Article original

Ostracodes limniques de la Formation d’Irbzer,Crétacé terminal du Moyen-Atlas, Maroc :

taxonomie, biostratigraphie, paléoécologie, paléobiogéographie

Limnic ostracodes from the Irbzer Formation,uppermost Cretaceous of the Middle-Atlas, Morocco:

systematics, biostratigraphy, palaeocology, palaeobiogeography

Jean-Paul Colin a,*, Rodolphe Tabuce b

a 3, impasse des Biroulayres, 33610 Cestas, Franceb Institut des sciences de l’évolution de Montpellier, laboratoire de paléontologie, université de Montpellier-II,

place Eugène-Bataillon, 34095 Montpellier cedex 5, France

Résumé

Une association d’ostracodes limniques a été découverte dans la partie supérieure de la Formation d’Irbzer, d’âge maastrichtien, dans leMoyen-Atlas marocain. Une espèce nouvelle est décrite, Gomphocythere alchloujensis nov. sp. Paracandona occitanica, très commune dansles dépôts non-marins de la fin du Crétacé d’Europe méridionale (France, Espagne), est trouvée pour la première fois sur la margesud-téthysienne.© 2004 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

An association of limnic ostracodes has been discovered in the upper part of the Irbzer Formation, of Maastrichtian age, in the MoroccanMiddle-Atlas. A new species is described, Gomphocythere achloujensis nov. sp. Paracandona occitanica, which is very common in terminalCretaceous non-marine deposits of southern Europe (France, Spain), is found for the first time on the south Tethyan margin.© 2004 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Ostracodes ; Environnement limnique ; Crétacé supérieur ; Maroc ; Paléoécologie ; Paléobiogéographie

Keywords: Ostracodes; Limnic environment; Upper Cretaceous; Morocco; Palaeoecology; Palaeobiogeography

1. Introduction

Au Maroc, dans le Moyen-Atlas central, les séries duCrétacé supérieur et du Paléogène se localisent à l’Ouest etau Sud de la ville de Boulemane, ces dépôts constituant laterminaison orientale des bassins à phosphates de la Meseta

marocaine (Fig. 1). Les affleurements sont répartis dans lessynclinaux de Bekrit (ou El Koubbat), Timahdit, Bou An-gueur, Feleddi (ou Ain Nokra) et Oudiksou (Herbig, 1993;Herbig et Trappe, 1994) (Fig. 2). Les sédiments accumulésont pour origine des mouvements verticaux pré- et synsédi-mentaires ; ceci est surtout clair le long des failles majeuresde direction NE-SO qui ont constamment influence la sédi-mentation. Les ostracodes ici étudiés ont été découverts dansle synclinal d’Oudiksou, dans des niveaux appartenant a laFormation Irbzer, sur le site D’Achlouj.

* Auteur correspondant.Adresse e-mail : jean-paul.colin@worldonline.fr (J.-P. Colin).

Revue de micropaléontologie 47 (2004) 103–109

www.elsevier.com/locate/revmic

© 2004 Elsevier SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.revmic.2004.04.001

2. Données lithostratigraphiques et paléontologiquesantérieures

Dans sa localité type (synclinal de Bekrit), la FormationIrbzer repose en concordance sur les schistes noirs bitumi-neux de la Formation El Koubbat. Ces niveaux renferment denombreux restes de vertébrés marins (sélaciens, mosasaureset coprolithes) ainsi que des foraminifères benthiques maas-trichtiens (Rahhali, 1970). Pour cet auteur, les niveaux sus-jacents de la Formation Irbzer sont d’âge Paléocène. Toute-fois, pour Andreu et Tronchetti (1996), les ostracodes marinsdécouverts à la base de cette formation sont encore crétacés

(Maastrichtien), avec en particulier Brachycythere gr. sapu-cariensis Krömmelbein, 1964.

Dans le synclinal d’Oudiksou, les niveaux supérieurs de laFormation Irbzer ont livré une microflore de charophytesdans des marnes carbonatées grises d’origine littorale etcontinentale (Schudack et Herbig, 1995). Là encore, l’asso-ciation floristique a suggéré un âge maastrichtien à danienpour la partie supérieure de la Formation Irbzer. Un âgedanien a néanmoins été proposé ; en effet deux taxons décou-verts, Sphaerochara cf. edda Soulié-Marsche, 1971 etStephanochara sp. Grambast, 1959, évoqueraient pour Schu-

Fig. 1. Reconstitution paléogéographique alternative du SW marocain au Paléogène inférieur. A. Vaste mer épicontinentale reliant les bassins à phosphate(Ganntour et Ouled Abdoun) au bassin de Ouarzazate (d’après Herbig et Trappe, 1994). B. Système de golfes étroits excluant toute connexion directe entre laplaine du Sousse, le bassin de Ouarzazate et les bassins à phosphate (d’après Gauthier, 1960 et Gheerbrant et al., 1993).Fig. 1. Alternative palaeogeographic reconstruction of SW Morocco during the early Palaeogene. A. Wide epicontinental sea connecting the phosphate basins(Ganntour and Ouled Abdoun) with the Ouarzazate basin (after Herbig et Trappe 1994). B. System of narrow gulfs excluding direct connections between theSousse Plain, the Ouarzazate basin, and the phosphate basins (after Gauthier, 1960 and Gheerbrant et al., 1993).

Fig. 2. A. Localisation du site d’Achlouj dans le Moyen-Atlas marocain. B. Formations sédimentaires observées dans les synclinaux crétacés-paléogènes duMoyen-Atlas (d’après Herbig, 1993). FMAN : faille moyen-atlasique Nord, FMA : faille moyen-atlasique, F.K. : Formation Foum Kheneg.Fig. 2. A. Location of the Achlouj site in the Moroccan Middle-Atlas. B. Sedimentary formations observed in the Cretaceous-Paleogene synclines of theMiddle-Atlas (after Herbig, 1993). FMAN: north mid-atlasic fault, FMA: mid-atlasic fault, F K: Foum Kheneg Formation.

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dack et Herbig (1995) des espèces du Paléocène, respective-ment d’Europe occidentale et de Chine.

3. Nouvelles données biochronologiques

À l’Est d’Achlouj, la Formation Irbzer recouvre en discor-dance le Jurassique marin. Dans les niveaux marins gréseuxet phosphatés du premier membre de la Formation Irbzer, laprospection systématique et la recherche de vertébrés (Ta-buce et al., en cours) a permis de découvrir une faune d’élas-mobranches typiquement maastrichtienne. Ces résultats sontainsi conformes à ceux obtenus par Andreu et Tronchetti(1996) à partir des foraminifères et ostracodes marins dusynclinal voisin d’El Koubbat. Les taxons de sélaciens recen-sés sont : Cretolamna maroccana Arambourg, 1935, Serra-tolamna serrata (Agassiz, 1843), Squalicorax pristodontus(Agassiz, 1843), Squalicorax bassanii (Gemmellaro, 1920),Ganopristis leptodon Arambourg, 1935, Dalpiazia stromeriChecchia-Rispoli, 1933. La présence de l’espèce Squalico-rax bassanii, du Maastrichtien inférieur et moyen des OuledAbdoun et des Ganntour (Meseta marocaine), indiquerait unâge plus ancien que le Maastrichtien supérieur pour la basede la Formation Irbzer (H. Cappetta, communication person-nelle).

Le membre supérieur de cette formation correspond auxmarnes carbonatées grises à charophytes de Schudack etHerbig (1995). Ces niveaux ont été échantillonnés de nou-veau, l’un d’eux a livré des restes de vertébrés dont descoquilles d’œufs de dinosaures, les premières connues enAfrique (Garcia et al. accepté), des gastéropodes et des ostra-codes limniques représentés par deux espèces, Gomphocy-there achloujensis nov. sp. (nettement dominant) et Paracan-dona occitanica Babinot et Tambareau, 1986. Le sommet dela Formation Irbzer est constitué d’un conglomérat grossierpuis d’une série d’alternances grésoconglomératiques. SelonHerbig (1991), cette série serait coiffée par des niveauxéocènes mal différenciés.

Les ostracodes rencontrés dans ces niveaux permettentd’apporter des éléments de datation. Paracandona occita-nica Babinot et Tambareau, 1986 est une espèce très com-mune dans le Crétacé terminal de Provence et des Pyrénéesfrançaises et espagnoles (Babinot et al., 1996; Tambareau etal., 1997). En Provence, où cette espèce a été citée pour lapremière fois (Babinot, 1980), elle est présente dès le Bégu-dien (Maastrichtien inférieur), mais elle est surtout abon-dante dans le Rognacien (Maastrichtien supérieur). Sur leversant Nord des Pyrénées (Petites Pyrénées) cette espèce aété trouvée dans les Marnes d’Auzas, datées du Maas-trichtien terminal (Bilotte et al.,1983 ; Lepicard et al., 1985).En Languedoc, elle serait présente dès le Campanien supé-rieur ainsi que dans le Maastrichtien (Garcia et al., 2000). Surle versant Sud des Pyrénées, du côté espagnol, cette espèce aété trouvée dans le Crétacé terminal, faciès Garumnien (Ba-binot et Tambareau, 1986; Galbrun et al., 1993; Médus et al.,1988). Elle a aussi été citée, nettement plus au Sud, dans leMaastrichtien supérieur de la région d’Alicante, SE de l’Es-

pagne (J.-F. Babinot communication personnelle, et dansMartin-Chivelet et al., 1995).

4. Interprétation paléoécologique

Bien que généralement plus commune dans les sédimentsstrictement lacustres à charophytes, gastéropodes continen-taux et lacustres (Lychnus, Islamia) et ostracodes dulçaqui-coles à oligohalins (Frambocythere), Paracandona occita-nica a été trouvée dans les Petites Pyrénées, dans des milieuxlagunaires à ostracodes mésohalins (Neocyprideis, Perisso-cytheridea, Cytheromorpha), huîtres et grands foraminifères(Laffıteina) (Babinot et Tambareau, 1986; Garcia et al.,2000). Babinot et Tambareau (1986) en font une espècetypiquement oligohaline.

La seule espèce actuelle de Paracandona, Paracandonaeuplectella (Robertson, 1889) montre une nette prédilectionpour les milieux marécageux et tourbeux et pourrait suppor-ter de forts déficits en oxygène (conditions hypoxiques)(Meisch, 2000).

Actuellement, le genre Gomphocythere est principale-ment diversifié en Afrique de l’Est, dans les milieux stricte-ment limniques et en particulier dans le Lac Tanganyika oùcertaines espèces sont présentes jusqu’à une profondeur de90 m, mais avec un optimum entre 0 et 20 m (Park et Martens,2001; Park et al. 2000). Néanmoins ce genre n’est pas exclu-sivement lacustre, ayant été aussi trouvé dans des rivières(Martens, 1993) et même des mares temporaires (Martens etal., 1999). Il peut également supporter un faible niveau desalinité (K. Martens, communication personnelle) ainsi quedes eaux fortement alcalines (Cohen et al., 1983). Dans leLac Bogoria, au Kenya, Carbonel et Peypouquet (1983) etCarbonel et al. (1983) ont utilisé le genre Gomphocytherecomme marqueur d’eaux modérément alcalines (voir aussiColin et Dépêche, 1997). En Australie, le genre très proche(et peut-être synonyme selon Park et Martens, 2001) Gom-phodella De Deckker, 1981 se trouve dans des eaux attei-gnant une salinité de 2,3 ‰. Il est généralement admis que lesTimiriaseviinae, n’ayant pas d’œufs résistant à la dessicca-tion, caractérisent des milieux aquatiques permanents (Colinet Danielopol, 1980). Cependant, De Deckker (1981) a mon-tré que le genre Gomphodella pouvait s’enfouir dans la boueen protégeant ses œufs et même des juvéniles dans la cavitéincubatrice lors de courtes périodes d’assèchement des ma-res.

En conclusion on peut avancer que les niveaux ayant livrél’association d’ostracodes à Gomphocythere et Paracandonase sont déposés dans un milieu limnique à oligohalin, peuprofond (0–20 m), probablement permanent, modérémentalcalin, et dans une eau relativement chaude (plus de 20 °C).Un milieu limnique très proche du rivage est confirmé par laprésence dans ces niveaux de quelques restes de dinosaures(dents isolées et fragments de coquilles d’œufs).

5. Paléobiogéographie

Cette étude a permis d’identifier pour la première foisl’espèce Paracandona occitanica sur la marge sud téthy-

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sienne. Jusqu’à présent cette espèce n’était connue que duCrétacé terminal (Campanien supérieur-Maastrichtien)d’Europe méridionale : SE de la France, Pyrénées, Espagne.Au Crétacé terminal, le genre Paracandona est bien repré-senté dans le Maastrichtien des couches intertrappéennes desIndes (Bhandari et Colin, 1999; Whatley et Bajpai, 2000 ), oùil se trouve aussi souvent associé à de nombreuses espèces dugenre Gomphocythere (Whatley et Bajpai, 2000 ; Whatley etal., 2002a-c). Il s’agit aussi de la première mention de cegenre dans le Mésozoïque du continent africain. Une espèceappartenant au genre Cytheridella Daday, 1905, très prochede Gomphocythere, a été signalée dans le Crétacé terminal(Campanien-Maastrichtien) du Mali en Afrique occidentale(Colin et al., 1996). Des espèces attribuées au genre Therio-synoecum par Colin et Dépêche (1997) dans l’Albo-Aptiendu Tchad (Afrique Centrale) pourraient, selon Whatley et al.(2002c), appartenir au genre Gomphocythere.

6. Systématique

Les spécimens illustrés sont déposés dans les collectionsdu Laboratoire de Paléontologie de l’Université de Mont-pellier-II.

Classe OSTRACODA Latreille, 1806Ordre PODOCOPIDA Sars, 1866Sous-ordre PODOCOPINA Sars, 1866Infra-ordre CYPRIDOCOPINA Jones, 1801Super-famille CYPRIDOIDEA Baird, 1845Famille CANDONIDAE Kaufmann, 1900Sous-famille CANDONINAE Kaufmann, 1900Genre Paracandona Hartwig, 1899

Paracandona occitanica Babinot et Tambareau, 1986Pl. 1, Figs. 1–3.1980 Paracandona sp. 1 - Babinot, p. 241-242, pl. 50,

Figs. 5–7.1983 Paracandona sp. 1 Babinot - Bilotte et al., p. 273,

pl. 1, Figs. 4, 5.1985 Paracandona sp. 1 Babinot - Babinot et al., pl. 1,

Figs. 6, 7.1986 Paracandona occitanica sp. nov. - Babinot et Tam-

bareau, p. 137-144, pl. 13.2000 Paracandona occitanica Babinot et Tambareau -

Garcia et al., p. 330-331, Fig. 2A, B.Remarques : cette espèce de grande taille, fortement

renflée est très caractéristique. Son ornementation se com-

pose d’une réticulation de premier-ordre avec des fossettespolygonales et de nombreuses petites papilles coniquesémoussées (Babinot et Tambareau, 1986).

Les populations européennes sont apparemment parthé-nogénétiques, aucun dimorphisme sexuel n’ayant été ob-servé. Au Maroc, il semblerait que des individus plus allon-gés et plus grands, présents dans ces niveaux puissent êtreassimilés à des mâles présumés (Pl. 1, Fig. 2). Paracandonaoccitanica serait donc une espèce à parthénogenèse géogra-phique caractérisée par une reproduction sexuée cantonnéeaux régions les plus méridionales (marge sud-téthysienne).Actuellement, ce type de parthénogenèse ne serait connu quechez les Cyprididae et est très peu commune chez les Cando-nidae, auxquels appartient le genre Paracandona (Horne etal., 1998) et les Limnocytheridae (Martens, 1998). D. Horne(communication personnelle), pense que P. occitanica neserait peut-être pas un Candonidae mais un Cyprididae dugenre Talicypridea Khand, 1977, connu jusqu’à présent quedans le Crétacé supérieur de Mongolie. En effet, les vuesinternes (Babinot et Tambareau, 1986) montreraient unezone marginale plus complexe que chez les Candonidae. Deplus, la valve gauche suggèrerait la présence d’une « lèvre »antérieure.

Dimensions :• femelles : L = 0,940–1,05 mm ; h = 0,600–0,620 mm ;• mâles : L = 1,16 mm ; h = 0,620 mm

Age et distribution :• Maroc : partie supérieure de la Formation d’Irbzer,

Maastrichtien, du Moyen-Atlas ;• France :

C Petites Pyrénées : Maastrichtien supérieur, « Marnesd’Auzas » (Haute-Garonne) et Garumnien pars (Bi-lotte et al., 1983 ; Babinot et al., 1985; Lepicard et al.,1985) ; Corbières ;

C Provence : Maastrichtien inférieur (Bégudien) et supé-rieur (Rognacien) (Babinot, 1980; Garcia et al.,2000) ;

C Languedoc : Campanien supérieur (Fuvélien) et Maas-trichtien de l’Hérault (Babinot, Freytet et al. 1983).

• Espagne :C Maastrichtien de Catalogne, bassin de Tremp (Babinot

et Tambareau, 1983) ;C Maastrichtien de la région d’Alicante (Martin-

Chivelet et al., 1995 et J.-F. Babinot communicationpersonnelle).

Planche 1. Figs. 1–3. Paracandona occitanica Babinot et Tambareau, 1986. 1. Carapace, femelle, vue latérale gauche, × 50. 2. Carapace, mâle ?, vue latéraledroite, × 60. 3. Carapace, femelle, vue latérale droite, × 60. Figs. 4–11. Gomphocythere achloujensis nov. sp. 4. Carapace, femelle, vue latérale droite, × 70.5. Carapace, mâle, vue latérale droite, × 63. 6. Carapace, mâle, vue latérale gauche × 65. 7. Carapace, mâle, vue dorsale, × 78. 8. Carapace, femelle, vue latéralegauche, × 65. 9. Carapace, femelle, vue latérale gauche, × 63. 10. Carapace, femelle, holotype, vue latérale gauche, × 64. 11. Carapace, mâle ?, vue latéralegauche, × 65.Plate 1.Figs. 1–3. Paracandona occitanica Babinot and Tambareau, 1986. 1. Carapace, female, left lateral view, × 50. 2. Carapace, male?, right lateral view,× 60. 3. Carapace, female, right lateral view, × 60. Figs. 4–11. Gomphocythere achloujensis nov. sp. 4. Carapace, female, right lateral view, × 70. 5. Carapace,male, right lateral view, × 63. 6. Carapace, male, left lateral view, × 65. 7. Carapace, male, dorsal view, × 78. 8. Carapace, female, holotype, left lateral view, ×65. 9. Carapace, female, left lateral view, × 63. 10. Carapace, female, left lateral view, × 64. 11. Carapace, male? , left lateral view, × 65.

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Infra-ordre CYTHEROCOPINA Gründel, 1967Super-famille CYTHEROIDEA Baird, 1850Famille LIMNOCYTHERIDAE Sars, 1925Sous-famille TIMIRIASEVIINAE Mandelstam, 1947

emend Colin et Danielopol, 1980Tribu CYTHERIDELLINI Danielopol et Martens, 1990Genre Gomphocythere Sars, 1924

Gomphocythere achloujensis nov. sp.Pl. 1, Figs. 4–11Origine du nom : du site d’Achlouj.Holotype : une carapace, femelle (Pl. 1, Fig. 10)Paratypes : cinq carapaces.Matériel : une trentaine d’individus.Localité-type : Est d’Achlouj, Moyen-Atlas, Maroc, Par-

tie supérieure de la Formation d’Ibzer, Maastrichtien.Diagnose : espèce appartenant au genre Gomphocythere

caractérisée par une carapace réticulée, sans carène ventrale,et par la présence de deux sulci verticaux en position antéro-dorsale. Dimorphisme sexuel peu prononcé.

Description : carapace de grande taille, sub-ovale en vuelatérale.Angle postérodorsal peu marqué chez les mâles, plusindividualisé chez les femelles ; Angle antérodorsal très peudistinct, la marge antérieure étant dans le prolongement dubord dorsal. Surface des valves ornée d’une réticulation régu-lière à muri peu proéminents. Absence de carène ventrale.Présence de deux sulci verticaux en position antérodorsale, lesulcus le plus prononcé étant le plus médian. La valve gaucheest plus grande que la valve droite mais le recouvrement esttrès faible. Dimorphisme sexuel existant mais peu marqué,les individus femelles étant caractérisés par le développe-ment d’une faible cavité incubatrice (Pl. 1, Fig. 10). Lescaractères internes n’ont pu être observés correctement ;seule la charnière, lophodonte, a été discernée et correspondà celle du genre.

Dimensions :• Holotype : L = 0,970 mm ; h = 0,480 mm ;• Paratypes : L = 0,900–1,06 mm ; h = 0,400–0,485 mmAffinités et différences : par son ornementation réticulée,

l’absence de carène ventrale et le faible dimorphisme sexuel,cette espèce est comparable à Gomphocythere paucisulcatusWhatley, Bajpaj et Srinivasan, 2002a, du Maastrichtien (cou-ches intertrappéennes) des Indes. Elle en diffère principale-ment par la présence de deux sulci bien marqués alors quechez l’espèce indienne il n’y a qu’un seul sulcus, faiblementdifférencié. Également dans le Maastrichtien d’Inde,d’autres espèces de Gomphocythere possèdent aussi deuxsulci mais sont morphologiquement très différentes : Gom-phocythere strangulata (Jones, 1860) in Whatley et al.2002a, Gomphocythere akalypton Whatley, Bajpaj et Srini-vasan, 2002a et Gomphocythere dasyderma Whatley, Bajpajet Srinivasan, 2002a. L’absence de carène ventrolatérale,observée chez l’espèce marocaine ainsi que chez certainesespèces indiennes serait, selon De Deckker (1981), le carac-tère permettant de différencier le genre australien Gompho-della de Gomphocythere. Ceci ne nous semble pas suffisantet nous préférons suivre Park et Martens (2001) et Park et al.

(2002) qui considèrent ces genres comme probablement sy-nonymes.

Age et distribution : Maastrichtien, partie supérieure dela Formation d’Irbzer, Achlouj, Moyen-Atlas, Maroc.

7. Conclusion

La partie supérieure de la Formation d’Irbzer dans leMoyen-Atlas marocain a livré une association d’ostracodeslimniques permettant d’en confirmer l’âge maastrichtien.Deux espèces sont présentes, Gomphocythere achloujensisnov. sp. et Paracandona occitanica. Cette dernière espèce,très commune dans les dépôts continentaux du Crétacé ter-minal d’Europe méridionale (France et Espagne) est trouvéepour la première fois sur la marge sud-téthysienne. Les cou-ches fossilifères se sont déposées dans un milieu dulçaqui-cole à oligohalin, peu profond, dans des eaux modérémentalcalines et de température relativement élevée.

Remerciements

Nous tenons à remercier tout particulièrement J.-F. Babi-not (Université de Marseille), A. Ben Abdallah (Ministère del’Énergie et des Mines du Maroc, Rabat), I. Bentaleb (ISEM,Université de Montpellier), H. Cappetta (ISEM, UniversitéMontpellier), M. Feist (Université de Montpellier), K. Mar-tens (Université d’Amsterdam, Pays-Bas), B. Marandat(Université de Montpellier), J. Sudre (ISEM et EPHE, Uni-versité de Montpellier, L. Tabit (Ministère de l’Énergie et desMines du Maroc) Y. Tambareau (Toulouse) et M. Vianey-Liaud (ISEM, Université de Montpellier). Les clichés MEBont été réalisés grâce à la bienveillance de J.-F. Babinot. Nousremercions aussi les deux rapporteurs ; J.-F. Babinot etD.J. Horne (Londres, Grande-Bretagne) pour leurs judicieu-ses corrections.

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