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Productivite en larves de moustiques (Diptera: Culicidae) des milieux aquatiques peu profonds d'un secteur du Moyen-Nord Queb4cois (LG-1, Territoire de la
Baie de James)
CLAUDE TESSIER, ALAIN MAIRE ET ANTOINE AUBIN Dkpartement de Chimie-biologie, Universitt du Qutbec a Trois-RiviPres, C.P. 500, Trois-Rivieres (QuC.), Canada
G9A 5H7 R e p le 4 novembre 1980
TESSIER, C., A. MAIRE et A. AUBIN. 1981. ProductivitC en larves de moustiques (Diptera: Culicidae) des milieux aquatiques peu profonds d'un secteur du Moyen-Nord QuCbkcois (LG-1, Territoire de la Baie de James). Can. J. Zool. 59: 738-749.
Le secteur de LG-l(53'46' N; 77"301 0) est situk dans le Moyen-subarctique qukbkcois, 28 km en amont de I'embouchure de La Grande Rivikre dans la Baie de James. La r6partition quantitative des populations larvaires de 21 especes de moustiques est andgste en tenant compte, pour chaque unite ecotogiquc identifike et caractkriske, de leur densit6 respective en larves par metre cube et de la fkquencc relative des espkces cn un mZmc site (en pourcentage).
A partir du taux de recouvrement en eau (en pourcentage), de la profondeur moyenne des mares (en mktres) et de la densit6 des communautb larvaires de rnoustiques p~opres gchacune de ces unites Ccologiques, la productivitk en larves d'Aedes printaniers a kt6 tvalub. La moyenne du nombre de larves (log x) i I'hectare et 1'Ccart-type de la moyenne sont de 4,77 * 0,255 (33 000 < 59 000 < 106 000) dans la cariqaie ii C. rosrrara et atteint 7,12 2 0,4 1 (5,l x lo6 < 1,3 x lo7 < 3,4 x lo7) dans le cas des cari~aies sur argilc 31 C. nquarilis. Une cartographie i grande echelle d'un secteur de 2 500 ha, dont 626 ha productifs en larves de moustiques, permet d'e'vduer la pmductivitC moyenne de ce secteur representatif (log x) k 5,29 2 0,146 (140 000 < 200 000 < 280 000). C e s donntes sont cornparks k cclles publiies par d'autres auteurs pour des rkgions analogues.
TESSIER, C., A. MAIRE, and A. AUBIN. 1981. Productivitk en larves de moustiques (Diptera: Culicidae) des milieux aquatiques peu profonds d'un secteur du Moyen-nord QukMcois (LG-1, Territoire de la Baie de James). Can. J. Zool. 59: 738-749.
The LG-1 area (53'46' N; 77'30' W) is located on La Grande Riviere, 28 km upstream of its mouth at James Bay. It is a Middle Subarctic landscape. The ecological distribution of mosquito larval populations of 21 species is analyzed. For each ecological unit the following data are taken into account: the density of the larval community (larvae per metre cubed) and relative frequency (percentage) of the species per sample.
The larval productivity of snowmelt Aedes mosquitoes is evaluated for each ecological unit from the percentage of the area covered by water (percentage), the average depth of the shallow pools (in metres) and the mosquito larval density. The mean number of larvae (logx) per hectare and the standard error of mean range from 4.77 ? 0.255 (33 000 < 59 000 < 106 000) in the Carex rostrata unit with peat bog substrate up to 7.12 ? 0.4 13 (5.1 x 1 o6 < 1.3 x lo7 < 3.4 X lo7) in the silty Carex aquatilis unit. The mapping of a typical area of 2 500 ha in which 626 ha are mosquito-productive wetlands, shows an average productivity (log x) of 5.29 + 0.146 (140000 < 200000 < 280000). These data are compared with quantitative results published from similar northern localities.
Introduction LaGrande), mais surtout dans la zone littorale subarc- Le Group de recherche sur les insectes piqueurs de tique de la Baie de Rupert et de la Baie de James
1'UniversitC du Qutbec Treis-Rivihes entreprend (Mailhot et Maire 1978; Maire et al. 1979), nous avons depuis 1975 l'inventaire et l'andyse &cologiques des mis au point une mCthode d'ktude permettant de milieux h larves de rnoustiques de plusieurs secteurs du caracttriser les milieux naturels h larves de moustiques Moyen-nord qudbi5cois (Fig. 1). aussi bien par leur groupement vCgCtal que par les
Les premiers travaux du genre rkalisks en 1975 h espbces de moustiques qui leur sont Ctroitement asso- Radisson-LG-2, situC le long de La Grande Rivitre ciees, et ce, en utilisant des donnCes entomologiques (53'46' N; 77'30' O) , dans le Moyen-subarctique, ont aussi quantitatives que possible. amen6 Maire et Aubin (1976) h constater que l'on ne Dans le prksent article, nous nous proposons d'ana- peut se fier h la seule notion de "presence-absence" des lyser la productivite en larves de moustiques printaniers espbces culicidiennes pour caractkriser les milieux au des zones humides d'un secteur du Moyen-subarctique sein desquels les populations larvaires se distribuent et (LG-1) situt le long de La Grande Rivikre, 28 km en s'associent. amont de Fort-George, village autochtone se trouvant h
Par la suite, et h partir des travaux entrepris dans meme l'embouchure de la rivitre dans la Baie de James un secteur du Bas-subarctique (Eastmain-Opinaca- (53'46' N).
0008-430118 11050738- 12$01.0010 01981 National Research Council of Canada/Conseil national de recherches du Canada
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1. LG-2 >oO 6 Bale de Rupert 60' 2. LG-3 7. Eastma~n 3. LG-4 8. EOL 4 Caniapiscau 9. Gagnon 5. Helluva 10. LG-1
FIG. 1. Situation du tenitoire ttudit.
La region de LG- 1 est situte dans les basses-terres de la Jamtsie, qui furent submergtes par la mer de Tyrrell lors de la dernibre transgression marine postglaciaire. L'altitude moyenne du secteur voisine 100 m. Le relief est faiblement moutonnC. Le socle rocheux prtcambrien apparait par endroits; cependant l'essentiel du substrat est composC de placages morainiques et de dtp6ts sableux parsemes au sein d'un vaste fond argileux recouvert dans les sites ma1 drain& par des tourbitres reticultes minkrotrophes de plus o; moins grandes dimensions, formant des reseaux anastomosts plus ou moins complexes.
Cette region est soumise au m&me climat que Fort-
George, avec une temperature annuelle moyenne de - 3°C et une prtcipitation annuelle moyenne de 580 mm dont 200 mm sous forme de neige. Le paysage appar- tient au domaine de la pessitre B Cpinette noire, ledon et mousses (Ducruc et al. 1976).
Methodes et techniques Le secteur retenu pour cette etude a C t t prospect6 au cours du
printernps et de 1'Ctt de 1979. Le principe de la rntthode employte (Maire et al. 1979) consiste i dtfinir, identifier et classer des "unitts tcologiques" pour lesquelles l'interaction des facteurs du milieu se traduit par une composition homo- gene du groupernent vtgttal. Ces unitCs tcologiques, dtfinies
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11 grande tchelle (1:20 000) sont cartographiables. Elles sont caracttrides aussi bien par leur groupement vtgttal que par les espt?ces de moustiques qui y sont assocites. -De fa~on concrtte, nous nous procurons avant la Hriode de
prospection entomologique les photographies atriennes & grande tchelle (1:10000; 1:15 000 ou 1:20000) les plus dcentes couvrant le secteur retenu pour etude. Le meilleur rendement est obtenu avec les photographies fausses-couleurs (film du type atrochrome infra-rouge; SEBJ No. A37635, 1978). L'interprttation de ces photographies permet de reptrer les sites qui mtritent prospection et d'organiser la premitre mission sur le terrain, qui a lieu du dtbut de la fonte des neiges jusqu'a I'envol des espEces culicidienncs A dke lop pement larvaire printanier (gentralement de mai j. mi-juin).
L'tchantillonnage des populations larvaires de moustiques est r6alist h l'aide de deux techniques tres classiques: le filet h trmplancton (maiIlede 50 pm) manrpuli h vitcsscconstante sur une longueur mesurte, qui dtpend et de la dimension du milieu et de la densitt en lanes; et (ou) un rtcipient gradut de 1 L, du type louche (dipper), utilist de prtftrence dans les milieux & faibles dimensions ou lorsque la densit6 dans les mares est trts forte. Au cours de cette premitre mission, nous tichons de couvrir I'ensemble des types de milieux reprtsentks dans le secteur Ctudit .
Simultantment aux tchantillonnages entomologiques, nous notons ou mesurons un certain nombre de paramttres, notam- ment: les dimensions de la mare prospectke ainsi que celles du milieu; le taux de recouvrement en eau du milieu (pourcen- tage); la nature du substrat au fond de la mare (litikre de feuilles, d'aiguilles, sol nu, sphaignes) ainsi que la nature du sol (limons, argiles, sables, tourbe); le taux d'tclairement de la mare, exprimt selon cinq classes correspondant au taux de recouvrement de lavtgttation au sol, variant de 1 = trks ouvert 11 5 = denstment fermt; la temp6rature de I'eau dans la mare ainsi que celle de I'air au moment de la prospection; et la hauteur d'eau libre de la mare prospectte. Gtntralement, plusieurs mesures sont effectutes (trois ou quatre) et seule celle qui est la plus reprtsentative de la profondeur moyenne est retenue.
Chaque prtPvement correspond h un relevt de station. En fonction de I'intensitt de la prospection et des facilitts logistiques 11 notre disposition, nous effectuons ainsi de 100 & 200 relevts chaque printemps par secteur Ctudit. Autant que possible, nous essayons de visiter les sites 11 plusieurs reprises, surtout lorsque les premitres prospections sont riches en larves des premier et second stadeslanaires.
Les tchantillons prtlevts sont raments au laboratoire; les larves de moustiques ainsi que les nymphes sont trikes et compttes. Les larves sont identifites lorsqu'au quatritme stade. Les jeunes larves sont fixtes h I'aide d'un mtlange ttabli par Wood et al. (1979), puis identifites. Dans certains cas les jeunes stades sont mis en tlevage dans I'eau du gite prospectt puis fix& et identifites.
Les sgcimens sont ensuite consents dans de I'tthanol h 95%. Les nymphes sont simplement dtpostes sur plusieurs tpaisseurs de papier absorbant fortement imbib6 d'eau, au fond d'un boite de Pttri. Le papier doit Ctre Itgtrement plisst. Les nymphes sont ainsi imrnergtes dans les creux tandis que les imagos fraichement issues de I'enveloppe nymphale peuvent se reposer sans dommage sur les rides du papier. Plusieurs boites de Pttri peuvent aussi Ctre empiltes dans un
dcipient-guide du type boite de conserve de deux livres dont une bande d'environ 5 cm a t t t dtcoupte dans le sens de la hauteur afin de pouvoir aidment sortir les boites de PCtri pour rtcup6rer les adultes, manipulation effectute au moins deux fois par jour. Cette technique est la plus efficace que nous ayons utiliste dans des conditions de terrain parfois trts rustiques.
Le filet 11 zooplancton ne @nktre pas toujours entErement dans la mare en raison de la faible hauteur d'eau. I1 devient alors ntcessaire d'tvaluer le volume prospect6 afin de tenir compte de la surface d'entrte du filet utiliste. Le filet employ6 a une section de 20 cm. Le volume filtrt est le rtsultat du produit de la surface (en mttre carrC) par la longueur prospectte. Une correction est apportte dans le cas oh le filet n'est pas complttement submergt.
Les mesures ainsi obtenues permettent d'estimer la densit6 en larves de moustiques (L) par mttre cube et, aprts identification, le nombre d'individus constituant chacune des populations de la conununautt culicidienne tchantillonnte, c'est-&-dire la frtquence relative (pourcentage) de chaque esp&ce au sein de cette communaute.
Une deuxitme mission est effectute dans le courant du mois de juillet alors que la vtgttation est & son optimum. C'est au cows de ce second stjour que nous entreprenons I'analyse de la vegttation des sites prtctdemment prospectts et des milieux au sein desquels ils se trouvent. Les relevts de vtgttation sont pratiquts selon la mtthode maintenant classique prtconiste par Braun-Blanquet (Guinochet 1973). Simultantment, des captures de moustiques adultes sont rtalistes 11 I'aide princi- palement de pitges lumineux du type CDC couplCs 11 une bombome de COz pour en augmenter I'efficacitk. Bien entendu, les milieux produisant les populations larvaires de moustiques estivales sont Cgalement recherchks et prospectks. Ce sont gtntralement des milieux assez particuliers: rock pools, fossts le long des routes, trous diis & des arbres dkracints, ornikres.
La compilation combinte des donntes entomologiques et des relevds de vtg6tation permet de mettre en evidence des "unitts Ccologiques" identifites par les esp&ces aussi bien animales que vtgttales qui leur sont caracttristiques. A I'aide des photographies atriemes, il devient alors possible de dtlimiter prtcistment chacune de ces unitts Ccologiques h larves de moustiques, pour un secteur dome, de les cartog- raphier et de mesurer leur superficie respective.
En tenant compte du taux de recouvrement en eau de chaque unitt tcologique distingute, de la hauteur en eau libre des mares dans ces unites et du nombre de larves (L) par d t r e cube, il est alors aist d'tvaluer le nombre de larves produit par hectare de milieu. C o m e pow un secteur donnt, nous comaissons la superficie totale couverte par chaque unitt Ccologique, nous sommes dts lors en mesure d'tvaluer aussi le nombre de larves effectivement produit dans le secteur cisconscrit. Le calcul du nombre de larves & l'hectare est le rtsultat du produit: (L par hectare) = (L par mttre cube) x pour cent recouvrement en eau x 10 000 m2 x hauteur d'eau (en mttres) .
RCsultats et discussion Les esptces culicidiennes
Nous prdsentons au tableau 1 la liste des 21 esp5ces de rnoustiques inventorikes. Certaines sont confinkes B la
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zone littorale (rCgion de Fort-George): Ae. cantator, Ae. dorsalis, Ae. mercurator, Ae. implicatus. Outre le fait que ces mentions confirment par exemple notre dkouverte de la prtsence massive d'Ae. cantator le long du littoral de la Baie de James (Maire et Mailhot 1978) ainsi que celle d'Ae. mercurator, dont un spkcimen avait CtC note Eastmain en 1977 par Maire et al. (1980), il faut signaler qu'elles ont CtC observtes dans les m&mes unit& Ccologiques, caractCrisCes par les m&mes groupements vtgttaux a Potentilla egedii et B Carex paleacea.
La prksence une fois de plus d'Ae. rempeli dans un champ de pierres confirme Cgalement nos observations et nos remarques anttrieures (Maire et aE. 1978).
Aedes hexodontus et Ae. impiger, quoique se trou- vant 18 bien au sud de leur aire optimale d'abondance, englobant surtout 1'HCmiarctique et 1' Arctique, prisen- tent B LG-1 une abondance remarquable. Nos observa- tions confirment B ce propos que ces deux espbces ne se confinent pas la zone non forestie, ce que les mentions antkrieures pour 1'AmCrique du Nord pouvaient laisser supposer (Wood 1977; Wood et al. 1979).
It faut remarquer aussi le faible taux de capture concemant Ae, diantaeus et Ae. cinereus, ce qui est surprenant, ainsi que l'absence d'Ae. Jitchii, qui cepen- dant devrait &tre prbente.
Notons enfin l'absence de Wy. smithii et d'Ae. atropalpus, ce qui confirme, fait que nous avons dtja observC Sakami-LG-3 et LG-4 (Maire et Aubin 1980), que nous sommes au-delB de la limite septentrionale de distribution de ces deux espbces dans le Qutbec-Lab- rador .
Rbartition e'cologique des populations larvaires Nous prksentons au tableau 2 la repartition des
populations larvaires des espbces recendes, exprimCe selon leur frkquence relative (pourcentage). Pour chaque relevC, nous exprimons Cgalement quelle est la densit6 larvaire totale en nombre de larves par d t r e cube.
Il faut rappeler 5 ce propos que les larves de moustiques ainsi que le type de milieu au sein duquel elles se dtveloppent ne favorisent pas les etudes de type quantitatif. Les larves, qui ont une distribution de type hinomiale dgative, se prksentent souvent en aggkgats. Dans le milieux tourbeux, de plus, le substrat, mou, souvent flottant, annonce 1'anivCe du prospecteur 2 l'avance, ce qui arnbne les larves B se dissimuler dans le fond des mares. Le meilleur moyen paur contourner cette difficult6 est encore de brasser la mare puis d'attendre que les larves remontent. Ce geste a Isavantage de dissipx les essaims temporairement, le temps du pdlbvement. Les mares, en outre, sont souvent de petites dimensions et faible profondeur Ceau libre, entre 10 et 30 cm, ce qui crke une difficult6
TABLEAU 1. Liste des esptces cdicidiennes inventoriees
Aedes abserratus (Felt and Young) Ae. canadensis (Theobald) Ae. cantator (Coquillett) Ae. cinereus Meigen Ae. communis (De Geer) Ae. decticus Howard, Dyar, and Knab Ae. diantaeus Howard, Dyar, and Knab Ae. dorsalis (Meigen) Ae. excrucians (Walker) Ae. hexodontus Dyar Ae. impiger (Walker) Ae. irnplicatus Vockeroth Ae. mercurator Dyar Ae. pionips Dyar Ae. punctor (Kirby) Ae. rempeli Vockeroth Culex restuans Theobald Cx. territans Walker Culiseta alaskensis (Ludlow) Cs. impatiens Walker Cs. morsitans (Theobald)
suppltmentaire en ne permettant pas de multiplier les relevCs pour un m&me Cchantillon.
Soulignons enfin que dans la plupart des milieux it larves de moustiques, mCme les especes les plus souvent prCsentes pour un milieu donnC ne presentent pas une constance tres Clevte. Rares sont les espbces prksentes dans 80 B 100% des relevCs. Ceci a pour consCquence de rendre inapte l'emploi de tests non paramCtriques comme celui de Kruskal et Wallis (1952) par exemple, car le nombre de valeurs-lites (les valeurs zCo en l'occurrence) est trop ClevC.
C'est pourquoi nous avons priftrC n'appliquer les tests statistiques qu'aux densites larvaires totales. MalgrC tout, et en tenant compte des lirnites dans le traitement statistique des donntes sous-jacentes a ces difficult&, nous pensons que le tableau 2 foumit un certain nombre de renseignements qui, du point de vue descriptif, ont leur int6rCt.
Les unit& tcologiques prtsentCes sont toutes "fonc- tionnelles," c'est-&dire productives en larves de mous- tiques. Elles ne constituent cependant pas B elles seules la totaliti des groupements presents dans les tourbikres ou dans les zones humides.
Dans les milieux sur tourbe, nous avons mis en evidence, des unit& Ccologiques les plus fermCes et les plus sbches aux plus ouvertes et plus aquatiques (tableau 2A): la pessibre 2 Cpinette noire et cassandre (Cassandra catyculata); la lande h cassandre; la carisaie B C. oligosperrna; la cari~aie B C. limosa, que nous avons regroupCe avec la scirpaie B S. cespitosus, Ies deux Ctant trbs imbriqutes B LG-1; les plans d'eau ?I Menyanthes trifoliata et Equisetumjuviatile au centre des tourbibres riticultes; et un milieu sur tourbe, ripicole et minCro- trophe, caractCrisC par C. rostrata, qu'accompagnent
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Myrica gale, Potentilla palustris et, dans certains cas, C . aquatilis.
Les milieux sur argile, gtnkralement situts le long des cours d'eau sont caracttrists (tableau 2B): par la cariqaie a C . aquatilis et Calamagrostis canadensis. Cette cariqaie peut former de grandes prairies parsemtes de bosquets arbustifs Salix planifolia, S. argyrocarpa, Alnus rugosa et Larix laricina ou, au contraire, de petites enclaves occuptes en leur centre par Sparga- nium hyperboreum, au sein de la saulaie a S. planifolia dominant; par la saulaie 2 S. planifolia, abondamment reprtsentCe 5 LG-1 oh elle peut constituer des forma- tions denses et homogbnes couvrant plusieurs dizaines d'hectares d'un seul tenant.
Les milieux littoraux foment une catkgorie en soi. Deux unites Bcologiques ont CtC retenues: une prairie rase a Potentilla egedii et une cariqaie 2 C . paleacea, toutes deux parsemtes d'une multitude de marelles d'origine glacielle trbs propices au dCveloppement des larves de moustiques, qui y prksentent en outre de fortes densitts (tableau 2C).
Une dernibre cattgorie est constituCe de milieux particuliers, dont la plupart sont d'origine anthropique (ornibres, fossCs, excavations). Les amas de pierrailles, gites a larves d'Ae. rempeli ont Cgalement t t t distinguts (tableau 2D).
Aedespunctor, esp&ce par excellence du Subarctique, est abondamment reprbentke dans la plupart de ces unites Ccologiques. Dans les milieux sur tourbe, elle est associ6e h Ae. canadensis et Ae. abserratus dans la lande 2 cassandre. Dans les cariqaies 2 C: oligosperma et a C . limosa et (ou) S. cespitosus, Ae. punctor s'associe davantage a Ae. decticus, et, dans une certaine mesure, ii Ae. hexodontus. Dans les milieux aquatiques h Menyanthes trifoliata, situCs gCnCralement au centre des tourbibres rkticultes, Ae. decticus est l 'esece la plus constante. Dans la cariqaie il C . rostrata, que l'on peut observer soit au centre des tourbibres minkro- trophes, sont en bordure de lacs ou de cours d'eau sinueux h courant trbs lent, on retrouve Ae. decticus, mais associC h Ae. excrucians, et, dans une certaine mesure a Ae, punctor, surtout dans les cariqaies h C . aquatilis dCrivBes des cariqaies a C . rostrata.
Par contre, dans les cariqaies a C . aquatilis et Calamagrostis canadensis, situCes sur substrat argileux et en bordure de cours d'eau, Ae. communis devient l'esfice caractBristique.
Productivite' des zones humides en larves de moustiques Les mesures des densitts larvaires et nymphales de
moustiques obtenues lors de chacun des prtlbvements entomologiques, pour l'ensemble des milieux aqua- tiques peu profonds prospectis, ne permettent pas en soi d'estimer quelle peut Stre la productivitk de ces milieux.
Deux donnks suppltmentaires sont nkcessaires: la
unitis Ccologiques distingutes et le pourcentage de recouvrement en eau de ces unites. En effet, le cas ou un milieu est inondC complbtement est plutdt exceptionnel (cas des milieux riverains inondts lors de crues impor- tantes, par exemple). I1 est beaucoup plus fr~qient d'observer des mares plus ou moins anastomosCes (cas des tourbibres rtticultes, par exemple) disperstes travers un meme milieu. La densitt dans un tel cas ne donne gubre une idCe de la productivitt rtelle du milieu. Ainsi, certaines cariqaies se preterit a de trbs fortes densitks, mais ne couvrent pas une grande superficie; par contre d'autres milieux n'ont pas une densit6 en larves qui soit tlevte, mais s'Ctendent sur de vastes surfaces; d'autres enfin penvent prdsenter de trbs fortes densitCs, mais avec un taux de recouvrement en eau du milieu extrCmement faible. I1 faut donc ramener la densite mesurte, pour une mCme onitt tcologique, a une super!icie totale tenant compte de la structure des mares ou des plans d'eau, en terme de recouvrement, et de la hauteur moyenne de la nappe aquifere ainsi que de ses variations au moment oh les larves de rnoustiques se trouvent dans le milieu avec une densitt stable (larves du dernier stade et nymphes). La productivit6 de chaque unit6 Ccologique est exprimCe en nombre de larves par hectare ou en grammes par hectare dans le cas de la biomasse.
Un autre Cltment devrait entrer en ligne de compte et qui a CtC fort justement soulignC par Nikolaeva (1978) pour des milieux relativement comparables aux ndtres (zone ta'igale du Yarnal mkridional, 67" N). En effet, et pour prendre un exemple, les grands plans d'eau situCs au centre des tourbibres rt5ticultes sont trbs peu productifs, et, lorsqu'ils le sont, ce n'est qu'h la pCriphtrie du plan d'eau lui-meme, prbs des radeanx de sphaignes et dlBricacCes qui les surplombent. Dans ce cas, Nikolaeva signale qu'elle Cvalue visuellement quelle est la part de la superficie totale du plan d'eau qui est effectivement productive. Nous n'avons pas comptk, pour un meme milieu, les mares ne contenant pas de larves. Dans la plupart des cas, ce nombre est faible; cependant, dans le cas de l'exemple ci-dessus, le nombre de plans d'eau improductifs peut Ctre plus tlevC que celui des plans d'eau productifs. C'est une des raisons, en plus des trbs faibles quantitks de larves produites par de tels milieux, qui nous a amenis a nkgliger dans le calcul de la production totale d'un secteur tous les centres des tourbibres. En tenant compte de ces remarques, nous prtsentons au tableau 3 quelle est la production en larves de moustiques prin- taniers des principaux types de milieux que nous avons distingues a LG- 1.
La distribution des densitCs en larves de moustiques dans les milieux aquatiques temporaires ne suit pas une distribution normale, ce qui crte des difficultis lorsque I'm tente d'appliquer aux donnCes initiales les traite-
hauteur moyenne d'eau libre au sein de chacune des ments statistiques classiques. Par contre, si l'on prend le
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logarithme des densitks, les valeurs ainsi transformkes se distribuent davantage selon une courbe normale. I1 devient alors possible d'appliquer les tests statistiques aux valeurs obtenues, notamment dans notre contexte, de calculer la valeur moyenne et sa variance (Moms 1955; Southwood 1978).
En rksumC, dans la rkgion de LG-1, la production larvo-nymphale par hectare de milieu productif peut varier, selon les unitks Ccologiques de 4,77 + 0,255 (log x ) ou 59 137 + 106 000 ou - 33 000 Llha dans la carigaie
C . rostrata jusqu'a 7,12 + 0,413 (log x ) ou 1.3 x lo7 + 3.4 x lo7 ou -5.1 x lo6 Llha dans la carigaie C. aquatilis (tableau 3).
La photographie akrienne a grande Cchelle (1:20000) permet de delimiter la superficie couverte par chacun des types de milieux dans un secteur donnk. Nous avons ainsi choisi de reprksenter a la figure 2 quel est l'agencement des principaux types de milieux productifs d'un secteur ayant le campement de LG-1 comme centre (cible a dkmoustiquer). Le secteur a une superficie totale de 2 500 ha; les zones humides a elles seules en couvrent 626. A I'aide des donnCes quantita- tives prkcCdemment calculkes et en ramenant ces valeurs aux surfaces mesurkes sur la carte pour chacune des unit& kcologiques, nous sommes en mesure de con- naPtre, en tenant compte toutefois des remarques prk- ckdentes, quelle est la quantitk de moustiques qui affecte dans cette rkgion le campement de LG-1. Les valeurs respectives sont prksentkes au tableau 3. Pour rksumer, le nombre moyen de larves produites par le secteur represent6 B la figure 2, reprksentatif de cette rkgion des Basses-terres de la JamCsie situtes dans le Moyen- subarctique, est de 200 000 + 280 000 ou - 140 000 larves par hectare (log x = 5,29444 k 0,146927).
Ces valeurs necessitent quelques remarques: d'une part, il est indkniable que la prksence de carisaies a C. aquatilis (37 ha), milieux extremement prolifiques no- tamrnent en larves d'Ae. communis, rend la productivitk de ce secteur de la talga subarctique plus klevke que celle d'un secteur situk l'intkrieur du bouclier. En effet dans les zones intkrieures, l'absence de dCp6ts argileux de la mer de Tyrrell ne permet pas d'observer de si grandes Ctendues de carisaies 21 C. aquatilis (LG-3, LG-4, Gagnon, Duplanter).
Par contre, nous pensons que les milieux littoraux, que ce soit le long de la Baie de James ou le long des rives de l'estuaire du Saint-Laurent, sont des milieux qui, de par leur structure (prCsence de trks nombreuses marelles glacielles dans le haut-schorre et les marais supra-littoraux) sont extremement prolifiques en larves d'Ae. cantator, Ae. implicatus au printemps, et Ae. dorsalis en CtC (Maire et al. 1979). 11s ont ainsi, 2 notre avis, une productivitk au moins kquivalente, sinon supkrieure. Les littoraux demeurent nkanmoins un cas relativement particulier.
Nos rksultats peuvent &tre cornparks ii ceux publiCs
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Legende Milieux sur tourbe
Carex rostrata et Myrica gale 0 1 km
Carex oligosperma et Carex limosa
Cassandra calyculata
Milieux sur argile
Carex aquatilis
Salix planifolia
---- ROUTES
L LAC
FIG. 2. Carte de productivitk larvo-nymphaie de moustiques i LG-1, Baie James (Qukbec).
par Nikolaeva (1978). Bien que cet auteur ait procBdC d'une fason diffkrente de la nbtre, et sur un secteur beaucoup plus limitk, ses rksultats sont du m&me ordre de grandeur que les n6tres. Elle obtient, pour rtsumer, des rtsultats moyens, pour une zone riveraine situke le long du cours de la Khodata, dans le Yamal mtridional (67" N), de 3 423 2 604 ~ l m ~ en 1972, de 1 335 ? 139 ~ l m ' en 1973 et de 1 833 & 329 LlmZ en 1974. Ramenks par l'auteur B un hectare total de taiga, ceci donne une
pmductiviti variant de 32 h 64000 Llha. Les donntes plus prdcises qu'elle fournit indiquent une quantitk esrirnke h 320 000 * 36 000 larves pour 473 m2 de mares fonctionnellts et pourune supeficie totale de 3 305.6 mZ (1972) ii 133400 + 12000larves pour537.9m2 surun total de 3 055.7 m2 (1973) et i 160 700 2 24 200 larves pour 461.5 m2 sur un total de 2 741.5 m2 (1974). Les variations dTune annee l'aum seraient dues, toujours d'apr2s I'auteur, aux inondations plus ou moins impor-
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TABLEAU 4. Table des poids secs moyens (E) calculCs pour plusieurs esptces de moustiques a partir de larves parvenues au quatri6me stade*
CatCgorie 1 - Categorie 2 Categorie 3 - PS > 1 mg 0,5 i E < 1mg PS < 0,5mg
- - - Espkes PS (mg) Esptces PS (mg) Especes PS (mg)
--
Aedes excrucians 1,97 Aedes punctor 0,76 Aedes decficus 0,22 Ae. flavescens 1,78 Ae. abserratus 0,69 Ae. cinereus 0,22 Ae. provocans 1,54 Ae. hexodonrus 0,47 Ae. pionips 1,46 Ae. canadensis 0,47 Ae. communis 1.23
*D'apr&s R. Savignac, A. Maire et A . Aubin (cornmunit
tantes conskcutives aux crues printanibres de la rivibre lors de la fonte des neiges.
Nikolaeva admet qu'en raison de la repartition inCgale des moustiques dans les forets, on puisse distinguer des zones trks productives et d'autres peu productives; cependant elle ne va pas jusqu'a identifier ces zones. L'auteur reconnait pourtant qu"'une quantitC maxi- male de larves a tte notie dans les plans d'eau rkpartis dans les rkgions marginales de prCs parsemks d'herba- cCes et de graminCes variCes" (Nikolaeva 1978, p. 1021). Or, nos domtes a ce sujet, en confirmant par exemple le r6le des cari~aies dans les quantitks de lames produites, montrent trbs nettement quelle est la part respective de chacun de ces groupements prairiaux. En raison de leur nature, ces cari~aies ne sont pas occuptes par les m6mes espbces dominantes, et les densitks en rksultant sont fort diffkrentes. I1 est par exemple largement reconnu par les entomologistes qu'une espbce cornrne Ae. communis prksente de fortes densitks, alors qu'une espbce comme Ae. decticus ne prksente pas, m6me lorsque dans son milieu optimum, des densites aussi fortes. Autrement dit, on peut s'attendre a ce qu'une carisaie dominke par Ae. decticus (cari~aie 21 C. limosa) soit moins productive qu'une cariqaie dominCe par Ae. communis (cari~aie 9 C. aquatilis). Dtpendant ainsi de la superficie respective de ces milieux dans un secteur donnC, le nombre moyen de larves produit par hectare peut s'en trouver changC, ce que nos rksultats pour LG- 1 montrent nettement .
Dans la discussion prCsentCe par Nikolaeva, OD elle compare ses rksultats et ceux fournis par d'autres auteurs a travers le Subarctique holarctique, elle indique tout d'abord que "ces donntes sont en contradiction avec certains renseignements existant dans la littCrature quant au nombre de moustiques dans des zones et des biotopes situks dans des paysages analogues" (Nikolaeva 1978, p. 1021). C'est ainsi qu'elle conteste entre autres les fortes densitks fournies par Barlow (1955) concernant les moustiques de la rkgion de Churchill, Manitoba (12350000 Llha). Si ces donnkes nous paraissent effectivement trbs ClevCes, il ne faut pas oublier cependant, en fonction de notre remarque prkctdente, qu'Ae. communis est une espbce abondante dans cette
cation personnelle, article en prtparation).
rCgion (Twinn et al. 1948; Haufe et Burgess 1956; Ellis et Brust 1973).
Nikolaeva reconnait d'ailleurs que "pour le complexe d'es@ces 2 prkdominance d'Ae. communis, dans les regions trbs markageuses du nord de Tiumensk, il est possible d'observer une quantitC beaucoup plus ClevCe que dans la for6t de la presqu'ile de Yamal." Elle ajoute aussi que "comme l'ont dkmontrd les recherches antkrieures (Nikolaeva et Alexseeva 1976), le nombre de moustiques dans les for& inondables a base de bouleau et de sapin situees prbs du village de Ourengoy Ctait Cquivalent, en moyenne, a 1 044 800 Llha, ce qui est 16.3 fois plus ClevC que les quantitks mesurkes dans les prairies inondables de la rivibre Khodata au cours d'une annCe de trks grande crue!" (Nikolaeva 1978, p. 1021).
Nous considCrons ainsi que pour mieux connaitre quelle peut 6tre la quantitk de lames de moustiques produite par les zones humides temporaires dans la taiga ou Moyen-nord canadien, il faut pouvoir tenir compte des differences dues a la structure et la nature des regions Ccologiques.
En effet, bien que, dans le QuCbec-Labrador, les milieux a larves de moustiques soient sensiblement les m6mes B travers l'ensemble du Subarctique, la propor- tion de ces milieux par rapport B la superficie totale du temtoire peut beaucoup varier d'une region kcologique a l'autre (voir, par exemple, Lopoukhin et al. 1977). De plus, la contribution de tel ou tel type de milieu humide varie Cgalement selon les regions, et, nous venons de le voir, chacun de ces milieux a une productivitk en larves de moustiques qui lui est relativement propre. C'est ainsi que dans la rtgion de LG-1, les saulaies B S. planifolia, en raison de leur superficie (368 ha12500 ha) et les cari~aies C. aquatilis en raison de leur trks forte productivitk, confkrent 5 cette rCgion un patron de productivitk qui lui est relativement particulier.
Dans la mesure oC l'on comait le nombre de larves produit par milieu et quelles sont les espkces dont les populations contribuent principalement a la productivitt de ces milieux, il peut paraitre simple d'en kvaluer la biomasse. En fait, et pour ne prendre ici que les lames parvenues au dernier stade larvaire, leur poids varie
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beaucoup d'une esptce B l'autre. Pour simplifier, nous pouvons distinguer trois categories dVes@ces: celles dont les larves du quatribme stade ont un poids sec moyen supkrieur B 1 mg: Ae. pionips, Ae. excrucians et Ae. communis entrent dans cette categorie (tableau 4); celles dont le poids sec moyen est compris entre 0,5 et 1 mg: Ae. punctor, Ae. abserratus, Ae. hexodontus et Ae. canadensis, par exemple; et celles dont le poids sec moyen est inferieur B 0,5mg, ce qui est le cas par exemple d'Ae. decticus et d'Ae. cinereus (R. Savignac, A. Maire et A. Aubin, communication personnelle, article en prkparation) .
En fonction des domCes qui sont prksenttes au tableau 2 et au tableau 3, on peut, compte tenu des esptces qui sont dorninantes: Ae. punctor, Ae. abser- ratus, Ae. canadensis, Ae. communis et Ae. decticus, ramener le poids sec moyen d'une lame B celui par exemple d'Ae. punctor (0,760 -+ 0,132mg). Cela donnerait pour LG- 1 :
[I] Log (poids sec par hectare) = log Llpar hectare
+ log poids sec (grammes)lL
[2] 2,17525 = 5,29444 + (-3,11918)
[3] Poids sec par hectare = 149 glha
Les limites arithmktiques de I'intervalle de confiance de cette valeur moyenne (P = 0,05) sont respectivement de 75 et 295 g/ha. La biomasse totale pour 626 ha sur 2500 ha de temtoire total est alors de 93 kg oii l'inter- valle de confiance (P = 0,05) varie entre 47 et 184 kg.
Remerciements Nous remercions la Socittk d'Energie de la Baie
James (SEBJ) qui, dans le cadre d'un contrat avec son Service de I'Environnement, nous a fourni en 1979 les moyens logistiques indispensables h la realisation de ces travaux. Nous remercions tgalement V. Souline ainsi que I. Gruda qui nous ont traduit integralement l'article en russe de Nikolaeva (1978). Nous exprimons enfin notre gratitude B Roger Savignac qui a bien voulu nous livrer avant publication des donnCes importantes sur le poids sec de larves appartenant B plusieurs espbces de moustiques.
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