Nouvelles espèces d'ostracodes du Coniacien-Santonien et Maastrichtien du Bassin d'Essaouira (Atlas Atlantique, Marco)

REVUE DE MICROPALEONTOLOGIE Vol. 4 1 , n ° 2 , j u in 1 9 9 8 , pp. 9 1 - 1 0 6

NOUVELLES ESPECES D'OSTRACODES DU CONIACIEN-SANTONIEN ET MAASTRICHTIEN DU BASSIN D'ESSAOUIRA

(ATLAS ATLANTIQUE, MAROC)

NEW OSTRACOD SPECIES IN THE CONIACIAN-SANTONIAN AND MAASTRICHTIAN FROM THE ESSAOUIRA BASIN

(ATLANTIC ATLAS, MOROCCO)

par Bernard ANDREU*, Khaddouj BOUTCHICH** et Bomnedien CHBANI***

RI~SUMI~. - L '6 tude des popula t ions d 'os t r acodes r6coltdes dans les s6ries s6dimentai res du Coniac ien-San ton ien et Maas t r i ch t ien du Bass in d ' E s s a o u i r a (Atlas At lan t ique , Maroc) nous a pe rmis de reconna~tre plus d ' u n e v ingta ine d 'esp~ces et quelques au t res laiss6es en nomenc la tu re ouver te . P a r m i ces espbces, c inq sont nouvel les et font l ' ob je t d ' u n e descr ip t ion : Cytherelloidea tigignitensis n. sp., Haplocytheridea tninensis n. sp., Eucytherura aitabbesensis n. sp., Xestoleberis santoniensis n. sp. et Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp.

Les associat ions d 'os t racodes pr6sen ten t une va leur b io s t r a t i g r aph ique , la Forma t ion d'A~t Abbes 6tant da t6e du Coniac ien-Santonien p a r le g roupement des esp~ces : Cytherella mediatlasica, Paracypris posteriusacuminatus, Bairdia sbaensis, Trachyleberidea gr. geinitzi, Spinoleberis sklouensis, Cythereis gr. rawashensis, Haughtonileberis cf. propeplanus, Limburgina selloumensis, Reticulocosta gr. tarfayaensis, Perissocytheridea cf. salmacida, Cytheropteron cf. piscatorius, Isocythereis cf. distortus, Brachycythere gr. sapucar~nsis, Semicytherura adversainflata, Paracypris mdaouerensis.

Ces associat ions ont aussi une va leur pal6o6cologique ; elles colonisent , en effet, au sein de la Forma t ion d'A~t Abbes, l '6tage in f r a l i t t o ra l res t re in t . En out re , le couple Reticulocosta gr. tarfayaensis - Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp., r6colt6 dans les fo rmat ions de Tagragra et Chichaoua , est typ ique d e l '6 tage c i rca l i t to ra l .

ABSTRACT. - The s tudy of the os t racodes collected in the Coniac ian-San ton ian and Maas t r i ch t i an sed imen ta ry series f rom the Essaou i ra Bas in (Atlant ic Atlas, Morocco) allows us to recognize abou t twenty n a m e d species and a few in open nomenc la tu re . Among these species, five are new and descr ibed in this work : Cytherelloidea tigignitensis n. sp., Haplocytheridea tninensis n. sp., Eucytherura aitabbesensis n. sp. , Xestoleberis santoniensls n. sp. and Nigeroloxoconcha tagragraensls n. sp.

The os t racod assemblages p re sen t a t one and the same t ime a b ios t ra t ig raph ic and paleoecologic value . The Format ion of Ait Abbes is r epo r t ed on the Coniac ian-San ton ian in t e rva l by the species : Cytherella mediatlasica, Paracypris posteriusacuminatus, Bairdia sbaensis, Trachyleberidea gr. geinitzi, Spinoleberis sklouensis, Cythereis gr. rawashensis, Haughtonileberis cf. propeplanus, Limburgina selloumensis, Reticulocosta gr. tarfayaensis, Perissocytheridea cf. salmacida, Cytheropteron cf. piscatorius, Isocythereis cf. distortus, Brachycythere gr. sapucariensis, Semicytherura adversainflata, Paracypris mdaouerensis, and deposi ted on the in f ra l i t to ra l p la t - form. Besides, the two species Reticulocosta gr. tarfayaensis - Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp. a re typ ica l of the c i rca l i t to ra l env i ronmen t of the Forma t ions of Tagragra and Chichaoua .

Mots-elSs • Nouvelles esp~ces - Os t racodes - Coniac ien-Santonien - Maas t r ich t ien - Bass in d ' E s s a o u i r a - Maroc.

Key -words : New species - Ost racodes - Con iac ian-San ton ian - Maas t r i ch t i an - Essaou i ra Bas in - Morocco.

* Univers i t6 Paul -Saba t ie r , Toulouse I I I , Eabora to i r e de S t ra t ig raph ie S6quentiel le et Micropal6ontologie , 3 9 , all6es Ju les-Guesde , Toulouse cedex 4 , F rance .

** Facul t6 des Sciences Semlal ia , Labora to i r e de Pal6ontologie 2. *** Labora to i r e de S6dimentologie 1, D6par t emen t de G6ologie, BP S15 , M a r r a k e c h , Maroc.

92 OSTRACODES CR1~TACI~S DU MAROC

Terrains Trias durassique Cr61ace inf C6nomanien - Coniacien - Maastrichlien Terliaire Quatemaire Failles ant$-triasiques Turonien Santonien

FIG. 1. - Carte g6ologique simplifi6e du sectear d'6tude, avec localisation des coupes, d'Est en Ouest : Imi N'Tanout, Tigignit, Tnine Ida Ou Zemzem, Tagaouaout Ou Zeddar, Neknafa.

Geologic map of the studied area with the situation of the sections from East to West : lmi N'Thnout, Tigignit, Thine Ida Ou Zemzem, Tagaouaout Ou Zeddar, Neknafa.

I N T R O D U C T I O N C A D R E G I ~ O L O G I Q U E E T S T R A T I G R A P H I Q U E

Dans une p remie re p a t t i e , nous pr6senterons le cadre g6ologique et s t r a t i g raph ique re la t i f aux format ions du Coniac ien-Santon ien et Maas t r i ch t ien du Bassin d ' E s s a o u i r a , Atlas At lan t ique , Maroc. Une t r en ta ine d 'esp~ces d ' o s t r a c o d e s y out 6t6 r6colt6es ; p a r m i celles-ci 5 sont nouvelles et d6cri tes dans une deuxi~me pa r t i e : Cytherelloidea tigignitensis n. sp., Haplocytheridea tninensis n. sp. , Eucytherura aitabbesensis n. sp., Xestoleberis santoniensis n. sp. et Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp. Dans la discussion f inale, nous ana lyserons comment ces nouvelles esp~ces s ' in t~grent dans les associat ions santoniennes reconnues r6gionalenmnt, comment elles pe rme t t en t de ca rac t6 r i se r les pa l6oenvi ronne- ments et de dater , p r i nc ipa l emen t , la F o r m a t i o n d'AXt Abbes.

Le sec teur d '6 tude se localise dans le Bassin d ' E s s a o u i r a , dans l 'At las At lan t ique maroca in .

Cinq coupes ont 6t6 lev6es d 'O ue s t en E s t : Nekna fa , Tagaouaou t Ou Zeddar , Tnine Ida Ou Zemzem et Tigignit , dans le secteur occ identa l , et Imi N ' T a n o u t , dans le sec teur o r ien ta l (Fig. 1).

Les associat ions d ' o s t r acodes ont 6t6 recuei l l ies dans les niveau_x m a r n e u x a p p a r t e n a n t aux fo rma- tions des Calca i res et Marnes dolomit iques d ' A n o u N 'Feg , Calca i res et Marnes dolomit iques d'AYt Abbes , Calca i res dolomit iques de Tagrag ra et Sables phospha t6s de Chichaoua (Duffaud, 1960 ; Duf faud et al., 1966) .

Plus d ' u n e soixanta ine d '6chant i l lons d ' u n ki lo- gramme ont 6t6 lav6s et tri6s ; une q u a r a n t a i n e ont fourn i des associat ions d ' o s t r a c ode s carac t6r i s t iques .

ANDREU, BOUTCHICH et CHBANI 93

La Formation d'Anou N'Feg repose sur la For- mation turonienne des Calcaires de la Casbah d'Agadir (Duffaud et al., 1966).

Elle atteint une 6paisseur moyenne de 75 m e t comporte, dans le secteur occidental, une alternance de calcaires bioclastiques et lumachelliques ~ As- tartes et de marnes fossilif~res, suivis par des silts gypsif~res, par des dolomies puis par des calcaires

pelleto~des au sommet (Fig. 2).

Les environnements 6voluent de l'6tage infralittoral, h la base et en milieu de s6rie, ~ l'6tage m6dio-supralittoral au sommet.

Dans le sectenr oriental, cette formation n'atteint plus qu'une 6paisseur de 45 m. Elle est constitu6e,

la base, par une ahernance de dolomies, de bancs de calcaires bioclastiques et de marnes peu fossili- f~res, et au sommet, par des silts gypsif~res, des calcaires ~ bird eyes et fentes de dessication, et localement, par des calcaires ~ pelletoYdes.

Les milieux de d6p~t sont moins ouverts que ceux du secteur occidental, allant de l'6tage infralittoral

la base, ~ l'6tage m6dio-supralittoral au sommet.

La Formation d'Anou N'Feg est coiff6e, dans une grande pattie du secteur d'6tude, par une disconti- nuit6 s6dimentaire majeure, mat6rialis6e par une importante crofite ferrugineuse. Elle est surmont6e par la Formation d'AXt Abbes.

La Formation d 'Anou N'Feg est rattach6e au Coniacien sur la base de l'association de foramini- f~res planctoniques : Rotalina cayeuxi, Globotrun- cana fornicata et Globotruncana canalicata (Duf- faud et al., 1966).

Dans le Bassin d'Essaouira, la Formation d'A~t Abbes montre des variations lat6rales de facies et d'6paisseur importantes.

Dans le secteur occidental, elle atteint une 6pais- seur moyenne de 225 m. Elle se caract6rise de bas en haut par la succession suivante : calcaires fins fossihf~res, calcaires lumachelliques h hu~tres, calcaires bioclastiques, gr~s ~ litages entrecrois6s et marno-calcaires lumachelliques ~ intercalations gr6- seuses locales. Au sommet apparaissent des facies siliceux, ~ silexites et silex (Fig. 2).

Dans cette r6gion, les facies montrent une varia- tion du milieu de d6p6t de l'6tage infrahttoral ouvert h l'6tage m6diolittoral.

Dans le secteur oriental, la formation d6bute par des calcaires lumachelliques ~ hu~tres, des marnes grises fossilif~res, suivies de niveaux de gypse et de silts rouges (40 d'6paisseur an total). Elle se poursuit, sur 230 m environ, par une s6rie de marnes

gypsif~res, ~ couches de gypse et rares intercalations de calcaires fossilif~res (Fig. 3).

Dans ce domaine, les facies 6voluent de faqon cyclique et progressive de l'6tage infralittoral ouvert

l'6tage supralittoral d 'une plate-forme confin6e.

Dans la majeure pattie du secteur d'6tude, une importante surface de ravinement marque le sommet de la formation.

La Formation d'A~/t Abbes est surmont6e par les facies phosphat6s maastrichtiens de la Formation des Calcaires dolomitiques de Tagragra et des Sables phosphat6s de Chichaoua.

L'attribution au Santonien de la Formation d 'Mt Abbes par Duffaud, 1960, et Duffaud et al., 1966, es! fond6c sur une microfaune de foraminif~res : Pleurostomella watersi, Ammobaculites colombia- ntts, et sur une faune d'6chinides typiques du San- tonien marocain : Phymosoma cf, solignaci LAMBERT. 1931 et Petalobrissus maroccana COL- LIGNON, t951 (Boutehieh et al., 1996).

Les associations d'ostracodes, retrouv6es au sein de la formation, qui comprennent tout ou partie des esp~ces suivantes (Fig. 2 et 3), datent le Conia- cien-Santonien~ et sont d6jh connues dans le Moyen Atlas (Andreu, 1995, 1996) ou dans les Rides Sud-Rifaines (Andreu, 1 9 9 6 ) : Cytherella mediat- lasiea ANDREU, 1996, Paracypris posteriusacuminatus ANDREU, 1996, Bairdia sbaensis ANDREU~ 1996, Trachyleberidea gr. geinitzi (REUSS, 1874), Spinoleberis sklouensis ANDREU, 1995, Cythereis gr. rawashensis VAN DEN BOLD, 1964 sensu Vivi~re, 1985, Haughtonileberis cf. propeplanus ANDREU, 1995, Limburgina selloumensis VIVII~RE, 1985, Reticulocosta gr. tarfayaensis (REYMENT, 1978), Perissocytheridea cf. salmacida ANDREU, 1996, Cy- theropteron cf. piscatorius ANDREU, 1996, lsocy- thereis cf. distortus ANDREU, 1996, Brachycythere gr. sapucariensis KROMMELBEIN, 1964, Semicythe~ rura adversainflata ANDREU, 1996, Paracypris mdaouerensis BASSOULLET et DAMOTTE, 1969.

Les esp~ces nouvellement d6crites dans ce travail s'ajoutent aux associations ci-dessus dans la datation du Coniacien-Santonien marocain.

Les d6pSts des Formations de Tagrara et Chi- chaoua montrent une polarit6 Ouest-Est: facies carbonat6s et siliceux ~ t'Ouest, avec un 6paissis- sement important de la s6rie qui atteint 150 m~tres en moyenne, facies phosphat6s meubles grossiers l 'Est qui ne d6passent pas 50 m~tres d'6paisseur.

Dans le secteur occidental, la s6rie maastrichtienne d6bute par des marnes grises ~ concr6tions carbonat6es riches en Baculites, ~ Tagaouaout e t Neknafa, puis se poursuit par des calcaires grossiers

94 O S T R A C O D E S CRI~TAC]~S D U MAROC

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L~GENDE LITHOLOGIQUE

F E ~ Calcaire

Calcaire lumachellique

Calcaire bioclastique

Gr~.s

silts et marnes

F ~ Dolomie

I - ~ Gypse

I ' ~ Phosphate

I ~ 1 Silex

Stratifications entrecroisdes

Surface de ravinement

Fe CroOte ferrugineuse sur Discontinuite s6dimentaire

FIG. 2,. - - Colonne stratigraphique synth6tique des coupes de Tigignit, Thine Ida Ou Zemzem, Tagaouaout Ou Zeddar et Neknafa, secteur occidental du Bassin d'Essaouira, montrant l'~volution des milieux de vie et la r~partition des ostracodes (les esp~ces d6crites darts ce

travail sont affect6es d 'un ast6risque).

Synthetical stratigraphic column of the sections o f Tigignit, Tnine Ida Ou Zemzem, Tagaouaout Ou Zeddar and Neknafa, western region o f the Essaouira Basin, showing the evolution of the environments and the distribution of the Ostracodes (the species described

in this work are indicated by an asterisk).


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FIG. 3. - Colonne stratigraphique synth6tique de la coupe d'Imi N'Tanout, secteur oriental du Bassin d'Essaouira, montrant 1'6~ volution des milieux de vie et la r6partition des ostracodes (les esp~ces d6crites dans ce travail sont affect6es d'un ast6risque). Synthetical stratigraphic column of the section of lmi N'Tanout, eastern region of the Essaouira Basin, showing the evolution of the environments and the distribution of the Ostracodes (the

species described in this work are indicated by an asterisk).

silicifi6s et ravinants dans le reste de la r6gion. Sur ces d6p6ts, repose un mat6riel carbonat6 et siliceux, dans lequel s ' intercalent, vers l 'Est , des 6pandages d6tritiques importants de phosphates et de sables phosphat6s (Fig. 2).

Le milieu de d6p6t, 6tabli sur une plate-forme carbonat6e moyenne, 6volue de l '6tage infralittoral ouvert ~ l'6tage circalittoral h la base, puis ~ l'6tage m6diolittorai au sommet.

Dans le secteur oriental, la s6rie maastriclitienne d6bute pa r des calcaires grossiers conglom6ratiques, brutalement surmont6s pa r d ' importants 6pandages phosphat6s (Fig. 3).

Le milieu de d6p6t correspond ~ une plate=forme proximale, constamment agit6, de l'6tage m6diolit- toral.

L'attribution stratigraphique des Formations de Tagragra et Chichaoua au Maastrichtien est fond6e sur la pr6sence d 'une faune d 'ammonites compos6e de : Bacu l i t e s cf. boulei COLLIGNON et Nos toce ras sp. (Duffaud, 1960).

Entre les Formations d'Ai't Abbes et de Tagra- gra-Chichaoua, nous n 'avons pas identifi6 la For- mation des Marnes de l 'Oued Lahouar, ce qui soulignerait l 'absence du Campanien.

La figure 2 pr6sente la colonne stratigraphique synth6tique des coupes de Tigignit, de Thine Ida Ou Zemzem, de Tagaouaout Ou Zeddar et de Nek- nafa, dans le secteur occidental, la figure 3, celle de la coupe d ' Imi N'Tanout , dans le secteur oriental. Settles, les esp6ces d6j/t connues dans d 'autres r6gions ou pays, et les esp~ces nouvellement d6crites (*) sont mentionn6es.

SYSTI~MATIQUE (B. A.)

Embranchement ARTHROPODA SIEBOLD et STANNIUS, 1845

Sous-embranchement MANDIBULATA CLAIRVILLE, 1798

Classe CRUSTACEA PENNANT, 1777 Sous-classe OSTRACODA LATREILLE, 1802

Ordre PODOCOP1DA M{JLLER, 1894 Sous-ordre PLATYCOPINA SARS, 1866 Famille CYTHERELLIDAE SARS, 1866

Genre Cytherelloidea ALEXANDER, 1929

Cytherelloidea tigignitensis n. sp. (PI. 1, fig. 1 ~ 13)

N o m : de la coupe de Tigiguit.

H o l o t y p e : une carapace (planche 1, figure 3) montrant les dimensions suivantes: longueur = 0,73 mm et hauteur = 0 ,40 ram.

96 OSTRACODES CRETACES D U MAROC

Paratypes : une douzaine d' individus (les num6- ros de collection des holotypes et paratypes sont fournis dans les 16gendes des p lanches) ; nous avons r6colt6 art total plus d'un mil l ier d'individus.

Localit~ type : Tigignit , Bassin d ' E s s a o u i r a , At las At lan t ique maroca in .

Formation type: A~'t Abbes.

Etage type: Coniac ien-Santonien .

Diagnose: csp~ce a p p a r t e n a n t au genre Cythe- relloidea et p r6sen tan t les carac t6r i s t iques sui- v a n t e s : c a r a p a c e ovale en vue la t6ra le ex te rne ,

P L A N C H E 1

1-13. Cytherelloidea tigignitensis u. sp. 1 : C vue lat6rale droite, paratype (29(3), IV, 6), (× 50).

C right side view, paratype. 2 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(3), V, 1), (× 50).

C left side view, paratype. 3 : C vue lat6rale droite, holotype (29(3), IV, 5), (x 50).

C right side view, holotype. 4 : C rue lat6rale gauche, paratype (29(3), V, 2), 8 e stade

juv6nilc (× 50). C left side view, paratype, 8th molt stage.

5 : C vue lat6rale droite, paratype (29(3), V, 5), 7 ~ stade juv6nile (× 50). C left side view, paratype, 7th molt stage.

6 : C rue lat6rale droite, paratype (29(3), V, 6), 6 ~ stade juv6nile (× 50). C right side view, paratype, 6th molt stage.

7 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(3), VI, 3), 5 ~ stade~ juv6nile (× 50). C left side view, paratype, 5th molt stage.

8 : C rue lat6rale droite, paratype (29(3), Vii, 1), 4 ~ stade juv6nile (x 75). C right side view, paratype, 4th molt stage.

9 : C rue lat6rale droitc, paratype (29(3), VII, 4), 3 e stade juv6nilc (× 75). C right side view, paratype, 3th molt stage.

1 0 : C vue lat6rale droite, paratype i29(3), VIII, 1), 2 c stade jnv6nile (x 100). C right side view, paratype, second molt stage.

11 :~ C vue lat6rale gauche, paratype (29(3), VHI, 2), 1 ~" stade juv6nile probable (× 100). C left side view, paratype, first molt stage probably.

1 2 : C vne dorsale, paratype (29(3), IV, 3), (x 50). C dorsal view, paratype.

13 : C rue ventrale, paratype (29(3), IV, 2), (× 50). C ventral view, paratype.

Coniacien-Santouien de Tigignit, Bassin d'Essaouira, Atlas At- lantique, Maroc. Coniacian-Santonian from Tigignit, Essaouira Basin, Atlantic Atlas, Morocco.

14-21. Haplocytheridea tniuensis n. sp. 14 : C vue lat6rale droite, paratype (29(4), IV, 1), (× 75).

C right side view, paratype. 15 : C vue lat6rale droite, paratype (29(4), l lI , 4), (× 75).

C right side view, paratype. 16 : C vue dorsale, paratype (29(4), III, 6), (× 75).

C dorsal view, paratype. 17 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(4), III, 3), (× 75).

C left side view, paratype. 18 : C vue lat6ralc droite, holotype (29(4), IV, 2), (× 75).

C right side view, holotype. 19 : VD vue lat6rale, paratype (29(4), I11, 2), (× 75).

RV lateral view, paratype.

20 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(4), III, 7), (× 75). C left side view, paratype.

21 : C vue ventrale, paratype (29(4), Ill , 5), (× 75). C ventral view, paratype.

Coniacien-Santonien de Tnine Ida Ou Zemzem, Bassin d'Essa- ouira, Atlas Atlantique, Maroc. Coniacian-Santonian from Tnine Ida Ou Zemzem, Essaouira Basin, Atlantic Atlas, Morocco. 22-28. Eucytherura aitabbesensis n. sp.

22 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(3), HI, 6), (× 100). C left side view, paratype.

23 : C vue lat6rale droite, holotype (29(3), III, 2), (× 100). C right side view, holotype.

24 : C vue lat6ralc gauche, paratype (29(3), III, 3), stade juv6nilc (× 100). C left side view~ paratype, molt stage.

2 5 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(3), III, 1), (× 100). C left side view, paratype.

26 : C vue lat6rale droite, paraty-pe (29(3), lI l , 5), (× 100). C right side view, paratype.

27 : C vue dorsale, paratype (29(3), I1, 4), (× 100). C dorsal view, puratype.

28 : C rue ventrale, paratype (29(3), IV, 1), (× 100). C ventral view, paratype.

Coniacicn-Santonien de Tigignit, Bassin d'Essaouira, Atlas At- lantique, Maroc. Coniacian-Santonian .from Tigignit, Essaouira Basin, Atlantic Atlas, Morocco. C = Carapace; C = Carapace. VD = Valve Droite; RV = Right Valve. VG = Valve gauche; LV = Left Valve. Les photographies des planches ont 6t6 prises par Fun des auteurs (B. A.) ~ l 'aide du Microscope 61ectronique ~ balayage JEOL JSM-T200 de l'Universit6 Paul Sabaticr, Toulouse III. Les gros- sissements sont donn6s ~ 5-10 % pr~s. Les films ont 6t6 d6ve- lopp6s et tir6s par J. Pons et L. Pecoul du Service de la Communication Multimedia de l'Universit6. The photographs were taken by one autor (B. A.) with the JEOL JMS-T200 of the Paul Sabatier University, Toulouse III. The magnification is variable from 5 to 10 %. The films were developped and printed by J. Pons and L. Pecoul, S.C.O.M. at the University. Les holotypes et les par~types sont d6pos6s "~ l'Universit6 Paul Sabatier, Toulouse III, Laboratoire de Stratigraphie S6quentieUe et Micropal6ontologie, 39, all6es Jules-Guesde, 31062 Toulouse cedex. Holotypes and paratypes are deposited at the Paul Sabatier University, Toulouse lli, Sequentiel Stratigraphy and Micropa- leontology Laboratory, 39, all~es Jules-Guesde, 31062 Toulouse cede~.

ANDREU, BOUTCHICH et CHBANI PLANCtIE I

REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 41 , N ° 2

98 OSTRACODES CRETACES DU MAROC

bords dorsa l et ven t ra l subparal lb3es, extr6mit6 an- t6r ieure en arc de cercle , extr6mit6 pos t6r ieure anguleuse et d issym6tr ique. Trois cStes p a r c o u r e n t la ca r apace : une cSte dorsa le , obl ique p a r r a p p o r t au b o r d , une cSte veu t ra le , para l l~ le au bo rd , une cSte m6diane, cen t ra le sur sa p a t t i e an t6r ieure et d6cal6e vers le hau t sur sa pa r t i e pos t6r ieure . La surface des flancs, cStes comprises , est recouver te d 'a lv6oles .

Stades juveniles : les s tades 8, 7 et 6 ressemblent aux adul tes ; h p a r t i r du s tade 5, l ' espbce n ' e s t p l u s reconuaissab le lo r sque les adul tes sont absents .

Dimensions en mm : aduhes : longueur 0 , 7 0 - 0 , 7 5 , h a u t e u r 0 , 4 0 - 0 , 4 5 ; s tades juv6niles : s tade 8 : longueur 0 , 6 5 , h a u t e u r 0 , 3 6 , s tade 7 : longueur 0 , 6 1 , h a u t e u r 0 , 3 2 , s tade 6 : longueur 0 , 5 6 , hau - t eu r 0 , 3 2 , s tade 5 : longueur 0 , 4 6 , hau teu r 0 , 2 6 , s tade 4 : longueur 0 , 3 7 , h a u t e u r 0 , 2 4 , s tade 3 : longueur 0 , 3 2 , h a u t e u r 0 , 2 1 , s tade 2 : longueur 0 , 2 8 , h a u t e u r 0 , 1 6 , s tade 1 : longueur 0 , 2 4 , hau- t eur 0 , 1 5 .

Milieu de v/e : p la te - fo rme in f ra l i t to ra le in te rne , calme et abri t6e.

Gisements : coupes de Tigignit, Imi N ' T a n o u t , et Tnine Ida Ou Zemzem.

R@artition rdgionale : Coniac ien-Santonien du Bassin d 'Es saou i r a .

Description: la morpholog ie des cStes qui pa r - con ten t les flancs de la c a r a p a c e est typique de l 'esp~ce. Une cSte an t6 r ieure en arc de cercle longe l ' ex t r6mi t6 ; eUe d6bute au t iers do r sa l de la longueur et f init au t iers ven t ra l . La cSte dorsa le d~bute, elle, au-dessous de l ' ex t r6mit6 pos t6r ieure dorsa le de la cSte an t6 r i eu re ; elle cour t en obl ique sur le f lanc pou r r e jo ind re le b o r d dorsa l en a r r i~re de la mi - longueur ; elle d i spa ra l t a lors sur le t iers pos t6r ieur de la ca rapace . La cSte ven t ra le d6bute au t iers an t6r ieur sur le f lanc, longe le b o r d ven t ra l sans le cacher et se te rmine sur la pa r t i e pos t6r ieure des valves off elle r e jo in t la t e rmina ison de la cSte m6diane p o u r fo rmer un b o u r r e l e t pos t6 r i eu r ; elle a une forme courbe. La cSte m6diane a la forme d ' u n S 6cras6; elle d6bute au n iveau des cStes dorsa le et ven t ra le et subi t une tb r te inf lexion vers le hau t apr~s avoir contourn6 l ' emp lacemen t ex terne des empre in tes des muscles a d d u c t e u r s ; elle se t e r - mine sur le bou r re l e t post6r ieur . Ce de rn i e r est la pa r t i e la p lus large des flancs.

Affinitds: Cytherelloidea sp. 2 ANDREU, 1 9 9 1 , du Clansay6sien? - Albien du Bassin d ' E s s a o u i r a , Maroc , pr6sente une cSte dorsa le qui se relie do r -

sa lement au b o u r r e l e t post~r ieur , et une forme g6- n6rale p lus anguleuse. CythereUoidea melleguensis DAMOTTE et SAID, 1982 (in Donze et al., 1 9 8 2 ) , du Maas t r i ch t ien moyen et sup6r ieur de Tunisie, mon t re des cStes plus larges et un con tour la t6ra l ex terne diff6rent .

O r d r e PODOCOPIDA MOLLER, 1894 Sous -o rd re PODOCOPINA SARS, 1 8 6 6 Famille CYTHERIDEIDAE SARS, 1 9 2 5

Sous-famil le CYTHERIDEINAE SARS, 1 9 2 5

Genre H a p l o e y t h e r i d e a STEPHENSON, 1 9 3 6

t I a p l o e y t h e r i d e a tn inens is n. sp. (P1. 1, fig. 14 h 21 )

Nora: de la coupe de Tnine Ida Ou Zemzem

Holotype: une ca rapace (p lanche l , f igure 18) m o n t r a n t les dimensions s u i v a n t e s : longueur = 0 ,57 m m et h a u t e u r = 0 ,28 mm.

Paratypes : 7 ind iv idus ; nous avons r6colt6 une centaine d ' i nd iv idus au total .

Localitd type: Tnine I d a Ou Zemzem, Bassin d ' E s s a o u i r a , At las At lan t ique maroca in .

Formation type : Ai't Abbes .

Etage type : Coniac ien-Santonien .

Diagnose: esp~ce du genre Haplocytheridea et p r6sen tan t les carac t~res s u i v a n t s : c a r a p a c e ::~ovale en vue la t6ra le e x t e r n e ; b o r d dorsa l convexe, b o r d ven t ra l concave ; extr6mit6 an t6r ieure en arc de cercle ; extr6mit6 pos t6r ieure a r rond ie et p lus p roche du b o r d ven t ra l que l ' a n t 6 r i e u r e ; h a u t e u r maximale en a r r i~re de la mi - longueur ; 6paisseur maximale h l ' a r r i ~ r e ; surface des f lancs lisse.

Dimensions en mm : longueur 0 , 5 3 - 0 , 6 0 , hau - t eur 0 , 2 3 - 0 , 2 9 .

Milieu de v/e : p la te - forme in f ra l i t to ra le in terne .

R~partition r@ionale : Coniae ien-Santon ien du Bassin d ' E s s a o u i r a .

Description: la ca r apace est tr~s longue en vue la t6ra le ex terne . Elle est aussi d i ssym6tr ique : la h a u t e u r maximale est situ6e vers l ' a r r i~ r e et l ' ex- tr6mit6 an t6r ieure est plus 6levee que la pos t6r ieure . En out re , le b o r d an t6 ro-ven t ra l forme une inf lexion concave net te qui d6forme les f lancs vers le bas. Le r ecouvremen t de la valve gauche s 'ef fectue sur toute la p6r iph6r ie de la valve droi te . En vues dorsa le et ven t ra le , l ' ext r6mit6 an t6r ieure est acu- min6e et l ' ex t r6mi t6 pos t6r ieure a r rond ie .

ANDREU, B O U T C H I C H et CHBANI 99

Affinit6s: il existe dans la l i t t6rature tr~s peu d'esp~ces du genre d6crites, et nous n ' avons pas trouv6 de ressemblance avec l 'une d ' en t re elles. En revanche, Dolocytheridea aff. atlasica BASSOULLET et DAMOTTE, 1969 in Vivi~re, 1 9 8 5 , du C6noma- mien inf6rieur d'Alg6rie, montre un contour lat6ral externe semblable ; mais la carapace est plus courte et t rapue.

Famille CYTHERURIDAE MULLER, 1894 Sous-famille CYTHERURINAE M{JLLER, 1 8 9 4

Genre E u c y t h e r u r a Mt)LLER, 1 8 9 4

E u c y t h e r u r a aitabbesensis n. sp. (P1. 1, fig. 22 ~ 28)

Nom: de la Format ion d'A~t Abbes.

Holotype: une carapace (planche 1, figure 23) mon t ran t les dimensions suivantes : longueur = 0,31 m m et hau teur = 0 ,18 mm.

Paratypes : 6 individus; nous avons recueilli 70 individus environ.

Localit~ type: coupes de Tigignit et de Tnine Ida Ou Zemzem, Bassin d 'Essaoui ra , Atlas Atlanti- que maroeain.

Formation type : A~t Abbes.

Etage type: Coniacien-Santonien.

Diagnose : esp~ce appar tenant au genre Eucythe- rura et pr6sentant les caract6ristiques suivantes : carapace de petite taille, tr iangulaire en vue lat6rale ex terne ; bord dorsal rectiligne, bord ventral 16g~- rement concave ; extr6mit6 ant6rieure en arc de cercle tourn6 vers le has, extr6mit6 post6rieure tr iangulaire et proche du bord dorsal ; bouton oculaire, tubercule sous-oculaire, tubercule post6ro- dorsal et c~te ventrale pr6sents ; surface des flancs r6ticul6e.

Stades juveniles : ils ont une forme proche mais diff6rente de celle des adultes et leur ornementat ion est ponctu6e. Ils sont difficilement at tr ibuables l 'esp~ce en l 'absence d 'adultes .

Dimensions en mm : longueur 0 , 3 0 - 0 , 3 5 , hauteur 0 , 1 6 - 0 , 1 9 ; stade juv6ni le : longueur 0 , 3 0 , hau teu r 0 ,16 .

Milieu de v/e : plate-forme infralittorale interne.

R6partition r@ionale : Coniacien-Santonien du Bassin d 'Essaoui ra .

Description: les caract~res typiques de l 'esp~ce sont les suivants : le tubercule sous-oculaire est long, oblique sur les flancs et rejoint ~ l ' avant l 'extr6mit6 de la c&e vent ra le ; il peut cacher le bord dorsal au-niveau de la mi-longueur. Le tubercule post6ro- dorsal est for tement d6velopp6 et cache g6n6rale- ment le bord au-niveau de l 'angle de m~me nom. Ces deux tubercules affectent plus de la moiti6 de la hau teur des flancs. Ils sont s6par6s pa r un sulcus, courbe et 16g~rement convexe vers l ' avant , qui atteint la c&e ventrale, celle-ci est longue, courbe car elle longe le bord sans le cacher. Elle rejoint l ' avant le tubercule sous-oculaire et se termine l 'arr i~re par une pointe. Les flancs sont aplaties lat6ralement, et lisses, sur leur bordure ant6rieure et sur les bordures post6rieure et post6ro-ventrale. Ils sont affect& d ' une r6ticulation constitu6e de fossae arrondies dont les murs sont for tement cal- cifi6s; ces fossae semblent s 'or ienter parall~lement aux bordures des flancs. Les vues dorsale et ventrale ont la forme d 'hexagones allong6s, les plus grandes 6paisseurs &ant localis6es au-niveau des tubercules dorsaux et de la pointe post6rieure de la cSte vent ra le ; les faces sont 16gbrement d6prim6es.

Affinit6s : chez Eucytherura hogaensis ROSEN- FELD in Rosenfeld et Raab , 1 9 7 4 , de l 'Albien-C6- nomanien d ' Isra~l et d ' I r a k in Grosdidier et Le Fbvre, 1 9 8 1 , la r6ticulation est moins bien or- ganis6e et les tubercules p e u apparents . Eucythe- rura tetracornis HONIGSTEIN, 1 9 8 4 , du Campanien inf6rieur d ' Isra~l , montre un d6veloppement plus accentu6 du tubercule dorsal et une hau teur plus importante.

Famille XESTOLEBERIDIDAE SARS, 1928

Genre Xestoleberis SARS, 1866

Xestoleberls santoniensls n. sp. (P1. 2 , fig. 1 ~ 7)

Nora: du Santonien.

Holotype: une carapace (planche 2, figure 3) mont ran t les dimensions su ivantes : longueur = 0,47 mm et i lauteur = 0 ,31 mm.

Paratypes: 6 individus; nous avons r6colt6 au total une soixantaine d ' individus.

Localit$ type: Tnine Ida Ou Zemzem, Bassin d 'Essaoui ra , Atlas Atlantique marocain.

Formation type : AXt Abbes.

Etage type: Coniacien-Santonien.

100 OSTRACODES CR]~TACES DU MAROC

Diagnose : esp~cc du genre Xestoleberis et pr6- sentant les caractb~res suivants: en vue lat6rale externe, carapace triangulaire aux angles arrondis; extr6mit6 ant6rieure arrondie, dissym6trique et proche du bord ventral; extr6mit6 post6rieure montrant un plus grand rayon de courbure que Fan- t6rieure, mais dirig6e comme elle vers le bas; bord dorsal fortement convexe, bord ventral subrectihgne

faiblement convexe; surface des flancs lisse; recouvrement de la valve gauche sur toutc la p6ri- ph6rie de la valve droite.

Dimensions en mm : longueur 0 ,43 -0 ,51 , hauteur : 0 ,28 -0 ,32 .

Milieu d e v ie : 6tage infralittoral restreint de la plate-forme.

R~oart i t ion r@ionale : Coniacien-Santonien du Bassin d'Essaouira.

ovales, l'extr6mit6 ant6rieure 6tant 16g~rement acu- min6e; la face ventrale est d6prim6e.

A) f in i t6s : Xestoleberis dissimilissummis ANDREU, 1996 du Santonien du Moyen Atlas, Maroc, montre un contour lat6ral externe plus arrondi, le bord ventral ne pr6sentant pas d'inflexion concave. Xes- toleberis tunisiensis ESKER, 1968 du Danien de Tunisie (Esker, 1 9 6 8 ; Donze et al., 1982) , du Santonien (Xestoleberis cf. tunisiensis in Vivi~re, 1985) et du Maastrichtien d'Alg6rie (Damotte et Fleury, 1987) , montre un bord dorsal angulcux et une extr6mit6 arri~re plus 61ev6e. Chez Xestoleberis IRC26 GROSDIDIER, 1973 du Santonien-Maastri- chtien d'Iran, de Somalie et d'Oman (Grosdidier, 1973 ; Grosdidier et Le Fbvre, 1981) , la carapace est plus ronde en rue lat6rale externe et plus enfl6e.

Famille LOXOCONCHIDAE SARS, 1925

Descr ip t ion: les caract~res types de l'esp~ce, mentionn6s ci-dessus dams la diagnose, reposent exclusivement sur la forme du contour externe de la carapace. La plus grande hauteur se localise au-niveau ou en arri~re de la mi-longueur, la plus grande 6paisseur, h l'arri~re. L'inflexion concave que pr6sente le bord ventral est situ6e en avant de la mi-longueur. Les vues dorsale et ventrale sont

Genre Nigeroloxocoucha REYMENT, 1963

Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp. (P1. 2, fig. 8 ~ 15)

1985. - Nigeroloxocoacha gr. sp. 4. Vivi~re, p. 242, pl. 24, fig. 11 $ 14.

N o m : de la formation type Tagragra.

P L A N C H E 2 .

1-7. Xestoleberis santoniensis n. sp. 1 : VD vue lat6rale, paratype (29(4), IV, 3), (× 75).

RV lateral view, paratype. 2 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(4), IV, 5), (x 75).

C left side view, paratype. 3 : C vue lat6rale droite, holotype (29(4), IV, 4), (x 75).

C right side view, holotype. 4 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(4), V, 1), (x 75).

C left sitle view, paratype. 5 : C vue dorsale, paratype (29(4), V, 5), (× 75).

C dorsal view, paratype. 6 : C rue vcntrale, paratype (29(4), IV, 6), (x 75).

C ventral view, paratype. 7 : VD rue lat6rale, paratype (29(4), V0 4), (x 75).

RV lateral view, paratype. Coniacien-Santonien de Thine Ida Ou Zemzem0 Bassin d'Essa- ouira, Atlas Atlantique, Maroc. Coniacian-Santonian from Thine Ida Ou Zemzem, Essaouira Basin, Atlantic Atlas, Morocco. 8-15. Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp.

8 : C rue lat6rale droite, holotype (29(4), I, 4), morphe orn6e (x 75). C right side view, holotype, ornamented form.

9 : C rue lat6rale gauche, paratype (29(4), lI, 6), morphe orn6e (x 75). C left side view, paratype, ornamented form.

10 : C vue lat6ralc droite, paratype (29(4), 1, 3), morphe orn6e (× 75). C right side view, paratype, ornamented fornt.

11 : C vue lat6rale gauche, paratype (29(4), I, 5), morphe hsse (× 75). C left side view, paratype, smooth form.

12 : C vue vcntrale, paratype (29(4), II, 1), morphe orn6e (x 75). C ventral view, paratype, ornamented Jbrm.

13 : vue dorsale, paratype (29(4), III, 1), morphc lisse (× 75). C dorsal view, paratype, smooth form.

14 : C wm lat6rale gauchc, paratype (29(4), II, 4), morphe orn6e (x 75). C left side view, paratype, ornamented .form.

15 : D6tail de la photographic 14 montrant l 'emplaccment, sur le flanc de la valve gauche, du tubercule musctdaire subcentra! (× 375). Detail of tl~ photograph 14 showing the situation of the subcentral mta~cle tubercle on the left valve side.

Coniacicn-Maastrichtien de Neknafa, Bassin d'Essaouira, Atlas Atlantique, Maroc. Coniacian-Maastrichtian Ji'om Neknajh, Essaouira Basin, Atlan- tic Atlas, Morocco.

ANDREU, BOUTCHICH et CHBANI PLANCHE 2

REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 41 , N ° 2

102 OSTRACODES CRI~TAC]~S DU MAROC

Ilolotype: une carapace (planche 2, figure 8) montrant les dimensions suivantes: longucur = 0,71 mm et hauteur = 0,33 ram.

Paratypes : 6 individus ; nous avons r6colt6 plus d 'un millier d'individus.

Localit~ type : Neknafa, Bassin d 'Essaouira, At- las Atlantique marocain.

Formation type : Tagragra.

Etage type: Maastrichtien.

Diagnose : esp~ce appar tenant au genre Nigero- loxoconcha et pr6sentant les caract~res suivants : carapace d'assez grande taille, allong6e et subrec- tangulaire en rue lat6rale externe ; extr6mit6 ant6- rieure r6guli~rement arrondie, extr6mit6 post6rieure subtriangulaire; bord dorsal rectiligne ~ concave, bord ventral rectiligne ~ convexe; pr6sence d 'un bouton oculaire et d 'un sulcus vertical au tiers ant6rienr de la carapace; bombement ventral des flancs et surface g6n6ralement ponctu6e; bordures ant6rieure, ventrale et post6rieure aplaties lat6rale- ment ; valve droite plus grande que la gauche ; rues dorsale et ventrale fusiformes.

Dimensions en ram: longueur 0 ,65-0 ,72 , hauteur 0 ,30-0 ,35.

Milieu de v/e : 6tage infralittoral ouvert ~ circalittoral de la plate-forme carbonat6e externe (An- dreu, 1 9 9 1 ; Vivi~re, 1 9 8 5 ; Bassiouni et Luger, 1990) en association avec Reticulocosta gr. tarfayaensis (REYMENT, 1978) , oh les deux esp~ces pullulent.

Gisements : coupes de Neknafa et Tigignit (For- mations d 'Mt Abbes et Tagragra).

R~partition r~gionale : Coniacien-Santonien et Maastrichtien du Bassin d 'Essaouira , Atlas Atlanti- que, Maroc.

Rdpartition g~n~rale : Coniacien-Maastrichtien du Maroc (ce travail) et Coniacien-Santonien d'A1- g6rie (Vivi~re, 1985).

Description: en vue lat6rale externe, les angles dorsaux sont faiblement marqu6s et ouverts, proches de 180 °, les angles ventraux, absents. Les extr6mit6s ant6rieure et post6rieure sont situ6es ~ peu pros la m~me hauteur. Un fin bourrelet longe les bordures des deux valves. L'ornementation, qui recou- vre les flancs, est constitu6e de ponctuations qui semblent s 'aligner parall~lement aux bordures, sur la patt ie p6riph6rique des valves, et longitudinalement, sur la pat t ie centrale. Sur cette derni~re, des muri renforc6s appar tenant fi plusieurs ponctuations

s'aligncnt parfois longitudinalement. L'emplacement externe des empreintes des muscles adducteurs se marque par la pr6sence d 'une petite c6te verticale localis6e au droit du sulcus. Des 6bauches d'6pines apparaissent aussi surtout sur la partie arribre des flancs, h la limite de l 'ornementation. La morphe lisse, probablement emp~t6e, montre la quasi-disparition des ponctuations. Le recouvrement est peu important mais p6riph6rique.

Affinitds : Nigeroloxoconcha oniseguni REYMENT, 1963, du Maastrichtien terminal-Danien du Nigeria (Reyment, 1 9 6 3 ; Okosun, 1987), montre un contour lat6ral externe diff6rent, et la pr6sence de costulations sur la partie post6ro-dorsale des flancs. Nigeroloxoconcha aegyptiaca BASSIOUNI et LUGER, 1990 , du Pal6oc~ne terminal-l~oc~ne basal d 'E- gypte, est plus 61anc6e, ~ bords dorsal et ventral convergeants vers l 'arr ibre ; elle est affect6e d 'une ornementation moins organis6e et de ponctuations plus d6velopp6es. Nigeroloxoconcha gr. sp. 3 VI- VH~RE, 1985 , du Coniacien d'Alg6rie, est triangulaire en vue lat6rale externe e t a une ornementation diff6rente. En revanche, Nigeroloxoconcha gr. sp. 4 VIVII~RE, 1985, du Coniacien-Santonien d'Alg6rie, semble ~tre en tous points semblable ~ notre esp~ce; nous la consid~rerons comme un synonyme.

Remarque: les esp~ces appartenant au genre Nigeroloxoconcha sont assez rarement cit6es dans la l i t t6rature; nous n 'en avons enregistr6 que 25, la p lupar t laiss~es en nomenclature ouverte.

Le genre Nigeroloxoconcha est connu en Afrique, dans le B6douhen oh il apparal t (N. sp. 2 ANDREU, 1991) , l 'Albien-Turonien (N. aft. GA A 22 GROS- DIDIER, 1979 : BISMUTH et al., 1981, in ANDREU, 1991), le C6nomanicn moyen h sup6rieur (N. sp. l ANDREU, 1991) , le C6nomanien sup6rieur-Turo- nicn inf6rieur (N. sp. 3 et N. sp. 4 ANDREU, 1991) , le Coniacien-Maastrichtien (Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp. ; ce travail) du Maroc; dans le Vraconien-C6nomanien inf6rieur (N. gr. sp. 1 VI- VIERE, 1985) , le Vraconien-C6nomanien sup6rieur (N. aft. GAA22 GROSDIDIER, 1979 in Vivibre, 1985) , le C6nomanien-Coniacien (N. gr. sp. 2 VI- VIERE, 1985), le Turonien-d6but du Santonien (N. gr. sp. 3 VIVII~RE, 1985), et le Coniacien-Santonien (N. gr. sp. 4 VIVIERE, 1985) d'Alg6rie; dans I'AI- bien inf6rieur (N. cf. N. gr. sp. 1 VIVII~RE, 1985 , et N.? sp. 2, in Zghal et al., 1996) et dans le Vraconien-C~nomanien sup6rieur (Dicrorygma aff. GA A 22 GROSDIDIER, 1979 in Bismuth et al., 1981 ; N. aft. GA A 22 in Bismuth et al., 1995) de Tunisie ; dans le Turonien du Gabon (Dicrorygma GA A 22 GROSI)IDIER, 1979) ;dans le Maastrichtien terminal (N.? cytherelloides REYMENT, 1963 in


Okosun, 1987 et 1 9 9 6 ; N. oniseguni REYMENT, 1963 in Okosun, 1996) , le Maastrichtien terminal- Danien (N. oniseguni REYMENT, 1963 , et in Oko- sun, 1987 et 1996) et le Pal6oc~ne (N. oyesesei REYMENT, 1963 ; Okosun, 1987) du Nig6ria ; dans le Pal6oc~ne terminal-Eocene basal d 'Egypte (N. aegyptiaca BASSIOUNI et LUGER, 1990) ; dans le Campanien du Niger (N. NC142 COLIN et HOCHULI, 1992) ; dans le S6nonien (N. sp. BABINOT et COLIN, 1988) et dans le Miocene (N. sp. (VAN DEN BOLD, 1966) in Carbonel et al., 1996) de C~te-d 'Ivoire;

p

dans l 'Eoc~ne moyen de Libye (Genus B sp. a et sp. b EL-WAER, 1992) ; dans l'Oligoc~ne (N. aft. sp. (VAN DEN BOLD, 1966) CARBONEL et al., 1996) du B~nin.

D I S C U S S I O N

L'fige Coniacien-Santonien, propos6 par les foraminif~res, Pleurostomella watersi et Ammobaculites colombianus, et, par les 6chinides, Phymosoma cf. solignaci et Petalobrissus maroccana, pour la For- mation d'AYt Abbes, est confirm6 par l 'association des esp~ces d 'ostracodes : Cytherella mediatlasica, Paracypris posteriusacuminatus, Bairdia sbaensis, Trachyleberidea gr. geinitzi, Spinoleberis sklouensis, Cythereis gr. rawashensis, Haughtonileberis cf. propeplanus, Limburgina selloumensis, Reticulocosta gr. tarfayaensis, Perissocytheridea cf. salmacida, Cytheropteron cf. piscatorius, Isocythereis cf. d/s- tortus, Brachycythere gr. sapucariensis, Semicythe- rura adversainflata, Paracypris mdaouerensis.

Les esp~ces nouvellement d6crites dans ce travail compl~tent, tant d 'un point de vue g6n6rique que sp6cifique, l 'association biostratigraphique, d6j~ abondante, du Coniacien-Santonien du Haut Atlas, du Moyen Atlas et des Rides Sud-Rifaines. L'intervalle Coniacien-Santonien est, en effet, dat6e par une association de nombreuses esp~ces d'ostracodes parmi lesqueUes : CythereUa mediatlasica, Paracypris posteriusacuminatus, Bairdia sbaensis, Trachylebe- ridea gr. geinitzi, Spinoleberis sklouensis, Cythereis gr. rawashensis, Haughtonileberis cf. propeplanus, Limburgina selloumensis, Reticulocosta gr. tarfayaensis, Perissocytheridea cf. salmacida, Cythe- ropteron cf. piscatorius, Isocythereis ef. distortus, Brachycythere gr. sapucariensis, Semicytherura adversainflata, Paracypris mdaouerensis, Pterygo- cythere pennata, Protobuntonia numidica, Acantho- cythereis meslei, Cythereis gr. rawashensis, Para- krithe tunanensis. Nous pourrons y ajouter, d6sormais, les cinq nouvelles esp~ces : CythereUoi- dea tigignitensis n. sp., Haplocytheridea tninensis

n. sp., Eucytherura aitabbesensis n. sp., Xestolebe- ris santoniensis n. sp. et Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp.

Les diverses associations d'ostracodes, qui ont 6t6 reconnues dans la Formation d'AA't Abbes, vivent pr6f6rentiellement sur l '6tage infralittoral restreint d 'une plate-forme peu profonde. La diversit6 sp6- cifique est tr~s variable suivant les 6chantillons, elle 6volue de 2 ~ 16 esp~ces; le nombre d'individus de 1 ~ 500. Les esp6ces se classent essentiellement dans les cat6gories dominante (plus de 50 % de la population), rarement accompagnatrices (de 10 25 % du nombre d'individus), et fortuites (moins de 10 % de la population).

Une diversit6 sp6cifique forte est l 'indice d 'un milieu de plate-forme littorale ouverte sous des conditions id6ales de vie pour les ostracodes. Les 6ehantiUons qui pr6sentent une faible diversit6 sp6- cifique et dans lesquels une esp~ce dominante est associ6e ~ de rares fortuites correspondent ~ une plate-forme confin6e dans laquelle un ou plusieurs facteurs du milieu favorisent les ostracodes oppor- tunistes. Les esp~ces dominantes appart iennent aux genres Cytherella, CythereUoidea, Bopaina, Ovocy- theridea, Parakrithe, Cophinia, Haplocytheridea, Reticulocosta, Veenia. Les esp~ces appartenant aux autres genres: Paracypris, Bythocypris, Isobytho- cypris, Bairdia, Brachycythere, Trachyleberidea, Spinoleberis, Haughtonileberis, Cythereis, Limbur- gina, Hutsonia, Xestoleberis, Perissocytheridea, Cy- theropteron, Eucytherura, Semicytherura..., sont le plus souvent fortuites.

La diversit6 sp6cifique, au sein des associations d'ostracodes des Formations de Tagragra et Chi- chaoua, varie de 1 ~ 5 par 6chantillon. Lorsque elle est 6gale ~ 5, le nombre d'individus est tr~s faible, de 1 ~ 7, et presque semblable pour chaque espbce. Lorsque la diversit6 est 6gale ~ 1, 2 ou 3, l'esp~ce Reticulocosta gr. tarfayaensis est g6n6rale- ment dominante (avec plusieurs centaines d'individus) et seule, et les autres esp~ces sont fortuites (avec quelques rares individus), ~ l 'exception des 6chantillons dans lesquels R. gr. tarfayaensis est associ6e ~ Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp. Les deux esp~ces montrent alors plusieurs centaines d'individus et chacune est ~ son tour dominante ou caract6ristique (de 25 ~ 50 % de la population). C'est sur la plate-forme distale de l'6tage infralittoral ouvert ~ circalittoral que prolif~re cette derni tre association (fig. 2), ~ la base de la s6rie maastrichtienne du secteur occidental. La pr6sence de phosphates dans les s6diments expliquerait la disparition des autres esp~ces d'ostracodes. Slansky (1980) souligne une <~ corr61ation entre le caract~re

] 04 OSTRACODES CRI~TACES DU MAROC

D i s t r i b u t i o n

~ r a p h i q u e z

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Nigei°l°x°c°ncha ~ • < < 0

N sp. 2 Andreu 1991

N. aff. GA A 22 Andreu 1991

N. sp. 1 Andreu 1991



N. tagragraensis n. sp.

N. gr. sp. 1 Vivi~re 1985 - - .

N, aff. GA A 22 Vivi~re 1985

N, gr. sp. 2 Vivi6re 1985

N, gr. sp. 3 Viviere 1985

N. gr. sp. 4 Viv@e 1985

N. ?sp. 2Zgha l&a / . , 1996

N. cf. N, gr. sp. 1 Vivi~re 1985, Zghat ... -

Dicror. aff. GA A 22 Bismuth 1981

Dicror. GA A 22 Grosdidier 1979 ,,

N sp. Babinot & Colin 1988

N. sp. (Van Den Bold 1966)

N. NC142 Colin & Hochuli 1992

N. ? cytherelloides Reyment 1963

N. oniseguni Reyment 1963

N. oyesesei Reyment 1963

N. aegyptiaca Bassiouni & Luger 1990

Gen. B sp.a & sp. b EI-Waer 1992 } g

I

N. aff. sp. (Van Den Bold 1966) Carbonnel & al, 1996 ., I I I

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MAROC

ALG~RIE

TUNISIE

GABON

COTE D'IVOIRE

NIGER

NIGERIA

E-G YPTE

LIBYE

BENIN

FIG. 4. - Distribution stradgraphique el pal6og6ographique des diff6rentes esp6ccs de Nigeroloxoconcha reconnues dans la litt6rature (L6gende : N = Nigeroloxoconcha, Dicror. = Dicrorygma, Bassiou. et Lug. = Bassiouni et Luger).

Stratigraphic and paleogeographic distribution of the different species of Nigeroloxoconcha known in the literature (Legend : N = Nigeroloxoconcha, Dicror. = Dicrorygnm, Bassiou. et Lug. = Bassiouni et Luger.

anoxique des eaux marines et la format ion des phosphates ~ ; ~ un tel milieu est g6n6ralement calme~ tr~s pauvre en vie ben th ique et plus on moins confin6~. Ret i c tdocos ta gr. t a r fayaens i s est une espbce bent l l ique r6sistante aux modifications des facteurs env i ronnementaux et partieulib~rement l 'hypoxie (Andreu, 1991) . I1 pour ra i t en ~tre de m~me pour les esp&ces du gem'e Nigero loxoconcha . Ces deux espbces d 'os t racodes sont associ6s /t des

foraminifb~res planctoniques appa r t enan t no tamment anx genres A b a t h o m p h a l u s , Ros i t a et Globo t runca - na (6rude en cours).

D ' u n point de vue pal6obiog6ographique, la dis- t r ibut ion dans l ' espace des nouvelles espb~ces reste incomplete et sans t rop d' int6r~t. Cependant , celle du genre N i g e r o l o x o c o n c h a apporte des pr6cisions SUE les migrat ions des faunes de m e t ouver te le long des bo rdures sud-t6thysienne et ouest afr icaine.


Darts t '6tat actuel de nos connaissances, le genre Nigeroloxoconcha (Fig. 4) apparal t en Afrique du Nord, au Maroc, et colonise les plates-formes dis- tales du Maroc, d'Alg6rie et de Tunisie, de l 'Albien au Turonien. Au moment de la transgression du C6nomanien sup6rieur-Turonien inf6rieur, il migre vers le Sud, au Gabon oh il a 6t6 r6colt6 dans le Turonien, soit le long de la c5te ouest africaine, soit plus vraisemblablement par le passage transsa- harien (voir Andreu, 1991, 1993).

Au S6nonien, il reste pr6sent en Afrique du Nord : en Alg6rie jusqu 'au Santonien, et au Maroc, jusqu 'au Maastrichtien; la C6te-d'Ivoire puis le Niger sont colonis6s. Au Maastrichtien, il se d6place de la C6te-d'Ivoire (?) au Nig6ria, le long du Golfe de Gtrin6e.

I1 est pr6sent par la suite, 6pisodiquement, dans le Pal6ocbne du Nig6ria, dans le Pal6oc~ne terminal et l 'Eoc~ne basal d 'Egypte, darts l 'Eoc~ne moyen de Libye, dans l'Oligoc~ne du B6nin et dans le Miocene de C5te-d'Ivoire.

C O N C L U S I O N S

Les associations d'ostracodes recueillies darts les formations d'AYt Abbes, de Tagragra et de Chi- chaoua, pr6sentes dans le Bassin d 'Essaouira, Atlas Atlantique marocain, ont apport6 des informations d 'ordre stratigraphique, environnemental et syst6- matique.

La Formation d'A;/t Abbes est dat6e du Conia- cien-Santonien par associations de foraminif~res, 6chinides et ostracodes.

Les associations d 'ostracodes colonisent essentiellement l'6tage infralittoral restreint d 'une plate- forme peu profonde. La diversit6 sp6cifique peut ~tre forte mais le Hombre d'individus relativement faible. En revanche, l 'association Reticulocosta gr. tarfayaensis - Nigeroloxoconcha tagragraensis n. sp. serait typique de l'6tage circalittoral lorsque les deux esp~ces pullulent; la diversit6 sp6cffique est alors faible mais le Hombre d'individus 61ev6.

Nous avons r6coh6 au total une trentaine d'es- p~ces (une vingtaine d'esp~ces nomm6es et quelques esp~ces en nomenclature ouverte) parmi lesquelles 5 sont nouvellement d6crites : Cytherelloidea tigignitensis n. sp., Haplocytheridea tninensis n. sp., Eucytherura aitabbesensis n. sp., Xestoleberis santoniensis n. sp. et Nigeroloxoconcha tagragraensis n . s p .

REMERCIEMENTS

L'un d 'entre nous (B. A.) tient ~ remercier particuhbrement les deux rappor teurs , J. Rodriguez- Lazaro (Univ. de Pals Vasco / EHU, Bilbao) et le rappor teur anonyme, pour leur lecture constructive du manuscrit , ainsi que M me P. Eich~ne (UPS, Toulouse III) pour la r6alisation de la figure 1.

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Nouvelles espèces d'ostracodes du Coniacien-Santonien et Maastrichtien du Bassin d'Essaouira (Atlas Atlantique, Marco)