiche nei semi vee­

chi e chiaramente superiore a quella osservata nei semi del raccolto 1950.

II corso della mutabilita cromosomica in tutti i materiali studiati indica che almeno Ia mas­

sima parte delle rotture si produce in fase « pre-split » e quindi nei semi quiescenti o - meno

probabilmente - al primo inizio della germinazione. rna comunque prima dello << splitting »

cromosomico precedente l'inizio della mitosi.

Viene sostenuta !'idea, espressa Ia prima volta dall' A. nel 1948, che le mutazioni cromo­

somiche spontanee nei semi sono il risultato dell'azione mutagena di metaboliti accumulantisi

"ei tessuti e che Ia perdita della capacita germinativa possa interpretarsi come il risultato del­

l'accumulo nei tessuti embrionali di una data massa di mutazioni cromosomiche.

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