Texte accompagn de photos et de programmes sur Maple e Fte de la
Science 2000, Nantes e Musum dHistoire Naturelle de Nantes, hiver
2000-2001 e Sminaire de Mathmatiques du lyce Clmenceau, Nantes,
2001 e e e e Lyce Franois Truaut, Challans, 2002 e c Lyce
Grand-Air, La Baule, 2002 e Lyce Jean Bodin, Les-Ponts-de-C, 2003 e
e
Dynamique de la Phyllotaxie
Samuel Boissi`re e
Le monde vgtal prsente de nombreuses structures tonnantes de
rgularit, comme on peut le constater en observant une pomme de pin,
une eur de tournesol, ou la disposition des feuilles sur une tige.
On sait depuis longtemps que ces structures possdent des proprits
mathmatiques clbres (suite de Fibonacci, Nombre dOr, ...). Comment
ces arrangements peuvent-ils se constituer lors de la croissance
des plantes ? Rcemment, des expriences de physique et des
simulations numriques effectues par les chercheurs S. Douady et Y.
Couder, bases sur des observations du botaniste W. Hofmeister, ont
permis dobtenir des structures spirales identiques celles observes
dans les plantes. La croissance est modlise comme un systme
dynamique discret. La dynamique est contrle par un seul paramtre
qui correspond un facteur de croissance. Ltude informatique permet,
en faisant varier ce paramtre, de tracer un diagramme de
bifurcations dont une seule branche est continue par rapport au
paramtre. La suite de Fibonacci apparat alors naturellement sur ce
chemin, dont la limite lorsque le paramtre dcrot est le Nombre dOr.
Lapparition de la suite de Fibonacci devient, avec cette approche,
une consquence technique de la croissance ; le Nombre dOr
intervient comme le moyen dviter les dispositions rationnelles,
principe tout--fait justi en botanique, et dont on proposera une
justication mathmatique laide des fractions continues.
1
Introduction
Voici un ananas. Intressons-nous aux motifs dessins sur sa
surface. Lextrieur de lananas e e e est constitu de petits fruits
qui dessinent deux syst`mes de spirales : certaines spirales vont e
e vers la gauche, et les autres vers la droite. De plus, si lon
compte combien il y a de spirales dans chaque sens, on trouve comme
valeurs deux termes conscutifs de la suite de Fibonacci. e En fait,
ce phnom`ne est assez universel comme en tmoignent les exemples de
pomme de e e e pin, euphorbe ou asperge. Je vais ici prsenter un
mod`le dvolution sous forme dun syst`me dynamique discret, qui e e
e e a t dvelopp dans les annes 1993 1996 par Stphane Douady et Yves
Couder, au cours ee e e e eSamuel Boissi`re, Laboratoire de
Mathmatiques Jean Leray, UMR 6629 CNRS, Universit de Nantes, 2 rue
e e e de la Houssini`re, 44322 Nantes, France e
1
de recherches eectues au Laboratoire de Physique Statistique de
lEcole Normale Suprieure e e de Paris. Ce mod`le permettra de
trouver des justications intressantes de lapparition de la e e
suite de Fibonacci et du Nombre dOr dans les dispositions observes.
Lintrt de ce mod`le est e ee e aussi quil peut intresser les
botanistes, les physiciens, les informaticiens et les
mathmaticiens. e e Mon expos se basera essentiellement sur larticle
de Douady et Couder intitul Phyllotaxis as e e a Dynamical Self
Organizing Process. Part I : The Spiral Modes Resulting from
Time-Periodic Iterations publi dans le Journal of theoretic
Biology. Pour illustrer mon propos, jaurai recours e a ` des
animations sur Maple, et je prendrai lexemple de la eur de
Tournesol (ceci entre autres an de dvelopper un mod`le plan ...).
Lobjectif de cet expos est en fait de vous expliquer e e e comment
construire sur Maple un mod`le cohrent de croissance dune eur de
Tournesol, et e e comment les fractions continues permettent de
dire des choses intressantes dun point de vue e autant mathmatique
que biologique. e
22.1
Introduction ` la Phyllotaxie aQuest-ce que la Phyllotaxie ?
Le terme phyllotaxie vient du grec taxis qui signie disposition,
et phullon qui signie feuille. La Phyllotaxie est donc la partie de
la botanique qui sintresse aux dispositions particuli`res e e que
prennent les feuilles sur une tige, ou encore les eurons sur un
tournesol. Encore un peu de vocabulaire : les spirales apparentes
sur les photos se nomment les parastiches.
2.2
Mod`les gomtriques et mod`les dynamiques e e e e
Lhistoire de la Phyllotaxie remonte ` lAntiquit, et des noms
cl`bres sy sont illustrs a e ee e (comme Lonard de Vinci par
exemple). Jusquau dbut du 19e si`cle, des mod`les gomtriques e e e
e e e se dveloppent, tendant a reproduire les structures rguli`res
observes : en se basant sur e ` e e e une vision idalise des motifs
naturels aboutis, on tente de les justier par des arguments e e
mathmatiques (du type symtrie, Nombre dOr). Lamlioration des moyens
dobservae e e tion microscopique va ouvrir la voie a une autre
famille de mod`les, appels mod`les dynami` e e e ques, qui tentent
de reproduire articiellement les structures observes en modlisant
des r`gles e e e dvolution simples pour dcrire la formation et le
positionnement relatif des dirents lments e e e ee botaniques qui
forment la plante : tige, feuilles, eurs, ... Lintrt de ces mod`les
dynamiques ee e bass sur des r`gles de croissance est que lon
obtient spontanment des structures rguli`res e e e e e proches de
celles observes dans la nature, la souplesse de ces mod`les leur
permettant de sadape e ter aux observations. Enn, ces mod`les ne
supposent plus que la nature a une ide prcise du e e e rsultat nal,
mais que la structure nale rsulte dun processus dynamique
interagissant avec e e lextrieur, ce qui est plus conforme a notre
vision actuelle du monde. e `La phyllotaxie : un syst`me dynamique
auto-gr. Premi`re partie : les modes spirals rsultant ditrations e
ee e e e e priodiques. e
2
3
Les observations de W. Hofmeister
Le mod`le que je vais prsenter, qui a t dvelopp par Douady et
Couder, appartient (on e e ee e e sen doutait) a cette deuxi`me
famille de mod`les. Il se base sur des r`gles dvolution dcrites ` e
e e e e en 1868 par Wilhelm Hofmeister, un botaniste allemand. Pour
la petite histoire : on dit que cest lextrme myopie de Hofmeister
qui la amen ` regarder aussi nement la croissance des e ea
bourgeons !
3.1
Observation dun mrist`me apical e e
Reprenons les observations de Hofmeister.Vu de lextrieur, un
bourgeon est protg par les e e e jeunes feuilles en train de
pousser. Si on les carte, on trouve que lextrmit est occupe par e e
e e une rgion centrale lisse et circulaire appele lapex. A la
priphrie de lapex on observe des e e e e protubrances appeles les
primordia, dont la taille cro en sloignant du centre. Ces primordia
e e t e sont au dpart indtermins, puis se direncient en devenant
tiges, feuilles, ptales, ... Au cours e e e e e de la croissance du
bourgeon, les cellules qui constituent lapex se multiplient
rapidement, de telle mani`re que cette extrmit cro tout en
conservant une forme identique. A la priphrie e e e t e e de lapex,
les primordia se dveloppent aussi mais restent ` la mme hauteur sur
la tige (regarder e a e par exemple ce que cela donne sur une tige
dasperge) : ils sloignent donc de lextrmit. Dans e e e lespace qui
se forme alors entre eux et lapex peuvent se dvelopper de nouveaux
primordia. e
3.2
Des r`gles dvolution e e
A partir de ses observations, Hofmeister a dgag quelques r`gles
dvolution : e e e e la tige de lapex est a symtrie axiale ; ` e les
primordia se forment a la priphrie de lapex et, a cause de la
croissance de la pousse, ` e e ` ils sloignent du centre,
radialement ; e les nouveaux primordia se forment a intervalles de
temps rguliers ; ` e le primordium naissant se forme dans le plus
large espace laiss libre par les prcdents ; e e e en dehors dune
rgion centrale, les primordia ne peuvent plus changer de direction
angue laire : leur seul mouvement possible est lloignement radial.
e
4
Le mod`le itratif de S. Douady et Y. Couder e e
Le passage ` un mod`le informatique des r`gles de Hofmeister -
et ainsi ouvrant ` un traitea e e a ment mathmatique de la question
- a t dcouvert par Douady et Couder en mettant en place e ee e
lexprience suivante : e
4.1
Lexprience des ferro-uides e
Cette exprience a t conue pour reproduire le plus simplement les
caractristiques de la e ee c e croissance botanique nonces par
Hofmeister. Le moyen le plus simple de reproduire le fait que le e
e nouvel lment apparaisse dans le plus grand espace laiss par les
prcdents est dintroduire une ee e e e interaction rpulsive de la
part des lments dposs antrieurement. Lexprience est ralise e ee e e
e e e e de la mani`re suivante. e 3
Un plat en Ton rempli dhuile est plac dans le champ magntique
vertical cr par deux e e e ee bobinages. On dpose des gouttes de
ferrouide avec une certaine priodicit au centre du plat. e e e Le
champ magntique, minimum au centre du plat et maximum a la
priphrie, entra la e ` e e ne goutte du centre vers la priphrie. Ce
mouvement radial simule la croissance. Chaque goutte e e de
ferrouide est polarise par le champ magntique, ce qui fait que deux
gouttes se repoussent e e entre elles. Au centre du plat est place
une lg`re protubrance. La goutte qui tombe sur ce e e e e relief y
est tr`s instable. Etant aussi repousse par les gouttes prcdemment
tombes, elle glisse e e e e e ` pour prendre la place la plus
loigne des autres. A une certaine distance du centre, sa position e
e angulaire devient constante et elle suit seulement un mouvement
radial. Cette distance est lquivalent du rayon de lapex. Les
expriences ont abouti ` des positions tout-`-fait similaires e e a
a aux structures naturelles, ce qui laisse ` penser quun traitement
informatique utilisant ces r`gles a e devrait fournir des rsultats
intressants. e e
4.2
Traduction informatique
La traduction informatique se fait donc sous la forme lmentaire
suivante : ee pour modliser le fait que le nouveau primordium
appara dans le plus grand espace e t disponible, Douady et Couder
supposent quil est soumis a des forces rpulsives de la part ` e des
primordia dj` forms : on doit donc minimiser une fonction nergie
rpulsive ; ea e e e en programmant ce mod`le sur ordinateur, on
peut reproduire la formation des primordia, e et faire varier la
vitesse de croissance de lapex ou, ce qui revient au mme, la
vitesse e dloignement radial des primordia forms. e e
4.3
Premi`res observations du programme e
Les spirales apparaissant, appeles parastiches, se modlisent en
reliant chaque point a ses e e ` deux plus proches voisins. On
constate que ces spirales sorganisent de telle sorte quen chaque
point partent deux spirales : une vers la droite, lautre vers la
gauche. Le mod`le en termes e dnergie rpulsive permet de le justier
facilement. e e Si A1 , ..., An dsignent des points dj` calculs, et
Ek () lnergie de rpulsion cre par le e ea e e e ee point Ak en un
point dangle du cercle unit reprsentant le bord de lapex, lnergie
totale en e e e un tel point du cercle estn
E T () =k=1
Ek ().
La condition dapparition du point An+1 = M ( ) sur le cercle, `
un angle , correspond a a ` un minimum de la fonction E T (), donc
on a E T ( ) = n k=1
Ek ( ) = 0.
On peut supposer (par des considrations physiques issues de la
forme particuli`re des nergies de e e e rpulsion) que le point M (
) a en gnral deux voisins plus proches Ai et Aj dont la
contribution e e e en termes de lnergie rpulsive et de la drive est
prpondrante. Ainsi, on peut crire e e e e e e e Ej Ei E T ( ) ( ) +
( ) = 4
ce qui am`ne ` lquation (approche) e a e e Ej Ei ( ) + ( ) = 0.
La consquence immdiate de cette formule est la suivante : les deux
drives sont de signe e e e e oppos. Puisque lnergie rpulsive (de la
forme 1/distance) est dcroissante lorsque la distance e e e e
augmente, cela signie que lorque langle bouge un peu, lune des
distances entre M et les points Ai , Aj augmente, et lautre
diminue. Autrement dit, M est situ de part et dautre des e points
Ai et Aj . Puisque ces points sont par hypoth`se les deux plus
proches voisins de M , ce e sont par eux que passent les
parastiches : il y en a donc une vers la droite et une vers la
gauche.
4.4
Angle de divergence
On observe une autre proprit : en numrotant les points par ordre
dapparition, on dnit ee e e langle de divergence comme langle entre
deux points conscutifs. Au dpart, cet angle vaut e e ea e e 180 ,
puis varie en fonction du nombre de points dj` placs, et de la
vitesse dloignement. Pour chaque valeur du param`tre de croissance
(not G) on observe que cet angle de divergence e e atteint tr`s
rapidement une valeur stable (limite), cette limite tant fonction
du param`tre de e e e croissance.
55.1
Un diagramme de bifurcationObtention du diagramme - LAngle
dOr
On rsume ces rsultats sur un diagramme en portant en abscisse le
param`tre de croissance e e e et en ordonne la valeur limite de
langle de divergence. Les rsultats numriques permettent de e e e
tracer un diagramme de bifurcation. On constate que lorsque le
param`tre de croissance dcro e e t continment, la suite est angles
de divergence est continue (et que cest la seul chemin continu u
sur le diagramme), et converge vers un nombre proche de lAngle dOr,
qui est la portion du cercle unit coupant une part du cercle
correspondant au Nombre dOr. e Remarquons que ce processus
correspond a des observations botaniques : on montre quau ` cours
de la croissance relle dune plante, depuis la germination de la
graine jusqu` la oraison, e a il y a diminution progressive du
param`tre de croissance. En particulier, dans le cas de la eur e de
tournesol, ce param`tre atteint des valeurs extr`mement faibles. e
e
5.2
Justication des bifurcations - La suite de Fibonacci
On sintresse dans le diagramme de bifurcation au seul chemin
continu. Les autres morceaux e correspondent a des situations non
naturelles (de type plantes soumises a un traitement intensif ` `
ou a une rfrigration). ` e e Lide consiste ` compter combien il y a
de spirales tournant vers la droite et vers la gauche. e a On note
(i, j) ces nombres. Commenons par quelques illustrations sur Maple.
On remarque que c lon obtient a chaque fois deux termes conscutifs
de la suite de Fibonacci. ` e
5
Les simulations montrent que le nombre de parastiches est
constant sur certaines plages de valeurs de G, et subit une
bifurcation (le motif change) de (i, j) a (j, i + j) qui est le
doublet sui` vant dans la suite de Fibonacci. Ces bifurcations
correspondent aux bifurcations du diagramme reliant G ` langle de
divergence limite. a
5.3
Le Nombre dOr - Fractions continues
Au stade o` nous sommes, nous disposons dune comprhension
fonctionnelle de lappariu e tion de la suite de Fibonacci. Il reste
a comprendre pourquoi langle de divergence tend vers le ` Nombre
dOr pour des param`tres de croissance faibles. e La succession des
bifurcations peut tre vue comme une suite de rpulsions des
rationnels : e e sans ces bifurcations, la structure prsenterait un
motif rationnel, comme on peut le voir sur e les animations
suivantes avec Maple. Pour que lassemblage occupe le mieux lespace
(cest une question de densit ...), on constate e quil faut choisir
un angle de divergence irrationnel. Il serait donc logique que le
Nombre dOr soir le nombre le plus irrationnel ! Cela aurait aussi
le mrite de donner une explication intressante e e a ` ces
observations numriques et botaniques. Je propose une approche a
laide des fractions e ` continues. Commenons par un exemple. Un
nombre rel scrit souvent sous sa forme dcimale, par c e e e exemple
74 x= = 2.114285... 35 On peut aussi lcrire sous la forme e x = 2+
= 2+ = 2+ 4 35 135 4
1 8+ 1 = 2+ 8+ = 2+
3 4 14 3
1 1 8 + 1+ 1
3
o` [.] dsigne la partie enti`re. u e e
ce que lon note x = [2, 8, 1, 3], cette dcomposition tant appele
la dcomposition en fractions e e e e continue de x. De mani`re
gnrale, la dcomposition en fraction continue est dnie de la mani`re
suivante. e e e e e e On pose, si x nest pas entier, 1 f (x) = x
[x]
6
On dnit la suite (tant quelle est bien dnie) e e x0 = x xn+1 = f
(xn ) 1 = xn [xn ]
e e et la suite dentiers yn = [xn ]. On consid`re alors la suite
de nombres rationnels donne par la fraction 1 n = y 0 + 1 y1 + y
+...+ 12 yn
note [y0 , ..., yn ]. e Pour le nombre x, la suite [y0 , y1 ,
...] est appele la dcomposition en fractions continues de e e e x,
et les n les rduites du nombre x. Pour le nombre , on trouve = [3,
7, 15, 1, 292, 1, 1, ...] Pour le Nombre dOr, cest = [1, 1, 1, 1,
1, ...] Notons les rationnels n sous la forme irrductible n = e
entre eux. On peut montrer quils sont caractriss par : e e p0 = y 0
p1 = y 0 y 1 + 1 pn = yn pn1 + pn2 q0 = 1 q = y1 1 qn = yn qn1 +
qn2pn qn
avec pn et qn entiers premiers
On retrouve ainsi le rsultat bien connu : les rduites
successives dans le cas du Nombre dOr e e sont les quotients de
deux termes successifs de la suite de Fibonacci. Nous sommes
maintenant en mesure de comprendre pourquoi le Nombre dOr peut tre
e considr comme le nombre le plus irrationnel (bien quil soit
algbrique !). Cela repose sur les ee e deux propositions suivantes,
pour lesquelles on suppose pour simplier que x est irrationnel.p
q
Proposition 6 Si n > 0, 0 < q < qn et
=
pn qn
alors
p pn x < x qn q Cela signie que pour toute fraction de
dnominateur infrieur a qn (ce qui signie quon se e e ` donne une
borne suprieure ` la prcision induite par le dcoupage), la
meilleure approximation e a e e rationnelle de x est fournie par la
rduite de sa dcomposition en fraction continue. e e Ainsi, on peut
dire que la meilleure suite de rationnels convergeant vers un
nombre irrationnel est la suite des rduites successives de sa
dcomposition en fraction continue. e e 7
Proposition 7 On a pour tout n x
pn 1 < 2 qn qn
Cela signie que la vitesse de convergence, ou encore la qualit
de lapproximation de x par e ses rduites est mesure par le carr de
la grandeur du dnominateur. Par exemple, cela explique e e e e que
pour le nombre , on obtient une excellente approximation en prenant
[3, 7, 15, 1, 292] = 3 + 1/(7 + 1/(15 + 1/(1 + 1/292))) 103993 = =
3.14159265301190260... 33102 Pour comparer, = 3.14159265358979...
et les rduites prcdentes et suivantes sont : e e e [3, 7, 15, 1] =
3 + 1/(7 + 1/(15 + 1/1)) 355 = 3.14159292... = 113 3, 7, 15, 1,
292, 1] = 3 + 1/(7 + 1/(15 + 1/(1 + 1/(292 + 1/1))) 104348 =
3.14159265392142104... = 33215 La rduite suivante ne fait gagner
quune seule dcimale, alors que la rduite prcdente avait 3 e e e e e
dcimales de moins correctes. e Ainsi, plus les nombres qn sont
petits et plus la convergence est lente. Puisque cette suite est la
meilleurs suite convergeant vers x, le nombre x est dautant plus
irrationnel que la suite qn cro lentement. Rappelons-nous alors que
cette suite qn est dnie a partir de la dcomposition t e ` e x = [y0
, y1 , ...] par : q0 = 1 q1 = y1 qn = yn qn1 + qn2 donc cette suite
est la plus petite possible si tous les yi sont gaux ` 1,
cest-`-dire si les e a a suites pn et qn sont les suites de
Fibonacci (dcales) et si x est le Nombre dOr. Cela ach`ve e e e
largumentation.
88.1
ConclusionLa eur de Tournesol
Le cas de la eur de Tournesol est particuli`rement riche pour la
raison suivante : on observe e que lors de la formation des eurons,
le param`tre de croissance est tout dabord tr`s faible, e e puis
augmente a la n de la formation des eurs. Cela explique que le
nombre de parastiches ` est tr`s important au bord de la eur, puis
que les spirales sinterrompent et r-appaissent en e e quantit
infrieure. e e 8
En reprenant les modlisations prcdentes ` angle de divergence
constant, en faisant dcro e e e a e tre le param`tre de croissance,
on peut reproduire des dessins tr`s proches de la eur de tournesol,
e e et reproduire la formation des eurons.
8.2
Ouverture
Ce mod`le dfend lide que les plantes nont pas dans leurs g`nes
un plan exact de leur e e e e forme adulte. Au contraire, un
mcanisme simple, universel serait a lorigine des arrangee ` ments
vgtaux ; il serait dynamique, spontan et souple vis-`-vis de
lenvironnement. Les g`nes e e e a e contrleraient la physiologie de
la croissance, la forme de lapex, les conditions dapparition des o
primordia ... Cette modlisation nexplique cependant pas tout : en
particulier, les phnom`nes chimiques e e e qui pourraient re
responsables de la rpulsion nont pas t mis en vidence (bien quon
pense a e e ee e ` la diusion de substances inhibitrices dans
lapex, mais les tailles sont trop petites pour eectuer des mesures,
pour linstant ...). Enn, ce mod`le nest que lun des mod`les
possibles, et on peut e e le raner dans le mme esprit, pour tenir
compte de plus de situations (voir [4] et [5]). e
Rfrences ee[1] H. Bailin, Statphys 19 : The 19th IUPAP
International Conference on Statistical Physics, Xiamen, China,
July 31 - August 4, 1995, World Scientic. [2] S. Douady, Y. Couder,
La physique des Spirales Vgtales, La Recherche 250, janvier 1993, e
e vol. 94. [3] S. Douady, Y. Couder, Phyllotaxis as a Dynamical
Self Organising Process. Part I : The Spiral Modes Resulting from
Time-Periodic Iterations, J. theor. Biol (1996),178,255-274. [4] S.
Douady, Y. Couder, Phyllotaxis as a Dynamical Self Organising
Process. Part II : The Spontaneous Formation of a Periodicity and
the Coexistence of Spiral and Whorled Patterns, J. theor. Biol
(1996),178,275-294. [5] S. Douady, Y. Couder, Phyllotaxis as a
Dynamical Self Organising Process. Part III : The Simulation of the
Transcient Regimes of Ontogeny, J. theor. Biol (1996),178,295-312.
[6] J.-P. Delahaye, Le fascinant nombre , Belin. [7] R. V. Jean, D.
Barab, Symmetry in Plants, Chapter 14 (S. Douady) : The selection
of e Phyllotactic patterns, Ser. Math. Biol. and Med., Vol 4, World
Scientic. [8] G. H. Hardy, E. M. Wright, An Introduction to the
Theory of Numbers. [9] J. Lelong-Ferrand, J. M. Arnaudi`s, Cours de
Mathmatiques, Tome 2 Analyse, Dunod. e e
9
