Palaeolama (Hemiauchenia) niedae nov.sp., nouveau Camelidae du Nordeste brésilien et sa place parmi les Lamini d'Amérique du Sud

PALAEOLAMA (HEMIAUCHENIA) NIEDAE NOV. SP., NOUVEAU CAMELIDAE DU NORDESTE

BRt SILIEN ET SA PLACE PARMI LES LAMINI D'AMI RIQUE DU SUD

CLAUD~ GUI~RIN & MARTINE FAURE

GUERIN C. & FAURE M. 1999. Palaeolama (Hemiauchenia) niedae nov. sp., nouveau Camel idae du Nordes te bre- s i l ien et sa place pa rmi les Lamini d 'Amdrique du Sud. [Palaeolama (Hemiauchenia) niedae sp. nov. from N o r t h e a s t e r n Brazi l and i ts ' place among the South Amer ican Lamini]. [Palaeolama (Itemiauchenia) niedae nov. sp., novo Camel idae do nordes te bras i le i ro e seu lugar en t re os Lamini da Amdrica do Sul]. GEOBIOS, 32, 4: 629-659. Vi l leurbanne, le 31.08.1999.

Manusc r i t d4pos6 le 27.10.1998; acceptd ddf ini t ivement le 13.01.1999.

R]~SUMI~ - Les res tes de Palaeolama de l 'Aire archdologique de S~o Raimundo Nonato (Piaui, Bresil) a p p a r t i e n n e n t deux esp~ces, R major et R niedae nov. sp. P. major, proche de celui de Lagoa Santa , est a t tes td ~ la Toca do Serro te

do Artur . P. niedae est b ien reprdsent~ n o t a m m e n t dans les Toca do Garr incho e t d a J a n e l a da B a r r a do Antoni~o. C'est une forme de tr~s grande tai l le , moins gracile que la prdcddente. Ses dents juga les sont courtes mais t o u s l e s os longs, les m&apodes et les pha langes ant~r ieures sont tr~s allong4s tout en r e s t a n t robustes . P niedae const i tue une des esp~ces les plus abondan tes du Nordes te brdsi l ien ~ la fin du Pldistoc~ne. Les deux esp~ces doivent ~tre class4es p a r m i les Hemiauchenia, taxon qui const i tue un sous-genre de Palaeolama. Une compara i son avec les Camel idae du Pldistoc~ne moyen de Tari ja en Bolivie nous conduit h considdrer que qua t re taxons y sont sympa- t r iques: Palaeolama weddelli, la forme gdante P. hoffstetteri nov. sp., Vicugna provicugna, anc~tre probable de la vigogne et de "Lama" gracilis, Lama castelnaudi, anc~tre possible des l amas (qui sont conspdcifiques des guanacos) et a lpacas modernes.

MOTS-CLI~S: MAMMALIA, CAMELIDAE, PALAEOLAMA MAJOR, NOUVELLES ESPI~CES, AMI~RIQUE DU SUD, PLI~ISTOCI~NE.

ABSTRACT - Two species of Palaeoiama were found wi th in the S~o Raimundo Nonato Archaeoiogical Area (Piaui, Brazil). The s lender Palaeolama major, which was f irst described from Lagoa S a n t a remains , has been. found at the Toca do Ser ro te do Artur. Palaeolama niedae nov. sp. is a very large species wi th shor t cheek tee th and pa r t i cu l a r ly ta l l bu t robus t l imb bones. R niedae, very a b u n d a n t namely in the si tes of Toca do Garr incho and Toca da J a n e l a da B a r r a do Antoni~o, seems to be one of the most impor t an t herbivores in the in te r t rop ica l pa r t of South Amer ica dur ing the U p p e r m o s t Pleistocene. Both are to be placed among Hemiauchenia, which is no more t h a n a subgenus from Palaeolama. A revis ion of the Camelids from the Middle Pleistocene Bolivian si te of Tar i ja allows us to ident i - fy four sympat r i c Camelids : Palaeolama weddelli, the gigant ic form P. hoffstetteri nov. sp.,Vicugna provicugna, probable ances tor of Vicugna vicugna and "Lama"gracilis, andLama castelnaudi -a possible ances tor for the recent l lamas (conspecific wi th guanicoes)- and alpacas.

KEYWORDS: MAMMALIA, CAMELIDAE, PALAEOLAMA MAJOR, NEW SPECIES, SOUTH AMERICA, PLEISTOCENE.

RESUMO - Restos de Palaeolama foram encontrados na i r e a arqueoldgica de S~o Raimundo Nonato (Piaui, Brasil) pere tencentes ~ duas espdcies, P. major e P. niedae nov. sp. P. major, ident ica ~ aquela de Lagoa Santa , 4 eonf i rmada na Toca do Serro te do Artur. P. niedae est4 bem rep resen tada na Toca do Garr incho e na Toca da J a n e l a da B a r r a do Antoni~o. t~ u m a forma de t amanho muito grande, menos gr~icil que a precedente. Seus dentes jugais s~o curtos mas, todos os ossos longos, os metap6des e as falanges anteriores, s~o muito alongados e, s~o robustos. P. niedae const i tue uma das espdcies mais abundan tes do Nordeste bras i le i ro no t im do Pleistoceno. As duas espdcies devem ser classifi- cadas en t re as Hemiauchenia, taxon que consti tue um sub-g~nero de Palaeolama. Urea comparaeao tom os Camel idae do Pleistoceno m~dio de Tarija, na Bolivia permi t iu eonsiderar que quatro taxons s~o simp4tricos: Palaeolama weddelli, a forma gigante R hoffstetteri nov. sp.,Vicugna provicugna, provavel ances t ra l da v icunha e du "Lama'gracilis, e Lama castelnaudi, ances t ra l possfvel de l lamas (da mesma esp~cie que os guanacos) et a lpacas modernos.

PALAVRAS-CHAVES: MAMMALIA, CAMELIDAE, PALAEOLAMA. MAJOR, NUEVAS ESPECIES, AMI~RICA DO SUL, PLEISTOCENO.

630

INTRODUCTION

Les gisements fossiliferes de l'Aire arch~ologique de Sgo Raimundo Nonato dans le Sud-Est du Piauf ont livr~ une abondante faune pleistocene comprenant une cinquantaine d'esp~ces de mam- miFeres. Parmi ceux-ci les restes de Palaeolama sont abondants h la Toca da Janela da Barra do Antonifio, off ils repr~sentent plus de 16% des restes de macrofaune d6terminables, et surtout/~ la Toca do Garrincho, off ils comptent pour pros de 33% du mat6riel recueilli. Ils sont relat ivement frdquents dans le sondage pr~liminaire que nous avons rgalis~ h la Toca do Serrote do Artur, et plus rares h la Toca da Cima dos Pilfio et h la Lagoa S~o Vitor (Gu6rin et al. 1993, 1996).

Palaeolama est bien connu dans le Pleistocene du Br~sil, no t ammen t dans les Eta ts de Minas Gerais (grottes du Rio das Velhas, Lagoa Santa), Rio Grande do Sul, Ceara (Itapipoca), Paraiba (Curimaths), Bahia (gruta do Tunel), Pernambuco (Lage Grande) et Rio Grande do Norte, ainsi qu'en Amazonie (Gomide 1989; Paglarell i Berqvis t 1989; Oliveira 1990; Rancy 1993). I1 est commun~ment admis que Palaeolama serait repr~- sentd par deux esp~ces: le robuste P. paradoxa de la Pampa dans le Sud du pays, et par tout ailleurs le P. major, plus 61aneW. Pour Cartelle (1994, p. 109 et cit~ in Gomide 1989, p. 96 et 100) ces deux formes seraient d'ailleurs consp~cifiques.

D~s le ddbut de nos recherches nous avions soup- ~onn6 la pr6sence dans le Nordeste de deux esp~ces distinctes de Palaeolarna (Gu~rin et al. 1993, fig. 4-5; 1996, fig. 4-5). L'gtude compar4e du materiel recueilli au sigcle dernier par Lund h Lagoa Santa (Minas Gerais) a confirm~ nos premieres observat ions: dans la r6gion de Silo Raimundo Nonato on retrouve Palaeolama major, qui est l'esp~ce pr6sente h Lagoa Santa, mais aussi une forme de tr~s grande taille, beaucoup plus puissante, aux proportions bien diff6rentes, qui ne correspond h aucune des esp~ces d6erites jusqu'~ present en Am~rique du Sud.

Pour cette 6rude nous avons utilis6 du materiel de eomparaison d'une par t pour les Lamini fossiles (Palaeolama et genres voisins), d'autre part pour les actuels. Nous avons alors ~t~ confront6s h la systgmatique controvers~e des Lamini actuels, et au nombre et h la nature des esp~ces pr~sentes h Tarija en Bolivie, sujets sur lesquels les divers auteurs sont tous en d6saccord.

Issue du genre Pliauchenia, apparu dans le Miocene terminal d'Am6rique du Nord, la tribu des Lamini a connu une importante radiation plio- pl~istocgne aboutissant d'une part aux deux genres actuels Lama et Vicugna, d'autre part aux deux genres plgistoc~nes Eulamaops AMEGHINO, 1889, et

Palaeolama R GERVAIS, 1867. Si le premier ne compte qu'une seule esp~ce, E. parallelus (AMEGHINO, 1884), d'Argentine, Palaeolama est tr~s diversifi~ et largement r~pandu dans le P1Nstoc~ne des deux Am6riques (Webb 1974); nous incluons dans ce dernier genre, dont Protauchenia BRANCO et Tanu- polama SIMPSON sont des synonymes r~cents, les deux sous-genres Palaeolama et Hemiauchenia.

LES REPR]~SENTANTS ACTUELS DE LA TRIBU DES LAMINI

On consid~re gdn~ralement, ~ la suite de Hoffstet- ter (1952), que la tribu des Lamini comprend actuellement quatre esp~ces sud-amdricaines, trois pour le genre Lama CuvmR, 1800 (le nom est par- lois attribud h Frisch 1775): le lama L. glama (LINNE, 1758), l'alpaca L. pacos (LINNE, 1758), le guanaco L. guanicoe (MuLLEn, 1776), et une pour le genre Vicugna GRAY, 1872, Vicugna v~cugna (MoLINA, 1782), la vigogne. Les deux premieres sont exclusivement domestiques, et sont at test~es depuis 6000 ans pour l'alpaca et 5500 h 4000 ans pour le lama (Lavall~e 1990); aujourd'hui loca- lis~es en altitude dans les Andes, il semble qu'elles aient atteint la cSte ~quatorienne h l'6poque pr~colombienne (Stahl 1988).

Pour certains au teurs comme Pires Ferre i ra (1981-82) les quatre Lamini actuels ne sont que des sous-esp~ces de l 'unique esp~ce L. glama, du fait de leur interfertilit~; nous ne retiendrons pas cette opinion, le crit~re ne nous para issant pas valable, d 'autant qu'il exclut toutes les esp~ces fossiles.

Men~gaz & Ortiz Jaureguizar (1995) font de Vicu- gna un simple sous-genre de Lama, et ne consid~- rent pas Lama glama et L. pacos comme de v~ri- tables esp~ces du fait de leur s tatut domestique. Quoi qu'il en soit l'origine et les relations phyl5- tiques des esp~ces actuelles ne sont done pas claires, ce que confirment Bonavia & de Muizon (1996a) qui donnent un historique ddtaill5 des diverses interpretations systdmatiques et phylog~- ndtiques de la tribu.

Le corpus de comparaisons que nous avons constitu~ montre que le lama et le guanaco sont anato- miquement et biom~triquement identiques, au moins en ce qui concerne la denture et le squelet- te post-crfinien, comme en t~moignent les valeurs des variables et leurs coefficients de variation pour plus d'une vingtaine de specimens adultes (Tabl. 1-12). Cabrera (1932) distingue toutefois les deux formes par le diam~tre ant6ro-post~rieur de la branche montante de la mandibule, plus fort pour le lama. Nous regroupons done lama et guanaco sous la d~nomination qui a l'ant6riorit6, c'est h dire Lama glarna, consid~rant que les deux

631

taxons ne peuvent au mieux constituer que deux sous-esp~ces diff~rentes, l 'une sauvage (Lama glama guanicoe) et l 'autre domestique (Lama glama glama) qui nous parai t de route ~vidence issue de la premigre.

En revanche nous considgrons l'alpaca comme une esp~ce bien distincte; plus petite et plus trapue que la pr~cgdente, L. paces se caract6rise netamment par ses canons plus courts ~ diaphyse plus large.

Quant ~ la vigoga~e, nous en raisons un genre part enti~re, en particulier du fait de ses caract~- ristiques dentaires et des proportions des os des membres.

Notons que Gentry et al. (1996) ont demandg fi la Commission internationale de nomenclature zoo- logique le maint ien des noms sp~cifiques guanicoe et vicugna m~me s'ils s'av~raient dSsigner ~ l'origine des espgces dgcrites sous leurs formes d~rivges domestiques.

Des testes indiscutables de Lama et de Vicugna ont 5t6 speradiquement signal,s en Am6rique du Sud d~s le Pl~istec~ne meyen, comme on le verra page 28. Ils sent parfeis asseci~s ~ Palaeolama. Ce dernier genre, qui s'est ~teint ~ l'Holoc~ne, est de loin le Lamini le plus frgquemment rencontr~ dans le Pl~istocSne sud-am~ricain, avec une distribution g~ographique beaucoup plus 5tendue que celle de ses cousins actuels.

L E G E N R E P A L A E O L A M A P. GERVAIS, 1 8 6 7

Le genre a ~t~ d~fini par P. Gervais sur du materiel provenant tr~s probablement du Pamp6en d'Ar- gentine (Hoffstetter 1952) et de nembreuses esp~- ces ent ~t~ d~crites, aussi bien d'Am~rique du Sud que d'AmSrique du Nord. Pour certains auteurs cependant, comme Viret (1961) ou de Paula Couto (1979), Palaeolama ne serait qu'un sous-genre de Lama; mais la majorit~ des chercheurs estime que les differences anatemiques justifient amplement l'existence de deux genres distincts; plusieurs genres de Lamini proches de Palaeolama ont m~me 6t6 d6finis, dent la plupart sinen la tetalit6 sent en fair des synonymes r6cents de Palaeolama.

Palaeolama a 6t6 6tudi6 par Cabrera (1935) et r6vis6 en d6tail par Hoffstetter (1952), qui met en synonymie avec lui Hemiauchenia H. GERVAIS & F. AMEGHINO, 1880 et Protauchenia BRANCO, 1883, et ret ient pour une bonne diagnose du genre les ~1~- ments suivants: - grande taille;

presence de deux pr~molaires sup~rieures et inf~rieures; - presence de colonnettes interlobaires aux M1/e t M2/; - dolichognathisme.

I1 y ajoute sous r~serve la presence de 5 vert~bres dans le sacrum et l 'absence de fontanelle pr~la- crymale.

Hoffstetter (1952) pr~sente aussi, en faveur de la validit~ du genre Palaeolama, un a rgumen t biog~ographique: aucun repr~sentant dn genre Lama n'a v~cu dans des r~gions/t climat tropical; les Lamini actuels sent tous des formes de climat temper6 froid ou de montagne, alors que ceux du Pleistocene ont ~t~ capables de s 'adapter ~ des milieux tr~s divers. Les repr~sentants intertropi- caux de la tribu ~ la fin du Pleistocene sent d'ailleurs les plus proches des formes ancestrales qui ont migr6 d'Am~rique du Nord vers l'Am~- rique du Sud au Plioc~ne sup~rieur ou au Pleistocene ancien.

En 1974 Webb, s 'appuyant essentiellement sur du materiel nord-am~ricain, a r~vis~ l'ensemble de la tribu des Lamini. Contrairement /~ Heffstetter, il distingue g~n~riquement Hemiauchenia de Palaeo- lama. Palaeolama (g~nSrotype P. weddelli) se caract~rise par sa grande faille, sa grande P/3 a deux racines et son faible "p]i caprin" ("llama but- tress") aux molaires inf~rieures; la P/4 est com- plexe avec des fossettes multiples, ses molaires sent moins hypsodontes et ses membres plus trapus. Hemiauchenia (g~n~rotype H. paradoxa) se caract~rise par sa grande taille, ses grandes P/3 deux racines et son faible "pli caprin" aux melaires inf~rieures. I1 se distingue de Palaeolama par sa P/4 simple, triangulaire, munie d'une seule fossette, par ses molaires plus hypsodentes et sa mandibule plus haute, par ses melaires sup~rieures pour- rues ou non de celonnettes interlobaires et par ses membres plus ~lanc6s, avec des m~tapodes plus longs et des ~pipodes plus courts. Webb & Stehli ont repris ce distinge en 1995.

Les deux diagnoses g~n~riques sent identiques dans leur premiere pattie. La distinction des deux genres repose sur cinq points: - 1, la plus ou moins grande complexit~ des P/4, dent Hoffstetter a pourtant montr~ qu'elle 5tait tr~s variable au sein d'une m~me esp~ce;

2, l'hypsodontie, qui n'est pas quantifi~e; - 3, la presence eu l'absence de colonnettes interlobaires aux molaires, qui ne saurai t constituer un caract~re discriminant du fair de sen extreme variabilitY; cette variabilit~ ne peut en elle m~me constituer un caract~re distinctif; - 4, la hauteur de la branche herizentale de la mandibule; nos mesures de cette hauteur entre P/4 et M/1 d'une part, M/2 et M/3 d'autre part, infirment cette conclusion, car les valeurs sent du m~me ordre pour P. weddelli et P. paradoxa (Tabl. 1); - 5, la robustesse et l 'allengement des os longs constituent ind~niablement un caract~re de distinction, mais l'adaptatien ~ la vie dans des zones monta-

632

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. N moyenne mini maxi 6cart-type coef. var.

Longueur 1 246,50 Dist. AR symph-talon 1 217,00 L symphyse 1 69,00 DDV symphyse 1 12,00 H br. horiz. P/4-M/1 4 32,25 30,5 34 H br. horiz. M/2-/3 5 38,20 34,5 41 2,66 6,96 DT br. horiz ss M/3 4 17,50 16 19,5 DT br. horiz ss M/2-/3 5 20,70 19 23,5 1,681 8,12 DAP br. mont. table 1 73,00 H condyle 1 109,00 Dist. symph.-AV P/3 2 37,50 33,5 41,5

PALAEOLAMA WEDDELLI N moyenne mini maxi ~cart-type coef.var.

Longueur 1 311,00 Dist. AR symph-talon 2 236,50 233 240 L symphyse 1 89,00 DDV symphyse 1 15,00 15 15 H br. horiz. P/4-M/1 6 39,42 35,5 44 3,01 7,63 H br. horiz. M/2-/3 7 41,43 34,5 49 4,38 10,58 DT br. horiz ss M/3 6 17,25 16 19,5 1,29 7,50 DT br. horiz ss M/2-/3 8 23,31 21 26,5 1,73 7,42 DAP br. mont. table 1 72,00 H condyle 2 97,00 80 114 Dist. symph.-AV P/3 2 52,00 47 57

PALAEOLAMA PARADOXA N moyenne mini maxi 1 305,00

1 97,00

2 38,50 33 44 2 45,75 44,5 47 2 17,25 17 17,5 2 24,50 24,5 24,5 1 71,00 1 134,00

VICUGNA PROVICUGNA N valeur

1 41

1 27,5 1 31,5 1 10 1 15

LAMA CASTELNAUDI VICUGNA VICUGNA N moyenne mini maxi N moyenne mini maxi ~cart-type coef. van

Longueur 1 254,00 6 178,00 162,5 195 11,27 6,33 Dist. AR symph-talon 6 137,67 128 152 8,20 5,95 L symphyse 1 61,00 5 44,80 42 52,5 4,34 9,68 DDV symphyse 1 12,00 H br. horiz. P/4-M/1 3 33,33 28 39 6 23,08 18,5 25,5 2,52 10,91 H br. horiz. M/2-/3 3 39,33 34 43 6 28,25 25 32 2,82 10,00 DT br. horiz ss M/3 3 13,33 12,5 15 6 9,92 8 11 1,16 11,68 DT hr. horiz ss M/2-/3 3 18,33 17,5 19,5 6 13,25 11,5 15 1,29 9,77 DAP br. mont. table 1 62,00 1 34,50 H condyle 1 109,00 6 86,08 80 93 4,48 5,20 Dist. symph.-AV P/3 1 43,00 5 70,00 65,5 82 6,79 9,70

LAMA GLAMA LA_~A PACOS N moyenne mini maxi ~cart-type cool. var. N moyenne mini maxi

Longueur 26 235,83 203 269,5 15,17 6,43 3 195,00 172 208 Dist. AR symph-talon 26 182,58 161 200 9,01 4,94 3 154,00 140 164 L symphyse 26 59,56 47,5 70 5,66 9,51 3 51,50 41,5 58 DDV symphyse 18 13,83 10,5 19 2,16 15,58 2 13,75 13,5 14 H br. horiz. P/4-M/1 26 28,96 20 37,5 4,66 16,09 3 26,33 22,5 30,5 H br. horiz. 5I/2-/3 26 36,62 30 43,5 3,83 10,47 3 31,33 29,5 34 DT hr. horiz ss M/3 27 13,00 10 16 1,52 11,69 4 13,00 12 14 DT br. horiz ss M/2-/3 26 17,37 14,5 22,5 1,97 11,33 3 22,00 16 34 DAP bn mont. table 14 59,68 51 74 7,45 12,49 1 58,00 H condyle 20 107,33 95 128 8,76 8,16 2 93,00 83 103 Dist. symph.-AV P/3 26 33,13 21,5 42 6,12 18,48 3 30,33 25 38

TABLEAU 1 - Dimens ions compar6es de la mandibu le de Palaeolama niedae nov. sp. Compared dimensions of the mandible of Palaeo lama niedae nov. sp.

gneuses se traduit pr~cis6ment par le raccourcis- sement des segments distaux des membres, et l'ac- croissement de la robustesse des os longs; il n'est donc pas surprenant que toutes les esp~ces attri- buses ~ Hemiauchenia par Webb soient des formes de plaine. I1 s'agit plut6t ~ notre avis d'une conver- gence induite par une homologie des milieux de vie.

Finalement , une part ie seulement des caract~res re tenus par Webb nous para issent consti tuer des

crit~res pe rmet t an t de dist inguer Palaeolama de Hemiauchenia. Ils sont d ' importance bien mineu- re par rappor t ~ ceux utilis~s habi tue l lement pour dist inguer des genres parmi les Artiodactyles, et paraissent plutSt de niveau sp~cifique. Toutefois, ils pe rmet ten t de regrouper en deux ensembles les diverses esp~ces de Palaeolama. Nous consid~- rerons donc Palaeolama et Hemiauchenia comme deux sous-genres de Palaeolama.

633

FIGURS 1 - Palaeolama niedae nov. sp.: diagramme des rapports de l'hum6rus. Le r~f~rentiel est Lama glama. Palaeolama niedae nov. sp.: Simpson diagram of the humerus. Reference is Lama glama.

0,25

0,2

0,15

0,'1

O,OS

0

I

-O,OS

-0,1

-0,15

0,2S

0,2

0,1 S

0,1

0,05

...O,OS

FIGURE 2 - Palaeolama niedae nov. sp.: diagramme des rapports du -o,~ I radius. Le r~f6rentiel est Lama glama. Palaeolama niedae nov. sp.: -o.ls Simpson diagram of the radius. Reference is Lama glama. *O,Z

Hum~s

I 1 I I - - I I ---t

radius

Webb propose une origine n ord-am~ricaine pour Hemiauchenia, dont les premiers sp6cimens, issus au Plioc~ne moyen de Pliauchenia, auraient migr~ ensuite, au P16istoc~ne inf@ieur, vers l'Am@ique du Sud. Dans la r6gion andine, Lama au P16isto- cSne inf@ieur, Vicugna et Palaeolama au P16istoc~- ne moyen seraient apparus & partir de Hemiauche- nia; Palaeolama aurait migr~ d~s le Pleistocene too- yen en Am@ique du Nord. Cette hypoth~se est s~- duisante mais nous semble bien compliqu~e et trop peu parcimonieuse, outre qu'elle contrevient au fair que Lama est plus progressif que Palaeolama.

Harr ison (1979) distingue Hemiauchenia de l'ensemble Palaeo lama/Lama par l 'extr6me ~longation des membres et des vert~bres cervicales du premier, et Lama de Palaeolama par 6 crit~res dont deux n 'avaient pas dt~ mis pr@6demment en ~vidence: chez Lama, longueur sub ,ga le des canons ant~rieur et post@ieur, et fort stylide

P. niedae

I ~ P. paradoxa

~ L. castelnaud~

L. pacos

~, V. vicugna

V. provicugna

! e - - P. weddelli

E - p. niedae

- - - - o - - - - P. major

L. castelnaudJ

L. pacos

V, vicugna

- - - - - ~ - - V. provicugna

o - - "L" graciiis I

P. weddelh

ant@oexterne aux molaires inf@ieures. Nous ver- rons lors de la description des molaires que le second n'est pas valable; quant au premier, nos mesures (Tabl. 6, 12) met ten t en ~vidence un canon ant~rieur plus long de 4 h 6% que le post~- r ieur chez deux esp~ces de Palaeolama et une de Lama, mais plus court de 3 ~ 5% chez un autre Palaeolama, Lama glama, L. pacos et Vicugna; ces diff@ences semblent donc peu significatives.

L E S ESPI~CES DE P A L A E O L A M A

Un grand nombre d'esp~ces ont ~t~ d6crites, mais la suite des t ravaux de Cabrera (1932, 1935), Hof- fstet ter (1952), Webb (1974), qui pour la premiere lois prend en compte l 'ensemble des esp~ces d@ri~ tes dans les deux Am~riques, Breyer (1977), Webb & Stehli (1995), et des syntheses de Kur ten & An- derson (1980) et de Bonavia & de Muizon (1996b), on peut consid@er comme valides 8 esp~ces pl~is-

634

FIGURE 3 - Palaeolama niedae nov. sp.et P. hoffstetteri nov. sp.: diagramme des rapports du canon ant6rieur. Le r6f6rentiel est Lama glama. PaIaeolama niedae nov. sp. and P. hoffstetteri nov. SP.: Simpson diagram of the metacarpal. Reference is Lama glama.

0,3

O, Z5

0,2

0,15

0,1

0,05

0

`0,05

`0,1

-0,15

canons an~:~deurs

toc6nes de Palaeolama, dont quatre d'Am6rique du Sud: - P . (Palaeolama) weddell i (P. GERVAIS, 1855) de Bolivie (l'esp6ce est d6finie & Tarija), d'Equateur et du P6rou, dont P. reissi (BRANCO, 1883) et P. crassa HOFFSTETTER, 1952, tOUS deux des Andes Equato- riennes, sont synonymes; l'age est pl6istoc6ne moyen pour Tarija et pl6istoc6ne sup6rieur pour la plupart des autres sites, notamment Punin en Equateur. Cette forme est adapt6e au climat montagnard et aux reliefs escarp6s, avec des m6tapodes et des phalanges courts et trapus; contrairement ce qui a 6t6 dit, les proportions des m6tapodes sont diff6rentes de celles des lamas actuels (Fig. 3, 6); - P. (Palaeolama) aequator ial is HOFFSTETTER, 1952, de la c6te pacifique de l 'Equateur (La Carolina) et du P6rou (Talara Tar pits); l'&ge est P16istoc6ne sup6rieur; les proportions des os des membres sont voisines de celles de P. weddel l i , mais les dents jugales sont plus courtes et sur tout plus 6troites, et de construction plus simple. - P. (Palaeolama) mir i f ica (SIMPSON, 1929), longtemps attr ibu6 au genre T a n u p o l a m a S¢OCK, des c6tes de Floride, du Texas, de Californie et du Missouri du Sud. Cette forme aux m6tapodes courts et trapus, adapt6e au terrain vari6, a v~cu de l 'Irvingtonien inf6rieur (un peu m0ins de 2 mil- lions d'ann6es) ~ la fin du Rancholabr6en (il y a 10 000 ans). Elle serait issue de P. g u a n a j u a t e n s i s DALQUEST & MOOSER, 1980, du Plioc6ne. - P. (Hemiauchenia) paradoxa (H. GERVAIS & F. AME- GHINO, 1880) du Pl6istoc6ne ancien (?) au P16istoc6- ne sup6rieur de la Pampa d'Argentine et de l'extr~me Sud du Br6sil, de grande faille, aux m6ta- podes allong6s, adapt6 ~ un biotope de plaine her- beuse en climat temp6r6 froid; c'est l'esp6ce-type du sous-genre. - P. (Hemiauchen ia ) ma jor (LIAIS, 1872; WINGE, 1906) re tenu jusqu'& pr6sent comme seule esp~ce du P16istoc~ne du Br6sil intertropical , aux membres longs et graciles. Pour Cabrera la forme br6silienne 6fair & inclure dans P. paradoxa , mais Hoffstet ter a d6montr6 qu'elle e n e s t bien distincte. Selon Webb cette esp6ce ne pr6sente pas de

• P. niedae

P. majo~

P. paradoxa

P. hoffstetten

,L L. castelnaud~

L, pacos

• V. vicugna

V. provicugna

- - x - - P. weddelh

diff6rences importantes avec P. p a r a d o x a mais est significativement plus petite. - P. (Hemiauchenia) vera (MATTHEW, 1909) du P16istoc6ne moyen (Hemphillien) des Etats-Unis (Nevada, Oklahoma, Floride et Kansas), plut6t petit, aux jugales brachyodontes, pourrai t ~tre l'origine des autres esp6ces du m6me sous-genre. - P. (Hemiauchenia) blancoensis (MEADE, 1945), connu du Blancan inf6rieur ~ l 'Irvingtonien sup6- rieur des Etats-Unis (Texas, Kansas, Floride, Californie, Arizona), de grande taille; H e m i a u - chenia seymourens i s HIBBARD & DALQUEST, 1962, en serait synonyme, mais Webb & Stehli (1995) d is t inguent cette derni6re qu'ils consid6rent comme l'anc~tre de P. blancoensis. - P. (Hemiauchenia) macrocephala (COPE, 1893), du Blancan sup6rieur ~ la fin du P16istoc6ne des Etats-Unis (de la Floride ~ la Californie); assez petit, il poss6de des jugales hypsodontes.

Nous avons pu 6tudier, outre notre mat6rie] du Piaui, des restes de trois des quatre esp6ces sud- am6ricaines de Palaeolama reconnues jusqu'ici: ceux de P. weddell i de Tarija (P16istoc6ne moyen) et de Punin (P16istoc~ne sup6rieur) conserv6s au Mu- s6um national d'Histoire naturelle & Paris, ceux de P. paradoxa du P16istoc6ne d'Argentine figurant dans les collections du Mus6um national d'Histoire naturelle et du Zoologisk Museum de Copenhague, et ceux de P. major recueillis au Br6sil dans le Mi- nas Gerais (Zoologisk Museum) et dans divers gisements du Pernambuco (Universit6 de R6cife) et dn Rio Grande do Norte (Mus6e Camara Cascudo de Natal).

Les fossiles recueillis dans l'Aire arch~ologique de S~o Raimundo Nonato nous permet tent d6sormais d'affirmer que ce sont deux esp6ces, et non pas une seule, qui sont pr6sentes au Br~sil intertropical: P. major, au demeurant bien distinct de P. paradoxa , et la nouvelle esp~ce P. niedae. Par ailleurs une es- p~ce g6ante, apparemment tr6s rare et non d6cri- te jusqu'& pr6sent, fair partie de la faune pl6is- toc6ne de Tarija en Bolivie, o~ elle est associ6e ~ P. weddelli .

635

PALAEOfAMA NIEDAE NOV. SP. N moyenne mini maxi 4cart-type coefivan

P3/L 3 13,50 12 14,5 P3/1 3 11,17 9 13,5 P4/L 8 16,94 15 20 1,72 10,16 P4/1 8 14,63 13 15,5 0,79 5,41 M1/L 11 20,73 18,5 21,5 1,01 4,87 M1/1 ant. 11 19,32 18 20,5 0,96 4,95 M1/1 post. 1! 18,95 17 20,5 1,06 5,59 M2/L 19 22,76 18 26,5 2,05 9,01 M2/1 ant. 18 21,06 19 25 1,61 7,64 M2/1 post. 16 20,22 17 23,5 1,89 9,34 M3/L 9 21,89 20,5 23,5 0,93 4,24 M3/1. ant. 9 20,33 19 22 1,00 4,92 M3/1 post. 9 17,11 15,5 19,5 1,24 7,27 LRD 1 103,50 L2 dern. P/ 1 30,00 L des M/

LAMA CASTELNAUDI N moyenne mini maxi

P3/L 3 11,00 7,5 15 P3/1 3 6,83 6,5 7,5 P4/L 3 14,00 10 17 P4/I 3 13,33 13 13,5 M1/L 5 20,30 19 23 M1B ant. 5 16,40 13,5 18,5 1/1 post. 5 16,20 12,5 19 M2/L 4 24,00 22 26 M2/1 ant. 4 17,63 14,5 20 M2/I post. 4 15,25 12,5 18,5 M3/L 2 23,25 23 23,5 M3/1. ant. 2 17,50 17,5 17,5 M3/1 post. 2 13,50 13 14 LRD 2 78,25 73 83,5 L 2 dern. P/ 3 23,33 17 28 L des M/ 2 62,50 62,5 62,5

LAMA GLAMA N moyerme

P3/L 16 9,16 P3/1 16 5,38 P4/L 21 12,64 P4/1 20 11,85 M1/L 21 18,40 M1/1 ant. 20 16,68 M1/1 post. 20 17,15 M2/L 22 21,91 M2/1 ant. 21 18,33 M2/I post. 21 16,81 M3/L 23 23,57 M3/1. ant. 22 17,00 M3/1 post. 22 14,00 LRD 19 77,42 L 2 dern. P/ 16 20,66 L des M/ 19 60,97

6cart-type coef. van

1,64 8,09 2,25 13,70 2,73 16,85

PALAEOLAMA PARADOXA N moyenne mini maxi 1 13,50 1 16,50 3 19,00 18 20 3 16,50 16 17 3 22,83 21 24 3 21,50 21 22,5 3 22,17 21 23,5 3 28,67 27,5 29,5 3 24,00 23,5 24,5 3 23,00 22 24 3 32,00 30 35 3 22,17 20,5 25 3 16,83 14,5 21 1 103,50 2 32,75 30,5 35 3 80,17 79 82

PALAEOLAMA MAJOR N moyenne mini maxi 1 17,00 17 17 1 11,00 I1 11 1 17,50 17,5 17,5 1 18,00 18 18 3 22,50 22 23 3 20,00 20 20 3 19,83 19 21 2 26,25 23,5 29 2 22,00 22 22 1 20,00 20 20 3 26,83 24,5 28,5 2 22,00 21 23 3 19,00 18 20,5 1 106,50 106,5 106,5 1 33,50 33,5 33,5 1 76,50 76,5 76,5

PALAEOLAMA WEDDELLI N moyenne 3 16,33 3 12,83 5 18,90 5 16,50 5 22,20 5 21,40 5 22,50 4 25,38 4 24,38 4 23,88 4 27,13 4 24,38 4 21,13 2 104,25 3 35,33 5 70,10

mini maxi 6cart-type coef. van 15 18 11 15,5 16,5 20,5 1,64 8,65 15,5 18,5 1,27 7,73 20 25,5 2,08 9,37 20 23 1,14 5,33 20,5 25 1,70 7,54 24,5 26,5 22 26,5 22 27 26 27,5 23 25,5 19,5 24

101,5 107 33,5 36,5 66 75 3,21 4,58

VICUGNA VICUGNA LAMA PACOS mini maxi 4cart-type coef. vat. N moyenne mini maxi N moyenne mini maxi 8 10,5 0,75 8,15 1 6,00 4,5 6,5 0,59 11,01 1 4,00

10,5 15 1,21 9,54 3 8,33 8 9 2 10,50 10 11 11 13,5 0,73 6,14 3 8,67 8 9,5 2 11,00 10 12 13,5 22,5 2,49 13,55 3 12,17 10 13,5 2 14,75 14 15,5 13,5 18 0,95 5,70 3 13,00 12,5 14 2 16,00 16 16 13,5 18,5 1,20 7,02 3 13,50 13 14,5 2 16,25 16 16,5 17 26 2,21 10,10 3 16,67 15 19 2 19,50 19,5 19,5 15,5 21 1,67 9,10 3 14,17 13,5 14,5 2 18,25 17,5 19 13 20,5 1,88 11,19 3 13,33 12 15 2 17,25 16 18,5 21 26 1,63 6,93 5 17,80 16,5 19,5 2 22,00 21,5 22,5 13 20,5 2,06 12,14 5 13,20 12 15 2 18,00 17,5 18,5 11 17,5 2,00 14,29 5 11,50 9,5 13 2 14,75 14 15,5 65 88,5 6,70 8,65 3 52,17 48,5 59,5 3 69,00 65,5 75,5 15 24 2,49 12,05 2 16,00 14 18 54 71 4,73 7,75 3 45,00 42,5 49 3 55,17 53 57,5

TABLEAU 2 - D i m e n s i o n s compar4es des j ugales sup6r ieures de Palaeo lama niedae nov. sp. C o m p a r e d d i m e n s i o n s o f the upper cheek teeth of Pa laeo lama niedae nov. sp.

P. H O F F S T E T T E R I NOV. SP. DU PLI~ISTOCI~NE MOYEN DE TARIJA (BOLIVIE)

C'est ~ Tarija qu'~ 6t6 d6fini P. (Palaeolama) weddelli (P. GERVAIS, 1855). Dans ce gisement du P16istoc6ne moyen (Macfadden et al. 1983) cette esp6ce est associ6e ~ deux autres Lamini, un vrai lama et une vigogne (volt page 28).

I1 a par ailleurs livr6 quelques restes d'un Cam61id6 plus grand et beaucoup plus puissant que tous ceux connus jusqu'fi pr6sent en Am6rique du Sud. La taille et les proportions sont voisines de celles des Carnelops du P16istoc6ne nord-am6ricain, alors que ce genre n'a jamais 6t6 signal6, pas plus d'ailleurs que la t r ibu des Camelopini, dans l 'Empire n6otropical.

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Synonymie simplifi~e 1986 Paleaolama sp. (very large size), Hoffstetter, p. 225.

? 1991 Palaeolama sp., Werdelin, p. 682.

D i a g n o s e - Tr~s g r a n d P a l a e o l a m a aux m e m b r e s t r a p u s ; les p ropor t ions du canon ant~r ieur , du t ib ia et de l ' a s t r a g a l e sont vois ines de celles de P wedde l l i pour u n e ta i l le beaucoup p lus forte.

Locus typicus et Stratum typicum - Bassin de Tarija (Bolivie), Pleistocene moyen.

Derivatio nominis - En hommage ~ Hoffstetter, qui a recueilli le materiel et dont les travaux ont permis d'amCiorer consid~rablement notre connaissance des Cam~lid~s quater- naires d'Am~rique du Sud.

Holotype - Canon ant~rieur n ° TAR 158, Fig. 4.2.

Specimens rapport~s -Tibia n ° TAR 234, Fig. 4.1; astragale n ° TAR 199, Fig. 4.3.

Autre materiel - Phalanges n ° TAR 107, 108,109,147,148.

Tout le ma te r i e l , d6pos~ p a r Hof f s t e t t e r en 1965, es t conserv~ ~ l ' I n s t i t u t de Pal~ontologie du M u s e u m n a t i o n a l d 'H i s to i r e n a t u r e l l e ~ Paris .

DESCRIPTION

T o u s l e s os sont beaucoup p lus gros que ceux de tous les CamSl in~s d~cri ts j u squ '~ p r e s e n t en Am~r ique du Sud.

Le canon an tS r i eu r (Fig. 4.2; Tabl. 6; Fig. 3) se carac t~r i se p a r une ~piphyse p rox imale tr~s la rge et s u r t o u t une d i aphyse pa r t i cu l iS remen t pu i s san- te. La f igure 3 m o n t r e des propor t ions tr~s diff~- r en t e s de P major, P p a r a d o x a et P niedae, mais ana logues ~ celles de P. wedde l l i pour des d imensions sup~r ieu res d 'un tiers. La longueur est de l 'o rdre de celle des Camelops , A l fo r jas et Proca- m e l u s du Ple is tocene nord-am~r ica in , la l a rgeu r d is ta le p lus proche de celle des deux dern ie rs genres (Breye r 1974, 1983). U n d i a g r a m m e des r a p p o r t s 5tabli d 'apr~s les donnSes de Webb (1965) pour 5 va r i ab l e s chez t rois spScimens de Camelops h e s t e r n u s (une des plus g r andes espSces du genre, qui en compte 6) m o n t r e (Fig. 12a) une longueur u n p e u inf~r ieure ~ la va l eu r m i n i m a l e de ce dernier, une ~piphyse p rox ima le r e l a t i v e m e n t moins forte, une d i aphyse moins la rge ma i s plus profonde; on n o t e r a en r evanche ]a s imi l i tude des propor t ions de C a m e l o p s avec P weddell i .

Le t ib ia (Fig. 4.1; Tabl. 9; Fig. 9) es t long et tr~s t r apu . A l '~p iphyse dis ta le , l ' apophyse an t~ r i eu re qui s~pare les ~chanc ru re s a s t r a g a l i e n n e s d~passe t r~s 16g~rement le n i v e a u de la mall~ole in te r -

FIGURE 4 - Palaeolama hoffstetteri nov. sp., Tarija, Mus4um national d'Histoire naturelle ~t Paris. 1, tibia n ° TAR 234; 2, canon ant~rieur n ° TAR 158; 3, astragate n ° TAR 199. Echelle m4trique 1/2. Palaeolama hoffstetteri nov. sp., Tarija, Museum national d'Histoire naturelle, Paris. 1, tibia n ° TAR 234; 2, metacarpal n ° TAR 158; 3, talus n ° TAR 199. Metric scale 1/2.

3

637

ne, devenant ainsi le point le plus distal de l'os. De t o u s l e s Lamini que nous avons ~tudi~s, P. weddelli est le seul ~ presenter des proportions simi- laires, pour des dimensions trgs inf@ieures. Pour les 4 variables relev~es par Webb chez 6 sp~cimens de Camelops hesternus, les dimensions sont inf~rieures aux valeurs minimales de ce dernier, et les proportions sont bien plus proches de P. weddelli que de Camelops (Fig. 12b).

Uastragale (Fig. 4.3; Tabl. 10) est volumineux. La hauteur lat@ale et la hauteur minimale sont peine plus faibles que celles de Camelops ( B a ~ R , 1974). Pour 4 variables, let valeurs sont un peu plus faibles que les minima relevgs par Webb chez 18 sp6cimens de Camelops hesternus, et les proportions sont identiques (Fig. 12c); on remarquera qu'elles sont assez peu diff@entes chez P. weddelli et Lama, dont la taille est pourtant beaucoup plus petite.

Trois fragments de mandibules de grande taille por tan t des dents, conserves au Mus~e de Stockholm (Werdelin 1991), pourraient ~tre attri- bugs fi P. hoffstetteri.

AFFINITIES

P. hoffstetteri se pr6sente donc comme un Lamini de la taille d'un peti t Camelops, c'est-Mdire de la s ta ture d'un dromadaire actuel, dont le canon ant@ieur, le tibia et l 'astragale pr6sentent des proportions voisines de Palaeolama weddelli, par ailleurs beaucoup plus petit. Les deux esp~ces ~tant sympa t r iques avaient p robablement le m~me mode de vie.

LES P A L A E O L A M A DU BRI~SIL INTERTROPICAL

PALAEOLAMA (HEMIAUCHENIA) MAJOR (LL~IS, 1872; WINGE, 1906)

P. major a ~t6 d6fini dans les grottes de Lagoa Santa (Minas Gerais) ~ partir de fossiles que Lurid d~signait Auchenia minor et A. major, sans avoir jamais d~crit ni d~fini ces esp~ces qui seront mises en synonymie par Liais en 1872 (Lund, traduit et comment4 en 1950 par Paula Couto). Le mat@iel, publi~ par TWinge en 1906 et conserv~ au Zoologisk Museum de Copenhague, peut ~tre consid~r~ comme le syntype. En ne prenant en compte que les restes en bon ~tat et appartenant ~ des individus adultes, nous avons ~tudi~ une rang~e dental- re sup@ieure, un canon ant@ieur, 19 phalanges I ant~rieures, 16 astragales, 8 calcan~ums, quatre canons post@ieurs, 17 phalanges I post@ieures, 10 phalanges II. Ils proviennent de cinq gisements: Lapa de Soares, Lapa de Ana Felicia, et Lapa da Escrivania n ° 1, 5 et 11. de Paula Couto (1975, p. 126, fig.l@ a figur5 une rang~e dentaire sup@ieu-

re incomplgte provenant par ailleurs de !a grotte de Confins dans le Minas Gerais.

La diagnose originelle, due fi Liais, repose sur la grande taille, qui at teindrai t et m~me d~passerait celle d'un cheval. Hoffstetter (1952) insiste surtout sur l'~longation et la gracilit6 des segments distaux des membres.

La Toca do Serrote do Artur est jusqu'~ pr6sent le seul site de l'Aire arch~ologique de Silo Raimundo Nonato off P. major ait ~t6 d~couvert. I1 a livr6 une vingtaine de restes: trois incisives inf@ieures, une canine, des gl6ments de 2 rang6es dentaires inf,- rieures (une droite avec P/4-M/3, une gauche avec P/3-P/4, toutes deux d 'usure moyenne), deux jugales inf@ieures isol6es, un fragment de mandibule juv6nile por tant D/4, un radiocubitus avec radius complet, un f~mur subcomplet, un fragment distal de f~mur, deux fragments proximaux de canon post@ieur, un fragment distal de m6ta- pode, un astragale, une phalange I, une phalange II. On notera que les restes du P. major de la Serrote do Artur sont tr~s semblables fi ceux de Lagoa Santa mais s'en dist inguent par des extr~- mit~s un peu plus fortes.

Nous avons pu ~tudier 6galement le mat@iel de Palaeolama major provenant de divers gisements du Nordeste. Un fragment de maxillaire sup@ieur gauche portant les trois molaires, un fragment proximal de f~mur et un canon post@ieur gauche complet des "cavernas do cristalino" ~ Petrolina dans le Pernambuco (Rolim 1974) sont conserves l'Universit6 f~d@ale de Recife. Des dents isol~es et des phalanges d@ouvertes ~ Silo Rafael (Tanque) ainsi qu'un astragale et des phalanges de Lagedo da Escada (Baraunas pros de Mossoro), dans le Rio Grande do Norte (Oliveira, 1990), sont conservgs au Mus~e Cfimara Cascudo de Natal.

On se reportera au paragraphe suivant pour la description compar6e de P. major et de la nouvelle esp~ce br~silienne.

PALAEOLAMA (HEMIAUCHENIA) NIEDAE NOV. SP.

Synonymie simplifi~e pro parte 1991 P. major, Gugrin. pro parte 1993a P. major, Gu@in et al.

1993b Palaeolama sp., Gugrin et al., 326-327, fig. 4-5

1996 Palaeolama sp., Gu@in et al., 81-83, fig. 4-5

D i a g n o s e - Tr~s grand PalaeoIama aux molaires courtes, le plus souvent d~pourvues de colonnettes interlobaires; quatri~me pr~molaire inf~- rieure franchement bilobSe, dont la largeur ant~- rieure au collet est presque 6gale ~ la largeur post6rieure. Os longs, m6tapodes et phalanges tr~s allong~s mais pas part iculi~rement graciles. L'esp~ce est ne t tement plus grande que P. major mais ses os sont beaucoup moins gr~les; sa tail]e

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PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. N moyenne mini maxi ~cart-type coef. var.

P/3L 2 10,00 9,5 10,5 P/31 2 5,50 5 6 P/4L 8 15,50 14,5 17 1,04 6,68 P/41 8 9,13 8 10 0,64 7,02 M/1L 4 18,75 17,5 20 MIll ant. 4 12,88 12,5 13,5 MIll post. 3 12,67 12,5 13 M/2L 13 21,35 18 29,5 2,82 13,19 M/21 ant. 12 13,75 12 15,5 0,94 6,85 M/21 post. 9 13,61 12 15,5 1,17 8,57 M/3L 13 28,81 26,5 33 1,96 6,82 5I/3i. ant. 13 13,92 12 15,5 0,91 6,53 M/31 med. 9 12,78 10,5 14,5 1,39 10,91 M/31 post. 8 7,50 5 8,5 1,20 15,94 LRD 1 92,50 L 2 dern./P 3 28,17 24,5 31 L des/M 3 68,67 67 70

P/3L P/31 P/4L P/41 MIlL MIll ant. M/lI post. M/2L M/21 ant. M/21 post. M/3L M/31. ant. M/31 reed. M]3] post. LRD L2 dern./P L des AVI

PALAEOLAMA WEDDELLI N moyenne mini maxi ~cart-type coef. var. 4 12,13 11 14 3 6,33 6 6,5 6 16,83 15 18,5 1,37 8,12 6 10,50 9,5 12 1,00 9,52 6 21,83 19,5 24 1,69 7,75 5 14,20 12,5 16,5 1,92 13,55 6 15,42 13 18,5 1,91 12,38 8 25,13 23 27 1,43 5,70 8 16,75 14 18,5 1,39 8,29 8 17,00 15 19,5 1,34 7,86 9 33,33 32,5 34 0,56 1,68 9 16,72 15 18,5 1,03 6,18 9 15,83 15 18 0,94 5,91 7 8,07 7 9,5 0,93 11,55 6 107,83 103 112 3,06 2,84 6 29,92 26,5 33,5 2,75 9,18 7 79,79 76 84 2,55 3,19

PALAEOLAMA MAJOR PALAEOLAMA PARADOXA N moyenne mini maxi N moyenne mini maxi 3 13,50 9,5 16 2 10,75 10,5 11 3 7,17 6 8 2 5,25 5 5,5 2 15,50 15 16 3 15,33 13,5 17 2 9,25 9 9,5 3 9,50 9 10 4 21,00 18 23,5 2 20,25 18,5 22 4 13,25 11,5 14 2 13,25 13 13,5 4 13,63 13 15 2 15,75 15,5 16 3 23,83 21 28 3 26,67 24,5 29 3 14,17 13,5 14,5 2 16,50 16,5 16,5 3 14,17 14 14,5 1 17,00 2 30,50 30 31 3 38,17 36 41,5 2 14,25 14 14,5 3 17,50 16,5 18 2 13,25 13 13,5 3 16,00 15,5 17 2 7,50 7,5 7,5 3 8,67 7,5 10

1 113,50 2 25,50 25 26

1 69,00 69 69 3 82,67 78 91

LAMA CASTELNAUDI LAMA PACOS N moyenne mini maxi N valeur mini maxi 1 9,00 1 4,00 3 12,33 11,5 13,5 3 10,50 9 12 3 7,00 6,5 7,5 3 5,50 5 6 3 16,83 16 18,5 3 13,67 12,5 16 3 10,33 10 11 3 9,50 9 10 3 12,17 12 12,5 3 10,33 10 10,5 3 22,17 21 23 3 16,83 16 18,5 3 13,33 13 13,5 3 10,67 10,5 11 3 13,50 13 14 3 11,33 10,5 12,5 4 28,88 27 30 3 25,67 23 27 4 12,88 12 13,5 3 10,83 10 11,5 4 11,63 10,5 12,5 3 9,83 8,5 11 4 6,00 5 8 3 4,83 3,5 5,5 3 81,17 76,5 90 3 64,33 63,5 65 1 22,50 4 66,00 61 68,5 3 55,50 54 57

LAMA GLAMA VICUGNA VICUGNA V. PROVICUGNA N moyenne mini maxi ~cart-type coef. var. N moyenne mini maxi N valeur

P/3L 4 7,38 4 10 1 8,00 P/3] 4 4,00 2,5 5 P/4L 22 11,52 9 14,5 1,38 11,94 4 7,75 7,5 8,5 1 10,00 P/41 22 6,61 5 8 0,89 13,39 4 4,63 4,5 5 1 5,50 M/1L 23 16,52 12 21 2,56 15,50 6 12,92 11 14 1 14,00 M/ll ant. 22 10,36 9 12,5 0,80 7,76 5 7,90 7,5 8,5 1 10,00 M/ll post. 23 11,35 9 13 1,08 9,53 6 8,83 8,5 9,5 1 10,50 M/2L 23 20,76 16 23,5 1,85 8,89 6 14,92 13 18,5 1 18,00 M/21 ant. 23 12,41 10 14,5 1,06 8,56 6 9,42 8 10,5 1 11,00 M/21 post. 23 12,26 10,5 14 0,95 7,76 6 9,92 9,5 11 1 10,00 M/3L 23 28,54 25,5 32 2,04 7,14 6 23,08 21,5 24,5 1 22,50 M/31. ant. 23 11,96 10 13,5 1,00 8,36 6 9,50 9 10,5 1 10,50 M/31 med. 20 11,35 8,5 13 1,19 10,51 6 8,83 8 9,5 1 10,50 M]31 post. 20 5,98 3,5 9,5 1,58 26,39 6 4,50 4 5 1 5,00 LRD 24 77,85 66 92,5 6,77 8,70 5 56,40 53 60,5 1 75,00 L2 dern./P 5 18,40 15 21 2,30 12,51 1 19,00 L des/M 24 64,96 54 77 6,17 9,51 6 48,83 45,5 54,5 1 57,50

TABLEAU 3 - Dimens ions compar~es des jugales inf~rieures de Palaeolama niedae nov. sp. Compared dimensions of the lower cheek teeth of Pa laeo lama niedae nov. sp.

est sup~rieure ~ celle des autres esp~ces du genre, l'exception de P. hoffstetteri.

L o c u s t y p i c u s - Toca do Garrincho, S~o Ra imundo Nonato, Sud-Es t du PiauL Br~sil

S t r a t u m t y p i c u m - Remplissage karst ique du Pleistocene sup~rieur.

A u t r e s g i s e m e n t s - Toca da J ane l a da Ba r r a do Antoni~o, Toca da Cima dos Pil~o, Lagoa S~o Vitor, tous de l'Aire arch~o- logique de S~o Ra imundo Nonato (SE du Piau0.

D e r i v a t l o n o m i n i s - En h o m m a g e ~ Ni~de Guidon, respon- sable de la Mission arch~ologique franco-br~si l ienne du Piaui, fondatrice de la F u n d a ~ o Museu do H o m e m Americano (FUMDHAM), qui a d~couvert les g i sements de l'Aire arch~o-

639

logique de Silo Raimundo Nonato.

Holotype - Canon ant6rieur n ° 35292 (Fig. 6.1).

Mat6riel rapport6 - Demi-mandibule droite portant M1, M2 et M3 n ° 35224; hum6rus gauche n ° 35173 (Fig. 6.2); radiocubitus gauche n ° 35217 (Fig. 6.3); carpe en connexion n ° 35189 (2: trap6zoide; 3: pisiforme; 4: scaphoide; 5: semi-lunaire; 6: oneiforme; 7: pyramidal; 8: magnum); phalange I ant6rieure n ° 35215 (Fig. 5.6); f@mur droit n ° 35168 (Fig. 7.5); fibula (os mallgolaire) n ° 35238-1; astragale n ° 35182 (Fig. 5.5); cal- cangum n ° 35206 (Fig. 5.4); cuboide n ° 35174-2, naviculaire n ° 35095-3, canon post6rieur n ° 35216 (Fig. 7.1); phalange I post6rieure n ° 37768-25 (Fig. 5.7); phalange II n ° 35165-1. Tout le mat6rid est conserv6 ~ la FUMDHAM ~ S~o Raimundo Nonato, Piaui.

Paratype (les deux pi~ces proviennent de la Toca da Janela da Barra do Antonifio) - Mandibule en trois morceaux n ° 27223 + 27226-1 + 27226-2 portant M1 incomplete, M2, M3 incomplg- re, alvgoles de P3 et P4 ~ droite et M3 A gauche (Fig. 5.1-3); tibia gauche n ° 24201-2 + 24202 (Fig. 7.3).

Matgrid gtudi6 (types inclus) - 5 fragments de mandibules; 15 dents ant6rieures; 55 jugales sup@rieures; 29 jugales inf@- rieures; 8 fragments d'omoplates; 16 humfirus dont 6 complets ou subcomplets; 11 radiocubitus dont un complet et 3 avec radius complet; 25 scaphoides; 6 semi-lunaires; 11 pyrami- daux; 9 pisiformes; 22 onciformes; 10 magnums; 4 trap6zoides; 17 canons ant@ieurs dont 4 complets; 20 phalanges I ant6- rieures; 6 f~murs dont un complet; 11 rotules; 19 tibias dont 2 complets; 6 os mall6olaires; 33 astragales dont 26 complets; t2 calcan6ums; 16 cuboides; 9 naviculaires; 3 grands cun6iformes; 20 canons post6rieurs dont 7 complets; 24 phalanges I post@- rieures; 27 phalanges II; 13 phalanges III. I1 existe aussi du mat6riel fragmentaire non mesurable et des os juv6niles.

DESCRIPTION DE P. NIEDAE

M a n d i b u l e (Fig. 5.1-3) - La b ranche hor izonta le est basse, allong6e, avec un bord ven t ra l ~ peu pros horizontal . Le bord an t6r ieur de la b ranche m o n t a n t e est oblique vers l ' avan t et le haut . La base de son bord pos t6r ieur dessine une convexit6 tr~s forte dont le sommet , situ6 un peu au dessus des tables d 'usure des molaires, s '6 tend beaucoup plus en arri~re que le condyle art iculaire. La b ranche hor izonta le est basse. La symphyse est longue et 6troite. Sur le seul sp6cimen off elle est complete (n ° 27223-1) sa l a rgeur min imale est de 25 m m pour une longueur de 69 ram. Le diast~me ent re la canine et l ' avan t de la P/3 est d 'environ 57 mm. La mand ibu le appa ra i t r e l a t ivement petite (Tabl. 1) pa r r appo r t h P. weddelli et fi P. paradoxa. On no t e r a toutefois que la symphyse est r e l a t i vemen t plus longue que chez Lama et aussi longue que pour les deux Palaeolama, ce qui confirme l ' a l longement de la face et le dolichogna- th i sme carac t6r i s t ique du genre.

D e n t s a n t 6 r i e u r e s - Les trois incisives inf , - r ieures gauches sont conservfies sur la mand ibu le n ° 27223-1 (Fig. 5.1-3). 1/1 est ~ section circulaire, I / 2 ~ sect ion triang~alaire avec pointe en bas et I/3 est applat ie avec une pet i te carSne lat6rale. Les b iseaux d 'usu re sont orient6s obl iquement vers l 'arr i~re et le bas.

Nous ne connaissons pas les incisives sup6rieures.

Los canines sont plates, ~ cr@tes tranchantes en face ant6rieure et post6rieure, recourb@es en demi-cercle; le diam~tre transversal au collet mesure 4 ~ 8 mm pour un diam~tre ant6ro-post6- rieur de 7 /I 16, 5 mm. Nous attribuons los plus petites, notamment cello de la Barra do Antoni~o qui mesure 4 x 7 ram, ~ des femelles.

Nous disposons d'une canine lact6ale de la Barra do Antonifio, dont le diam~tre transversal au collet est de 2,9 mm pour un diam~tre ant6ro-post6- rieur de 5,5 ram. La morphologie est identique cello des canines d6finitives, qui ne s'en distin- guent que par leur taille.

Pr6molaires s u p 6 r i e u r e s - La P3/ a une allure tr iangulaire, avec une cbte m6diane sur la murai l le externe; le fat est pinc6 t r ansve r sa l emen t vers le haut . Un sp6cimen de la Ba r r a do Antoni~o pr6- sente un indice d 'hypsodont ie de 120,8.

La P 4 / a 3 racines; le fa t por te un c ingu lum ant6- ro-interne; la face l inguale est vert icale, r6guli~re- m e n t convexe. La mura i l le ex terne est hau te , avec des plis faibles qui t enden t ~ s ' ennoyer en direc- t ion du collet, s a u f l e m6tas tyle . Sur les sp6cimens peu us6s, on observe une 6chancru re de l'ectolophe ~ proximit6 de la table d 'usure .

Aucune des t l pr6molai res observ6es ne pr6sen- ta i t de colonnet te l inguale.

Los d imensions sont donn6es dans le taN. 2. Par r appor t h P. paradoxa la P 3 / e s t aussi longue mais bien plus 6troite, et la P 4 / u n peu plus courte est beaucoup moins large. Une rang6e den ta i re sup6- r ieure de P. major de Lagoa S a n t a por te une P3/ bien plus longue mais pas plus large que P. niedae, et une P 4 / d e m6me longueur mais beaucoup plus large. Les pr6mola i res de P. weddelli sont plus volumineuses . Les pr6mola i res sup6r ieures de Lama glama sont r e l a t i vemen t beaucoup plus petites, su r tou t la P3/.

M o l a i r e s s u p 6 r i e u r e s - Elles sont r e l a t i vemen t hypsodontes , et p r6 sen t en t u n lobe an t6 r i eu r poin tu et large ~ sa base; le lobe pos t6r ieur des M 3 / e s t beaucoup plus 6troit que l 'ant6rieur .

La murai l le externe poss~de un pa ra s ty l e perpen- diculaire h l 'ectolophe, r e s t a n t t rbs fort j u squ 'h proximit6 du collet, un pet i t pli du parac6ne, un m6sostyle de pu issance vari6e inclin6 ~ 45 ° vers l 'avant , un pli du m6tac6ne variable, et un m6ta- style tr~s faible; il pout y avoir beaucoup de c6ment sur l 'ectolophe.

La table d 'usure pr6sente des pr6- et pos t fosse t te dont l 'angle an tgro-ex te rne est 6tir6 jusqu ' / t proxi- mit6 imm6dia te du pa ra s ty l e et du m6sostyle; la postfosset te est 6cras6e en avant .

640

Hoffstetter (1952) a beaucoup insist~ sur ]'importance taxonomique de la pr6sence ou de l'absence d'une colonnette interlobaire; chez P. niedae ce caract~re est variable selon les individus, et n'est pas corr616 ~ l 'usure de la dent. En effet, nous avons relev~ l'absence de cette colonnette sur 20 M1/et M2/et sur 5 M3/, routes ~ des degr6s d'usure tr~s variables, alors qu'elle est pr6sente sur trois M1/moyennement abras6es (dont une appa- renant ~ une rang6e dentaire of~ les M2 et M3 n'en ont pas) et deux d'usure forte, sur trois M2/ d'usure moyenne et une tr6s us6e, et sur deux M3/ d'usure moyenne. La colonnette est donc pr6sente chez 31% des M1/e t M2/, et chez 25 % des M3/.

Les dimensions des jugales sup6rieures d6fini- t ires sont donn6es tableau 2. La rang6e dentaire sup6rieure de P. major de Lagoa Santa conserv6e

Copenhague porte des molaires pas plus larges mais beaucoup plus longues, surtout pour les M2/ et M3/, que celles de P. niedae et c'est 6galement vrai malgr6 sa forte usure pour la M3/de P. major de Petrolina; la m~me remarque est valable pour les P. paradoxa et P. weddelli que nous avons 6tu- di6s.Une M1/de P. major de S~o Rafael a un indice d'hypsodontie de 104,3.

Nous disposons d'une D4/bien us6e munie d'une colonnette interlobaire; pour une longueur de 19 mm, les largeurs ant6rieure et post6rieure sont respectivement de 16 et 17 mm.

P r 6 m o l a i r e s i n f 6 r i e u r e s - Les 8 P/4 que nous avons observ6es sont bilob6es et on ne retrouve pas la grande variabilit6 morphologique mise en 6vidence par Hoffstetter (1952) chez P. reissi (= P. weddelli). La construction du ffit varie beaucoup selon le niveau consid6r6, car la dent se r6tr6cit consid6rablement et se simplifie ~ mesure que l'on s'61oigne du collet. Deux de nos P/4 sont peu us6es, les autres appart iennent ~ des individus ag6s; toutes pr6sentent ~ proximit6 du collet une section quadratique, presque aussi large en avant qu'en arri6re. A ce niveau le contour compte trois synclinaux, deux linguaux (un ant6rieur g6n6ra- lement fort, un post6rieur faible) et un labial, post~rieur, presque toujours bien marqu6; les deux synclinaux post6rieurs s6parent le deuxi6me lobe, dont la convexit6 est plus forte c5t6 labial. Bien que notre 6chantillon soit r6duit, il semble qu'~ usure 6gale la variabilit6 individuelle porte essentiellement sur l ' importance du synclinal lingual ant6rieur et la localisation plus ou moins

ant~rieure du synclinal labial. Globalement le dessin de la face occlusale ~ proximit6 du co]let est interm6diaire entre les sch6mas C et D de la figure 97 de Hoffstetter.

Les dimensions sont donn6es tableau 3. Les P/3, peu pros de m6me taille que chez P. paradoxa, sont relativement plus courtes et plus 6troites que chez P. major et P. weddelli. Les P/4 ont des dimensions du m~me ordre que chez P. paradoxa et P. major mais sont plus petites que chez P. weddelli. Chez Lama glama, lorsque P3/existe (5 sp6cimens sur 24), le segment "pr6molaire" est relativement bien plus r6duit.

La P/4 n ° 24201-6 de la Barra do Antoni~o, peu us6e, a un indice d'hypsodontie de l'ordre de 100.

Les pr6molaires de P. major ont la m~me morphologie que celles de P. niedae. Les deux P/4 sont identiques, bilob6es, avec un fort pli ant6ro-interne, un grand lobe ant6rieur muni d'une longue pr6fossette, un lobe post6rieur court ~ peu pr6s sym6trique t ransversalement et dot6 d'une post- fossette tr6s courte. Aucun des 6 morphotypes de P/4 repr6sent6s par Hoffstetter ne correspond aux sp6cimens de la Serrote do Artur; celui qui s'en 61oigne le moins est le P. reissi n ° E, mais il pr6- sente un avant carr~ et un lobe post6rieur asym6- trique. En revanche ce dessin n'est pas tr~s 61oi- gn6 de celui de P. niedae qui s'en diff6rencie surtout par sa face linguale moins convexe, particuli~rement au niveau de son lobe ant6rieur. Les dimensions sont proches de celles de P niedae. Une P/3 vierge de P. major de Sao Rafael a un indice d'hypsodontie de 134,4.

Mola i res i n f 6 r i e u r e s (Fig. 5.2-3) - Comme les molaires sup6rieures, les molaires inf6rieures sont relativement hypsodontes: elles sont sensiblement plus hautes que celles d'un Cervid6 de m6me taille, et l'indice d'hypsodontie d'une M/3 faible- ment us6e d6passe 82. Sur leur face linguale le m~tastylide, le m6sostylide et l 'entostylide sont bien visibles; le m6sostylide, qui est suivi d'un sillon vertical 6troit et profond, s'ennoie parfois dans le ffit de la dent bien avant le collet. Sur la face ant6rieure, le m6sostylide et le protostylide constituent ensemble une formation analogue au "pli caprin" des molaires inf6rieures de nombreux Bovid6s. Sur la face labiale nous avons observ6 un seul exemple de colonnette interlobaire, sur une M/1 faisant partie d'une rang6e 06 les autres molaires en sont d6pourvues. Le troisi6me lobe des

FIGURE 5 - Palaeolama niedae nov. sp., coll. F U M D H A M ~ S~o R a i m u n d o Nonato (Br6sil). 1-3, m a n d i b u l e n ° 27223 + 27226-1 et 2, Toca da B a r r a do Antoni~o, r u e s in f6 r ieure (1), sup6 r i eu re (2) et l i n g u a l e (3). 4, c a l can6um n ° 35206, r u e m6dia le , Toca do Garr incho. 5, a s t r a g a l e n ° 35182, r u e de face, Toca do Garr incho. 6, p h a l a n g e I a n t 6 r i e u r e n ° 35215, Toca do Garr incho. 7, pha l an - ge I pos t6 r i eu r e n ° 35768-25, Toca do Garr incho. Eche l le ra6 t r ique 2/3.1-3, mandible n ° 27223 + 27226-1 et 2, Toca da Barra do Antoni(to, ventral view (1), upper view (2) and medial view (3). 4, calcaneum n ° 35206, medial view, Toca do Garrincho. 5, talus n ° 35182, front view, Toca do Garrincho. 6, anterior phalanx I n ° 35215, Toca do Garrincho. 7, posterior phalanx I n ° 35768-25, Toca do Garrincho. Metric scale 2/3.

641

0 3

~3

6

. . . . . . . . . . . . . . . . . . ~ , ~ . . . . . . . . 3

642

TABLEAU 4 - Dimens ions compar~es de l ' hum~rus de Palaeo lama niedae nov. sp. C o m p a r e d d i mens i ons o f the h u m e r u s o f Palaeolama niedae nov. sp.

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. N moyenne mini maxi 6cart-type coef. var.

Longueur 6 339,83 325 348 11,51 3,39 DT prox 5 87,10 79,5 93,5 5,56 6,38 DAP prox 5 95,10 90 100 3,56 3,74 DT mini dia. 7 39,29 36,5 43 2,18 5,54 DAP dia. 7 46,50 44 52 2,84 6,11 DT distal 16 76,50 70,5 82,5 3,19 4,17 DAP distal 12 62,96 60 69 2,57 4,08

LAMA CASTELNAUDI N moyenne mini maxi

Longueur 2 258,50 255 262 DT prox 2 63,25 56,5 70 DAP prox 2 73,25 72 74,5 DT mini dia. 2 25,75 25 26,5 DAP dia. 2 33,75 33,5 34 DT distal 2 55,00 53,5 56,5 DAP distal 2 45,50 44 47

LAMA GLAMA N moyenne mini maxi ~cart-type coef. var.

Longueur 24 249,63 231 272 11,40 4,57 DT prox 24 62,06 56,5 72 3,91 6,30 DAP prox 24 65,02 58,5 75 4,65 7,15 DT mini dia. 23 24,04 20,5 28 2,09 8,69 DAP dia. 23 29,39 25 35 2,31 7,86 DT distal 24 51,56 47 56 2,76 5,36 DAP distal 24 43,25 39 50 2,51 5,81

LAMA PACOS N moyenne mini maxi 6cart-type coef. var.

Longueur 6 218,08 205 226 7,63 3,50 DT prox 6 55,58 49,5 63,5 5,41 9,73 DAP prox 6 56,67 51 61 4,27 7,54 DT mini dia. 6 22,58 20 25 1,99 8,79 DAP dia. 6 26,67 24 28,5 1,83 6,88 DT distal 6 45,83 41,5 50 3,53 7,70 DAP distal 6 37,33 33 43 4,05 10,84

Longueur DT prox DAP prox DT mini dia. DAP dia. DT distal DAP distal

P. WEDDELLI N valeur 1 278 1 83,5 1 82 1 32,5 1 41 1 68,5 1 55,5

P. PARADOXA N valeur 1 270 1 74 1 env. 76 1 30 1 40 1 61,5 1 55

VICUGNA VICUGNA V. PROVICUGNA N moyenne mini maxi N valeur 3 191,67 178 206 1 214 3 46,00 45 46,5 1 46,5 3 47,83 42 52,5 1 49 3 18,50 16,5 21,5 1 18,5 3 24,00 23 25,5 1 26 3 38,17 35,5 42 1 38 3 31,33 29 33,5 1 33

M/3 est subcirculaire, plutSt petit, avec un axe lon- gitudinal divergent vers l'ext~rieur; sa taille est assez variable, de m6me que l ' importance du sillon lingual qui le s~pare du deuxi~me lobe.

Les molaires inf~rieures de P. major ont la m~me morphologie que pour P. niedae. Toutes sont d~pourvues de colonnette interlobaire sur leur face labiale; en revanche la M/3 de la rang~e droite poss~de une tr~s peti te colonnette dans le synclinal ant~rieur de sa face linguale.

Le tableau 3 montre que si les M/1 ont sensible: ment les m6mes dimensions pour P. niedae, P. major, P. paradoxa et sont un peu plus fortes chez P. weddelli, les M/2 et M/3 des deux derni~res esp~ces sont significativement plus grosses. P. major de la Serrote do Artur a des molaires un peu plus larges que P. niedae mais la taille r~duite de notre 6chan- tillon ne nous permet pas de savoir si cette diffe- rence est significative. Une M/1 vierge de P. major de S~o Rafael a un indice d'hypsodontie de 113.

FIGURE 6 - Palaeo lama niedae nov. sp.et P. major, coll. FUMDHAM ~ S~o Raimundo Nonato (Br~sil). 1, P. niedae, canon an t~r ieur n ° 35292, vue de face, Toca do Garrincho. 2, P. niedae, h u m e r u s gauche n ° 35173, r u e de face, Toca do Garrincho. 3, P. niedae, radiocubi tus gauche n ° 35217, Toca do Garrincho. 4, P. major, radiocubi tus gauche n ° 12975, Toca do Serrote do Artur. Echelle m~tr ique 1/2. 1, P. niedae, metacarpa l n ° 35292, f ront view, Toca do Garrincho. 2, P. niedae, left h u m e r u s n ° 35173, f ron t view, Toea do Garrincho. 3, P. niedae, left rad iocubi tus n ° 35217, Toca do Garrincho. 4, P. major, left rad iocubi tus n ° 12975, Toca do Serrote do Artur. Metric scale 1 /2 .

2

643

i ]

0

4

644

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. N moyenne

L cubitus 1 477,00 L radius 3 409,67 DT prox. radius 11 63,05 DT artic, cubitus 6 44,50 DAP prox. total 2 83,75 DAP prox. radius 1 42,00 DAP prox. cubitus 5 63,80 H ~chancrure 1 33,50 DT diaphyse 10 46,80 DAP diaphyse 10 29,70 DT distal radius 11 65,73 DAP distal 8 45,69 DT art dist. 6 58,42 DAP artic dist. 6 36,92

L cubitus L radius DT prox. radius DT artic, cubitus DAPprox. total DAPprox. radius DAPprox. cubitus H ~chancrure DTdiaphyse DAPdiaphyse DTdistal radius DAPdistal DTart dist. DAPartic dist.

R WEDDELLI N moyenne 7 394,00 7 337,00 7 63,93

mini maxi ~cart-type coe~ va~

398 416 59 68 3,205 5,08 41 51 3,61 8,10 83,5 84

59,5 67,5 3,40 5,33

43,5 52 2,69 5,75 27 33,5 2,20 7,41 59,5 70 3,06 4,66 40,5 49 3,16 6,92 53,5 67 4,71 8,06 30,5 39,5 3,28 8,88

mini maxi ~cart-type coe£ var. 387 411 8,37 2,12 330 348 6,27 1,86

59,5 67,5 2,47 3,87

6 64,50 62 6 32,50 31 7 46,86 41,5 7 27,93 23,5 7 65,86 63 7 48,57 45,5 7 57,21 54 7 36,07 33,5

LAMA GLAMA N moyenne mini

L cubitus 25 330,40 296 L radius 25 281,46 250 DT prox. radius 24 45,54 41 DT artic, cubitus 11 30,77 26 DAP prox. total 3 68,17 62 DAP prox. radius 13 25,00 21 DAP prox. cubitus 19 38,05 32,5 H ~chancrure 14 23,18 20 DT diaphyse 24 28,85 24,5 DAP diaphyse 24 17,58 15 DT distal radius 24 45,69 41,5 DAP distal 24 32,23 28 DT art dist. 17 40,00 37 DAP artic dist. 16 28,13 25,5

P. MAJOR N valeur

1 330 1 50,5 1 32,5

1 28,5

1 22 1 39 1 23

L. GRACILIS N valeur 1 266 1 236 1 32

1 55

67 2,00 3,10 34,5 1,30 4,01 54 4,20 8,96 1 23 32 3,28 11,76 1 15 70 2,17 3,30 1 35 50,5 1,64 3,38 1 25 60 2,16 3,77 3 28,83 38 1,37 3,79 3 21,17

VICUGNA PROVICUGNA N moyenne mini maxi

2 268,50 265 272 2 37,00 36 38

2 22,75 22,5 23

L cubitus L radius DT prox. radius DT artic, cubitus DAP prox. total DAP prox. radius DAP prox. cubitus H ~chancrure DT diaphyse DAP diaphyse DT distal radius DAP distal DT art dist. DAP artic dist.

2 23,50 23 24 2 17,25 16,5 18 2 36,25 35 37,5 2 27,75 26,5 29

VICUGNA VICUGNA N moyenne mini maxi 3 268,67 254 286 3 229,00 219 240 3 34,33 31 38,5

2 18,50 18 19 3 30,33 29 31,5 3 16,67 15,5 19 3 20,50 19 21,5 3 13,83 13 14,5 3 33,83 32 35 3 25,00 24,5 25,5 27 31 20,5 22

LAMA PACOS maxi ~cart-type coef. var. N moyenne mini maxi 365 17,72 5,36 6 289,17 275 301 310 16,94 6,02 6 245,67 229 259

51 2,78 6,10 6 39,42 36,5 44 37 3,89 12,66 4 28,38 24 33 72,5 5,48 8,05 3 37,17 35,5 39 29 2,27 9,09 2 22,50 22 23 44 2,96 7,77 5 32,70 31 36 26,5 2,08 8,98 5 19,90 18 21,5 34 2,41 8,36 6 25,33 21,5 28 20,5 1,67 9,47 6 14,92 13,5 16 49,5 2,24 4,90 6 39,50 37 43 38,5 2,71 8,42 6 27,75 26,5 30 45 2,20 5,50 4 33,88 32 38 30,5 1,76 6,24 4 23,38 21 26,5

LAMA CASTELNAUDI N moyenne mini maxi ~cart-type coe£ vat. 2 376,50 366 387 6 339,67 323 364 15,33 4,51 6 47,92 45 51 2,60 5,42

34 2,29 7,36 1 47 6 31,17 28 1 38,00

6 32,17 29,5 35 2,16 6,72 6 23,50 20 26,5 2,32 9,89 6 48,42 44,5 53 3,68 7,60 5 35,90 33 37,5 2,04 5,69

~cart-type coef.var. 9,22 3,19

10,50 4,27 2,75 6,97

2,11 6,45 1,43 7,19 2,44 9,64 0,97 6,51 2,17 5,49 1,17 4,23

TABLEAU 5 - Dimens ions compar~es du radiocubi tus de Palaeolama niedae nov. sp. Compared dimensions of the radiocubitus of Palaeo lama niedae nov. sp.

Nous disposons d'une D/4 complete de P. niedae, d~pourvue de colonnettes interlobaires. Ses dimensions donn~es ci-apr~s montrent qu'elle est plus courte et plus ~troite que les D/4 de P. reissi (= P. weddelli) publi6es par Hoffstetter (1952). - Longueur: 21,5. - Largeur ant~rieure: i0,5. - Largeur du lobe m6dian:10. - Largeur du lobe post~rieur: 8,5.

En ce qui concerne P. major de la Serrote do Artur, nous avons une D/4 partiellement incluse darts une mandibule; sa longueur est de 27 mm pour une largeur d'environ 11 mm; elle n'a pas non plus de colonnette interlobaire. Nous disposons ~galement du bourgeon d'une D/3, longue de 15,5 mm pour une largeur ant~rieure de 8,5 mm et une largeur post~rieure de 10,5 mm; elle ne poss~de pas de colonnette interlobaire et il n'y a pas de pli caprin du fait de l'absence de pli vertical ant~ro- externe. Uindice d'hypsodontie at teint 109,7.

H u m e r u s (Fig. 6.2) - L'~piphyse proximale poss~- de une trochl6e hum6rale constitu6e d'une coulis- se bicipitale subsym~trique, dispos~e dans l'axe de l'~piphyse, et comportant trois tub~rosit~s de m~me hau teur s6par~es de deux gorges d'~gale profondeur. La t~te articulaire est ~troite et allong6e.

Sur la diaphyse, la tub~rosit~ deltoidienne est forte.

L'~piphyse distale comporte une gorge axiale encadr~e par une l~vre interne r~guliSrement oblique et une l~vre externe en di~dre obtus, dont la partie la plus lat~rale est horizontale.

Les dimensions sont donn~es dans le tableau 4. La longueur est tr~s sup~rieure fi celle des P. weddelli et P. paradoxa, ce que confirment les donn~es publi6es par Cabrera (1935, p. 300) et Hoffstetter (1952, taN. XVI). Le plus petit de 6 specimens complets mesur~s d@asse les plus longs humSrus connus dans les diverses espgces sud-am~ricaines du genre. Le diam~tre transversal proximal est identique ~ celui de P. weddelli. La figure 1 montre que la moyenne des P. niedae est supS- rieure pour routes ses dimensions /t un sp6cimen de P. paradoxa (les deux exemplaires mesur6s par Cabrera ont des dimensions voisines de ce dernier) et f i u n de P. weddelli, avec des proportions tr~s diff6rentes, et que les proportions sont tr~s diff6rentes aussi de Lama et Vicugna.

Nous avons figur6 in Gu6rin et al. (1993, fig. 4; 1996, fig. 4) un humerus de P. niedae.

R a d i o c u b i t u s (Fig. 6.3-4) - I1 se caract6rise par la fusion totale des deux os, sans limite visible; la surface articulaire proximale passe en continu du radius au cubitus; contrairement fi ce que Hoffstetter (1952) a observfi chez P. weddelli, il n'y

645

a pas chez R niedae de trace de s6paration du c8t6 distal. La diaphyse est tr~s convexe verb l'avant, comme Hoffstetter l'a not~ pour P. weddelli, et contrairement au P. major; le bec de l'ol~cr~ne est bien en retrait de l 'avant du radius. La tub~rosit6 de l'extenseur du doigt lateral est volumineuse et arrondie; elle est plus petite, plus allong~e vertica- lement et ~ surface plus irr~guli~re que chez P. major. Uarticulation proximale est en di~dre arr~te transversale, beaucoup moins aigu que chez P. major otJ la facette articulaire m~diane est plus oblique. La face lat~rale de !a diaphyse, imm~diatement au dessus de l 'articulation distale, est plus ~paisse et ses bords sont plus convergents vers le haut. Du cot~ m6dial de la face ant~rieure de la diaphyse on observe une goutti~re verticale tr~s marquee qui est absente chez P. major.

Uarticulation distale porte deux crates ant~ro- post~rieures ~ peu pros parall~les; la plus externe correspond au point le plus ant~rieur du bord articulaire distal, alors qu'elle est peu marquee chez P. major.

Les dimensions sont donn6es dans le tableau 5. La longueur du radius et ses diam~tres transversaux proximal et distal sont voisins de ceux relev~es par Cabrera (1935, p. 301) et Hoffstetter (1952, tabl. XVII) chez P. paradoxa, mais le plus grand radius de R niedae d6passe en longueur tons les radius connus. Les divers diam~tres du radius sont proches de ceux de P. weddelli. Un R major de la Serrote do Artur pr6sente des dimensions trSs infgrieures aux plus petites valeurs relev~es chez P. niedae. Elles sont en revanche voisines de celles donn~es par Hoffstetter, d'apr~s Winge, pour le P. major de Lagoa Santa, dont nous n'avons pas retrouv~ de radiocubitus fi Copen- hague. La figure 2 confirme que le radius de R major est beaucoup plus petit, et que celui de P. weddelli, trapu, differe essentiellement par sa longueur; les proportions, assez voisines de celles de Lama castelnaudi, sont bien diff6rentes de celles des Lama modernes et des Vicugna.

Nous avons figur~ in Gu6rin et al. (1993, fig. 5; 1996, fig. 5) un radiocubitus de P. niedae.

C a n o n a n t 6 r i e u r (Fig. 6.1) - L'~piphyse proximale est trgs large et peu profonde; ses trois facettes articulaires (r@ondant au trap~zo~de, au magnum et 5 l'onciforme) ne sont s6par6es que par une petite d~pression post6ro-m~diane).

La diaphyse porte en hau t de sa face ant~rieure une faible d~pression m6diane qui disparait rapi- dement; en revanche il existe sur sa face post6- rieure une profonde goutti~re, tr~s large, plus importante que sur le canon post6rieur.

L'~piphyse distale pr6sente comme chez tons les Camelidae deux apophyses articulaires diver-

646

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SR N moyenne mini maxi 6cart-type coef var.

Longueur 4 331,25 328 335 2,99 DT prox. 17 53,56 49,5 57 2,36 4,41 DAP prox. 15 36,13 30 40,5 2,84 7,87 DT dia. 10 30,60 24 34 2,81 9,17 DAP dia. 8 27,63 25,5 29 1,36 4,91 DT distal 3 57,00 51,5 60,5 4,82 DT artic, distal 4 62,50 61 63,5 1,08 DAP artic, dist. 4 34,13 33,5 35 0,75

P A L A E O L ~ A WEDDELLI N moyenne mini maxi 6cart-type coef var.

Longueur 7 266,43 241 287 17,91 6,72 DT prox. 7 53,29 4 8,5 57,5 3,29 6,17 DAP prom 7 34,21 32 36 1,55 4,53 DT dia. 7 31,93 28,5 35 2,73 8,55 DAP dia. 7 25,64 22,5 28 2,08 8,10 DT distal 7 57,21 52,5 64,5 4,54 7,93 DT artic, distal 6 60,33 56 66,5 3,91 6,48 DAP artic, dist. 7 30,50 27,5 33 2,04 6,69

LAMA GLAMA N moyenne mini maxi 6cart-type coef var.

Longueur 30 223,55 202,5 246 12,16 5,44 DT prox. 30 37,17 32,5 42 2,44 6,57 DAP prox. 30 26,00 22,5 30 1,50 5,76 DT dia. 30 20,60 16,5 23,5 1,62 7,87 DAP dia. 30 17,90 15 23 1,70 9,49 DT distai 28 41,63 37,5 47,5 2,68 6,44 DT artic, distal 29 46,12 41 51,5 2,72 5,90 DAP artic, dist. 27 23,61 20 27,5 1,77 7,48

LAMA PACOS N moyenne mini maxi 6cart-type coef. var.

Longueur 9 190,89 173,5 197 7,34 3,84 DT prox. 9 31,94 27 34,5 2,48 7,76 DAP prox. 9 22,00 19 25,5 1,92 8,73 DT dia. 9 18,11 16,5 20,5 1,47 8,14 DAP dia. 9 15,72 13,5 18 1,72 10,91 DT distal 7 36,29 33 40 2,83 7,79 DT artic, distal 9 39,39 35 43,5 3,06 7,77 DAP attic, dist. 9 20,33 17,5 24,5 2,12 10,43

LAMA CASTELNAUDI N moyenne mini maxi 6cart-type coe£ var.

Longueur 5 263,40 250 272 8,91 3,38 DT prox. 5 39,60 37,5 42,5 1,98 5,00 DAP prox. 5 28,30 25 30 2,11 7,45 DT dia. 5 23,60 22,5 25 1,08 4,59 DAP dia. 5 22,80 21 24,5 1,35 5,93 DT distal 4 44,38 42 48 DT attic, distal 3 47,67 46,5 49,5 DAP attic, dist. 5 25,30 23,5 27 1,30 5,15

P MAJOR P. PARADOXA

275,5 320 40 46 32 32 25 26,5 24,5 26,5 41,5 50 46,5 53,5 25 27,5

PALAEOLAMA HOFFSTETTERI NOV. SIK

352 65 42,5 36 34 69,5 72,5 38

VICUGNA PROVICUGNA N moyenne mini maxi 2 210,75 201 220,5 2 28,50 27 30 2 21,50 20,5 22,5 2 17,00 16 18 1 16,00 16 16 2 32,75 32,5 33 2 34,75 3 4,5 35 2 19,50 19 20

VICUGNA VICUGNA N moyenne mini maxi 3 198,17 191,5 203 3 27,83 25 31,5 3 20,17 18,5 21,5 3 14,50 13,5 16 3 14,83 14 16 3 30,17 27,5 32,5 3 34,17 30,5 37 3 18,50 17 19,5

TABLEAU 6 - Dimens ions compar6es des canons an t6r ieurs de Palaeolama niedae nov. sp. et P. hoffstetteri nov. sp. Compared dimensions o f the metacarpals of Pa laeolama niedae nov. sp and of P. hoffstetteri nov. sp.

genres s6par6es par une 6chancrure longue et 6troite; chaque articulation distale est dot6e d'une faible quille-guide limit6e ~ la partie post6rieure de l 'articulation.

Les dimensions sont donn6es tableau 6, et le diagramme des rapports de la figure 3 permet de com- parer les proportions du canon ant6rieur des Lamini sud-am6ricains. La longueur qui n'est d6pass6e que par P. hoffstetteri, est du m6me ordre que celle de P. paradoxa; Cabrera (1935, p. 303) donne les dimensions de deux sp6cimens de cette

derni6re esp6ce dont le plus fort, avec 243 mm, d6passe 16g~rement le plus long de nos P. niedae, mais reste plus g r a d e que la moyenne de ceux-ci. La taille est tr6s sup6rieure fi celle de P. weddelli et d'un P. major de Lagoa Santa, dont on notera au passage que les dimensions sont sans rapport avec celles fournies par Winge (1906) et reprises en 1952 par Hoffstetter. Outre sa sup6riorit6 de taille, le m6tacarpe de P. niedae est beaucoup plus puissant, surtout fi ses deux extr6mit6s, que celui de P. major. Inversement celui de P. weddelli, tr6s trapu,

647

Longueur DT prox. DAP prox. DT dia. DAP dia. DT distal NAP distal

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SR N moyenne 20 93,53 19 29,45 19 28,82 20 16,58 20 18,70 20 25,18 20 20,78

P. WEDDELLI mini maxi @cart-type coef. van N moyenne mini maxi 86,5 100 3,85 4,12 6 88,42 84 94 27 31 1,14 3,88 6 31,08 28,5 35,5 26,5 30,5 1,04 3,62 4 31,38 30 33 15 18,5 1,14 6,87 6 17,25 16,5 18,5 17 20,5 0,98 5,23 6 18,75 16,5 21 22 27,5 1,58 6,26 5 24,50 19 27,5 17 23 1,44 6,92 5 22,10 20,5 23

P A L A E ~ A MAJOR (Lagoa Santa) N moyenne

Longueur 19 94,55 DT prox. 19 26,11 DAP prox. 19 27,08 DT dia. 19 13,58 DAP dia. 19 18,92 DT distal 19 21,24 DAP distal 19 18,79

LAMA GLAMA N moyenne

Longueur 20 74,50 DT prox. 20 21,95 DAP prox. 20 20,53 DT dia. 20 11,20 DAP dia. 20 13,18 DT distal 20 17,78 DAP distal 20 16,43

P. MAJOR (Artur) mini maxi @cart-type coef. vat. N valeur 90 103 4,32 4,57 1 92,5 23,5 30 1,79 6,86 1 28,5 25,5 29 1,04 3,86 1 28 12 15,5 0,93 6,86 1 16,5 17 21 0,89 4,68 1 18,5 19 23,5 1,07 5,05 1 22,5 16 21 1,32 7,00 1 16,5

LAMA PACOS mini maxi @cart-type coe£ van N moyenne mini maxi 64 83 4,72 6,33 3 59,17 56,5 62,5 20 23,5 1,09 4,95 3 17,83 17 18,5 17,5 23 1,46 7,09 3 16,17 16 16,5 10 13 0,75 6,70 3 9,00 8 t0 10,5 17 1,57 11,89 3 10,00 9,5 10,5 16 20 1,16 6,55 3 14,67 14 15 14,5 18 0,96 5,87 3 13,33 13 14

@cart-type coe£ van 3,93 4,44 2,84 9,12 1,25 0,997 5,72 1,44 7,68 3,26 13,30 1,02 4,64

VICUGNA VICUGNA N moyenne mini maxi 3 59,83 58 63,5 3 17,00 15,5 18,5 3 15,67 15 17 3 12,00 8,5 19 3 10,00 9 11,5 3 13,50 12 15 3 12,67 11~5 14,5

TABLEAU 7 - Dimens ions compar@es de la pha lange I ant@rieure de Palaeolama niedae nov. sp. Compared dimensions of the first anterior phalanx of Palaeolama niedae nov. sp.

Longueur DT prox. DT t~te DAP t6te DT dia. DAP dia. DT distal DAP dist.

Longueur DT prox. DT t~te DAP t~te DT dia. DAP dia. DT distal DAP dist.

PALAEOLAMA NIEDAE NOq SP. N moyenne mini maxi 6cart-type coef van 1 443,00 3 104,33 101 107 3,06 2,93 3 55,83 52 59,5 3,75 6,72 3 52,17 50,5 54 1,76 3,37 1 40,50 1 43,00 6 89,33 85 92 2,50 2,80 5 91,90 89,5 94 2,01 2,19

I~ MAJOR N valeur 1 384

1 48 1 38 1 40,5 1 89 1 88

LAMA CASTELNAUDI VICUGNA VICUGNA N moyenne mini maxi N moyenne mini maxi 2 329,00 325 333 3 253,50 234,5 278 2 75,75 74 77,5 3 56,50 53,5 61 2 34,25 32,5 36 3 26,33 24 28 2 32,50 32 33 3 24,17 22,5 26 2 27,00 26,5 27,5 3 20,00 18,5 22 2 30,25 29 31,5 3 22,50 21 24,5 2 58,75 56,5 61 3 46,50 43,5 50,5 2 68,25 67 69,5 3 53,67 51 57

LAMA GLAMA LAMA PACOS N moyenne mini maxi @cart-type coef. var. N moyenne mini maxi @cart-type coef. van

Longueur 26 317,48 287 350 15,29 4,82 6 284,58 263,5 305 15,93 5,60 DT prox. 24 74,04 66,5 85 4,52 6,11 6 62,17 58 71,5 5,99 9,63 DT t@te 23 34,48 30 38 2,13 6,19 5 31,40 27 34 2,77 8,82 DAP t@te 23 32,09 29,5 36 1,81 5,65 5 27,20 25 30 2,17 7,97 DT dia. 25 25,24 22,5 30,5 1,89 7,50 6 23,00 20,5 25 1,67 7,28 DAP dia. 25 28,42 19 32 2,74 9,63 6 23,58 20 26 2,25 9,52 DT distal 25 61,14 55 70 4,30 7,03 6 53,92 49 59 3,53 6,54 DAP dist. 25 66,74 61 74 3,46 5,18 6 57,58 54 62 2,75 4,77

TABLEAU 8 - Dimens ions compar@es du f6mur de Palaeolama niedae nov. sp. Compared dimensions of the femur of Palaeo lama niedae nov. sp.

T~L~.AU 9 - D imens ions com- p a r s e s des t i b i a s de Palaeola- m a niedae nov. sp. et P. hoffstetteri nov. sp. Compared d imen- s ions o f the tibiae o f Palaeola- m a n iedae nov. sp a n d o f P. hoffs te t te r i nov. sp.

648

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. N moyenne mini maxi ~cart-type coef van

Longueur 2 402,50 396 409 9,19 2,28 DT prox. 7 90,07 84 96 4,94 5,48 DAP prox. 5 83,50 82 84,5 1,00 1,20 DT dia. 3 42,33 42 43 0,58 1,36 DAP dia. 3 29,67 26,5 32,5 3,01 10,16 DT distal 19 65,03 60,5 69,5 2,45 3,76 DAP distal 17 43,91 39 48 2,40 5,46

PALAEOLAMA WEDDELLI N moyenne mini maxi

Longueur 1 377,00 DT prox. 1 97,50 DAP prox. 1 87,50 DT dia. 1 44,00 DAP dia. 1 29,00 DT distal 2 67,25 66 68,5 DAP distal 2 45,00 43 47

LAMA GLAMA

N moyenne mini maxi ~cart-type coef var. Longueur 26 317,56 291 351 16,18 5,10 DT prox. 26 66,46 61,5 76 3,74 5,62 DAP prox. 26 62,40 54 72 4,80 7,70 DT dia. 26 27,10 23 30 1,90 7,00 DAP dia. 26 21,13 17 26,5 2,25 10,66 DT distal 24 44,29 41 48 1,96 4,42 DAP distal 24 30,90 27,5 33,5 1,71 5,52

LAMA CASTELNAUDI N moyenne mini maxi ~cart-type coe£ van

Longueur 5 335,60 323 353 12,76 3,80 DT prox. 5 63,20 57 71 5,22 8,25 DAP prox. 5 66,20 64 70 2,68 4,05 DT mini dia. 5 28,40 25 31 2,22 7,81 DAP dia. 5 23,60 21 27 2,16 9,16 DT distal 5 45,60 43 48,5 2,33 5,11 DAP distal 5 31,10 28,5 33 1,95 6,27

Longueur DT prox. DAP prox. DT dia. DAP dia. DTdistal DAP distal

R MAJOR N valeur 1 333 1 66

1 34 1 25 1 48 1 32

PARADOXA N valeur 1 402 1 79 1 79 1 38 1 28 1 62 1 39

P. HOFFSTETTERI NOV. SP. N valeur 1 438 1 104 1 99 1 47 1 35,5 1 73 1 48

VICUGNA VICUGNA V PROVICUGNA N moyenne mini maxi N valeur 3 257,00 242 272 1 277 3 50,67 47,5 54 1 51 3 52,00 49 57 1 55 3 21,83 20 23,5 1 23 3 17,33 15 20 1 20 3 33,83 31,5 36,5 1 env. 35 3 24,83 24 25,5 1 25

LAMA PACOS N moyenne mini maxi

Longueur 4 274,38 256,5 303 DT prox. 4 58,00 53 65 DAP prox. 4 48,13 33 56,5 DT alia. 4 24,88 23,5 26,5 DAP dia. 4 17,63 16 19 DT distal 4 39,50 36 43,5

FIGURE 7 - Palaeo lama niedae nov. sp. e t P. major , coll. F U M D H A M ~ S~o R a i m u n d o Nona to (Br~sil). 1, P. niedae, canon pos t~ r i eu r n ° 35216, vue de face, Toca do Garr incho. 2, P. major , f r a g m e n t p r o x i m a l de canon pos t~ r i eu r n ° 12883, Toca do Ser ro te do Artur . 3, P. niedae, t i b i a n ° 24201-24202, vue pos t~r ieu re Toca da B a r r a do Antoni~o. 4, P. major t i b i a n ° 49017, vue pos t~r ieure ,Toca do Ser ro te do Artur . 5, P. niedae, f~mur droi t n ° 35168, r u e de face, Toca do Garr incho. Eche l le m ~ t r i q u e 1/2.1, P. n iedae , meta tarsa l n ° 35216, f ron t view, Toca do Garrincho. 2, P. m a j o r p r o x i m a l me ta tarsa l f r a g m e n t n ° 12883, Toca do Serrote doAr tur . 3, P. n iedae , t ibia n ° 24201-24202 pos ter ior view Toca da B a r r a do AntoniKto. 4, P. major, tibia n ° 49017, pos ter ior view, Toca do Serrote do A r t u r 5, P. n iedae , r ight f e m u r n ° 35168, f ront view, Toca do Garrincho. Metric scale 1 /2 .

649

0

650

a des diam~tres proches de ceux de P. niedae avec des proportions rappelant en bien plus petit celles de P. hoffstetteri. Du point de vue de la taille et des proportions P. paradoxa se situe entre P. niedae et P. major, mais est plus proche du premier. Les proportions des Lama modernes et des Vicugna sont bien diff6rentes (Fig. 3).

P h a l a n g e I a n t 6 r i e u r e (Fig. 5.6) - Elle est fine et tr~s longue, ce qui permet de la discriminer de la phalange I post~rieure ne t tement plus courte: une simple analyse bivari~e (diagramme de dispersion longueur x diam~tre t ransversal proximal) por tant sur les 47 phalanges I adultes com- plates de Garrincho, Barra do Antoni~o, S~o Vitor et le Pil~o montre qu'& l'exception de trois sp~cimens elles se r~part issent en deux lots bien distincts; les trois sp6cimens "interm6diaires" n'ont pas 6t6 pris en compte dans le tableau 7.

La diaphyse a une section m6diane presque triangulaire. L'articulation proximale est en quart de cercle avec une 6chancrure au milieu du bord post6- rieur. La partie sup6rieure pr6sente un assez fort renflement de part et d'autre de l'articulation proximale.

Les dimensions sont donn~es tableau 7. Compar6e un lot de P. major de Lagoa Santa de m6me

importance, la phalange I de P. niedae est pres- qu'aussi longue mais ses diam~tres transversaux sont plus forts, surtout pour la diaphyse. La phalange I de P. major de la Serrote do Artur est un peu plus courte que son homologue de Lagoa Santa, avec une 6piphyse proximale plus puissante et une diaphyse plus large: par rapport & P. niedae elle est un peu plus courte, un peu plus 6troite proximale- ment, avec une 6piphyse distale ~troite et peu profonde; les proportions de cette derni~re 6voquent plus P. major, pour une taille g6n~rale plus forte. La

0,25

0,2

0,15

0,1

0,05

0

FIGURE 8 - P a l a e o l a m a niedae nov. -o,os sp.: d i a g r a m m e des r appo r t s du f6mur. Le r6f~rent ie l e s t Lama -o,1 glama. P a l a e o l a m a n i e d a e nov, sp.: Simpson diagram of the femur. Reference is L a m a g l ama . -O, lS

phalange I ant6rieure de P. weddelli est un peu plus courte et nettement plus trapue que celle de P. niedae. Les dimensions donn~es pour P. paradoxa par Cabrera (1935, p. 304) sont tr~s proches de celles de P. niedae.

F ~ m u r (Fig. 7.5) - U6piphyse proximale est peu 6tendue t ransversa lement , la t6te art iculaire ellipso~dale est tr~s 6tir6e vers l'ext6rieur; le col est court; le sommet du grand trochanter est un peu plus bas que le sommet de la t6te, il est 16g~- rement recourb6 vers l'arri~re.

La diaphyse est tr~s arqu6e vers l 'avant; sa face post6rieure poss~de une cr6te m~diane saillante bord6e lat6ralement par une goutti~re d'insertion.

U6piphyse distale pr6sente une trochl6e f6morale sym~trique, dont les deux l~vres sont tr~s tranchantes; cette poulie est pr~c6d6e vers le haut par une forte d6pression 6tendue sur toute la largeur de la diaphyse. Le condyle externe est plus volumineux que l'interne.

Les dimensions sont donn6es tableau 8. Le seul specimen complet est beaucoup plus long que tout les sp6cimens connus de Palaeolama. Le f6mur de P. major de la Serrote do Artur est bien plus court, avec une diaphyse plus gr~le, mais une ~piphyse distale sensiblement aussi massive; par rapport aux donn6es de Hoffstetter (1952), cet os est un peu plus long et un peu plus large distalement (la dill6- rence est de l'ordre de 10%) qu'un sp6cimen juv6ni- le de Lagoa Santa que nous n'avons pas retrouv6 dans les collections Lund. Globalement P. niedae et P. major ont les m~mes proportions relatives, qui sont tr~s diff6rentes chez L. glama, L. castelnaudi, L. pacos et V vicugna (Fig. 8). Cabrera (1935) estime la longueur d'un f6mur de P. paradoxa ~ 370 mm, valeur tr~s inf6rieure ~ P. niedae.

f~mur

J

1 Z 3 4 5

• P. niedae

P. major

o L. castelnaudi

L. pacos

.L V. vicugna

Tibia FIGURE 9 - Palaeolama niedae nov. sp. et P. hoffstetteri nov. sp.: diagramme des rapports du tibia. L e r~f~rentiel est Lama glama. Palaeolama niedae nov. sp. and P. hoffstetteri nov. sp.: Simpson diagram of the tibia. Reference is Lama glama.

O,ZS

0,2

0,15

0,1

0,05

0

-0,05

-0,1

-0,15 I

651

i ~ P, niedae

P. major

P. paradoxa

P. hoffstetten

- - - - A - - - - L. castelnaudi

L, pacos

- , - - V, vicugna

- - - - - o - i - V, provicugna

- - x - - P. weddelli

o2 T

0,15 t

0,05

FIGURE 10 - Palaeolama niedae nov. -o,os sp.: diagramme des rapports du canon post~rieur. Le r~f6rentiel est Lama glama. Palaeolama niedae -o,1

nov. sp.: Simpson diagram of the metatarsal. Reference is Lama glama. -o,1 s

Tib ia (Fig. 7.3-4) - La cr~te tibiale est fortement tordue vers l'ext~rieur. Au niveau de l'~piphyse proximale cette cr~te a son bord m~dial en conti- nuit~ avec celui du plateau tibial alors que son bord lateral est s~par~ de celui du plateau tibial par une profonde ~chancrure. Les deux l~vres de l'~pine sont ~loign~es l'une de l'autre. Sur le plateau tibial la facette articulaire lat6rale est plus d~velopp~e que la m~diale; la lat~rale est plus d~velopp~e transversalement alors que la m~diale est petite, ~troite, plus longue que large.

La diaphyse porte une cr~te tranchante sur son bord ant6ro-externe; la cr~te tibiale s'ennoie tr~s vite dans la diaphyse, dont la section m~diale est applatie.

Sur l'~piphyse distale, les deux surfaces articulaires pour la fibula sont bien s~par~es par une profonde goutti~re verticale. L'apophyse ant~rieure

canons post6~eurs

+ P. niedae

- - - o - . . - - P. major

L. castelnaudJ

L. pacos

: , ~ - - V, vJcugna

V. provicugna

~ - - P. weddefh

qui s~pare les ~chancrures astragaliennes atteint le m~me niveau que la mall~ole interne, ce qui est typique de Palaeolama selon Cabrera (1935).

Les dimensions sont donn~es tableau 9. Le plus grand de nos deux specimens complets d~passe en longueur tous ceux connus jusqu'~ present dans le genre, '~ l'exception de P. hoffstetteri. Un tibia de P. paradoxa conserv~ au Zoologisk Museum de Copenhague est aussi long mais bien plus gr~le, notamment au niveau de l'~piphyse proximale, que ceux de P. niedae (un specimen mesur~ par Cabrera est nettement plus petit); le tibia de P. weddelli est particuli~rement trapu avec ses divers diam~tres presque toujours sup~- rieurs ~ ceux de P. niedae, pour une longueur bien plus faible. P. major, bien plus petit, a des proportions diff~rentes, tout comme Lama et Vicugna (Fig. 9).

FIGURE ii - Palaeolama niedae nov. sp.: d i a g r a m m e des r a p p o r t s des l o n g u e u r s des s e g m e n t s de m e m b r e s . Le r~f4rent ie l e s t Lama glama. P a l a e o l a m a n i e d a e nov. sp.: S impson diagram of the limb segments. Reference is L a m a g l a m a .

0,2

0,15

0,I

O,05

-0,05

-O,~

-0,15

652

segments de mernbres

I I ,I I L I

• P. niedae

P. rnajol

• L. castelnaudi

. - - o - - L. pacos

• V. vicugna

V. provicugna

• P. weddelh

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. N moyenne mini maxi

H totale 29 63,53 57 68 DT maxi 26 42,94 39,5 48 H lat. 30 62,42 57 66,5 DAP lat. 28 34,52 30,5 38,5 H m~d. 30 57,50 51,5 62 DAP m~d. 30 32,27 26 37 H. milieu 33 49,65 45 59,5 DT prox. 29 38,34 34,5 42,5 DT dist. 31 41,06 37 44

PALAEOLAMA MAJOR N moyenne mini

H totale 16 53,66 50 DT maxi 16 36,32 33,5 H lat. 16 53,19 50 DAP lat. 16 29,88 21,5 H m~d. 16 47,56 44 DAP m~d. 16 29,03 26,5 H. milieu 16 39,63 36,5 DT prox. 16 31,16 29 DT dist. 16 35,03 32,5

~cart-type coef. var. 2,60 4,10 1,93 4,48 2,30 3,68 1,69 4,88 2,43 4,22 2,36 7,30 2,66 5,36 1,95 5,09 1,83 4,45

(Lagoa Santa) maxi ~cart-type ceef. var. 57,5 2,46 4,59 39 2,00 5,51 57,5 2,41 4,53 32 2,49 8,32 50 1,84 3,87 31 1,51 5,20 42 1,62 4,08 34 1,43 4,60 39 2,04 5,81

PALAEOLAMA WEDDELLI N moyenne mini maxi ~cart-type coef van

H totale 14 63,57 59 67 2,36 3,71 DT maxi 14 43,57 41 47 1,79 4,10 H lat. 14 62,57 58 66,5 2,16 3,46 DAP lat. 14 34,14 31 37 1,54 4,50 H m~d. 13 56,88 53,5 61,5 2,64 4,64 DAP m~d. 13 33,50 31,5 37 1,70 5,06 H. milieu 14 47,93 44,5 51,5 2,14 4,46 DT prox. 13 38,15 36 41 1,60 4,19 DT dist. 14 39,68 36 44 2,06 5,20

LAMA GLAMA N moyenne mini maxi ~cart-type coef. var.

H totale 21 43,62 40 49 2,52 5,78 DT maxi 22 29,84 26,5 33,5 1,92 6,45 H lat. 22 43,32 40 48 2,40 5,54" DAP lat. 22 24,25 22 26,5 1,18 4,88 H m~d. 22 39,70 37 44,5 2,26 5,69 DAP m~d. 22 23,84 21,5 27 1,52 6,39 H. milieu 22 33,11 30,5 37 1,79 5,41

LAMA CASTELNAUDI N moyenne mini maxi 3 47,33 45 49 3 32,17 29,5 34 3 46,50 44 48,5 3 26,67 25 28 3 40,83 38,5 43,5 3 24,33 23,5 25,5 3 34,67 32 37 3 28,17 27,5 29

P. MAJOR (S. Artur) LAMA PACOS N valeur N moyenne mini maxi 1 61,5 5 38,30 36,5 42 1 42,5 5 26,00 23,5 28,5 1 61 5 37,70 35,5 41,5 1 33 5 21,20 19,5 24 1 54,5 6 34,08 32 36,5 1 32 6 20,67 19,5 23,5 1 46,5 6 28,92 27,5 31,5 1 35 5 22,60 20 26 1 38 6 24,67 21,5 27

P. HOFFSTETTERI NOV. SP. VICUGNA VICUGNA N valeur N moyenne mini maxi 1 74 3 35,50 33 38,5 1 53 3 23,67 21 26,5 1 74 3 34,67 33 36,5 1 38,5 3 19,17 17,5 21

, 1 66,5 3 32,17 30 33,5 1 40,5 3 19,33 19 20 1 56,5 3 26,67 25 28 1 43,5 3 19,67 1 8,5 20,5 1 50,5 3 22,33 21 24

TABLEAU 10 - D i m e n s i o n s compar4es des a s t r a g a l e s de Palaeolama niedae nov. sp. et P. hoffstetteri nov. sp. Compared dimensions o f the astragalus o f P a l a e o l a m a n i edae nov. sp and of P. hof f s t e t t e r i nov. sp.

653

F~CURE 12 - Diagrammes des rapports de quelques dimensions du canon ant6rieur, du tibia et de l 'astragale de P. hoffstetteri nov. sp. compar6s h CameIops hesternus et Palaeolama weddeIli. Le r6f6rentiel est Lama gIama. Simpson diagrams for some dimensions of the metacarpal, tibia and talus of P. hoffstetteri nov. sp. compared with Camelops hesternus and Palaeolama weddelli. Reference is Lama glama.

0,45

0,4

0,35

0,3

0,25"

0,2-

0,15-

0,1-

0,05.

0 0

a. - canon ant.

1 2 3 4 5

+ P. hoffstetten

Camelops mini

+ Cametops maxt

P. wedde i

0,4

0,35

0,3

0,25-

0,2-

0,15.

0,1.

0,05.

0 0

b . - t i b i a

i , - - 4

3 4 5 6 7

m . - P. hoffstetten ]

- - -o- . - Camelops mini I

- - Camelops maxJ I

L ~ P" weddel i ]

0,4

0,35

0,3

0,25.

0,2

0,15

0,1

0,05

O. 0

c. - astragale

2 3 4 5

Camelops mini ]

Camelops maxi I

P. weddelh ]

Astragale (Fig. 5.5) - I1 pr6sente une trochl6e tibiale tr6s large, asym6trique du fait de l'6paisseur de la l~vre m6diale et de la hauteur de la 16vre lat6ra- le; la poulie distale poss6de une 16vre lat6rale large, formant un ressaut. Le bord lat6ral de la face ant6- rieure est profondemment 6chancr6 en dessous de la poulie articulaire proximale; le bord sup6rieur de cette 6chancrure forme une forte pointe.

Les dimensions sont donn6es tableau 10. Compar6 un lot de 16 sp6cimens de P. major de Lagoa

Santa, notre 6chantillon (26 h 33 individus adultes) montre que l'astragale de P. niedae est plus fort: les valeurs minimales des variables mesur6es sont sensiblement 6gales, voire sup6rieures, aux valeurs maximales observ6s chez P. major. Les proportions sont toutefois assez diff6rentes. Sauf pour le diam6tre transversal distal, les dimensions du P. major de la Serrote do Artur d6passent les maxima observ6s t~ Lagoa Santa. On est souvent proche des valeurs moyennes de P. niedae mais l'os est un peu

654

Longueur DT prox. DAP prox. DT milieu DT sustent. DAP bec DT maxi DAP maxi



PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. PALAEOLAMA WEDDELL[ N moyenne mini maxi 6cart-type coef. var. N moyenne mini maxi 6cart-type coef vat. 12 120,50 115 126,5 3,35 2,78 9 117,61 109,5 126,5 6,19 5,26 12 31,08 29,5 36,5 1,83 5,89 8 31,56 29,5 33,5 1,45 4,59

9 41,72 39 43,5 1,37 3,29 8 40,88 35,5 44,5 3,31 8,11 12 21,79 19,5 24,5 1,54 7,09 9 21,39 20 23 0,89 4,18

8 37,38 34 40,5 2,40 6,43 9 40,22 36 45 3,26 8,11 4 49,25 44 55 6,08 12,34 8 53,75 50 58 3,32 6,17

11 45,18 40 51,5 3,59 7,94 9 47,67 43 51,5 2,18 4,57 12 56,33 51,5 62,5 3,01 5,34 9 57,44 54,5 60 1,83 3,18

PALAEOLAMA MAJOR VICUGNA PROVICUGNA N moyenne mini maxi 6cart-type coef vat. N moyenne mini maxi 8 109,00 103,5 116,5 5,14 4,72 4 74,25 69 78,5 7 26,21 24,5 28 1,25 4,78 4 16,75 15,5 18 8 36,75 33 39,5 2,38 6,46 4 22,13 19 26 8 18,56 16,5 22,5 2,23 12,00 4 11,63 11 12,5 8 34,88 33 37,5 1,60 4,58 4 22,63 21 25 6 47,75 45 51 2,60 5,45 4 28,25 27 30 6 40,83 37 46 3,33 8,15 4 26,00 24 28,5 4 33,25 30,5 35,5

LAMA CASTELNAUDI VICUGNA VICUGNA N moyenne mini maxi 4cart-type coef vat. N moyenne mini maxi 4 93,38 89 97,5 4,03 4,31 3 69,83 67 75 4 22,88 22 24 1,03 4,51 3 17,50 16,5 18,5 4 28,25 27 30 1,50 5,31 3 21,67 21,5 22 4 15,75 15 16,5 0,65 4,10 3 11,00 10 11,5 4 32,63 32 34 0,95 2,90 2 24,75 23,5 26 4 38,38 38 39,5 0,75 1,95 4 35,88 34,5 37,5 1,38 3,84 3 26,17 25 27 4 44,50 42,5 46 1,58 3,55 3 33,00 30 35,5

LAMA GLAMA LAMA PACOS N moyenne mini maxi 6cart-type coef var. N moyenne mini maxi 6cart-type coef. var.

Longueur 24 88,63 79,5 99 4,85 5,47 6 77,17 73 82,5 4,23 5,48 DT prox. 24 21,60 20 24 1,19 5,50 6 19,33 18 22 1,40 7,25 DAP prox. 24 26,63 21 31 2,15 8,07 6 23,17 19 27 3,30 14,23 DT milieu 24 13,02 8 16,5 1,93 14,83 6 11,33 9 13 1,60 14,14 DT sustent. 16 28,75 26 33 1,96 6,81 4 24,25 22 27 DAP bec 10 34,60 25,5 43,5 5,00 14,45 2 26,25 23 29,5 DT maxi 24 32,77 30 35,5 1,65 5,03 6 28,25 25 29,5 1,67 5,90 DAP maxi 20 40,70 36,5 44,5 2,24 5,51 6 34,75 32,5 38,5 2,16 6,22

TABLEAU 11 - D i m e n s i o n s c o m p a r 6 e s du c a l c a n 6 u m de Palaeolama niedae nov. sp. Compared dimensions of the calcaneum of P a l a e o l a m a n i e d a e nov. sp.

plus court, et les hauteurs m6diale et m6diane, ainsi que les diam6tres transversaux proximal et distal sont plut6t faibles; tout se passe comme si l'astragale de la Serrote do Artur appartenait ~ un P. major de taille exceptionnelle. Les astragales de P. weddelli ont la m~me taille que ceux de P. niedae. Cabrera (1935) donne pour trois astragales de P. paradoxa des hauteurs et des diam6tres transversaux proximaux tr6s proches de ceux de P. niedae.

C a l c a n e u m (Fig. 5.4) - Uos est allong6, mince, avec un tuber calcanei bien dilat6 lat6ralement et un sustentaculum peu d6velopp6, 16g~rement inclin6 ver le bas. Les dimensions (Tabl. 11) montrent la m6me sup6riorit6 de taille par rapport ~ P. major que celle observ6e pour l'astragale: les valeurs maximales relev6es ~ Lagoa Santa pour la longueur et les deux diam6tres de la tub6rosit6 sont de l'ordre des valeurs minimales de P. niedae, et ici encore les proportions sont diff6rentes. Le

seul sp6cimen de P. paradoxa mesur6 par Cabrera (1935) est plus court que le plus petit P. niedae observ6.

Canon post6r ieur (Fig. 7.1) - I1 est sensiblement plus court que l'ant6rieur et se caract6rise par une ~minence pyramidale situ~e sur le bord post~rieur de l'articulation proximale; cette 6minence pr6sen- te sur sa face post6rieure deux tub6rosit6s enca- drant une d6pression verticale m6diane; la tub6ro- sit6 interne est plus r6duite que l'externe alors qu'elles sont semblables chez P. major. L'articulation proximale poss~de une facette ant6- ro-interne plus r6niforme chez P. niedae et plut6t arrondie chez P. major.

La face post6rieure est creus6e dans sa partie sup6rieure. La diaphyse porte sur ses faces ant6- rieure et post~rieure une goutti~re longitudinale moins profonde et plus large que chez P. major.

655

PALAEOLAMA NIEDAE NOV. SP. ~ MAJOR S. Artur PALAEOLAMA MAJOR N moyenne mini m a ~ ~cart-type coe£ vat N moyenne mini mmxi N moyenne mini maxi

Longueur 7 310,14 300 336 13,11 4,23 5 288,40 281 301 DT prom 20 49,25 38 57,5 4,35 8,84 2 39,75 37,5 42 5 42,40 39,5 46,5 DAP prox. 18 39,17 29 43,5 4,21 10,74 2 36,75 35 38,5 5 37,20 35,5 38,5 DT dia. 14 29,21 26 33,5 2,22 7,59 1 28,00 5 25,10 23,5 27,5 DAP dia. 14 27,29 21,5 30 2,59 9,50 1 23,50 5 25,30 23,5 27,5 DT distal 4 57,13 53,5 62 3,64 6,37 1 52,00 52 52 DT attic, distal 6 59,75 57 65 2,96 4,96 4 50,13 48 53 DAP attic, dist. 7 31,00 28 33,5 1,89 6,11 4 28,13 26,5 31

LAMA CASTELNAUDI PALAEOLAMA WEDDELLI N moyenne mini maxi ~cart-type coef var. N moyenne mini maxi

Longueur 13 253,42 230 275,5 14,74 5,82 13 271,81 238 307 DT prox, 13 33,46 29,5 37,5 2,41 7,20 13 47,88 42 51,5 DAP prox. 13 29,65 26 31,5 1,85 6,25 13 38,38 34 43 DT dia. 13 20,65 17 26,5 2,47 11,96 13 29,50 26,5 33 DAP dia. 13 20,54 17,5 26 2,18 i0,63 13 26,81 23 30 DT distal 12 38,25 33,5 43,5 3,29 8,59 12 55,63 50,5 61,5 DT artic, distal 12 41,58 35 48,5 4,27 10,28 11 58,27 52,5 62,5 DAP artic, dist. 13 21,54 18 25 1,94 9,01 12 29,88 27 32

LAMA GLAMA VICUGNA VICUGNA N moyenne mini maxi ~cart-type coe£ var N moyenne mini maxi

Longueur 27 229,54 207,5 249 11,98 5,22 3 203,00 197 206,5 DT prox. 27 34,56 32 40 1,84 5,33 3 26,67 25 28,5 DAP prox. 27 30,30 26,5 35 1,913 6,31 3 24,67 23,5 26,5 DT dia. 26 18,79 15,5 22 1,55 8,25 3 14,33 14 15 DAP dia. 26 18,33 17 22,5 1,15 6,27 3 15,50 15 16,5 DT distal 25 40,34 37 46,5 1,97 4,88 3 30,83 27,5 33 DT attic, distal 26 44,96 41,5 51,5 2,59 5,76 3 34,33 30,5 36,5 DAP attic, dist. 25 22,36 21 25 1,09 4,85 3 18,33 17,5 19

LAMA PACOS VICUGNA PROVICUGNA N moyenne mini maxi ~cart-type coef var. N moyenne mini maxi

Longueur 9 201,06 178 222 12,01 5,97 2 215,00 212 218 DT prox. 9 29,67 27,5 32 1,52 5,13 2 27,00 27 27 DAP prox. 9 26,33 23,5 29 2,28 8,65 2 23,75 22,5 25 DT dia. 9 17,00 14,5 20 1,80 10,60 2 16,75 16,5 17 DAP dia. 9 15,56 14 17,5 1,13 7,27 2 16,25 16 16,5 DT distal 8 34,19 31 37,5 2,520 7,37 2 30,25 29,5 31 DT artic, distal 9 37,06 34 41,5 2,866 7,73 2 33,00 32 34 DAP artic, dist. 9 18,89 17,5 21 1,167 6,18 2 17,75 17 18,5

~cart-type coef var. 7,54 2,61 2,84 6,69 1,40 3,75 1,71 6,81 1,64 6,49

2,10 4,I8 1,97 7,02

~cart-type coef va~: 24,45 9,00

2,93 6,12 2,90 7,54 2,12 7,19 2,13 7,93 3,00 5,39 2,97 5,10 1,81 6,06

TABLEAU 12 - D i m e n s i o n s c o m p a r ~ e s d u c a n o n p o s t ~ r i e u r d e Palaeolama niedae n o v . s p . Compared dimensions of the metatarsal o f P a l a e o l a m a n i e d a e nov. sp.

Les dimensions sont donn~es tableau 12. Les plus grands de nos 7 specimens complets d~passent en longueur tous les canons post~rieurs connus de Palaeolama; l'os reste toutefois puissant, et les m~tatarsiens du P. major de Lagoa Santa, dont le plus grand est de m~me longueur que le plus petit de P. niedae, sent nettement plus gr~les, ce que confirment les deux fragments proximaux de P. major de la Serrote do Artur. Cabrera (1935, p. 308) donne les dimensions de deux m~tatarsiens de P. paradoxa, plus longs mais plus graciles que la moyenne de P. niedae. Sauf pour sa longueur, les dimensions du canon post~rieur de P. weddelli sont tr~s proches de la moyenne des P. niedae (Fig. 10). Un diagramme de dispersion montre que P. niedae, P. major et P. weddelli ont une ~piphyse proximale relativement moins d~velopp~e d'avant en arri~re par rapport ~ sa largeur que L. glama, L. pacos, L. castelnaudi et Vicugna; c'est encore un caract~re commun aux deux-sous genres de Palaeolama.

AFFINITIES

Palaeolama niedae se caract~rise d'abord, en d~pit de ses molaires courtes, par sa grande taille, supS-

rieure ~ celle des autres esp~ces du genre ~ l'exception de P. hoffstetteri; tous les os longs, m~tapodes et phalanges sont tr~s allong6s mais pas particuli~rement graciles. La stature parait d~passer celle du grand P. paradoxa d'Argentine, dont la mandibule et ]es rang~es dentaires sont pourtant plus longues, mais qui poss~de un canon ant~rieur et un f~mur aux proportions tr~s diff~rentes; elle est nettement plus forte que celle de P. major dont les os sont pourtant beaucoup plus gr~les; P. weddelli est bien plus petit mais tr~s trapu, ce qui parait logique du fair de son habitat montagnard.

Les rapports de segments de membres (Fig° 11) montrent que chez P. niedae comme chez P. major les deuxi~me et troisi~me segments ant~- rieurs et le troisi~me segment post~rieur sont relat ivement plus longs, alors que le deuxi~me segment post~rieur est plus court que chez Lama glama.

REMARQUES BIOSTRATIGRAPHIQUES ET PALI~OI~COLOGIQUES Le genre Palaeolama est attest6 avec certitude en Am~rique du Sud d~s le Pl6istoc~ne moyen, avec R

656

paradoxa d'Argentine et du Sud du Br~sil; douteux l 'Uquian (Pleistocene inf~rieur), bien document~

dans l 'Ensenadien et le Lujanien, il survit peut-~tre encore au d~but de l'Holoc~ne (Men~gaz & Ortiz Jaureguizar 1995). Rappelons que selon Marshall et al. (1984), Palaeolama avait sans doute disparu depuis longtemps des r~gions ~ climat temp~r~, comme l'Argentine, mais a surv~cu jusqu'au d~but de l'Holoc~ne dans les zones tropicales et intertro- picales du continent, notamment au Br~sil.

P. weddelli, des Andes de Bolivie, du P~rou et de l 'Equateur, est bien repr~sent~ au Pleistocene moyen et sup~rieur; il semble ~voluer pendant cette p~riode, manifes tant par exemple un rac- courcissement des canons post~rieurs (pour deux sp6cimens de Tarija, la longueur moyenne est 301,5 mm; pour dix de Punin et un de Cupisnique, la moyenne est 266,6 mm avec comme valeurs extremes 248 et 307 mm).

d'herbe. Dompierre & Churcher (1996) estiment, part ir d'une argumentat ion t ransposable ~ P. niedae, que Palaeolama weddelli et "Hemiauchenia" macrocephala n'~taient pas des tondeurs d'herbe mais plutSt des "browser-like intermediate fee- ders" ~ la fa~on du chameau actuel, et vivaient probablement dans un paysage de savane bois6e ouverte. Macfadden & Shockey (1996) consid~rent que le pal~olama et le lama de Tarija ont ~ peu pros la m~me taille, mais que le premier ~tait un "browser" alors que le second, comme la vigogne du m~me gisement, ~tait un tondeur d'herbes ("grazer"). Webb & Stehli (1995), consid~rant la sympatrie de Palaeolama mirifica et "Hemiau- chenia" seymourensis dans le gisement irvingtonien ancien de Leisey Shell Pit en Floride, off ces deux esp~ces sont tr~s abondantes, est iment que la premiere est plutSt un "browser" et la seconde un "mixed feeder".

P. niedae et P. major ne sont connus pour l ' instant qu'au Br~sil intertropical, au Pleistocene sup~- rieur et ~ l'Holoc~ne ancien. On remarquera que les deux esp~ces ne sont jamais associ~es dans le m~me gisement.

Cartelle (1994, p. 109) figure, sans en pr~ciser la provenance, des poils, un sabot et des coprolithes de Palaeolama d~couverts au Br~sil; les poils de couleur marron clair a t teignent 10 cm de long.

Dans l'Aire arch6ologique de S~o Raimundo Nonato Paleolama niedae fait partie d'une communaut~ mammalienne tr~s riche et tr~s vari~e, dont l'analyse syn~cologique montre qu'elle vivait dans un paysage mixte avec de vastes ~tendues ouvertes (savanes localement buissonneuses) entrecoup~es de secteurs bois~s, sous un climat beaucoup plus humide que l'actuel (Gu~rin et al. 1993, 1996).

T o u s l e s Palaeolama, relat ivement hypsodontes, ~taient des mangeurs de pousses, de feuilles et de rameaux aussi bien que d'herbac~es. Le genre ~tait donc plutSt ubiquis te; pour Kur ten & Anderson (1980), les rapports de segments de membres montrent qu'il ~tait bien adapt~ aux terrains irr~guliers; notre figure 11 met en ~vidence que les m~tapodes des Lama actuels sont courts, ce qui est logique pour des esp~ces monta- gnardes; on ne retrouve toutefois pas ce caract~re chez Lama castelnaudi, pour tant montagnard lui aussi. Rappelons par ailleurs la presence probable de lamas et d'alpacas sur la c6te ~quatorienne l'~poque pr~colombienne, montrant qu'une adap- tat ion ~ la montagne n'emp~che pas de vivre tr~s basse altitude.

Men~gaz & Ortiz Jaureguizar (1995) consid~rent "Hemiauchenia" paradoxa, qu'ils pensent ~tre le plus grand Cam~lid5 d'Am~rique du Sud, comme une forme coureuse de prairie ouverte, tondeuse

LES REPR]~SENTANTS PLI~ISTOC]~NES DES GENRES LAMA ET VICUGNA

Des repr6sentants fossiles du genre Lama ont ~t~ d6crits dans le Pleistocene avec L. oweni (H. GERVAIS & F. AMEGmNO, 1880) d'Argentine (synonyme principal L. leptognatha), L. angustimaxila (F. AMEGmNO, 1884) d'Argentine et de Bolivie, et d6j~ les esp~ces actuelles Lama guanicoe, L. glama et L. pacos dans le Pleistocene d'Argentine, voire de Bolivie (Hoffstetter 1952). Men~gaz & Ortiz Jaureguizar (1995) sont en d6saccord avec ce sch~- ma classique repris entre autres par Webb (1974): pour eux il n'existe que deux Lama proprement dits au Pleistocene, l'actuel L. guanicoe dont la distribution g6ographique ~tait alors beaucoup plus vaste, et le petit Lama gracilis H. GERVAIS & F. AMEGHINO, 1880 en Patagonie; s'y ajoute "un morfotipo de Lama de gran tamago" correspondant ~ L. oweni et L. angustimaxila.

Quant ~ Vicugna, il est attest6 avec V. provicugna (BouLE • THEVENIN, 1920) d~s le Pleistocene moyen en Bolivie et en Argentine. On a mentionn~ l'esp~ce actuelle dans le Pleistocene sup~rieur d'Argentine mais il s 'agirait en fait de Lama gracilis, qui avait la m~me taille (Men~gaz & Ortiz Jaureguizar 1995); notons toutefois que Vicugna sp. et Lama cf. guanicoe sont s ignal ,s dans le Pleistocene d'Amazonie occidentale (Paula Couto 1983; Rancy 1993).

Webb (1974, fig. 9.11) indique une sympatrie de Lama et Hemiauchenia ~ Lagoa Santa au Br~sil et dans deux r~gions d'Argentine, de Lama et Palaeo- lama ~ Tarija en Bolivie, et de Palaeolama et He- miauchenia en Floride. Nous confirmons que Palaeolama major est le seul Cam~lid~ present Lagoa Santa, la mention de Lama dans la r~gion reposant sur une erreur, comme l'avait soulign~

657

Hoffstetter d~s 1952. De Paula Couto (1975) signale incidemment l'existence du genre Lama dans les Cacimbas du Ceara, mais nous n'avons jamais pu v~rifier ce fait. En revanche, en Argentine, la coexis- tence de Lama et de Paleolama para~t bien ~tablie (Cabrera 1932; MenSgaz & Ortiz Jaureguizar 1995).

Enfin, ~ Tarija, se retrouvent ~ la lois Palaeolama, Lama et Vicugna. Boule & Thevenin (1920) y ont d~crit pas moins de six esp~ces de Lamini, dont deux repr~sentSes chacune par deux sous-esp~ces distinctes, ~ savoir Hemiauchenia paradoxa, PalaeoIama weddelli, Palaeolama crequii nov., P. crequii provicugna nov., Lama mesolithica H. GERVAIS & F. AMEGHINO, Lama castelnaudi P. GERVAIS, L. castelnaudi prehuanaca nov., Lama intermedia P. GERVAIS, soit au total huit Cam6lin~s diff~rents pour la m~me formation fossiliFere! Cabrera (1932) puis Hoffstetter (1963) ont partiellement r~vis~ ce materiel, et le premier n'y recon- na~t plus que Lama angustimaxila (incluant P. weddelli sensu Boule 1920), Lama glama (incluant L. castelnaudi, L. intermedia, L. mesolithica, P. crequii) et Vicugna vicugna. En 1963 Hoffstetter a r~duit les Cam~lid~s de Tarija aux trois taxons Palaeolama weddelli, Lama llama et Vicugna provicugna. En 1986, s 'appuyant sur du materiel nouveau, il reconnait finalement cinq Lamini h Tarija: Palaeolama weddelli, P. sp. de tr~s grande taille, Lama cf. oweni, Lama glama et Vicugna provicugna. En 1996 Macfadden & Shockey accroissent la confusion en citant sans commentaire Palaeolama weddelli, Lama angustimaxilla et cf. Vicugna provicugna.

En ce qui nous concerne nous retenons finalement quatre taxons h Tarija, off figurent h c6t~ de Palaeotama weddelli et Palaeolama hoffstetteri nov. sp. deux repr~sentants des genres actuels, Vicugna provicugna, de petite taille, et Lama castelnaudi, de taille moyenne.

LAMA CASTELNAUDI (P. GERVAIS, 1855)

C'est le plus abondant des Cam~lid~s de Tarija. Parmi les restes en bon ~tat conserves au Mus~ttm national d'Histoire naturelle de Paris nous avons pu ~tudier: deux mandibules, 9 rang~es dentaires plus ou moins completes (5 sup~rieures et 4 infd- rieures), 2 humerus, 6 radiocubitus, 5 canons ant~- rieurs, 2 f~murs, 5 tibias, 3 astragales, 4 calcan~ums et 13 canons post~rieurs.

Ce materiel constitue un ensemble homog~ne, comme le montre par exemple la belle sdrie des 13 canons post~rieurs (Tabl. 12). Mandibule, rang~es dentaires, humerus, f~mur, tibia, astragale et calcan~um ont des dimensions qui les situent dans l'intervalle de variation des Lama glama actuels, ou imm~diatement au dessus (Tabl. 1-12). Cepen- dant la taille moyenne est toujours plus grande et

les proportions de certains os sont diff~rentes: le radius a les proportions d'un petit Palaeolama niedae ou major (Fig. 2); le canon ant~rieur est proche de P. major et ~voque un petit P. paradoxa (Fig. 3); avec sa longueur sup~rieure, sa diaphyse relative~ ment puissante et ses ~piphyses plus faibles que pour L. glama, le canon post~rieur rappelle un petit P. major et surtout une tr~s grosse V provicugna (Fig. 10). Par ailleurs les rapports de segments de membres montrent (Fig. 11) que le radiocubltus, le canon ant~rieur et le canon postSrieur sont sensiblement plus longs que chez L. glama.

La P/3 absente ou tr~s petite, les propol-tions de la mandibule et la taflle g~n~rale font de L. castelnaudi un Lama incontestable, dont les caractSres rappelant Palaeolama sont sans doute primitifs, il pourrai t bien de ce fait ~tre l'anc~tre des lamas et guanacos actuels.

Cabrera (1935) cite deux radius d'Argentine, provenant de Luj~n (Mus~e de La Plata) et du Sud de Miramar (Mus~e de Buenos Aires), qu'il rap- proche ~ jus te t i tre (les longueurs sont du m~me ordre) d'un specimen de Tarija figur~ par Boule & Th~venin (1920, pl. XXI) et que nous at tr ibuons Lama castelnaudi. I1 semble f inalement qu'il n'y air dans le Pleistocene d'Am~rique du Sud qu'une seule esp~ce de Lama distincte des deux esp~ces actuelles. Parmi de nombreux synonymes c'est L. castelnaudi qui para~t ~tre le plus ancien nora sp~cifique utilisable, cette esp~ce dolt doric ~tre d~nomm~e Lama castelnaudi (P. GERVAIS, 1855).

LES VIGOGNES FOSSILES

Vicugna provicugna (BOULE & THEVENIN, 1920) de Tarija est repr~sent~e dans les collections du Museum national d'Histoire naturelle notamment

• par une mandibule, une rang~e dentaire i~lf~rieure, un humerus, 2 radiocubitus, 2 canons ant~- rieurs, I tibia, 4 calcan~ums, 2 canons post~rieurs. Les os des membres petits et sveltes et surtout les incisives inf~rieures ~ croissance continue permet- tent de l 'attribuer au genre Vicugna (HoFFSTEVrER, 1963). Elle se distingue de l'esp~ce actuelle, dont elle est probablement l'anc~tre, par ses molaires inf~rieures plus volumineuses et ses os longs plus grands mais plus gr~les (Tabl. 1-12; Fig. 1-3, 8-11),

quoi Hoffs tet ter (1963) ajoute les P/4 non r~duites et les P/3 peut-~tre persistantes.

Un radiocubitus complet de Lama gracilis H. GERVAIS & F. AMEGHINO, 1880, provenant du P14isto- c~ne d'Argentine (Zoologisk Museum de Copenha- gue), a des dimensions (Tabl. 5) et proportions (Fig. 2) bien diffdrentes de Vicugna provicugna, mais proches de Vicugna vicugna, dont elles ne se dis- tinguent gu~re que par la plus grande puissance de la diaphyse et de l'~piphyse distale du radius. En d~pit de la faiblesse de notre ~chantillon de com-

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paraison, il nous semble que, si L. gracilis doit ~tre distingu~ de V. vicugna (ce que sugg~re la differen- ce des biotopes), cel~ ne se justifierait qu'au niveau subsp~cifique. En consSquence Lama gracilis devrait ~tre d~sign~ Vicugna vicugna gracilis. Cette forme tr~s probablement issue de V. provicugna pourrait ~tre rhomologue de la vigogne dans le Pl~istocbne sup~rieur de la Pampa argentine et de l'Amazonie br~silienne.

CONCLUSION Nous avons d~montr~ la presence de deux esp~ces de Palaeolama, P. major et P. niedae nov. sp., dans l'Aire arch~ologique de S~o Raimundo Nonato (Piau/, Nordeste du Br~sil). P. major, pr~sente ~ la Toca do Serrote do Artur, est proche du Lamini de Lagoa Santa mais s'en distingue par des extr~mit~s un peu plus fortes. P. niedae est une forme nouvelle, de tr~s grande taille, bien moins gracile que la pr~c~dente, attest~e ~ la Toca da Cima dos Pil~o et

la Lagoa S~o Vitor, et tr~s abondante ~ Garrincho et ~ la Barra do Antoni~o. Elle est bien distincte du P. paradoxa du Pleistocene supSrieur de la Pampa d'Argentine, presque aussi grand, et encore plus du P. weddelli du Pleistocene moyen et sup~rieur des Andes boliviennes et ~quatoriennes, plus petit et plus trapu. P. major et P. niedae, qui semblent avoir tenu dans le PlSistoc~ne sup~rieur et peut-~tre l'Holoc~ne ancien du Br~sil le rSle ~cologique des grandes antilopes d'Afrique intertropicale, sont probablement les derniers repr~sentants du genre. Nous avons pu mettre en ~vidence que les diff~- fences entre Palaeolama et Hemiauchenia ~taient trop t~nues pour justifier une distinction g~n~rique.

Une r~vision des esp~ces actuelle~ nous a amen~ constater qu'on ne peut distinguer le lama du

guanaco au del~ d'un rang subsp~cifique, alors que l 'alpaca nous semble constituer une esp~ce par t enti~re, et la vigogne un genre particulier.

L'~tude des Cam~lid~s du Pleistocene sup~rieur du Nordeste br~silien nous a conduit ~t revoir les Cam~lid~s fossiles provenant d'autres gisements du m~me continent, no tamment du Pleistocene moyen de Tarija en Bolivie. Nous y avons reconnu quatre taxons, Palaeolama weddelli, abondant par ailleurs dans le site pleistocene sup~rieur de Punin en Equateur, Vicugna provicugna, Lama castelnaudi, et Palaeolama hoffstetteri nov. sp., de loin le plus grand Cam~lid~ jamais signal~ en Am~rique du Sud. Nous avons doric pu v~rifier l 'existence d~s le Pleistocene moyen des genres actuels Lama et Vicugna aux cStSs de Palaeo- lama. Le premier est repr~sent~ par L. castelnaudi, seule forme fossile distincte des deux esp~ces actuelles du genre, dont les caract~res ost~om~- triques montrent qu'elle est probablement ~t l'origine de ces derni~res. Le second est repr~sent~

par V. provicugna, anc~tre probable de la vigogne actuelle dont V. vicugna gracilis pourrai t ~tre une forme pleistocene de la Pampa d'Argentine et de l'Amazonie br~silienne.

R e m e r c i e m e n t s - Nous tenons ~ remercier nos coll~gues et amis de la FUMDHAM, en particulier Ni~de Guidon et A.-M. Pessis, pour toutes les facilit~s qu'ils nous ont offertes dans l'g- tude du matgriel pal~ontologique de l'Aire archgologique de Silo Raimundo Nonato (Piaufl, Rosa Trakalo pour son amicale disponibilit~, Fabio Parenti pour sa collaboration dans la fouille de la Serrote do Artur, Fatima da Luz, qui a dirig~ les feuilles de la Barra do Antoniio et de la Cima dos Pilio, et ~ qui nous devons la traduction du r~sum~ en portugais, Nilton Pereira Silva qui a assurg la prgparation et le rangement de la collection pal~ontologique. Nous devons ~ l'obligeanee de J.L. Rolim, de l'Universit~ f~dgrale du Pernambouc fi Recife, d'avoir pu ~tudier le matgriel de Petrolina conserv~ au Centro de Tecnologia du Departamento de Geologia, ~ C. Aguilar et M. de F. C.F. dos Santos, du Musge Camara Cascudo de Natal, d'avoir pu fitudier celui du Rio Grande do Norte. Nos missions au Br~sil ont ~t~ financ~es par le CNPq br~silien, la Sous-Direction des Sciences sociales et humaines, Direction de la Cooperation seientifique et technique du Minist~re des Affaires ~trang~res fran~ais, et dans le cadre d'un accord CAPES/COFECUB. Grace ~ nos coll~gues du Museum national d'Histoire naturelle de Paris, notamment C. de Muizon, nous avons pu travailler sur les Lamini actuels et fossiles. Nous avons pu ~galement mesurer les squelettes actuels conserves au Museum de Gen~ve, au Mus~e de Bale, ~ l 'Institut du Quaternaire de l'Universit~ Bordeaux I, au Museum de Lyon, ~ l'Ecole V~t~rinaire de Lyon et ~ l 'Institut de Pr~histoire orientale de Jal~s. Nous remer- cions par ailleurs Tove Hat t ing et Knud Rosenlund du Zoologisk Museum de Copenhague grace a qui nous avons pu consulter la Collection Lund. Nos missions au Danemark ont ~t~ finane~es par I'URA 11 et I'UMR 5565 du CNRS.

RI~FERENCES BONAVIA D. & MUIZON C. de 1996a - La Taxonomia y la filogenia

de los Cam~lidos sudamericanos: 11-22. In BONAVIA (ed.), Los Cam~lidos sudamericanos. Travaux de l'Institut fran~ais des Etudes Andines, Lima, 93.

BONAVIA D. & MUIZON C. de 1996b - Apuntes sobre la paleontologia de los Cam~lidos sudamericanos: 79-108. In BONAVIA (ed.), Los Cam~lidos sudamericanos. Travaux de l'Institut fran~ais des Etudes Andines, Lima, 93.

BOULE M. • THEVENIN A. 1920 - MammiFeres fossiles de Tarija. Mission scientifique G. de Cr~qui-Montfort et E. S~n~chal de la Grange. Imprimerie nationale ~dit. Paris, 255 p.

BREYER J. 1974 - Examination of selected postcranial elements in Pleistocene Camelids. Contributions to Geology, 13, 2: 75- 85.

BREYER J. 1977 - Intra- and interspecific variation in the lower jaw of Hemiauchenia. Journal of Paleontology, 51, 3: 527-535.

BREYER Z. 1983 - The biostratigraphic utility of Camel metapo- dials. Journal of Paleontology, 57, 2: 302-307.

CABRERA A. 1932 - Sobre los Cam~lidos fosiles y actuales de la America austral. Rev. Mus. La Plata, 33: 89-117.

CABRERA A. 1935 - Sobre la osteologia de Palaeolama. Anales del Museo Argentino de Ciencias naturales "Bernardino Rivadavia', 38. Paleontologia, Vertebrados, 66: 283-312.

CARTELLE C. 1994.- Tempo passado. Mamiferos do Pleistoceno em Minas Gerais. Acesita (~d.), Belo Horizonte, 132 p.

DOMPIERRE H. • CHURCHER C.S. 1996 - Premaxillary shape as an indicator of the diet of seven extinct late Cenozoic new world camels. Journal of vertebrate Paleontology, 16, (1): 141-148.

659

GENTRY A., CLUTTON-BROCK Z. • GROVES C.P. 1996 - Proposed conservation of usage of 15 mammal specific names based on wild species which are antedated by or contemporary with those based on domestic animals. Bulletin of Zoolo- gical Nomenclature., 53, (1): 28-37.

GERVAIS P. 1855 - Recherches sur les mammif'eres fossiles de l 'Amgrique m~ridionale. In F. de CASTELNAU (ed.), Zoologic de l'exp~dition dans les parties centrales de l'Amdrique du Sud. P. Bertrand (~d.), Paris, 63 p.

GOMIDE DA SILVA MELLO M. 1989 - Mamiferos quaternarios de Itapipoca, Ceara, Brasil, depositados no Museu nacional, Rio de Janeiro. Tese de Mestrado em Ciencias biologicas, Rio de Janeiro, 151 p.

GUI~RIN C., CURVELLO M.A., FAURE M., HUGUENEY M. & MOURER- CHAUVmE C. 1993 - La faune plgistoc~ne du Piaui (Nordeste du Brgsil): implications palgoficologiques et biochronolo- giques. Quaternaria Nova, 3: 303-341.

GUI~RIN C., CURVELLO M.A., FAURE M., HUGUENEY M. & MOURER- CHAUVI~ C. 1996 - The Pleistocene fauna of Piaul (North- eastern Brazil). Pataeoecological and biochronological implications /A fauna pleistocgnica do Piauf (Nordeste do Brasil). RelapSes paleoecologicas e biocronologicas. Fumdhamentos (Revista da Funda~fio do Homem Americano), Silo Raimundo Nonato, 1, 1:55-103 [anglais/portugais].

HARRISON J.A. 1979 - Revision of the Camelinae (Artiodactyla, Tylopoda) and description of the new genus Alforjas. The University of Kansas Paleontological Contributions, 95, 19 p.

HOFFSTETTER R. 1 9 5 2 - Les mammif~res pl~istoc~nes de la R~publique de l'Equateur. Mdmoire de la Socidtd gdologique de France, N.S., 31, 1-4, 66,391 p.

HOFFSTETTER R. 1 9 6 3 - La laurie pl~istocgne de Tarija (Bolivie). Note prfiliminaire. Bulletin du Musdum national d'Histoire naturelle, 2, 35, 2: 194-203.

HOFFSTETTER R. 1 9 8 6 - High Andean Mammalian faunas during the Plio-Pleistocene: 218-245. In F. VUILLEUMIER & N. MONASTERIO (eds), High altitude tropical biogeography. Oxford University Press.

KURTEN B. gg ANDERSON E. 1980 - Pleistocene Mammals of North America. Columbia University Press ~dit., 443 p.

LAVALLI~E D. 1990 - La domestication animale en Am~rique du Sud. Le point des connaissances. Bulletin de l'Institut franc ais des dtudes andines, 19, 1: 25-44.

LUND P.W. 1950 - Memorias sobre a Paleontologia Brasileira, revistas e comentadas por Carlos de Paula Couto. Instituto nacional do Livro, Rio de Janeiro, 589 p.

MAcFADDEN B.J., SILES O., ZEITLER P., JOHNSON N. & CAMPBELL K.E. Jr. 1983 - Magnetic polarity strat igraphy of the Middle Pleistocene (Ensenadan) Tarija Formation of Southern Bolivia. Quaternary Research, 19: 172-187.

MACFADDEN B.J. & SHOCKEY B.J. 1996 - Ancient feeding ecology and niche differentiation of Pleistocene mammalian herbivores from Tarija, Bolivia: morphological and isotopic evi- dence. Paleobiology, 23, 1:77-100

MARSHALL L.G., BERTA A., HOEFSTETTER R., PASCUAL R., REIG O,A., BOMBIN M. & MONES A. 1984 - Mammals and stratigraphy: Geochronology of the continental mammal-bearing Quater- nary of South America. PaIaeovertebrata, M~m. extra., 76 p.

MENEGAZ A.N. & ORT~Z JAUREGUIZaR E. 1995 - Los Artiodgctilos: 311-337. In M.T. ALBERDI, G. LEONE & E.P. TONNI (eds), Evolucion biologica y climatica de la region pampeana durante los ultimos cinco millones de afios, un ensayo de correlaeion con el mediterraneo occidental. Monografias del Museo nacional de Ciencias naturales, Madrid.

OL~VEmA L.D. de 1990 - Importancia da ocorrencia de Palaeo- lama major (LIAIS, 1872) na Fazenda Lajea Formosa, Silo Rafael - RN (Mammalia, Camelidae). 36e Congresso Brasi- leiro Geologia, Natal, 1: 506-513.

PAGLARELLI BERGQVIST L. 1989 - Mamiferos pleistoc~nicos do Estado da Paraiba, Brasil, depositados no Museu Nacional,

Rio de Janeiro. Tese de Mestrado em Ciencias biologicas, Rio de Janeiro, 176 p.

PAULA COUTO C. de 1975 - Mamiferos fosseis do Quaternario do Sudeste Brasileiro. International Symposium on the Qua- ternary, Southern Brazil, 1975, BoI. Paranaense Geoci~n- cias: 89-132.

PAULA COUTO C. de 1979 - Tratado de Paleomastozoologia. Academia Brasileira de Ciencias, 590 p.

PAULA COUTO C. de 1983 - Fossil mammals from the Cenozoic of Acre, Brasil. VII - Miscellanea. Iheringia, sgr. Geol., Porto Alegre, 8: 101-120.

PinES FERREmA E. 1981-82 - Nomenelatura y nueva clasifica- eion de los Camelidos sudamericanos. Revista do Museu PauIista, NS, 28: 203-219.

RANCY A. 1993 - Sobre a presen~a de Camelidae na Amazgnia ocidental durante o Pleistoceno. Boletim de resumos, 13 ° congresso brasileiro de Paleontologia et 1 ° simposio paleon- tologico do cone sul, p. 138.

ROLIM J.L. 1974 - Paleontologia e estratigrafia do Pleistoceno continental do Nordeste brasileiro "Forma~io cacimbas'. Disserta~io Mestrado Universidade federal do Rio Grande do Sul, 119 p.

STAHL RW. 1988 - Prehistoric Camelids in the Lowlands of Western Ecuador. Journal of Archaeological Science, 15: 355-365.

VIRET J. 1961. - Artiodactyla: 887-1021; 1038-I084. In J. PWETEAU (ed.), Trait~ de Paldontologie. Masson (~d.), Paris.

WERB S.D. 1965.- The osteology of Camelops. Bulletin of the Los Angeles County Museum, Science, 1, 54 p.

WEBB S.D. 1974.- 9. Pleistocene Llamas of Florida, with a brief review of the Lamini: 170-213. In S.D. WEBB (ed.), Pleistocene mammals of Florida. University of Florida Press gdit., Gainesvilie.

WEBB S.D. & STEHLI F.G. 1995 - Selenodont Artiodactyla (Camelidae and Cervidae) from the Leisey Shell Pits, Hillsborough county, Florida. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 37, 2, 19: 621-643.

WERDELIN L. 1991 - Pleistocene Vertebrates from Tarija, Bolivia in the collections of the Swedish Museum of Natural History: 673-684. In R. SUAREZ-SORUCO (ed.), Fosiles y facies de Bolivia, vol. 1 Vertebrados. Revista tdenica de YPFB, 12, (3-4), Santa Cruz-Bolivia.

WINGE H. 1906 - Jordfundne og nulevende Hovdyr (Ungulata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. Mad Udsigt over Hovdyrenes indbyrdes Slaegtskab. E. Museo Lundii, Kjobenhavn, 3, 1, 239 p.

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Palaeolama (Hemiauchenia) niedae nov.sp., nouveau Camelidae du Nordeste brésilien et sa place parmi les Lamini d'Amérique du Sud