Nouvelles données sur la phylogénie et la systématique des dipneustes postpaléozoiques, conséquences stratigraphiques et paléogéographiques

NOUVELI_ES DONN ES SUR LA PHYLOGI NIE ET LA SYSTgMATIQ.UE DES DIPNEUSTES POSTPAL] OZOIQUES,

CONSEQUENCES STRATIGRAPHIQUES ET PAL ,OG] OGRAPHIQUES

par

MICHEL M A R T I N . *

R~SUM~ ABSTRACT

Les Dipneustes postpal4ozoiques, saul Belta- nodus, sont class4s en 5 families. Les Cerato- dontidae sont la famille-soeur des Ptychocerato- dontidae, cet ensemble est le groupe-fr~re des 3 autres families; parmi lesquelles les Arganodon- tidae sont la famille-soeur de l'ensemble Neocera- todontidae plus Lepidosirenidae. Ces r6sultats sont fondus essentiellement sur l'~tude morphologique et biom~trique des plaques dentaires. G6n~rale- ment des esp~ces continentales voisines peuplent des aires continentales g~ographiquement proches : Texas et Maroc, Inde et Madagascar, Chine et ThaHande au Trias sup~rieur ; Afrique et Am~rique du Sud au Cr6tac~. Ces distributions g6ogra- phiques correspondent aux reconstitutions pal~o- g~ographiques fond6es sur d'autres donn~es. Cer- taines esp~ces semblent pouvoir ~tre utilis~es comme fossile stratigraphique.

These results are mainly based on the morpho- logic and biometric study of the toothplates. The post-paleozoic Dipnoans, but Beltanodus, are classified into five families. The Ceratodontidae are the sister-group of the Ptychoceratodontidae, these two families bein 9 the sister-group of the three others; among them the Arganodontidae are the sister-group of the Neoceratodontidae plus Lepidosirenidae. Usually the terrestrial closely related species were livin 9 on geographically near land-masses or on easy connected ones: Texas and Morocco, India and Madagascar, China and Thailand durin 9 the kipper Triassic ; South Ame- rica and Africa during the Cretaceous. These geo- graphical distributions fit the paleogeography based on different dam. Some species can be pro- bably used as stratigraphic fossils.

MOTS-CLES : DIPNEUSTES, PHYLOGENIE, SYSTI~MATIQUE, POSTPALEOZOIQUE, PALEOGI~,OGRAPHIE, STRATIGRAPHIE.

KEY-WORDS: DIPNOANS, PHYLOGENY, SYSTEMATIC, POST~PALEOZOIC, PALEOGEOGRAPHY, STRATIGRAPHY.

* Laboratoire de Gdologie, Facult6 des Sciences, 33, rue L.-Pasteur, 84000 Avignon.

Geobios, m6moire special 6 p. 53-64, 8 fig., 1 tabl. Lyon, 1982

4 ~

- - 5 4 - -

TABLE DES MATII~RES

I . - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5't

II. ~ M~thode d'~tude . . . . . . . . . . . . : . . . 5~

III. ~ Phylog~nie et sYst~matique . . . . . . 55

IV. ~ Cons6quences s t r a t i g r aph iques et pal6og6ographiques . . . . . . . . . . . . . . 61

V. - - R~f~rences bibliographiques . . . . . . 63

ABRI~VIATIONS : BM (NH), British Museum (Natural His- tory); MNHNP, Museum national d'Histoire natureUe Paris; SMNS, Staatliches Museum fiir Naturkunde Stut~ toart ; GB, Geologishe Bundesanstalt Vienne ; LPVP6, Laboratoire de PaI~ontologie des Vert6brds Paris 6.

I . ~ I N T R O D U C T I O N

Les plaques dentaires des Dipneustes sont des fossiles relativement fr6quents, vraisemblablement

cause de leur solidit6. Apr6s la r6vision de presque routes les esp~ces valides j'ai constat~ une forte variation individuelle au sein d 'une m~me esp~ce (m~me sur des ~chantillons provenant d 'un unique gisement). Ceci explique la multiplication des esp~ces par les anciens auteurs. Pa r exemple le Fossilium catalogus reconnait la validit~ de 25

esp~ces triasiques (Deecke, 1926) alors que j 'admets la validit6 de 23 esp~ces seulement, pour la m~me p~riode - - dont 12 ont 6t~ d6couvertes apr~s 1926. De surcroit ces esp~ces ~taient toutes rapport6es au 0enre Ceratodus AGASSIZ. Cette situation engendrait l ' incompr6hension syst6mati- q u e e t phyl6tique des Dipneustes postpal~ozoiques et interdisait leur utilisation en tant que marqueurs stratioraphiques et pal6og6ographiques.

II. - MI~THODE D'I~TUDE

]'ai utilis~ principalement 9 caract~res morpho- logiques - - cit6s pour la plupart par K.S. Thomson (1926) - - pour d~brouiller les relations phyl~tiques entre les diff~rentes esp~ces. I1 s'agit des caract~res suivants (p ~tat primitif, d ~tat d~riv~) : 1. nombre des crates inf~rieur h 7 ou tr~s sup~rieur tt 7, 13 et plus (d) ou compris entre 7 et 12 (p) ; 2. angle interne nettement obtus ou nettement aigu (d) ou droit (p) ; 3. crates parall~les (d) ou rayonnantes (p) ; 4. crates broyeuses (d) ou tranchantes (p) ; 5. sommet de l 'angle interne arrondi, impossible ~ distinguer (d) ou net (p) ; 6. contact entre les plaques sym~triques (d) ou absence de contact (p ) ; 7. premiere cr~te plus courte que le bord lingual (d) ou aussi longue voire plus longue (p) ; 8. premiere vall~e aussi longue que les suivantes (d) ou plus longue (p ) ; 9. processus pt~rygopalatin en arri~re de la 2" cr~t.e (d) ou au-dessus de la deuxi~me cr~te (p). D'apr~s la croissance des plaques dentaires de Neoceratodus forsteri KREFFT (Kemp, t977) et rues observations sur les fossiles tous les caract~res, saul les caract~res 4 et 9

concernent uniquement les plaques des sujets aduhes. Par suite de l 'usure le rayonnement des crates peut ~tre estomp~ et~ les crates peuvent apparaitre broyeuses, ces caract~res sont notes 3b et 'lb. Les plaques dentaires sont fr~quemment en contact sur la m~choire sup~rieure (6a) tandis que les plaques inf~rieures sont souvent s6par6es (6b), pour les m~mes raisons les caract~res 2 et 5 concernent Ies plaques inf~rieures.

D'apr~s 2 caract:~res les Dipneustes postpal~o- zoiques semblent ~tre monophyl6t iques: la pre- mitre cr~te sup6rieure est toujours plus courte que le bord lingual alors que chez les [ormes pal~o- zoiques elle est plus lonoue - - en consequence te caract~re 7 concerne les plaques inf~rieures - - et la ride du canal de Ru9 e est pr6sente sur le pr~- articulaire dans 4 families postpal~ozoiques (presque tous les Ptychoc~ratodontid~s - - Martin, 1980a, 1981c, d) , chez Arganodus tiguidiensis ( T A B A S T E ) - - M N H N P H G S 29 - - un Argano- dont.id& chez N. Eyrensis ( W H I T E ) - - BM (NH) P 13277 - - un N~oc~ratodontid~ et sur un C~ra-

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todontid~ Ceratodus kaupi AGASmZ - - M N H N P (non numerotd) - - alors que chez les formes pal~ozoiques cette structure n'existe pas. Chez les Ldpidosirdnid6s dont le pr~an,qulaire et le pr~- art/culaire sont intimement soudds l 'observation de cette ride est impossible.

Dans le tableau 1 l'~tat deriv~ du caract6re est note par le si,qne + , l'6tat primitif par le sione ---, un caract~re en cours d'~volution est note par le si,qne + - - tandis que le signe ? siqnifie que l 'observation est impossible (dans la plupart des cas parce que les plaques inf~rieures sont incon- nues).

Tableau 1

Voir les explications dans le texte. See the explanations in the text.

1 2 3 3 b 4 4 5 5 6 a 6 b 7 8

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III. PHYLOGI~NIE ET SYSTI~MATIQUE

Les Neoceratodontidae MILES se distinguent par des crates parall~les verticales obtenues par r~sorption de la r~gion de l'an,qle interne et r6duc- tion de l'an.qle entre la premiere et la derni~re cr~te (Kemp, 1977, 1979; Martin, 1981b). Les Arganodontidae (Martin, 1982b) sont tr~s archai- ques par la plupart de leurs caract6res. Les Ptychoceratodontidae (Martin. 1982b) et les Ceratodontidae (Gill) se distin,quent par une synapomorphie, la perte de la 7" cr~te. Les Ccra- todontidae poss~dent des << dents >> broyeuses vraies. Au sein de ces -t familles, j'ai rapportd au ,qenre phyletiquement le plus voisin, ddj/l connu par le toit cr~nien, les esp6ces at tr ibutes ant~rieu- rement au ,qenre Ceratodus. Les guillemets sign/- fient que je rapporte l'esp~'ce au ,qenre consider6 avec doute.

Synonymie, 4cologie, distribution gdographique et extension stratigraphique des espbces valides; le terme ubiquiste si,qnffie que ces formes ont ~t~ d6couvertes en milieu matin et en milieu continental.

C6ratodontid6s

Ceratodus latissimus AGASSIZ (esp6ce-type), Trias sup~rieur et Rh6tien d 'Europe occidentale. probablement ubiquiste := C. alrus AG. ( = AGAS- mZ), C. curvus AG., C. daedalus AG., C. emargina- tus AG., C. gibbus AG., C. planus AG.o C. disauris AG., C. anglicus BEYmCH, C. cloacinus QUENSTEDT, C. polymorphus MIALL. C. kaupi AG., present de l'Eotxias au Rh~tien. ubiquiste, r~partition mon- dime " C. 9uillielmi PLmN~NGER ( = PL.). C. kurrii Pt,., C. weissmani PL., C. cornutus QUENSTEDT0 C. laevissimus MIALL0 C. kannemegeri SEELEY, C. planasper LINCK. Tellerc~qus sturii (TELLER), espece-type, base du Keuper, Autriche, continental. T. [ormosus (WADE), Trias moyen, Australie. continental. Paraceratodus ffermaini LEHMAN, espece-type. Eotrias, Mada,qascar, littoral. Deux esp~ces seulement demeurent at t r ibutes au genre Ceratodus qui se distingue des autres C~ratodon- tides par des crates Iar,qes et arrondies (Martin, 1982a, b).

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Ptychoc~ratodontid~s Ptychoceratodus serratus (AG.), esp~ce-type.

Buntsandstein moyen-Rhetien, Europe occidentale et centrale, ubiquiste; C. runcinatus PL.. C. ma- delungi VOLZ partim, C. priscus FRAAS, C. palaeo- runcinatus FRENTZEN; P. rectangulus (LINcK). Keuper moyen, Allemagne du Sud, continental: C. bovisrivi LINCK. P. donensis (VoRoBJEVA MINIKH), Trias inf6rieur h sup~rieur, Sud de ]'Oural, continental; C. recticristatus VOROBJEVA. <~ P. ~> phillipsi (AG.), Trias sup6rieur-Bathonien, Europe occidentale, continental et littoral; cette esp~ce a souvent 6t6 appel6e C. parvus AG., qui est un synonyme de C. kaupi ou de C. latissimus (cL Martin, 1981c), C. ele$lans VOLLRATH. << P. >> concinnus PL., Trias moyen-Rh6tien, Europe occidentale, ubiquiste; C. margatus QHENSTEDT, C. gypsatus QUENSTEDT, C. silesiacus ROEMER. << P. >> ornatus (BRooM), Trias in[~rieur, AFrique du Sud et Tasmanie - - d6crit comme <~ C. g.gpsatns ~ par T.J. Dziewa (1980) - - . continental. ~ P. ~> hislo- pianas (OLDHAM), Trias sup~rieur, Inde et Mada- gascar - - <(P. ~ c[. hislopianus est present Madagascar (Martin, 1981d), continental: C. hunterianus OLDHAM partita. ~ P. )~ virapa (OL- DHAM), Trias sup6rieur. Inde, continental; C. hunterianus partita. <~P. ~ acutus (PRmM), Trias sup6rieur. Madagascar, continental, probahlement synonyme de l'esp~ce pr~c6dente (Martin, en p r~ paration) mais la validit6 de ((P. ~) virapa n'est pas certaine. La r~.vision des formes indiennes entreprise par S.L. Jain (communication personnelle) devrait r~91er ce probl~me. (< P. ~) szechuanensis (YouNG), Trias et Lias, Chine et Thai'lande - - ~ P. >) cL szcchuanensis est. present en Thai'- lande (Martin, 1981e), continental; C. shenmuen- sis LIu O YEH, C. youngi LIU ~ YEH. ((P. guentheri (MARSH), Jurassique sup~rieur-Cr~tace inF~rieur. Am~rique du Nord, continental; C. americanus KNIGHT. <( P. )) wollastoni (CHAPMAN), Cr~tac~ inf6rieur, Australie, continental. (~ P. pattinsonae (WHITE), Cr6tac~ inf~rieur. Australie, continental, peut-~tre synonyme de <( P. )> wollastoni. <~ P. ~> madagascariensis (PROEM), Campa- nien, Madaqascar. continental; C. cf. madagascariensis, C. species DECHASEAU. (< P. >) iheringi (AMEGH~NO), Cr~tac~ sup~rieur, Pataqonie, continental; R. Wichmann (1927) puis R. Pascual ~'~ P. Bondesio (1976) ont fi9ur~ des testes de Cera- todus sp. qui pourraient appartenir /~ cette esp~ce (m~me provenance et m~mes niveaux).

Arganodontid~s Arganodus atlantis MARTIN, esp~ce-type, Trias

sup6rieur. Maroc, continental ; C. tiguidiensis TABASTE, Trias sup6rieur, A196rie (Lehman, 1971 ). A. dorotheae (CASE). Trias sup6rieur, Texas, continental; C. crosbiensis WARTHIN. A. tiguidiensis (TABASTE), ]urassique sup~rieur-Cr6tac~ inf~rieur, Sahara, continental. A. multicristatus (VoRoB- JEVA), Trias inf6rieur, Sud de l'Oural, continental ; pr6sent aussi dans le Trias inF~rieur de File d'Hel,qoland (Martin, 1981a).

N6oc6ratodontid~s Neoceratodus [orsteri (KREPFT), esp~ce-type.

esp~ce actuelle dulgaquicole d'Australie. D'apr~s A. Kemp 0 I~.E. Molnar (1981) elle serait pr6sente dans le Cr~tac~ inferieur continental australien. N. palmcri (KREFFT). Pleistocene, Australie, continental. N. eyrensis (WHITE), Miocene au Pleistocene, Australie, continental. N. gre,qoryi (WIIITE), Miocene au Pleistocene, Australie, continental. N. a[ricanus (HAuG), Cr~tac6, Sahara et Brdsil, continental; C. pectinatus TABASTE, C. brasiliensis F.L. SOUZA CUNHA 0 C. SIMOES FEn- REIUA (Br~sil, C~nomanien, Souza Cunha 0 Simoes Ferreira, 1980). N. t uberculatus (TA~ASTE). Cr~- tac~ inf~rieur, Sahara, continental.

Esl~ces d'affinit~ incertaine Asiatoceratodus sharovi VOROBJEVA, Trias inf~-

rieur, Sib~rie. continental, Ptychor6ratodontid6 ou N~oc~ratodontid~. << Arganodvs >> arganensis (MARTIN), Trias sup~rieur, Maroc, continental. Aroanodontid6 ou N~oc~ratodontid& C. robustus Kni0ht Morrisson Formation. et C. [razieri CIo- verly Formation, SORt soit des C/~ratodontid~s soit des aduhes de P. ,quentheri uses (cf. Ostrom, 1970, pl. 9).

Beltanodus ambilobensis Trias inf., Mada0ascar, marin, repr6sent~ uniquement par le toit cr~nien est proche de certaines [ormes permiennes (Mar- tin, 1981a; Schultze, 1981). Gos[ordia truncata WOODWARD (1890), Trias inf~rieur, Australie, continental, es~ repr6sent~ par un sujet complet, dont le toit crgtnien et les plaques dentaires sont real conserves. Ses relations phy!~tiques sont de ce fait quasi impossibles h determiner. (Pour les donn~es 9~ologiques qui precedent voir rues tra- vaux ant6rieurs 1980-1982; Ostrom, 1970; Voro- bjeva. 1967: Vorobjeva O Minikh. 1968: Kemp

Molnar, 1981 ).

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Les Arganodontid~s (fig. 1 ) A . m u l t i c r i s t a t u s (fig. l d ) est, avec sa Iongue

premiere crete infer ieure ( V o r o b j e v a ~ Minikh , 1968), le r ep re sen tan t le plus primit if de cette famille et (cf. tableau 1) de t o u s l e s Dipneus tes 4tudies ici. Chez A . a t l a n t i s , A . t i g u i d i e n s i s et A.

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Fig. I. - - Arganodontidae et relations phyl~t iques entre Arganodontidae, Neoceratodontidae = N, Ptychoce&~todontidae = P e t Ceratodontidae ffi C ; a = Arganodns tiguidiensis ( M N H N P H G S 38 .-. s g) x ~-; b = A. atlantis (MNHNP TAL 304f - - s g) X �89 c = A. dorotheae (d'apres Case, 1921 - - sd) X 1; d = A. multicristatus (d'apres Vorobjeva ~* Minikh, 1968, p]. I, fig. 4a --- sg) x �89 e = <<A.>> arganensis (MNHNP ALM 325 - - sg) x �89 [la premiere crete est horizontale, en haut dr, dessin. le bord lingual est vertical et ces deux bords determinent l'angle interne. Abreviations : i, inf&ieur ; s. superieur ; d, droit; g, gauche].

Ar,qanodontidae and phyletic relationships between Arga- nodontidae, Neoceratodontidae = N, Ceratodontidae = C and Pt!ichoceratodontidae = P; a = Ar,qanodus tiguidien~is (MNHNP HGS 3 8 - - s g) x ~ ; b = A. atlantis (MNI-INP TAL 304f - - s .q) • �89 c = A. dorotheae (redrawn from Case. 1921 - - s d) • I ; d = A. multicristatus (redrawn from Vorobjeva 6 Minikh. 1968. pl. I, fig. 4a - - sg) X ~; e = cA.>; arganensis (MNHNP ALM 325 - - so) x ]-; [the first ridge is horizontal, in upper position, the l ingual side is vertical and the inner angle is formed by these two sides. Abbrev i a t i ons : i, lower too thp la te ; s, upper tooth- p la te : d, r i gh t : g, left].

d o r o t h e a e la p remiere crete est plus courte. La morpholog ie (fi 9. l a, b, c) ne pe rmet pas de dis t inguer ces especes ; seule la biometr ie (Me thode de V o r o b j e v a ~ Minikh , 1968) le pe rmet (Mart in , 1981a. b) . A . d o r o t h e a e est l ' espece-sceur de A. a t l a n t i s et s 'en dis t ingue par des angles ent re les cr4tes plus pet i ts (caractere v ra i semblab lemen t der ive) . A . t i g u i d i e n s i s descend p robab lemen t de

A . a t l a n t i s dont il ne differe, 1696rement, que par I 'angle in terne un peu p l u s obtus, et l ' indice B C I / B C p (Mar t in , 1981a, b) . << A . >> a r g a n e n s i s differe des formes p receden tes par ses c r&es courbees , p resque paral le les (fi 9. le) et par la posit,ion par - lois reculee du processus p t e rygopa l a t i n (Mart in , 1981a) . P a r ces ca rac te res il se r a p p r o c h e des N e o c e r a t o d o n t i d e s mais la resorpt ion du bord lingual, carac ter i s t ique de cet te famille est absente . Elle ne se manifes te p le inement que sur les p laques denta i res des sujets adu l tes (Kemp, 1979), or les tes tes de << A. >> a r g a n e n s i s , re la t ive- merit petits, appa r t ena i en t peu t -e t r e ~h des sujets t rop jeunes pour que la resorp t ion sit 4t4 bien nette. Auss i je place p rov iso i rement << ,4. >> a r q a - n e n s i s en posit ion d ' e s p & e - s c e u r des au t res Ar,qa- nodont ides (fi 9. 1). Ma i s il pourra i t bien &re aussi t,n N e o c d r a t o d o n t i d 6 primiti[ et m~me peut- 4tre la forme ances t ra le de tous les au t res N e o - cera todont ides . Le toit crfinien de << A. >> a r g a - n e n s i s , par t ie l lement connu (Mart in . 1981a) ne permet pas de t rancher . En consequence les rela- t ions phyle t iques ent re A r g a n o d o n t i d e s et N e o - ce ra todon t ides ne sont pas claires ; p rov iso i rement je les considere comme deux famil les-sceurs mais les N e o c e r a t o d o n t i d e s pourra ien t aussi fort bien avoi r un A r g a n o d o n t i d 4 pour anc~tre.

Ce refus de t rancher et ces re la t ions ance t re - de scendan t choqueron t plus d 'un , c ladiste o r thodoxe >>, mais ac tue l lement faute d ' a r g u m e n t decisif, l 'heresie et le doute me para i s sen t prefe- rables. Ces d i f f&en tes a l te rna t ives sont f igurees par des t iretes (fi 9. le. I N ) . Les Ce ra todon t i de s (fi 9. 1, G) et lea P t y c h o r e c a t o d o n t i d e s (fig. 1, P) se deve loppen t ~ par t i r de formes ~ peine di f fe- rent es de A. m u l t i c r i s t a t u s et appa ra i s sen t comme le g r o u p e - f r e r e des families p receden tes dont ils se d is t inguent par un caracthre der ive c o m m u n : la per te de la 7 ~ cr~te. Les cretes b royeuses , ca rac - tere a u t a p o m o r p h e des Ce ra todon t i de s d is t inguent ceux-ci des P tychoce ra todon t ide s , qui sont leur famille-sceur.

Les Cdratodontid4s (fig. 2 ) P . g e r m a i n i , qm est le r ep resen tan t le plus ancien

de cet te famille, est aussi, par les p ropor t ions de ses p laques dentai res , le plus primit i f (fi 9. 2d) . Le toit crfinien (Schultze, 1981 ; Mar t in . 1980b, 1981a. 1982a) le confirme. P. g e r m a i n i est l ' e sp&e-sc~ur des T e l l e r o d u s L e h m a n et des C e r a t o d u s . T . s t u r i i (fig. 2a) diffCzre des C e r a t o d u s par ses c r&es b royeuses re la t ivement 6levees et, compr imees . C e r a t o d u s est le 9enre - f re re de T e l l e r o d u s . Par les p ropor t ions souven t plus a l longees de ses pla-

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Fig. 2. - - C e r a t o d o n t i d a e . a ,~ Te l l e rodus s turi i (GB holotype - - s 9 ) • ~ ; b = C e r a t o d u s la t i ss imus (d'apr~'s Miall, 1878, pl. 3, fi.q. 5b, s o ) X ~; c ~ C. k a u p i ( S M N S - - s91 • j .; d = P a r a c e r a t o d u s 9 e r m a i n i ( M N H N P holotype - s 9) • �89 P - P t y c h o c e r a t o d o n t i d a e .

IMbrue disposition et m~mes abrdviations que pour la tig. 1 ].

[Same position and abbreviations as on [i9. I. (b redrawn from Miall, 1878, pl. 3, fig. fib)].

ques dentaires C. lat issimus se distin9ue de son esp~ce-soeur C. kaupi. Le parietal central, tr~s larqe, permet de caract6riser les toits er~niens dans cette famille (Martin, op. cit. ; Schult.ze, op. cit. ).

Les P t y c h o c ~ r a t o d o n t i d ~ s ( f ig . 3, 4 , 5 )

Toutes les esp~ces rapport~es h cette famille se caract~risent par des plaques dentaires portant 4 h 6 cr6tes tranchantes et rayonnantes. La plupart du temps seule ]a biom~trie permet de distin,quer les plaques dentaires juv6niles de ces differentes esp~ces, ce qui semble indiquer des relations phy- 16tiques assez etroites. 3 esp~ces sont rapport~es s. str. ,~ Ptychocera todus JAEKEL, l'esp~ce-type, P. serratus, P. rectanguhts et P. donens is (li 9. 3a, b, c). Ces esp~ces poss~dent des plaques dentaires sup~rieures ,~ 6 crates chez les adultes (cette 6" cr~te a ~t~ e[fac6e par l'acidite du s~diment chez P. rec tanoulus) . P. serratus a pour esp~ce-sceur P. rectangulus qui en diff~re par une premiere cr~te sup~rieure plus courte et quelques indices biom~triques. P. donens is est l'esp~ce-sc~ur des deux pr~c~dentes et s'en distin9ue par ]a biom~trie

et une lon9ue premiere cr6te inf~rieure (fig. 3c, c'). Ptychocera todus est le 9enre-fr~re de tous les autres Ptychoc~ratodontid~s, qui s'en distinguent par la perte de ]a 6" cr~te (saul ~< P. ~ pa t t insonae) . Trois ,qroupes diff~rents (peut-~tre des sous- families) peuvent 6tre d~termin~s parmi ces Ptychoceratodont id~s: l'un se caract6rise par un an91e interne tr~s obtus (fi 9. 4a, c, d, e), le second par la tendance h acqu~rir des plaques h crates broyeuses - - saul le bord lingual vertical - - par suite de l 'usure (fi 9. 4f, 9, h, i) et le troisi~me par cette m~me tendance accompa9n~e d 'une perte ~r~quente de la net,tet~ du sommet de l'an91e interne ([iq. 5a. b, c). Dans le premier 9roupe r P. ~> ornatus (fig. 4a) est l'esp~ce-s~eur des 3 autres dont il da[f~re par un angle interne inferieur moins obtus. Les plaques subadultes de

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C j . . p '

Fig. 3. ----. P t y c h o c e r a t o d o n t u s . a = P t y c h o c e r a t o d n s serratus ( S M N S .... s d ) • �89 b . , P. r ec tangu lus ( S M N S 17965 - �9 s ~1) • �89 : c . . P. d o n e n s i s (d'apres Vorob jeva ~ Minikh, 1968, pl. 1, fi.q. 12 - - i d) • 1 ; c' = P. d o n e n s i s (d'apr,~s Vorobjeva ~ Minikh, 1968. pl. 1, fig. 25 - - i c j ) • �89 c'" = P. donens i s (d'apr~s Vorobjeva 6 Minikh, 1968, pl. I, Jig. 32) X J ; C = C e r a t o d o n t i d a e ; P' ~ atttres P t y c h o - cera todon t idae .

[M~me disposition et m~mes abr6viations que pour la fig. I ].

[Same position and abbreviat ions as on Jig. 1. (c, c', c" redrawn from Vorob jeva ~'~ Minikh, 1967, pl. 1, fig. 12, 25, 32). P = other Ptychocera todont ids] .

<~ P. >> hislopianus, << P. >> acutus et << P. >> virapa ([i 9. 4c, d, e) sont tr~s comparables ; << P. >) hislopianus se distingue des 2 autres esp~ces par la pr6sence d'une 5" cr~te. Les deux autres esp~ces apparaissent quasi identiques par leur perte rela- tive du rayonnement des crates et leurs propor- tions. Dans le second 9roupe <~ P. >~ szcchuanens i s ([i 9. 4f) qui semble acqu~rir moins [acilement des

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Fig. 4. - - Ptychoeeratodontidae (pro parle), n ~ <<P.>>

ornatus (BM(NH) P 11217 - - sd) X I ; b =Asiatocera- todus sharoui {d'apr6s Vorobjeva, 1967, fig. 5a - - s d) X �89 ; c - << P. >~ hislopianns (d'apr~s Oldham, 1859, pl. 14, fig. 1 --- s~l) X ~; d = << P.>> acutus (MNHNP MAT 9 --- s g ) • ~; e = e P. )) virapa (d'apr&s Oldham, 1859, pl. 15, fig. 10 - - sg) • �89 ; f = << P. ~ cf. szechuanensis (Department of Mineral resources collection, Bangkok. T F 1440 4 - - s g) • 1,5; ~1 - eP.>) concinnus (SMNS 51121 - - sd) Y ~; h =, r P. >> phillipsi (collection Coupatez ~ Wouters, RAS 157c - - s.q) X �89 i ~ r >> guentheri (d'apres Marsh. 1878, et Ostrom, 1970, pl. 9B) X �89 P =- Ptychoceratodus.

[MOme disposition et m~mes abrOviations que pour la fig. II.

[Same position and abbreviations as on fig. 1. (b redrawn from Vorobjeva, 1967, fig. 5a: c, e redrawn from Oldham, 1859, pl. 14, fig. 1, pl. 15. fig. 10: I redrawn from Marsh. 1878, and Ostrom, 1970. pl. 9B)].

c r& e s us4es b r o y e u s e s est l ' e s p & e - s o e u r de l ' en - s emble forrn6 p a r (> g u e n t h e r i (fig. 4g, h, i ) . <> c o n c i n n u s d o n t les p r o p o r t i o n s s o n t p lu s a r c h a i q u e s chez les a d u l t e s est cons id4r4 cornme l ' e s p & e - s o e u r des d e u x au t re s . Le t ro i s i~me g r o u p e a c e r t a i n e m e n t 4volu4 h p a r t i r du p r 4 c ~ d e n t ce que s e m b l e i nd i - q u e r des fo rmes r a p p o r t ~ e s h r P . >> g u e n t h e r i pa r I.I-t. O s t r o m (1970, fig. 5d ) qu i 4 v o q u e n t for te - m e n t r P . ~> m a d a g a s c a r i e n s i s (fig. 5a ) , les fo rmes s u d - a m 4 r i c a i n e s (fig. 5b) et les espL'ces a u s t r a - l i ennes (fig. 5c) . Ces de rn i~ re s qui r e s s e m b l e n t mo ins a u x pr(~c4dentes que ce l les -c i e n t r e el les (fig. 5) son t cons id~r~es c o m m e les e sp~ces - soeur s de l ' e n s e m b l e c o m p o s e p a r << P. >> m a d a g a s c a r i e n s i s et les fo rmes sud -am&r ica ines . L ' a b s e n c e to ta le de

r 4 s o r p t i o n du s o m m e t de l ' a n g l e i n t e r n e et de r~duc t i on de l ' a n g l e en t r e la p r e m i & e et la d e r n i ~ r e c r & e au cour s de la c r o i s s a n c e chez <( P . ~ m a d a - g a s c a r i e n s i s ( t r ava i l e n p r e p a r a t i o n ) m o n t r e que ces fo rmes s o n t des P t y c h o c 4 r a t o d o n t i d ~ s e t n o n pa s des N ~ o c & a t o d o n t i d 4 s . E . I . W h i t e (1926) a v a i t r a p p o r t 4 <> p a t t i n s o n a e h N e o c e r a t o d u s s u r la b a s e de ca rac t~ re s morpho lo .q iques n o n va lab le s .

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\@, Fig. 5. - - Ptychoceratodontidae (pro parle). << P. >> madagascariensis - a (MNHNP MAJ 12 - - i g) ; a' (MAJ 14 - - i g) ; a'" (MAJ 17 - - s g) X �89 << P. ~ species -- b (d'apres Pascual ~ Bondesio, 1976, pl. 1, fig. 5 - - i9) : b' (d'apr6s Wichmann, 1927, pl. I, fi 9. 3 - - i g) x ] ; c = <<P.) wollastoni (d'apr(~s Kemp ~ Molnar, 1981, fi 9. 5 - - i d) X ] ; c' = �9 P. ~ pattinsonae (BM(NH) P 13678 --- s g) x ~1; d = <P.~ guentheri (d'apr6s Ostrom, 1970, pl. 9C - - i 9) X �89 P - groupe de P. conelnnus.

[M~me disposition et memes abr4viations que pour la f i~ . ! ].

[Same position and abbreviations as on fig. I. (b redrawn from Pascual 6 Bondesio, 1976, pl. l, fig. 5 ; b' redrawn from Wichmann, 1927, pl. l, i:ig. 3; c redrawn from Kemp

Molnar, 1981 ; P' = group of (<P.)) concinnus)].

P o s i t i o n p h y l e t i q u e d ' A s i a t o c e r a t o d u s s h a r o v i .

H . P , S c h u l t z e (1981) r a p p o r t e ce t te e s p & e aux N~oc4ra todon t id (~s s u r la b a s e de caract(~res crfi- n i e n s r e p o s a n t su r des fus ions os seuses . O r D.E. R o s e n et al. o n t r appe l~ r 4 c e m m e n t (1981) c o m b i e n ces ca r ac t~ re s s o n t d i f f ic i les h u t i l i se r et, de te l les f u s ions 4 t an t imposs ib l e s h d 4 m o n t r e r chez les fossi les , il m e p a r a i t p lu s s a g e d ' 4 v i t e r de tels a r g u m e n t s . ] ' a i r appo r t4 , d ' a p r ~ s les p l a q u e s d e n t a i r e s ( M a r t i n , 1980b) , A . s h a r o v i a u x P t y c h o - c ~ r a t o d o n t i d 4 s . O r d i n a i r e m e n t les a u t e u r s on t neg l ig~ les p l a q u e s d e n t a i r e s des D i p n e u s t e s d a n s l eu rs 4 t u d e s p h y l 4 t i q u e s et s y s t ~ m a t i q u e s ; a ins i

- - 6 0 - -

E.I. Vorobjeva (1967) et H.P. Schultze (1981) pensent que ces restes ne permet.tent pas d 'etablir une phylog4nie. Les faits semblent indiquer le contraire. D 'apr4s le toit crgn~ien d 'A. sharou i et celui de M i c r o c e r a t o d u s ango l ens i s Teixeira, Tr ias inf4rieur, Angola, continental, dont les plaques dentaires de type ptychoc4ratodontide sont real conservees (Lehman et al., 1959), j 'ai d4duit que ]a s4rie centrale du crane des Ptychoc4ratodontid4s 4tait comprim4e entre les orbites. A l '4poque je ne connaissais pas le toit cr~nien de P. se r ra tus qui pr4sente cette compression (Schultze, 1981, observation personnelle) . Dans ]e m~me travail j 'ai plac4 P. r e c t a n g u l u s parmi Ies Ptychoc4ratodontid4s (-- 9roupe de C. s e r ra tu s - - Martin, 1980b), d 'apr4s les <( dents >>. H.P. Schultze d 'apr4s le toit cranien a montre l 'identit4 94n4rique de ces 2 esp4ces. De m4me ayant d4termin4 avec P. ]anvier des << dents >> de Dipneustes du D4vonien terminal comme des restes de R h i n o d i p t e r u s G r o s s nous efimes, quelques semaines plus tard, la confirma- tion de cette d4termination en d4couvrant dans le reste du s4diment des pari4taux centraux et une mandibule typique du 9enre. Certains caract4res dentaires semblent donc bien associ4s a certaines structures crfiniennes chez les Dipneustes. Il est donc possible, quand l'4chantillon est assez 9rand, d'utiliser les plaques dentaires ~ des fins syst4ma- tiques et phyl6tiques. Or dans plus des 2 / 3 des esp4ces, que je reconnais comme valides, l '4chan- Ullon est assez grand pour permettre l 'observation d 'une 4ventuelle modification morpholoflique, comparable h celle des N4oc4ratodontid4s, au cours du d4veloppement de la plaque dentaire. Dans la plupart des autres cas Ie toit cranien est connu. Si les diff4rents sp4cimens d 'A. sharou i sont des adultes ce n 'est pas un N6oc4ratodontid4 car les plaques dentaires portent des crates rayonnantes et la r6sorption du bord lingual est absente. S'il s'aflit de sujets juv6niles, ce qui est possible d 'apr4s la taille (Vorobjeva, 1967), ce ne sont pas des N4oc4ratodontid4s car l 'angle entre la premi4re et Ia derni4re cr4te, environ 70 ~ est trop petit pour des N4oc4ratodontid4s de cette taille. Cet angle concorde mieux avec celui rnesur4 chez certains Ptychoc4ratodontid6s parmi lesquels je place A . sharo~i .

Les N4oc4ratodontid4s (fig. 6 )

N ' a y a n t 4tudi4 moi-m~me que le mat4riel du Sahara et quelques plaques dentaires de N . [ors ter i el: de N . e y r e n s i s je propose des relations phyl4ti- ques provisoires pour ]es esp4ces australiennes. N . t u b e r c u l a t u s est l'esp(~ce-soeur de N . a[r icanus dont elle se distingue par des cr4tes toutes perpen-

diculaires au bord lingual et de tr4s grandes plaques adultes portant des tubercules (Tabaste , 1963). Ces deux esp~ces sont bien des N6oc6ra- todontid4s en raison de leurs crates parall~les

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Fiq. 6. - - Neoceratodontidae. a ,= N. [orsteri (SMNS -- s d) X t : b "= N. palmeri (d'apr~s Kemp t'~ Molnar, 1981, fig. 2 - - s q) X t ; c -, N. gregoryi (d'apr6s White, 1925, pl. 7, fig. la --- sd) x ~; d = N. eyren~is (d'apr~s White, 1925, pl. 6, fir la - - s d) X �89 e -~ N. tuberculatus (MNHNP H G O 2 6 - - s d ) x ]; f = N. a[ricanus ( M N H N P HGN 27 - - s o ) x �89 L = Lepidosirenidae; A ~ Arganodontidae.

[M,}me disposition et m~mes abr6viations que pour la ~Q. 11.

[Same position and same abbreviation as on fig. 1. (b redrawn from Kemp ,~ Molnar. 1981, fig. 2 ; c, d redrawn from White, 1925, p]. 7, fig. la and pl. 6, fig. la)].

r4sultant d 'une r4sorption de la r/~gion de l 'angle interne et d 'une r4duction de l 'angle entre la premi4re et la derni~re cr~te (de 63" /a 46 ~ - - inf4rieures - - et de 73" /l 5 " t " - - sup4rieures - - ) entre les stades juv4niles et adultes de N . a[r icanus (82 sp4cimens), dont les plus petites plaques juv4- niles poss~dent un tel angle sup6rieur ;h 80 ~ De plus les r4sultats biom6triques (m4thode de Voro - bjeva ~ Minikh) obtenus sur des plaques de N. e y r e n s i s ( B M ( N H ) P 13271-76) concordent avec ceux obtenus sur N . a[ r i canus qui est doric bien un N4oc4ratodontid6 si ce n 'est un N e o c e r a t o d u s .

Origine des L4pidosir4nid4s (fig. 7) BONAPARTE

Classiquement sont rapport~s ~ cette families ]es esp(~ces actuelles et fossiles des genres Lep i -

-- 61 --

I Fi.q. 7. - - a = N. alricanus (MNHNP HGN 60 .... i g) ; b = r Protopterus >> protopteroides (MNHNP H G O 7 - - s s ) ; c = N. a[ricanus (MNHNP HGN30 - i d ) ; d = <<Protopterus~ humei (MNHNP HGS 1 1 9 - - id) ; e = <<P.>> protopteroides (MNHNP HGOI - - ?) ; f =- Lepidosiren paradoxa (LPVP6 P l .... i .q) ; cr6te en ~triffe : f] -~ N. a[rieanus ; h = << P. ~ humei ; i '= << P. >> protopteroides ; r6pliques des cr4tes: J =' <<P.>> protopteroides (HGOI) ; k = <<P.~ humei (HGS25 - - id) ; I =, N. a[ricanus (HGN 37). [M6mes abrdviations que pour la fig. 1).

[Same abbreviations as on fi 9. I (clawlike ridges: g, h, i ridges replica: i, k. 1)].

dos iren FITZINGER et P r o t o p t e r u s OWEN. Leurs << dents >> por tent 3 ou q (fossiles) cr6tes plus ou moins rayonnan tes . Sous la cr4te une ride, la r4plique de la cr~te, s'414ve a la face basale de la plaque. Cet te s t ruc ture (fi 9. 71, k, j) existe chez N . a[ricanus, << C e r a t o d u s >> h u m e i PRnZM et << C. >> p r o t o p t e r o i d e s TABASTE, tOUS deux du Crdtac6 cont inental sahar ien - - C. h u m e i a t te ignant m4me l 'Eoc4ne - - . Ces 3 esp4ces poss4dent aussi des cr6tes en forme de gri l le (fig. 7 9, h, i). Cer ta ines piaques dentaires de N . a[r icanus (fig. 7a, c) pos- s4dent des crates relat ivement r ayonnan tes . L 'une d'elles (fig. 7c) por te une cr~te bien dessin4e au

fond de la 1" vall4e. I1 s 'agi t donc de la 2" cr~te v4ritable qui a cess4 de se d4velopper. Ceci montre comment la large premi4re vall4e des L6pidosir4- nid4s (fi 9. 7f) a pu se former. << C. >> h u m e i et << C. >> p r o t o p t e r o i d e s sont en fait des L4pidosir4- nid6s. Cet te famille appara i t donc en m~me temps, ou presque, que les premiers N4oc6ra todont id4s certains. Proviso i rement je consid4re les L4pido- sir4nid4s (L, fig. 6) comme r4sultant d 'une tritomie in te rvenant lors de la s4parat ion de N . a[r icanus et de N . tubercu la tus , du reste des N4oc6 ra todon - tid4s mais N . a[r icanus pourra i t ~tre l 'esp4ce- soeur ou mEme [ 'anc~tre des L4pidosir4nid~s.

IV. CONSI~QUENCES STRATIGRAPHIQUES ET PALI~OGI~OGRAPHIQUES (fiq. 8)

Seules les formes a courte extension s t ra t igra- phique peuvent Etre utilis4es comme marqueurs s t ra t igraphiques . Elles sont relat ivement nom- breuses, 18 (voir liste des esp4ces val ides) .

Seules les formes cont inentales peuvent ~tre utili- sdes comme marqueurs pa ldog4ographiques . D6s le Tr ias inf4rieur 3 families sont pr4sentes : C4ra-

todontides, P tychoc6ra todon t id6s et A r g a n o d o n t i - d4s. A u Tr ia s sup4rieur des espdces tr~s proches, si ce n 'es t identiques, peuplent des r6gions tr~s voisines : Af r ique du N o r d et Texas , Szechuan et Tha i lande , Inde et M a d a g a s c a r (fi 9. 8b) . A u Cr4tac4 inferieur e t a la base du Cr4tac4 sup4rieur N . a[r icanus peuple l 'Afr ique et l 'Am6r ique du

-- 62 --

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FiQ. 8. - - A = Trias inf4rieur (d'apr~s Schaeffer & Mangus, 1976, et Smith O Briden, 1977); B -- Trias sup4rieur (d'apr~s Cox, 1980) ; C -- Cr4tac4 irff4- rieur (d'apr6s Cox, 1980) ; D -- Cr4tac4 sup4rieur (d'apr4s Rage, 1981). 1 -- Ceratodont idae ; 2 =- C. robustus et C. Irazieri ; 3 ~ P tychocera todus ; 4 -- Ptgchoceratodont idae h angle interne obtus ; 5 = groupe de << P. >> concinnus ; 6 - << P. >> szechuanensis ; 7 = groupe de << P. >> madagascariensis ; 8 ~ Arga- nodontidae ; 9 = << A. >> arganeasis ; I0 = Neocera todont idae ; 11 ~ IV. ? [ors~ ter i ; 12 -- Lepidos i ren idae; a -- mer @icontinentale; b -- fond oc4anique.

A = Lower Triassic (after Schaeffer 6 Mangus, 1976, and Smith 6 Briden, 1977); B = Upper Triassic; C = Lower Cretaceous (after Cox, 1980); D = Upper Cretaceous (after Rage, 1981) ; 4 ~ Ptychocera todont idae with an obtuse inner angle; 5 = <<P.>> conc innus4 ike P tychocera todon t idae ; 7

<< P. >> madagascariensis-l ike P t ych o - cera,todontidae, a = epicontinental sea; b = intercontinental ocean.

Sud. E n A u s t r a l i e des N 4 o c 4 r a t o d o n t i d 4 s s e r a i en t deja pr4sen t s (fig. 8 C ) . A u C r 4 t a c 4 sup4r i eu r les L4pidos i r4n id4s on t d4j& a t t e in t l ' A m 4 r i q u e du S u d (Sig4, 1972). J ' a i d4j& s igna l4 (Mar t i n , 1981d) que <> m a d a g a s c a r i e n s i s , don t des fo rmes vo i - s ines son t connues s imu l t an4men t en P a t a g o n i e et a n t 4 r i e u r e m e n t en A u s t r a l i e et, en A m 4 r i q u e du N o r d , a v a i t a t t e in t M a d a g a s c a r a v a n t le Cr4 tac4 sup4r ieur , soi t p a r l ' A f r i q u e , soit comme semblen t ]e p e r m e t t r e les r econs t ruc t i ons p a l 4 o g 4 o g r a p h i - ques du Cr4 tac4 inf4r ieur de E.J. B a r r o n e t al . (1981) p a r l ' A n t a r c t i q u e et l ' I nde . C e t t e so lu t ion

me p a r a i t p lus d o u t e u s e ca r o r d i n a i r e m e n t les au t eu r s s 4 p a r e n t M a d a g a s c a r et l ' I n d e d ' u n e par t , l ' I n d e et l ' A n t a r c t i q u e d ' a u t r e pa r t d4s le Cr4 tac4 inf4rieur. A u T r i a s les D i p n e u s t e s son t de bons m a r q u e u r s p a l 4 o g ~ o g r a p h i q u e s , p a r e x e m p l e les P t y c h o c 4 r a t o d o n t i d 4 s & a n g l e in t e rne obt.us sont exc lus ivemen t g o n d w a n i e n s , t and i s que p a r sui te du peu de r e s t e s fourn is p a r les t e r ra ins j u r a s s iques la s ign i f i ca t ion p a l e o g 4 o g r a p h i q u e de ce r t a ines formes cr4tac4es (<> m a d a g a s c a r i e n s i s ) est p lus obscure .

- - 6 3 - -

V. RI~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour les r6f6rences ant6rieures h 1970 voir mes pr6c~- dents articles (Martin, 1980-1982).

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Documents

Nouvelles données sur la phylogénie et la systématique des dipneustes postpaléozoiques, conséquences stratigraphiques et paléogéographiques