Observations écologiques dans une zone enzootique de peste ...horizon.documentation.ird.fr › exl-doc › pleins_textes › ... · researclc in tlce plagcce area of occidental SaJcara

Observations écologiques dans une zone ekootique

de peste en Mauritanie

1. Les rongeurs, et en particulier GerbilZzu ge&ZZm

Olivier, 1801 (Rodmtiti, Gerbilhze)

J. M. KLEIN (1)

A. R. POULET (2)

E. SIMONKOVICH (3)

RÉSUMÉ.

Les peuplements de rongeurs du Nord de la Mauritanie occidentale ont été étudiés dans le cadre des recherches écologiques portant sur l’aire de peste du Sahara occidenfal. Ils sont représentés par les gerbilles Gerbillus gerbillus, Gerbillus sp.. du groupe agag, Gerbillus nanus, la gerboise Jaculus jaculus et Psammomys obesus.

Le cycle awzuel de G. gerbillus comprend une saison de reproduction de 9 mois, de mars à novembre, au cours de laquelle 3 générations se succédent, vernale, estivale et automnale. La première apparaît pendant la saison sèche et chaude, au moment où les conditions climatiques sont extrêmes et où la nourriture se fait rare ; la natalité équilibre alors à peine la mortalité. La seconde génération bénéficie de l’optimum écologique, qui résulte des pluies de mousson et sa f&onditb élevée pérmet l’accroissement de la population lors de la 3e générafion. Celle-ci subit un repos Jcivernal et ne se reproduif qu’au début du printemps suivant.

G. gerbillus séagit rapidement aux clcangements éco- logiques et ses densités varient considérablement en quelques mois. Bien qu’aucune pulhdation n’ait été observée, les condi- tiolcs de leur apparition sont discutées.

G. sp du groupe agag a une saison de reproductiolc analogue à celle de G. gerbillus. Les deux espèces ont des biotopes préférés distincts, mais au Iciveau des campements

(1) Entomologiste médical de 1’O.R.S.T.O.M.

des nomades, elles entrent en compétition, en particulier lors des périodes de déjîrience du biotope naturel.

J. jaculus se reproduit lors de la saison des pluies, mais aussi dès le printemps, lorsque les conditions d’existence le permettent.

Phcsieurs années de sécJceresse ont permis d’observer le déclin des populations de P. obesus jusqu’à un minimum dans les zones reficges du biotope sublittoral et l’extinction dans Ies zones continentaIes, pIus s&Jces. Dans Ia région cdtière, la population de P. obesus apparaît stable en permanence.

La faible résistance de P. obesus à la prolongation de la sécheresse et le rythme de croissance très lent de ses populations entraînent des fluctuations cycliques étalèes ~III de nombreuses années.

ABSTRACT.

Rodent populations Jcave been studied in the nortJcern part of ?Vest Mauritania, within fhe fiame of ecological researclc in tlce plagcce area of occidental SaJcara.

They are represeicfed by gerbils, Gerbillus gerbillus, Gerbillus sp. groupe agag, Gerbillus nanus, tJce jerboa Jaculus jaculus and Psammomys obesus.

TJce annual cycle of G. gerbillus comprises a breeding

(2) Mammalogisfe de l’O.R.S.T.O.M., Centre O.R.S.T.O.M. de Dakar, B.P. 1386. (3) Technicien Entomologiste médical, Centre O.R.S.T.O.M. de Dakar, B.P. 1386.

CaA. O.R.S.T.O.M., sér. Ext. mEd. et Parasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28. < 13

I A R A E

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I 1 Chemin de fer VYVV

I 1 * v~vvvti Zone à Euphorbes

-. -. -:: . . *.-:. Zone à Panicum ;:; II à Affleurements rocheux _ .

Echelle

25 0 25 50 Km. I I J

FIG. 1. - Carte des biotopes et courbes pluviométriques dans la zone d’étude, située dans le nord de la Mauritanie occidentale.

season o-f 9 morzths, jkom masch to novembes, dasing which 3 genesations follow one mlother; ii2 spsing2 summes and antumn. The jisst one appeau in the bot and dsy seasoll, wlzen climatic couditiolls ase iri tJle extseme and wJzert food becomes sase; at that time mostality is hasdlv balanced by natality. The second genesation psojîts b-v the ecoIogica1 optimum, whiclr results fiom monsoon sains; its JligJt fecmr- dity allows a gsowtJ1 of populatiorl at tJie time of fhe jsdgerie- sation. TJzis one undesgoes a wintes sest arld bseeds only at tJle begimukg of tJze spsing.

G. gerbillus seacts rapidIy to ecological cJzanges and ifs abundance vasies extensively witJzin a few moutJzs. Al- tJlougJz no pallulation bas been observe& tJze conditions of tJieis appeasance ase discassed.

G. sp. gsoup agag Jzas tJle same bseedirzg season as G. gerbillus. TJte two species Jlave distinct psefessed biotopes, but asoand nomad camps tJzey comc in competitiorz. Nz pasticulas itz pesiods of nutsitional dejiciemy in tJze natrn’al biotope.

J. jaculus bseeds in tJ!e sait1 season, buf also as easly as spsingtime by good life conditions.

Sevesal yeass of dsoaght allowed to observe tJle decline of the populations of P. obesus til a minimum irz the skeltes places of its sublittosal biotope and tJleis extinction in tJze mose dsy continental zones. In tJze coastal segion, the poprrlatiorr of P. obesus appeass fo be stable pesrnanetltly.

TJre weak sesistarzce of P. obesus to a lengtheuhrg of

semblables, leur éloignement du littoral étant d’environ 30 kilomPitres. 2

Les gerbilles et les gerboises constituent les seuls peuplements de rongeurs existant dans les sables dunaires, couverts d’une steppe arborée semi-désertique. Dans les dépressions des plaines, à ensablement superficiel et à couverture de Chénopodiacées halophiles, ces rongeurs se mêlent à des populations de ~Smn~F10n7~1S obesrrs Cretzs., 1828.

Parmi les gerbilles, Gesbillus gesbillas Olivier, 1801 est de loin l’espèce prédominante. Son abondance relativement élevée nous a permis de faire des observations mensuelles régulières, en particulier sur l’activité reproductrice. Les autres rongeurs présents dans la zone d’étude, Gesbillas sp. du groupe agag.. Gesbilhrs uarms Blanford, !1875, Jaculus jaccrlw Lin., 1758 et P. obesw n’ont donné lieu qu’à des observations préliminaires, en raison de leur rareté.

D’une façon générale, 11 densité des rongeurs était faible au cours de 1973, par suite de la sécheresse, qui sévit depuis 1970 sur l’ensemble du pays. Néanmoins, nous avons pu assister à un important démarrage dans la croissance des populations, surtout chez G. gesbillas et

J. jaculas, grâce à #abondantes chutes de pluies locales, dans la région de Chami et dans le Tasiast.

dsyness and tJze vesy slowgr.owtJz of ifs populations leads to cyrlic .fIuctuations of many yeass. A. GÉNÉRALITÉS.

INTRODUCTION. 1. Macroclimat (tabl. 1, fig. 2).

Le climat de la région côtière de la Mauritanie est

Dans le cadre des recherches sur les « Pasteurelloses » en Mauritanie, entreprises en 1968 par le regretté Pr M. BAL- TAZARD et le Pr H. MOLLARET, nous avons été appelés à étudier de 1972 h 1974 l’écologie des rongeurs dans le nord de la Mauritanie occidentale.

du type subcanarien, c’est-à-dire subdésertique sec. Son élément déterminant est l’alizé maritime, qui retarde I’éta-

Dans cette région, la zone enzootique de peste (fig. 1) s’étend entre le littoral océanique & l’ouest (du Cap Timiris au Cap Blanc), le massif dunaire de 1’Akchar au sud-est et la frontière du Sahara espagnol au nord. L’aire de peste, dont ce territoire fait partie, se poursuit vers le nord le long du littoral, jusque dans le Sud marocain.

L’épisode pesteux de 1967, le plus récent et le mieux connu (GOUDINEAU et coll., 1967; ALONSO, 1971). s’est

déroulé dans le massif dunaire de I’Azeffal, aux alentours des puits de Nasri et de Bir Tenchi.

C’est dans ce secteur. que nous avons mené la plupart de nos observations écologiques, d’abord de janvier à mars 1973, à la limite Azeffal-Tijirit, à proximité du puits de Nasri (.19,50° N, 15,55O W), puis d’avril 1973 à mars 1974, à la limite Azeffal-Tasiast, aux environs du puits de Chami (20,05O N, 15,58O W), & 25 kilomètres au nord du puits précédent. Les biotopes des deux sites sont presque

FIG. 2. - Courbes des températures (minima et maxima) de l’air extérieur et température du sol à 1 mètre de urofondeur. en 0: enregistrées dans les régions de Nasri et de Charni (Nord de la Mauritanie occidentale). Histogrammes des pluies mensuelles, à Fort Derik, station météorologique périphérique, en 1973 et en moyennes (A.S.E.C.N.A.).

OBSERVATIONS ÉC~L~C~IQTJIS DE PESTE EN MAURITANIE. 1. LES RONGEURS

Cah. O.R.S.T.O.M., sés. Ent. r~76d. et Pasasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28. 15

J. M. KLEIN, A. R. POULET, E. SIMONKOVIGH

T~IXACJ 1. - Données climatologiques. Températures de l’air extérieur en CO, minima et maxima, et du sol à différentes profondeurs, enregistrées au cours de nos observations dans la région de Chami. de 1973 à 1974. Pluviométrie enregistrée à Fort Derik (A.S.E.C.N.A.), station météorologique périphérique, à climat voisin de celui de Chami (nord de la Mauritanie occidentale).

i 1973 1974

Charni? air extérieur : Minima. .... .. Maxima ......

Garni, dans le sol. à: 25cm ....... 50cm .......

100 cm. ......

Fort Derilc, plwiornétrie : 1973 ........ Moyenne. .....

9 34

17 22 22 25 24 26

0 132

0 3>7

35

2: 0 2,3

15 18 41 44

28 34 29 32 29 32

:,7 0 033

blissement de la mousson d’origine tropicale et en accélère le retrait.

Les pluies de mousson tombent en période chaude de l’année, de juillet à octobre. Dans leur progression, elles s’amenuisent du sud au nord et d’est en ouest. Dans les régions de Nasri et de Chami, elles tombent le plus souvent en quelques chutes torrentielles en août et septembre; parfois, elles sont mieux réparties en 7 ou 8 jours de pluies modérées. Elles représentent environ 80 % de la pluviométrie annuelle, qui est de 50 millimètres.

Le secteur de Chami a été exceptionnellement bien arrosé en été 1973 sur environ 500 kilomètres carrés. La pluie y a pénétré dans le Sal;le à une profondeur d’un mètre, alors qu’au cours d’une année moyenne elle n’atteint que 35 à 50 centimètres.

Les pluies sont très inégalement réparties et les variations annuelles de leur importance vont de moins de 10 % à plus de 300 % de la hauteur moyenne. De plus, la fré- quence des années déficitaires en pluie (68 % en moyenne, -dans les stations périphériques, de 1950 à 1973) est supé- tieure à celle des années moyennes ou excédentaires. Par ailleurs, les successions d’années moyennes ou excédentaires *en pluies sont très rares; on n’en relève que 1 à4 cas selon !les stations, pour les 24 années examinées (A.S.E.C.N.A.).

Au cours d’une année moyenne, la période de séche- :resse dure 7 mois, de décembre à juin. Elle comprend .4 mois (décembre à mars) dépourvus de pluie utile, c’est- .à-dire égale ou supérieure à 5 millimètres en 24 heures, .et 3 mois (avril à juin), sans pluie mesurable. 5 % des périodes de sécheresse observées dans les stations périphé- áques se prolongent, sans pluie utile, jusqu’à un an (Du- BIEF, 1963) et le maximum enregistré à Fort Derik est de 24 mois, à Nouadhibou de 71 mois. Une durée d’un

22 21 21 46 43 45 z

:: 38 34 31 32 30 31 34 33 32 31

3,3 12,8 31,7 0 U 3,2 10,5 ‘14,9

19 15 8 8 12 39 37 33 - -

3: 31

$0

26 25 29 26 29 27

4,3 0 9,0 1,8

21 23

ii 25 25

Année 52.1 61,2

an est un seuil de calamité pour tous les êtres vivants. Les extrêmes de température sont atténués, par rapport

au climat saharien de l’intérieur, grâce à l’influence océa- nique. Le maximum annuel atteint en juin-juillet 46 OC dans la région de Chami et le minimum 8 OC en décembre- janvier. A 200 kilomètres plus à l’est, ces mesures attei- gnent respectivement 49 OC et 4 OC.

Le minimum d’hygrométrie relative est de 15 à 25 % d’octobre à juin et le maximum de 50 à 60 % en moyenne mensuelle. Durant la saison des pluies, les minima attei- gnent 40 à 50 % et les maxima 80 à 85 x. Les rosées et brumes matinales, qui sont fréquentes en zone sublittorale de décembre à mars, atténuent considérablement l’aridité.

L’évaporation est élevée, proche de 4 mètres. Notons qu’à Fort Derik. elle atteint 6,4 m. mais qu’à 5 kilomètres du bord de mer (Nouakchott), elle n’est que de 2,7 m (MONOD! 1964).

Les régions côtières de Mauritanie sont parmi les plus ventilées du Sahara et les vents nocturnes y sont plus fréquents qu’à l’intérieur des terres (DUBIEF. 1954). L’har- mattan, vent dominant du nord-est a une vitesse maximale de mai à juillet; les vents de sable sont alors les plus vio- lents. La fréquence annuelle moyenne de ceux-ci est de 80.

2. Microclimat des terriers.

L’amplitude thermique annuelle dans le sol, à 0,5- 1 mètre de profondeur est de 12 OC et les extrêmes sont de 34O en juin et 22O en janvier. A ce niveau, les tempéra- tures dépassent 30 OC durant six mois de chaleur (mai à octobre).

PIERRE (1958) observe à Béni Abbés (Algérie) un écart

16 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Ent. méd. et Parasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28.

OBSERVATIONS ÉCOLOGIQTJES DE PESTE EN MAURITANIE. 1. LES RONGEURS

thermique identique à cette profondeur, mais les extrêmes sont de 4 ou ‘5O inférieurs aux nôtres (29O et 18 OC). Dans ce pays, l’écart thermique à l’air extérieur est de 46O (45O - moins 1 OC), alors qu’en Mauritanie, il n’est que de 38 OC.

Malgré les températures estivales élevées, les gerbilles poursuivent leur reproduction, avec un taux de natalité élevé. En hiver, elles ne recherchent pas l’isolement thermique dans leurs nids, qu’elles ne tapissent pas de litière OU très faiblement. P. obeszzs par contre. très thermophile, garnit toujours ses nids d’une abondante litière.

L’air des galeries profondes est pratiquement saturé en vapeur d’eau en permanence. La gerbille contribue au maintien de cette atmosphère, en obturant la galerie d’accès par un bouchon de sable de 30 à 60 centimètres de long, qu’elle traverse ou déplace lors de chacun de ses passages.

P. obesus établit ses nids et ses lieux de repos à l’étage supérieur de son terrier, qui est largement ouvert à l’exté- rieur par plusieurs orifices. En période sèche, il y existe un important déficit de saturation en vapeur d’eau. Nous mesurons, par exemple, en mai dans la Graret Zra (Chami), 40 % d’hygrométrie relative et 28 OC dans un terrier à 50 centimètres d’un orifice (25 % et 38 OC à l’air extérieur). Les grandes quantités de végétaux succulents, que l’hôte entasse dans les anfractuosités de ses galeries, rétablissent temporairement l’hygrométrie déficiente. Devenues sèches et poussiéreuses, ces masses végétales sont maintenues au terrier et contribuent à son isolement thermique.

3. Biotopes.

Alors que P. obeszrs est rigoureusement lié à la steppe à Chénopodiacées, les gerbilles occupent tous les milieux ensablés, où les Graminées pérennes figurent dans la couverture végétale.

Le biotope préféré de G. gerbillzzs est constitué d’un terrain de sable très meubIe, couvert d’une steppe clair- semée à PaGcunz furgidzzm (5 à 10 ‘A de recouvrement herbacé). La portion sublittorale de I’Azeffal, tout parti- culièrement ses bordures et ses jonctions avec les plaines du Tijirit et du Tasiast, représente le biotope optimal de G. gerbillzzs dans son habitat mauritanien.

Le paysage de steppe semi-désertique est complété par des arbres et arbustes relativement nombreux. Acacia raddiazza est dominant dans tous les épanchements sableux profonds et exclusif dans le massif dunaire, mis à part les arbustes de Maerua crassifolia. Dans le secteur de Chami, les acacias se développent en grands arbres de 6 à 8 mètres de haut, au port de pin parasol. Dans les terrains limono-sableux des plaines, Capparis decidzza est dominant ou exclusif.

Le biotope préféré de G. sp. du groupe agagest réalisé par des terrains sableux plus compactes que le milieu dunaire, en particulier au niveau de la jonction des cordons dunaires avec les plaines. La couverture végétale y est caractérisée par l’association Capparis-Paniczzm et sa com-

position floristique est un peu plus riche que celle des milieux voisins.

L’ensembl~dess~~~e~~ouverte par la steppe à végé- tation diffuse relativement dense, biotope des gerbilles, et qui s’étendent sur les flancs de 1’Azeffat sublittoral et en bordure des plaines voisines, représente enviroa 2 000 kilomètres carrés.

Dans les plaines du Tijirit et du Tasiast, les surfaces dénudées (les regs) deviennent prédominantes dans le paysage. La végétation, du type contracté, se réfugie dans les dépressions et les lits d’oueds ensablés. Elle est constituk de groupements de Chénopodiacées, essentiellement de Nzzczdaria perrirzi et Salsola foetida, auxquels se mêle P. tzwgidam.

Les plages discontinues de steppe halophile couvrent dans les grandes dépressions (Oudeï Rassel, Aguédat Igu& nine, Rasseliat, Bir Iguéni, Grarets Agoueïfa, Zra, Tifer- chai) une surface d’environ 600 kilomètres carrés. Par ailleurs, le réseau presque continu, en fines bandes de végétation, représenté par les innombrables lits d’oueds, totalise au moins 500 kilométres carrés de biotope, où Psam- monlys, gerbilles et gerboises cohabitent.

Dans l’ensemble, les lits d’oueds du Tasiast sont orien- tés du nord au sud et constituent un biotope de liaison entre les peuplements de rongeurs du Sahara espagnol et ceux de l’Azeffa1, tous deux intéressés par l’enzootie pesteuse. Ils représentent aussi la voie de passage des troupeaux, qui nomadisent entre ces deux régions, sur plusieurs centaines de kilomètres suivant le cycle saisonnier de la végétation.

Dès les premières pluies de l’été, les tiges de P. turgi- dam, en paille jaune et sèche reverdissent. Entre leurs touffes, les espaces dénudés se couvrent d’un tapis clair- semé d’éphémérophytes psammophiles très variés, qui constitue l’acheb; ces plantes annuelles disparaîtront pro- gressivement de novembre à janvier.

La floraison et la grenaison des Graminées pérennes: sont générales en août et septembre. Les troupeaux de chameaux, de bovins, ovins et caprins affluent de toutes; parts vers la steppe régénérée, qui est réduite en quelques: mois à des souches nues, encore verdâtres jusqu’en février- D’avril à juillet, les touffes de Paniczzm sont en état de dormante, donnant à la steppe un aspect aride, de couleur jaune-brunâtre. Quelques plantes thérophytes persistent encore dans un état végétatif (Aerva javanica, Pergzdaria tomeniosa, Crozophora senegalensis) et sont très appréciées. par les gerbilles en déficience nutritionnelle.

Notons encore l’importance écologique de la population humaine nomade, qui se trouve dispersée dans les steppes, par petits groupes de 2 à 5 tentes. Autour du puits de Chami, on compte en permanence 20 à 30 tentes, réparties dans un rayon de plusieurs kilomètres. Lors- qu’après les pluies d’été les troupeaux de plusieurs milliers de chameaux affluent dans la région, la population des campements des alentours atteint 200 ou 300 personnes. Les puits de Nasri, de Bir Tenchi ou de Bir Iguéni sont le

Calr. O.R.S.T.O.M., sér. Ent. méd. et Parasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28. 1-l

.

plus souvent totalement désertés. Les tentes n’y apparaissent que lorsque les steppes de ces régions sont intensément régénérées. .l:

4. Méthodes utilisées et succès des piégeages.

Nous avons effectué 40 000 nuits-pièges au moyen de 3 types de piéges differents : la ratière Manufrance, le petit piège à bascule I.N.R.A. et le piège pliant Sherman en aluminium. 1 341 animaux ont été capturés; 1 118 G. gerbillus, 148 G. sp. groupe agag et 75 J. jaculw.

Au cours de chaque mois d’observation, 200 pièges de chacun de ces types ont été employés simultanément durant trois à cinq jours consécutifs, puis nous les avons déplacés sur d’autres surfaces pour la meme durée. Les piéges, appâtés à la pâte d’arachide, étaient disposés en 2 lignes parallèles de 100 piéges, distantes de 50 mètres et à des intervalles de 10-15 mètres.

Des piégeages exhaustifs, effectués à différentes saisons sur des carrés de 5 hectares ont montré que les grilles de pièges à des écarts de 20 mètres drainaient efficacement la population de gerbilles en 3 nuits consécutives.

Le meilleur rendement de piègeage est obtenu avec les pièges Manufrance (3,4 captures pour 100 nuits-pièges); cette supériorité est due à leur structure grillagée et à leur haute sensibilité même en cas d’ensablement. Les rende- ments des pièges I.N.R.A. et Sherman sont respectivement de 2,5 et 2,l.

Les gerboises n’ont pu être capturées, sauf exceptions, qu’avec les pièges Manufrance; 9 000 nuits-pièges ont permis d’effectuer 71 captures.

Rapportés au campement dans leurs pièges, les rongeurs sont d’abord épucés, par soufflage au-dessus d’une

J. M. KLEIN, A. R. POULET, E. SIMONKOVICH

bassine à fond d’eau, puis sacrifiés dans un bocal à chloro- forme. Après la pesée, ils sont soumis à la’ponction car- diaque en vue des tests sérblogiques, puis mesurés et autop- siés. Chez le mâle, on note les caractères des testicules, des vésicules séminales et des canaux épididymaires. Chez la femelle, on observe le développement des glandes mam- maires, l’état physiologique de l’utérus et des ovaires? le nombre d’embryons et de cicatrices placentaires.

B. RÉSULTATS.

1. Les Gerhiks.

1.1. CARACTÉRISTIQUES SPÉCIFIQUES (tabl. 2).

Les gerbilles examinées, sont toutes, à une exception près (,G. rzatzzls), des gerbilles à sole plantaire velue du sous-genre Gerbillus Demarest, 1804. La grande majorité d’entre elles, de petite taille, sont référables à G. gwbillzrs Olivier, 1801; les autres présentent des caractères proches de ceux de G. pJv+anzidum Geoffroy, 1825, espèce qui est peut-être également représentée. Néanmoins, les mensurations corporelles et crâniennes, relevées sur un lot important d’individus, sont nettement inferieures à celles qui sont données pour G. pyarnidcmz. WASSIF et coll. (1969), dans un travail sur les gerbilles d’Égypte, nomment ander- sorzi un animal dont la taille, la formulechromosomique et la structure de la patte postérieure sont proches de celles que nous observons. Les memes données se retrouvent dans la description d’une gerbille provenant du Riode Oro et faite par THOMAS (1903). G. riggerzbaclzi; mais celle-ci se distingue par sa structure de table dentaire. En atten-

TABLEAU 2. - Mensurations externes et crâniennes, ainsi que pesées, effectuées chez G. gerbillus (34 M, 40 F) et G. SP. du groupe wag (38 M, 8 F), provenant des régions de Nasri et Chami (nord de la Mauritanie occidentale).

Loilguews, en mm : -- totale. ......... - téte-corps ........ - queue. ......... - pied postérieur. ..... - oreille. ......... - occipito-nasale. ..... - table dentaire supérieure

Poids ui f. en g ........

-

-

-

G. sp. groupe agag

- I

mâles femelles -

Mn My --

194 209,3 84 91,2

106 llS,O 25 27,7 12 13,o 25,4 26.9 3.0 3,4

19 22,2

1

-

Mx Mn -- l 223 175 99

133 ;: 30 25 14 11 28,O 25,0 3.6 3.0

26 16

My Mx Mn / / --- I I

201,6 224 228 244,5 258 S5,6 95 93 107,6 117

116,3 136 123 136,9 148 26,8 28 26 27,9 29 12.5 14 12 14.7 16 26,4 27.4 29-o 30,7 32,4

3,3 3,6 375 33 4,3 21.7 27 27 33,9 38

miiles

MY Mx

femelles

Mn MY

220 91

124 27 12 28,6 3,s

22

233.9 97,0

136,6 27,7 14,l 29,4 470

x3

18 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Ent. mdd. et Par.asitol., vol. XIIT, no 1, 1975, :. 13-28.

dant une révision d’ensemble des gerbilles sahariennes, nous appellerons celle qui nous occupe G. sp. du groupe agag.

Gerbillus gerbillrrs Olivier, 1801.

Notre observation d’une formule chromosomique de 2 N = 42143 a été cotimée au Museum de Paris (TRI%- NIER, com. pws.). Elle correspond aux résultats obtenus par MATTHEY et par WAHRMAN et ZAHAVI (cités par MATTHE~, 1969), à savoir 40 chromosomes, augmentés de 2 chromosomes sexuels (XX) chez la femelle et 3 (XYY) chez le mâle.

G. ge~billus est une petite gerbille, dont la longueur tête f corps n’atteint jamais 100 millimètres et dont le poids maximum ne dépasse ‘pas 27 grammes.

La longueur de la patte postérieure (25 à 30 mm) dépasse le quart de la longueur tête + corps et les doigts représentent le tiers de la longueur totale de la patte. Le tarse est très mince; sole et doigts sont abondamment couverts de poils longs et fins. On ne distingue sur la sole plantaire qu’une seule pelote garnie d’une importante touffe de poils.

Les mâles sont sexuellement actifs, donc adultes, dès que leur poids atteint 18 grammes, parfois 17 grammes et les femelles le sont à partir de 15 ou 16 grammes.

Gerbillas sp. du groupe agag.

La formule chromosomique, que nous observons et FIG. 3. - Histogramme des taux mensuels des mâles (en %) qui nous est confirmée par MM. TRANIER et PETTER (com. et des femellës (en %) sexuellement actifs parmi les adultes, pers.), est de 2 N = 40. Elle correspond à celle que WASSIF chez G. gerbilZus, dans les régions de Nasri (1-3-1973) et et coll. (1969) observent chez G. andewoni, ainsi qu’à celle de Chami (4-1973 - 3-1974). attribuée par MATTHEY et par WAHRMAN et ZAHAVI (cités par MATTHEY, 1969) à G. pyramidwn.

G. sp. est de plus grande taille que G. gerbillus et la Femelles. Parmi les femelles adtiltes, c’est également

structure de sa patte postérieure est différente. Le tarse en janvier, que la proportion d’individus sexuellement

est plus épais et les doigts sont moins allongés et moins actifs est la plus faible (5.3 %). Cette proportion augmente

velus; la sole plantaire présente trois pelotes bien dévelop- fortement en février et en mars, pour se maintenir prati-

pées et faiblement velues. quement à 100 % d’avril à novembre.

A l’examen du crâne, on constate en particulier que Si l’on considère les femelles gestantes, dont l’impor-

la.. longueur de la rangée molaire supérieure (3,7 à 4,2 mm) tance relative parmi les femelles adultes indique plus préci-

est nettement plus grande que chez G. gerbillus (3,0 à sément la saison reproductrice, on voit que leur abondance

3,6 mmj. passe par 3 sommets au cours du cycle annuel : en mars-

Les mâles de G. sp. peuvent être considérés comme avril, en juin-juillet et en septembre-octobre. En novembre,

adultes à partir d’un poids de 22 grammes et les femelles leur taux retombe à 36 %, alors que la population adulte est encore active à 100 %.

de 20 ou même de 19 grammes. JuvémYes. Leur importance relative passe au cours

Gerbillas nanas Blanford, 1875 (1). de l’année par 3 sommets, qui correspondent à l’apparition sur le terrain de 3 générations successives en mai-juin, en

Nous ne disposons d’aucune données morphologique septembre et en décembre-janvier. sur cette très petite gerbille à sole plantaire nue, du sous- Générations annuelles. Les courbes représentatives des

3 catégories de femelles sexuellement actives - en début (1) L’absence totale de G. nanus dans nos captures en pro- d’activité (œstrus), en gestation, en lactation - de même

venance de I’Azeffal sublittoral exclut le milieu dunaire à couverture presque monospécifique de P. twgidum de son biotope.

que celle qui représente les juvéniles, forment 3 pics au

Comme l’ont déià indiqué PETTER (1971 )et DALY et coll. (1973), cours du cycle annuel. qui sont synchronisés les uns par

il semble que 1; biotoie préféré de GI nanzu soit très -voisin rapport aux autres, et qui correspondent à l’apparition de celui de P. obesus. de 3 générations successives.

Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Enf. méd. et Parasitol., vol. XIII, n’J 1, 1975 : 13-28. 19

OBSERVATIONS ÉCOLOGIQUES DE PESTE EN MAURITANIE. l. LES RONGEURS

genre Hendecaplewa Lataste, 1882. os captures de G. rzanzls se résument à 3 spécimens, dont 2 proviennent de la dune littorale, au niveau de Nouakchott et l’autre du lit d’oued Ténébroûret (Tasiast).

2. Gerbillus gerbihs.

2.1. CYCLE SAISONNIER DE REPRODUCTION (tabl. 3.4; fig. 3.4).

Au total, nous avons examiné 434 mâles (50,9 %) et 41 S femelles (49,l %). Pour tous les prélèvements mensuels, la sex ratio est normale.

Mâles. Parmi les mâles adultes, la proportion d’individus sexuellement actifs est la plus faible en janvier (21,7 %) et elle est pratiquement de 100 x de mars à novembre.


TABLEAU 3. - Activité reproductrice dans la population de G. gerbilhs. Importance numérique et relative des individus sexuellement actifs parmi les adultes et proportion de juvéniles dans la population totale, au cours de nos observations mensuelles, dans les régions de Nasri (1-3-1973) et de Chami (4-1973 - 3-1974).

1973 1974

---- -P---P---

Mâles adultes examinés. . . . 23 - actifs . . . . . . . . . 5 - acfifi en %. . . . . . 21,7 62,2 100

adultes

Femelles adultes examinées . - actives. . . . . . . . . - actives en % . . . . . .

adultes

Population totale examinée. . - juvénile . . . . . . . . 17 46 51 15 - jygénf~ en % . . . . . 7,7 22,4 41,l 41,8 14,7

$0 La génération parentale, qui a passé l’hiver au repos 40 sexuel, entre en activité en février. Les femelles sont 50 :o gestantes de mars à mai et sont allaitantes d’avril à juin. 10 Leur descendance forme une première génération annuelle, D

,m que l’on peut qualifier de vernale, malgré l’absence de renouveau printanier dans l’environnement.

Les femelles de la génération vernale sont gestantes en juin et juiUet et allaitantes de juillet à septembre. Leur descendance constitue la génération estivale.

Celle-ci se reproduit d’août à novembre et la lactation s’étend de septembre à décembre. La descendance repré- sente la 3@ génération annuelle, qui est automnale et qui constituera la génération parentale de l’année suivante.

FIG. 4. -Histogrammes des taux de femelles en activité sexuelle - en début d’activité, gestantes, allaitantes - parmi les femelles adultes (en %) et du taux des juvéniles, dans la population totale (eti %), chez G. gerbillus, dans les régions de Nasri (1-3-1973) et de Chami (4-1973 - 3-1974).

Fécondité. Les deux générations automnale et vernale, qui se reproduisent successivement au cours des premiers mois de l’année, ont une fécondité semblable, bien qu’elles soient composées d’animaux physiologiquement très diffé- rents. Ceux de la génération automnale ne se reproduisent qu’à un âge avancé, d’au moins 4 ou 5 mois, par suite de leur repos sexuel hivernal. Les autres, au contraire, se reproduisent dès qu’ils ont atteint une croissance suffi- sante, à un âge de 2 ou 3 mois. Dans un cas comme dans l’autre, les portées sont de 3,8 -t 0,9 ou 3,s f 0,3 jeunes en moyenne.

Cette fécondité relativement basse peut s’expliquer par les conditions d’existence rigoureuses auxquelles ces animaux sont soumis, les premiers en hiver, les seconds en période de sécheresse.

La génération estivale, par contre, qui se reproduit d’août à novembre, a une fécondité nettement plus élevée (5.2 * 0,4 jeunes en moyenne). Ces animaux sont privi-

20 Cah. O.R.S. T.O.M., sér. EM. méd. et Parasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28.

OBSERVATIONS É~0~,0o~juEs DE PESTE EN MAURITANIE. 1. LES RONGEURS

TABLEAU 4. - Activité reproductrice des femelles de F. gwbillus. Importance numérique et relative des femelles en début d’activité, gestantes, allaitantes, inactives, dans la population femelle adulte; nombre moyen d’embryons et taux de natalité, au cours d’observations mensuelles, dans les régions de Nasri (1-3-1973) et de Chami (4-1973.- 3-1974).

1973 1974

JFMAMJJASOND J-F M ---------P-P--

Femelles adultes examinées . . 19 29 17 11 15 26 20 24 14 6 25 40 26 43

- en début d’activité . . .

0 15 7 0 0 0 0 0 en% . . . . . . . . 0 51,7 41,2 0 133 6’

0 0 9

0 15,6 :,O :,5 : :6 - gestantes . . . . . . 1 1:3 2;4 6 13 12 0 22’

en % . . . . 5,3 0’ 2’

54,5 40 50 60 37.5 50 5: 36 20

- allaitantes 0 51,2

. . . . . . . 0 5 15 7 2 15 29 3 12 en% . . . . . . . . . 0

1: 11 8 3’

455 456 12 3:

461 - inactives . . . . . . . . 18 0’ 0: 1’ 2

62 5 0’

50 33,4 60 72,5 11,6 27,9 0 0 2 23 7

en ‘A . . . . . . . . 94,7 38 17,6 0 0 3,8 10 0 0 0

0 5 SS,5 16,3

Femelles gestantes en % . . . 1,6 4,l 29,4 30 14 20,3 24 22,5 t7,l Population

23,l 11,s 7,l 0 21’6

Nombre d’embryons. moyen . 4 3,7 3,4 4 4 3,s 3.8 4,s 5,l 6 Taux de natalité, en %.

5,3 4,l 0 3,7 . . . 7 15 57 120 56 77 90 108 87 138 63 29 0 81

légiés par rapport à leurs parents, en raison des meilleures ment plus élevée, les Gerbillidés ne se reproduisent plus conditions climatiques et de l’augmentation considérable qu’en fonction des plujes (POULET, 1972a et b), comme des ressources alimentaires, en quantité et en qualité, la plupart des rongeurs des zones tropicales (DIETERLEN, qui résultent des pluies de mousson. 1966; HUBERT, 1973).

En décembre, les conditions d’existence se dégradent à nouveau et la fertilité retombe à 4 jeunes par portée en moyenne, avant l’arrêt total de la reproduction.

Commentaires ~III’ le cycle. De ces observations, on peut conclure, que le cycle saisonnier de reproduction comprend une période de 9 mois d’activité intense (de mars à novembre) et une période d’activité réduite (de décembre à février) durant la saison hivernale. On recon- naît ainsi une corrélation entre l’activité reproductrice et deux facteurs qui sont la température et la durée de l’éclai- rement. Une autre corrélation apparaît entre la fécondité et les ressources alimentaires.

La température, qui règne dans les terriers, d’avril à novembre, lorsque la totalité des adultes participe à la reproduction, varie de 29 à 34 OC. Aucune gestation ne se produit au-dessous du seuil de température souterraine de 25O.

Lorsque les conjonctures climatiques sont favorables, en particulier grâce à des pluies automnales tardives, la reproduction de G. gerbillus peut se poursuivre sans discontinuité durant tout le cycle annuel. Ainsi, nous observons en décembre 1973, une différence significative dans la proportion de femelles gestantes dans deux populations de G. ge~billus, distantes de 100 kilomètres et différemment loties du point de vue nutritionnel : 14 % à Chami (75 femelles examinées) et 32 ‘A dans l’oued Ténébroûret (31 examinées). Dans cet oued septentrional, des pluies abondantes et tardives avaient provoqué I’apparition de ressources alimentaires abondantes, au moment où les jours étaient les plus courts et les températures les plus basses. Un autre prélèvement effectué au début de février 1974, comprend 8 % de gestantes (49 femelles examinées) à Ténébroûret, alors qu’à Chami, il n’y en a aucune (26 examinées).

Par ailleurs, l’arrêt de la reproduction est fondamen- talement lié aux variations dans la durée journalière de l’éclairement, comme cela est généralement admis pour la plupart des rongeurs palaearctiques. Le photopériodisme sert de signal pour la synchronisation de l’activité reproductrice.

A la latitude de Chami (20 ON), l’écart annuel dans la durée de l’éclairement est encore de 2 H 24. Plus au sud, dans le Sahel nord-sénégalais (16 ON), où l’écart annuel n’est plus que de 1 H 54 et où la pluviométrie est nette-

La corrélation entre la fécondité et les disponibilités alimentaires est évidente. Seule, la génération estivale béné- ficie de conditions nutritionnelles optimales. De juillet à septembre, la qualité et l’abondance des nouvelles ressources alimentaires, particulièrement riches en vitamines, provoquent l’élévation de la fertilité des femelles; le taux de natalité arrive alors à son sommet annuel.

Ainsi, c’est la génération estivale, qui constitue l’élé- ment dynamique de la population annuelle, la seule qui soit en mesure de provoquer une forte croissance numérique

Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Ent. méd. et Parasifol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28. 21


et de modifier profondément les données démographiques. La génération automnale réalise l’épanouissement de

la poussée annuelle de croissance. Elle augmente considé- rablement la densité de population, d’octobre à janvier. Elle engage aussi la population dans une phase de déclin, que seules des conditions climatiques exceptionnelles peuvent ralentir ou inhiber.

2.2. DENSITÉ DE POPULATION (tabl. 5, fig. 5).

Les variations mensuelles de l’abondance des captures ne reflètent que très imparfaitement celles de la densité des gerbilles dans le milieu. Il semble, par exemple, que les gerbilles sortent rarement de leurs terriers en hiver par temps froid et venteux. Le succès des piégeages devient aussi très faible lorsque la steppe est en période de grenaison; la croissance de population est alors évidente. C’est pourquoi, nous suggérons sur le graphique représen- tatif des densités estimées à l’hectare (fig. 5) le tracé ascen- dant que prendrait la courbe d’août à décembre, si les pièges conservaient leur attractivité à cette époque.

Le minimum annuel de densité de G. gerbillus se situe avant l’apparition de la génération vernale (0,4 à l’ha, à Chami, en avril 1973). Il représente le niveau de démar- rage de la phase annuelle de croissance. Ce niveau peut augmenter par paliers successifs diannée en année, jusqu’à une certaine limite, si les conjonctures climatiques favorables se répètent.

La croissance de population augmente nettement en août et septembre, en liaison avec l’apparition de la géné- ration estivale. Elle aboutit en décembre-janvier au maximum annuel de densité (4,8 à l’ha, à Chami, en janvier 1974j, lorsqu’apparaît la génération automnale.

Une série de piégeages exhaustifs, portant sur des

FIG. 5. - Courbes des variations mensuelles des densités de G. gerbilh, dans la steppe à Pa>ricam twgidam, dans les régions de Nasri (1-3-19739 et de Chami (4-1973 - 3-1974), dans le biotope naturel et dans les campements de nomades. (Nous figurons en pointillé l’évolution vraisemblable de la densité des gerbilles dans le milieu naturel, lors de la régénération végétale, d’août à novembre, lorsque les pièges perdent leur attractivité).

TABLEAU 5. - Résultats des:piégeages de gerbilles G. gerbillas et G. sp. groupe agag, dans la steppe à Panicam, dans le biotope nature1 et au niveau des campements, effectués dans les régions de Nasri (I-3-1973) et de Chami (4-1973 à 3-1974).

1973 1974

J F M A M J J A S 0 N D J-F M P---P--------

I Biotope natwel:

Nombre de nuits- pièges . . . . 1 696 2210 1 500 1030 2 Ci86 3 160 2 660 2 790 4 762 3 700 3 495 1 700 1 182 1418 Captures de G. gerbillus . . 54 78 14 14 34 43 33 27 36 9 7.5 144 145 66 G. . . . . SP. 3 27 28 2 8 7 8 5 5 2 1 1 1 0 Captures totales pour 100 n-p. . 3.2 4,7 2,8 20 16 15 12 09 03 21 85 12.3 46 et à l’hectare. . 1,7 1.5 0,9

0:; O:S 016 016 015 013 012 111 312 4,s 217

Camnpeineats : Nombre de nuits- pièges . . . . . 76 63 186 170 74 300 250 350 650 174 200 76 90 87 Captures de G. gwbillus . . . 8 4 18 23 17 12 5 4 0 6 14 20 G. . . . sp. . 0 1 0

: z 13 5 13 1 1 0 0 0 0

Captures totales pour 100 n-p. 10.5 7,9 9,6 4,7 13,5 12 8,s 7,l 0,9 2.9 0 7,9 15,5 22,9 et à l’hectare. 5,3 5 6 5.3 4.0 7,2 4,4 2,s 0,6 0,6 0 1.5 4,8 10

22 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Ent. méd. et Parasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13.28.

~B~ERVATI~P~ ÉCOLOGIQUES DE PESTE EN MAURIT,~NIE. 1. LES RONGEURS

carrés de 4 à 7 hectares, nous ont permis de vérifier les résultats obtenus sur les grandes surfaces. Ainsi, nous enregistrons une densité moyenne de 0,6 individus à l’hectare en mai 1973, dans le secteur de Chami, 1,1 en août et 2,7 en mars 1974.

Dans le secteur de Nasri, l’évolution des densités est différente à la même époque, du fait de la rareté des pluies de l’été 1973. Celle-ci a provoqué un déclin brutal de la population, dont la densité est tombée de 1,7 à l’hectare en janvier 1973 à voisine de zéro en janvier 1974.

de 4 jeunes par portée jusqu’en août, puis elle augmente à 5 ou 6 en octobre-novembre.

Juvéniles. ‘Dans nos- prékvements mensuels, les juvé- niles sont présents de février à septembre, mais la faiblesse numérique des captures ne permet pas de déceler le rythme de l’apparition des générations annuelles.

Commentaires. Ainsi, le cycle saisonnier de reproduction de G. sp. est identique ou trés voisin de celui de G. gerbilh. Il comporte une période d’activité intense, d’avril à novembre et une période de repos sexuel hivernal, en janvier- février. On peut opposer cette observation à celle faite par HAPPOLD (1966) chez Gerbilh pyarnidum au Soudan. Cet auteur note un arrêt de reproduction de mars à mai, durant la saison la plus sèche et la plus chaude.

3. Gerbillus sp. groupe agag.

3.1. CYCLE SAISONNIER DE REPRODUCTION (tabl. 6).

La sex ratio est nettement en faveur des mâles (61,3 %) parmi les 154 gerbilles examinées. Cette prédominance, surtout très nette en février-mars 1973 dans le secteur de Nasri (78,l % parmi 55 captures), peut être due au comportement exploratoire plus intense chez le mâle, en particulier à cette époque du début de l’activité reproductrice.

Mâles. La majeure partie des mâles est sexuellement inactive en janvier-février, puis active à partir de mars.

Femelles. L’activité sexuelle se manifeste parmi les femelles de mars à décembre. La fécondité est de l’ordre

3.2. DENSITÉ DE POPULATION.

Les densités de G. sp. sont trop faibles pour permettre des observations sur leurs variations cycliques. Dans le secteur de Chami, elles sont de l’ordre de 0,l à l’hectare dans le milieu naturel et de 1 ou 2 dans les zones de campements durant toute notre période d’observation. Dans le secteur de Nasri, en bordure de plaine, G. sp. est dominante parmi les gerbilles; sa densité y est double de celle existant dans la steppe dunaire (0,s à l’ha, en février- mars 1973 et 0,6 l’année suivante).

TABLEAU 6. - Variations mensuelles dans la composition de population et dans la fertilité de Gwbiks sp. groupe agug. observées dans les régions de Nasri (1-3-1973) et de Chami (4-1973 - 3-1974).

Ï- 1973

0 N

1 0 1

- - -

0 0 1 0 0

(61

J

-

--

-

-

_-

-

-

_-

-

-

- -

-

F M A M J A S D J-F J .-

-

. -

-

-

-

Nombre total txarniné. . Mâles. . . . . . . . Femelles. . . . . .

3

0

: 3

- - - - -

-

27 21 6

0

16

1 0 0

50

-

7 6 1

1 5 0

0 1

0 0 0

-

11 4 7

0 3 1

2 1

:

(5)

20 8

12

2 2

2 3 2 5 0

335

18 12 6

2 0 0

0 2 0 2 0

-

3 1 2

0 1 0

0 0 1 1 0

(5)

1 0 1

- - -

0 0 1 0

-

10 5 5

2 1 2

2

Fl 1 2

-

2s 22 6

0 19 3

2 1 0 0 3

-

13

5

t 0

0

4

A

377

.

. .

.

. . .

Miiles : Juvéniles . Actifs. , . ’ , Inactifs . . . . 1 1 .

Jévuniles . . . . . . . . En début d’activité. . . . . Gestantes . . . . . Allaitantes. . . . . . . . . Inactives. . . . , . . .

Nombre moym d’embryons

Cah. O.R.S.T.O.M.. sér. Ent. méd. et Parasitol., vol. XIII, no 1. 1975 : 13-28.

4. Considérations générales.

4.1. MOBILITÉ.

Les gerbilles, et en particulier G. gerbilh disposent d’un domaine vital instantané très grand, de l’ordre de 50 à 100 mètres de diamètre et peu stable. Leur sédentarité apparaît faible; les animaux marqués disparaissent en quelques jours des surfaces de piégeage; seules les femelles gestantes ou allaitantes demeurent en place quelques semaines.

Les déplacements sont parfois très grands, jusqu’à plusieurs centaines de mètres durant la m&me nuit. Le comportement exploratoire est aussi très développé, puis- qu’on observe souvent, que les gerbilles connaissent tous les terriers de leur domaine.

D’une manière générale, on peut dire, que les gerbilles sont des animaux à tendances erratiques. Il en résulte un brassage permanent de la population, qui se produit au hasard des disponibilités alimentaires du milieu.

4.2. ANTHROPOPHILIE.

Les gerbilles fréquentent assidûment les campements des éleveurs nomades et y mènent un mode de vie péri- domestique. Sous les tentes, les traces de leur circulation nocturne sont nombreuses et des terriers y sont installés. On y a même découvert un nid contenant 4 jeunes, dans les effets d’un chamelier (:Chami, novembre 1973).

Les lieux de campements abandonnés, qui restent marqués par de nombreux vestiges de l’activité humaine, demeurent occupés par les gerbilles pendant des mois à des densités supérieures à celles existant dans le milieu naturel.

La densité des gerbilles au niveau des campements (tabl. 5, fig. 5), augmente de janvier à juin, en corrélation avec l’aggravation de la pénurie alimentaire dans le milieu naturel. En juin 1373, on l’estime à 7,2 à l’hectare de campement en moyenne, alors qu’elle n’est que de 0,6 à l’hectare dans le milieu naturel. Lors de la régénération de la steppe, cette densité diminue jusqu’à zéro, puis elle remonte avec la réapparition de la pénurie, en décembre. Alors que la densité chute dans le milieu naturel (2.7 à I’ha, en mars 1974), elle augmente fortement au niveau des campements (10 h l’ha).

Ainsi, les campements disséminés dans les zones de pâturage, représentent pour les gerbilles des îlots de survivance, durant les mois les plus rigoureux, de janvier à juin et bien au-delà lors des années sèches. A partir de ces îlots, les survivants sont en mesure de se disséminer à nouveau dans le biotope naturel, dès qu’une amélioration y apparaît.

La compétition intra- et interspécifique parmi les gerbilles est aiguë dans le domaine privilégié, que représente

J. M. KLEIN. A. R. POULET, E. SIMONKOVICH

la proximité humaine. Ainsi, G. sp. a une importance relative nettement plus élevée au niveau des campements qu’ailleurs : il représente 2,56 % des 152 captures qui en proviennent et seulement 6 % des 666 captures provenant du biotope naturel autour de Chami. G. sp. plus vigoureux et plus agressif que G. gwbillns, apparaît plus compétitif dans le milieu de survie péridomestique.

4.3. MORTALITÉ.

Nous pouvons apprécier l’évolution annuelle de la mortalité dans la population de G. gerbihs en comparant les taux de natalité et les variations de densités. On peut en déduire que .le principal facteur de mortalité réside dans la pénurie alimentaire, qui est sous la dépendance de deux facteurs écologiques, la sécheresse et la compé- tition alimentaire. La prédation et les maladies ne constituent que des facteurs de mortalité secondaires.

Pémuie alime?ltaire. La pénurie alimentaire s’accentue durant le premier semestre de l’année, en liaison avec l’élé- vation des températures et de l’aridité. D’avril à juin, mois les plus secs, la mortalité est la plus élevée. Elle frappe sévèrement la génération vernale, qui n’augmente pas les densités. mais qui cependant- rajeunit la population.

La croissance des jeunes, la gestation et la lactation chez les femelles exigent des ressources hydriques importantes, même chez les gerbilles, qui sont hautement adap- tées à une stricte économie de l’eau métabolique (SCHMIDT- NIELSEN, 1964). L’attention a déjà été attirée par BEATLY (1969) sur le stress physiologique, que représente la lactation chez les rongeurs désertiques du Névada. Dans nos observations, 46 % des femelles adultes sont allaitantes et 40 à 50 % sont gestantes, d’avril à juin, période la plus aride.

La mortalité est minimale de juillet à octobre en raison des conditions d’existence optimales, tant climatiques que nutritionnelles. La natalité élevée et la mortalité réduite se conjuguent pour provoquer l’expansion des populations de gerbilles.

Mais les disponibilités alimentaires, résultant des pluies d’été, se réduisent rapidement de novembre à janvier, sous l’influence du pâturage intensif. En quelques mois, la steppe est totalement arasée par les gmnds herbivores, arasion qui équivaut à une moisson dans les régions de cultures.

Durant les mois de disette, d’hiver et de printemps, les fleurs, fruits et feuilles vertes des arbustes (Maenra, Capparis), qui tombent en abondance au sol sous l’effet du vent, constituent de précieuses ressources d’appoint pour les gerbilles. Il en est de mêm.e de quelques plantes en petits sous-arbrisseaux, telles que Aewa javanica et

Pergnlaria tomelztosa, qui jouent le rôle d’alimenb de rem- placement. Les gerbilles parviennent ainsi à survivre, malgré une déficience aiguë du biotope, grâce à leurs faibles exigences dans les choix alimentaires.

24 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Eirt. méd. et Parasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28.

Prédutim. La prédation est de peu d’importance dans la régulation des densités de gerbilles, si l’on en juge d’après les rares traces d’activité des prédateurs. Ceux-ci sont représentés surtout par le fennec et les serpents Cerastes vipera et Cerastes corimtus.

Maladies. Les gerbilles sont communément infestées par la puce Synostrrnrrs cleopatrae et par les stades jeunes des tiques Hyalonma dronwdarii et H. i~~~peltaturn. En ce qui concerne l’infection pesteuse, les épizooties sont trop rares pour qu’elles puissent jouer un rôle de facteur limi- tant des populations de gerbilles. Celle qui a eu lieu en 1967 dans la région de Nasri est la seule qui ait été observée.

4.4. POSSIBILITÉS DE PULLULATION.

spécifique est réduite, à juger d’après l’intolérance minime qu’elles manifestent lors de leurs rencontres sur le terrain. La compétition interspécifique n’est sévère qu’avec les grands herbivores, surtout lorsque les surfaces de pâturage sont réduites par la déficience des pluies; d’autre part, la prédation est faible et constante.

Le rôle fondamental des conjonctures climatiques favorables, dans l’apparition des pullulations, a été souligné par de nombreux auteurs, en particulier ELTON (1942), BODENHEIMER (1949) et KALELA (1949).

Les suites d’années pluvïeuses sont très rares dans le climat mauritanien, mais la proximité océanique fournit un supplément considérable d’humidité non mesurable. C’est l’influence maritime qui est responsable du dévelop- pement particulier de la steppe herbacée dans l’Azeffa1 occidental, des steppes à Salsolacées dans les plaines sublittorales ainsi que des concentrations de rongeurs, qui s’y trouvent. Néanmoins, les conjonctures climatiques optimales ne sont qu’exceptionnellement réalisées.

Il est difficile d’admettre a priori l’existence de pullulations de rongeurs dans un milieu saharien, qui est en fait d’une pauvreté bioénergétique chronique.

Les gerbilles possèdent le haut potentiel reproducteur des rongeurs, qui sont sujets à des pullulations cycliques dans les zones tempérées, grâce à leur nature prolifique et leur aptitude à prolonger leur activité reproductrice. Leurs hautes performances d’adaptation à l’aridité et leurs faibles exigences dans les choix alimentaires leur permettent aussi de subsister à des niveaux de densité relativement élevés, malgré la pénurie générale, et de démarrer rapidement leur croissance de population, lorsque les conditions favorables réapparaissent.

Le biotope des steppes sublittorales présente aussi les grandes capacités d’hébergement, qui autorisent l’existence de fortes densités de rongeurs. Il remplit les conditions de structure de l’environnement, telles que les grandes étendues de caractère monotone. sans barrières naturelles, qui sont indispensabIes à une grande expansion démo- graphique de rongeurs. Lorsqu’il est reverdi après les pluies, le paysage de steppe arboré apparaît comme un milieu d’une grande richesse trophique, qui n’a plus rien de commun avec le paysage désertique saharien. Lors des années pluvieuses, la steppe s’étend dans tous les épan- chements sableux des plaines en augmentant considérable- ment l’étendue du biotope préféré des gerbilles.

Celles-ci sont en mesure d’occuper rapidement toutes les surfaces supplémentairex, grâce a leurs grands dépla- cements et leur erratisme permanent. Leur distribution du type dispersé et leur mode de vie solitaire, adapté à la pauvreté désertique, leur confère une grande mobilité, qui est un facteur essentiel d’expansion ou de survie, suivant les conditions du milieu.

D’autres conditions de pullulations résident dans le comportement social des rongeurs et dans des phénomènes decompétition (BuRTH,~~~~;FRANK,~~~~;SAINT-GIRONS, 1960). Il ne semble pas exister de territoires chez les ger- ‘billes, en dehors peut-etre de ceux qui sont défendus par les femelles en période d’allaitement. L’agressivité intra-

Jaculus jaculus.

La sex ratio des 80 gerboises examinées est nettement en faveur des mâles (62,5 %).

Aucune capture n’a été obtenue de mars à septembre 1973, bien que les traces nous aient révélé la présence de l’espèce. En novembre. les captures sont devenues nombreuses, témoignant d’une période de reproduction liée à la saison des pluies. Cette observation est en accord avec celle effectuée au Soudan par HAPPOLD (1966).

Nous constatons, en outre, que la reproduction peut reprendre dès le début du printemps, lorsque les conditions d’existence sont favorables. Ce fut le cas, dans le secteur de Chami, en mars 1974 : 3 femelles, sur 5 examinées, sont gestantes et le nombre d’embryons est de 3 chez chacune d’elles.

Psammomys obesus.

P. obesw se distingue nettement des rongeurs précé- dents par son activité diurne, son régime de plantes suc- culentes et par son mode de peuplement en colonies. Ses conditions d’existence dépendent étroitement, comme celles des Chénopodiacées dont il se nourrit, du stock d’eau plu- viale emmagasiné dans le sol halomorphe des terrains en dépression.

Dans le nord de la Mauritanie occidentale, le biotope de P. obesns comprend 3 zones écologiques - côtière, sublittorale et continentale - qui diffèrent par leur aridité croissante du littoral vers l’hinterland.

- Zone côtière. La zone côtière n’est représentée que par une petite portion de littoral, d’une vingtaine de

OBSERVATIONS ÉCOLOGIQUE~ DE PESTE EN MAURITANIE. 1. LES RONGEURS

,Calz, O.R.S.T.O. M., sér. Em. méd. et Parasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28. 25

kilomètres, au niveau du Cap Timiris; à ce niveau, la côte est orientée au nord-ouest, face aux alizés. La bordure littorale de végétation, verdoyante en permanence, ne couvre guère plus de 200 hectares. Le long de la Baie de Saint Jean, elle s’amenuise et se dessèche, mais elle s’y trouve en contact avec une grande steppe à Chénopodiacées de la zone sublittorale (Oudeï Rassel).

La végétation littorale est constituée d’une épaisse couverture de Chénopodiacées, dominée par Arthrocne- I~II(~~ glauczzrn, sous laquelle P. obeszzs creuse ses galeries, à quelques mètres de la mer seulement.

Les terriers sont localisés dans de petites buttes sa- bleuses, scintillantes de sel et couvertes d’A. glazrczon ou de Szzeda frnzticosa; ces deux plantes sont les seules qui soient consommées par les Psamznomys et la seconde semble être préférée.

La multitude des orifices de terriers et l’abondance des rejets de fouissements récents, ainsi que la fréquente apparition des animaux en surface, à toute heure de la journée, témoignent d’une grande vitalité dans la population côtière de P. obesczs durant toute l’année.

Les terriers les plus distants du bord de mer (50 à 100 m ou plus), dans des buttes couvertes de Chénopo- diacées grisâtres et desséchées, ne sont occupés que par intermittence, à la faveur d’une régénération saisonnière de la végétation, ou bien comme abris, lors des grandes marées d’équinoxe.

Le biotope côtier de P. obesus est une zone de peuplement permanent, à un niveau de densité relativement élevé et presque constant. En mars 1973, nous recensons environ 300 terriers occupés au total, avec une densité de 5 à 10 à l’hectare dans les meilleurs secteurs et sans variations notables au cours de l’année suivante.

La population y est contrôlée, non seulement par la limitation rigoureuse des surfaces disponibles, mais aussi par la qualité des végétaux nourriciers, qui ont une très haute teneur en salant.

Celle-ci est probablement à l’origine de la consom- mation très partielle des rameaux d’A. gZauczzrn, qui sont sectionnés par les animaux, à peine consommés, puis abandonnés à la putréfaction dans les galeries. Le régime hypersalé peut aussi être responsable de l’abondante souil- lure des terriers et de leurs abords par des excréments liquides noirâtres.

Ainsi, malgré les apparences d’optimum écologique et de stabilité, il est probable que le peuplement côtier soit étroitement limité par les variations de la salure des végétaux; celles-ci dépendent de facteurs telles que l’importance de l’évaporation, des chutes de pluies ou de la hauteur des marées.

Dans ce biotope côtier, il n’existe pas de compétition alimentaire avec les grands herbivores, mais la prédation y semble importante. Elle est le fait de Felis libyca, du chacal Cazzis aureus et de nombreux oiseaux de proie.

- Zorze sublittorale. Dans les vastes steppes sublitto-


rales, P. obeszzs trouve à la fois de grandes possibilités d’extension lors des périodès favorables et de bonnes chances de survie en période calamiteuse.

Les fortes régénérations végétales s’accompagnent d’importantes rétentions de sable éolien, qui créent de nouvelles surfaces aptes à la colonisation. Inversement, lors des années sèches, l’érosion éolienne devient pré- dominante et la capacité d’hébergement du biotope s’amenuise en même temps que les disponibilités alimentaires se réduisent. Dans les buttes, qui résistent à l’érosion, les terriers abandonnés demeurent intacts, malgré I’effa- cernent total des orifices; ils seront réoccupés lors d’une nouvelle phase d’expansion de la population.

En février 1972, nous avons constaté l’abondance des terriers anciens (50 à 100 à l’ha, à Rasseliat, 20,05 ON, 15,40 “W) et la rareté des terriers encore occupés (2 à l’ha, à Rasseliat, 0,3 à Bir Iguéni, 20,30 ON, 14,55 OW). Le déclin de population a probablement débuté à la fin de 1970, avec le premier déficit pluviométrique grave dans la série actuelle d’années sèches. L’extinction totale de toutes les populations distantes de plus de 50 kilomètres du littoral a été constatée en octobre 1973, après une nouvelle saison des pluies désastreuse; aucune manifestation de survivance n’a été observée l’année suivante, après une régénération spectaculaire de la steppe.

Les plaines situées à 10-30 kilomètres du bord de mer représentent des zones refuges des peuplements sublit- toraux de P. obesus (Oude’ Rassel. 19,35 ON, 16,05 OW; Aguédat Iguénine, 19,40 ON, 16,lO OW; Graret Zra, 20,05 ON, 15,58 OW). En 1973, le niveau de densité y est tombé à un minimum extrême. Ainsi, par exemple, sur 500 hectares de steppe environ à Aguédat Iguénine, nous recensons au total 20 terriers occupés en février 1973 et 8 seulement en fin d’année. Ailleurs comme à la Graret Zra, #importantes pluies locales en été 1973 ont permis la reprise de la croissance de population.

Dans les populations survivantes, les mauvaises conditions d’existence dues à la sécheresse ont réduit la fertilité des femelles; ainsi, 9 nichées examinées dans la Graret Zra en 1973 donnent une moyenne de 1,5 jeunes et un maximum de 2 jeunes par nid. On sait, qu’en élevage, on obtient des portées de 4 à 6 jeunes (~RANGE et coll., 1968; FRENKEL et coll., 1972).

Il semble aussi n’y avoir que 2 générations annuelles, si l’on en juge d’après la fréquence saisonnière des nichées rencontrées au cours des creusements de terriers. Une première période de reproduction se situe d’août à octobre, pendant la saison des pluies et une seconde de décembre à février. II n’y a apparemment pas de reproduction au cours de la saison sèche et chaude, de mars à juin.

En zone sublittorale, P. obesw est soumis à une compé- tition alimentaire sévère avec les Camélidés, en particulier dans les pâturages à dominante de Nzzczzlaria pewizzi, fourrage favori des chameaux. Salsola foetida est peu touchée par les troupeaux, mais subit une dessiccation ‘plus prononcée que la Chénopodiacée précédente. Notons

26 Cah. 0. R.S. T.O.M., se?. Ent. méd. et Pavasitol., vol. XIII, no 1, 1975 : 13-28.

encore, que la prédation est dans cette zone essentiellement le fait du fennec et des serpents, Cerastes cornutas.

- Zone continentale. Dans I’Amsaga, à plus de 400 kilomètres du littoral, les steppes à Chénopodiacées, presque monospécifiques à N. perritzi, ne présentent nulle part un développement comparable à celui des steppes sublittorales. Nous y découvrons néanmoins des terriers de Psammomys, en particulier au nord-ouest d’Atar i et le long de la voie ferrée frontalière; mais ils sont toujours peu nombreux et dépourvus de signes d’activité.

Ce biotope continental est soumis aux rigueurs du climat saharien et n’est occupé par P. obesus qu’à la faveur de conditions écologiques exceptionnelles.

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RE~~ERCIEMENTS.

Les auteurs expriment leurs plus vifs remerciements à MM. les Professeurs F. PET~ER, du Museum National d’Histoire naturelle et H. MOLLARET, de l’Institut Pasteur, ainsi qu’à leurs collègues et amis J. MOUCHET et R. TAUEFLIEB, de 1’O.R.S.T.O.M. pour les critiques et suggestions, qu’ils ont bien voulu apporter au manuscrit.

Ils sont redevables aussi au regretté Pr M. BALTAZARD, de l’Institut Pasteur, à Monsieur le Ministre de la Santé de la République islamique de Mauritanie, M. le Docteur OLJLD BA, ainsi qu’aux Directions de l’0.C.C.G.E. et de l’O.R.S.T.O.M., grâce auxquels ce travail a pu être effectué. Qu’ils trouvent tous ici l’expression de notre gratitude.

Malzzrscrit reçu au S.C.D. le 22 tzovenzbre 1974.

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