Présentée en v DOCTORAT - univ-oran1.dz

Année Universitaire 2018/2019

FFaaccuullttéé ddeess SScciieenncceess ddee llaa

NNaattuurree eett ddee llaa VViiee

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BBiiootteecchhnnoollooggiiee

THESE

Présentée en vue de l’obtention du diplôme de

DOCTORAT

Spécialité : Biotechnologie

Option : Intérêt des microorganismes en Agriculture et en Agroalimentaire

Présentée par

Mme SIDHOUM EP. BELAHCENE WARDA

Intitulée :

ETUDE DE LA DIVERSITE DES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS ARBUSCULAIRES DANS LES SOLS POLLUES DU NORD-OUEST ALGERIEN

Le 16/01/2019

Devant le jury composé de :

Président : HADJADJ AOUL S. Prof. U. D'oran 1, Ahmed Ben Bella Examinateur : KAID HARCHE M. Prof. U.S.T.O.M.B. Examinateur : BELLAHCENE M. Prof. Cu.Belhadj Bouchaib,A.Témouchent Examinateur : BELABID L. Prof. U. Mustafa Stambouli, Mascara Examinateur : DIB-BELLAHOUEL S. MCA U. D'oran 1, Ahmed Ben Bella Encadreur : FORTAS Z. Prof. U. D'oran 1, Ahmed Ben Bella Co-encadreur : Invité :

Résumé :

Ce travail a été effectué dans deux zones humides de la Wilaya d’Oran contaminées par les éléments à traces métalliques (ETM) : la daya Morsli et le lac Télamine.

Les analyses physico-chimiques des sols ont révélé la présence des teneurs élevées en ETM,

notamment le Plomb, le Cadmium et le Crome en particulier dans la daya Morsli.

L’étude phytoécologique a montré une riche biodiversité constituée de 46 espèces végétales

représentées par des Amaranthaceae (39.13%), Asteraceae (34.78%) et Poaceae (26.08%)

halotolérantes et halophytes ainsi que des thérophytes envahissantes.

Les MA sont présentes chez 72.72% des espèces, les CMA et DSE chez 36.36 %. Dans les

33 espèces de CMA isolées et identifiées, 13 sont signalées pour la première fois en Algérie.

Les résultats de l’analyse des composantes principales (ACP) montrent l’impact négatif de la pollution par les ETM sur la l’abondance des communautés de CMA dans les sols des écosystèmes humides tandis que leur potentiel mycorhizogène ainsi que leur diversité sont

plutôt atténuées par la salinité.

Les résultats de l’étude du potentiel phytoaccumulateur des polluants métalliques : Cd, Pb,

Cr, Zn, Cu et Ni chez cinq espèces végétales provenant des deux sites d’étude M. vulgare , S.

fruticosa , A. canescens, D. viscosa et A. halimus, indiquent que ces espèces sont de bonnes

candidates pour la phytoremédiation et leur inoculation par les CMA permet de les utiliser

dans la décontamination des sols des zones humides salines

La croissance des plants en serre de deux espèces halophytes L. crithmoides et D. viscosa

inoculées par les CMA indigènes en présence de cadmium est significativement meilleure

même à 400µM de Cd ainsi que leur teneur relative en eau et leur résistance au stress

métallique causé par le Cd comparativement aux plants témoins (non inoculés). Les plants de

D. viscosa ne sont pas mycorhizés probablement à cause de leur âge juvénile car cette

espèce végétale est arbustive. Toutefois, la stabilité des paramètres physiologiques estimés

chez les plants témoins de cette espèce sous l’effet du Cd indique qu’elle est tolérante à ce métal comme L. crithmoides par conséquent, ces deux espèces végétales associées à des

CMA pourraient être utilisées en phytoremédiation pour restaurer éventuellement les deux

zones humides étudiées en Oranie.

Mots clés : Zones humides, éléments à traces métalliques, champignons mycorhiziens

arbusculaires , potentiel phytoaccumulateur , mycorhization contrôlée, cadmium.

Abstract:

The present work was carried out in two wetlands contaminated with metallic trace

elements (MTE) in Oran: daya Morsli and Telamine Lake.

Soil physicochemical analyzes revealed the presence of high levels of MTE, mainly lead,

cadmium and chrome, especially in the daya Morsli.

Phytoecologic survey revealed a rich biodiversity of 46 halotolerant, halophytes as well as

invasive therophytes plant species, represented by Amaranthaceae (39.13%), Asteraceae

(34.78%) and Poaceae (26.08%).

72.72% of plant species exhibit an association with arbuscular mycorrhizas (AM) and 36.36

% a dual association between AM and dark septate endophytes (DSE). Among 34 AMF

morphospecies distinguished on the basis of morphological criteria, 13 species were evocated

for the first time in Algeria.

Principal component analysis showed a negative impact of MTE pollution on AMF

community abondance, whereas AMF diversity and infectivity potential were adversely

affected by soil salinity.

Five plant species namely Atriplex halimus, A. canescens, Suaeda fruticosa, Dittrichia viscosa

and Marrubium vulgare from the two selected wetlands were examined to determine their

potential in MTE accumulation. The results indicated that all these species were good

candidates for soil phytoremediation. This opens possibilities for further field experiment

using these plant species associated with AMF in soil remediation of threatened saline

wetlands.

The growth of two halophytes (L. crithmoides and D. viscosa) inoculated with native AMF

and subjected to cadmium stress under Greenhouse conditions, was significantly better even

at 400 μM of Cd, as well as their relative water content and resistance to metal stress

compared to control plants (not inoculated). D. viscosa plants are not mycorrhized probably

because of their juvenile age. However, the stability of D. viscosa physiological parameters

estimated in the control plants under Cd stress indicates its metal tolerance as shown in L.

crithmoides plants. Therefore, these two plant species associated with native AMF should be

used in phytoremediation to eventually restore the two studied wetlands.

Key words: Wetlands, Metallic trace elements, Arbuscular mycorrhizal fungi,

phytoaccumulating potential, Mycorrhization, Cd.

الملخص

تم تنفيذ هذا العمل في منطقتين رطبتين ملوثتين بالمعادن الثقيلة من ولاية وهران: داية مورسلي ونهر تيلامين. كشفت التحاليل

٠والكروم وبشكل رئيسي في داية مورسلي الفيزيوكيميائية عن وجود مس تويات عالية من المعادن في التربة،خاصة الرصاص، الكادميوم

فصيلة، يسود فيها نبات 46كما كشفت الدراسة الاإحصائية للنباتات المتواجدة على مس توى الموقعين، عن تنوع بيولوجي غني يضم

الهالوفيت

الفطريات التعايش ية ٪ على ارتباط مزدوج بين 36.36٪ من النباتات ارتباطا مع الفطريات الميكوريزية و 72.72أ ظهرت

نوع من الفطريات الميكوريزية المعزولة المميزة على أ ساس معايير مورفولوجية ، تم 34الميكوريزية والغير الميكوريزية الداكنة. من بين

تج عن المعادن نوعا ل ول مرة في الجزائر. اظهرت نتائج التحاليل الاإحصائية للمكون الرئيسي تأ ثيرا سلبيا ،للتلوث النا 13اس تحضار

ائج الثقيلة، على تكاثر الفطريات الميكوريزية أ ما تنوعها و قدرتها على الاإرتباط بالنبات فيتأ ثر سلبيا بدرجة ملوحة التربة. أ شارت نت

دراسة لقدرة خمس فصائل نباتية لاإمتصاص و تكديس المعادن أ نها مرشحة جيدة لاإعادة تهيأ ة ال راضي الملوثة، كما أ ن تلقيحها

بالفطريات الميكوريزية يعد حلا مناس با للمعالجة التلوث في المناطق الرطبة المالحة. أ ظهرت دراسة تجريبية لنمو فصيلتين من نبات

الهالوفيت الملقحة بفطريات ميكوريزية نموا جيدا رغم ارتفاع تركيز الكادميوم الى نسب عالية فضلا عن مقاومتها للضغط الناتج عن

المعدن

متصاص و تكديس المعادن،الكادميوم مات المفتاحية:الكل المناطق الرطبة، المعادن الثقيلة، الفطريات التعايش ية الميكوريزية، اإ

Dédicaces

A mes parents, source inépuisable de tendresse, de patience et de sacrifice. Vos prières

et votre bénédiction m’ont été d’un grand secours dans ma vie. Quoique je fasse, je ne

pourrai vous le rendre. Que Dieu tout puissant vous accorde santé, bonheur et longue vie.

A mon mari Zoubir et mes enfants Alaa Eddine, Rabha Malak et Mohamed. Vous

n’avez jamais cessé de me soutenir et de m’épauler. Aucun mot ne pourrait exprimer mon

amour.

A ma famille qui grâce à Dieu s’est agrandie, ma sœur Yasmina, mes frères Ahmed et

Sofiane et leurs petites familles respectives, je ne saurais oublier le soutien moral que vous

m'avez apporté. Soyez assurés de mon profond amour.

A mon beau père et à la mémoire de ma belle mère paix à son âme qui m’a beaucoup

aidé et soutenu.

Aux familles SIDHOUM, BELAHCENE, MESSAOUDI et KEBBAB. A vos côtés, la

solitude n'a plus sa place. Éternelle reconnaissance.

A tous mes amies et promotionnaires. Tous mes vœux pour un renforcement des liens

tissés.

A la mémoire de tous ceux qui nous ont quittés et que je regrette, mon amie Mokhtaria

et mes grands parents. Que Dieu vous accorde la paix éternelle et vous accueille dans son

vaste Paradis.

Remerciements

A l’issu du temps précieux passé au sein du Laboratoire de Biologie des Microorganismes et Biotechnologie (LBMB) de l’Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella, je tiens énormément à remercier toutes les personnes qui m’ont permis de réaliser ce présent travail :

Je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance au Pr. Zohra Fortas, la directrice du laboratoire et de ma thèse pour m’avoir accordé sa confiance et m’avoir guidé dans mes réflexions scientifiques au long de ce travail. Que cette thèse soit le témoignage de ma gratitude pour ses précieux conseils, pour son soutien ainsi que pour les nombreuses discussions que nous avons eu tant dans les domaines pédagogiques que ceux de recherche scientifiques. La réalisation de ce travail m’a permis de profiter de sa compétence et de ses connaissances scientifiques.

Je tiens à remercier également d’une part le Pr Seghir Hadjadj Aoul de l’Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella pour avoir accepter de présider le jury de ce travail de thèse et d’une autre part chacun des membres de jury pour avoir accepté de l’évaluer : Pr Meriem Kaid-Harche de l’Université des Sciences et Technologies d’Oran Mohamed Boudiaf (USTOMB), Pr Miloud Bellahcene du Centre universitaire Belhadj Bouchaib d’Ain Témouchent, Pr Lakhdar Belabid de l’Université Mustafa Stambouli de Mascara et Dr Soulef Dib-Bellahouel de l’Université d’Oran1 Ahmed Ben Bella. Je tiens à exprimer à chacun toute ma reconnaissance.

Un grand merci au Pr Kaid-Harche M. de m’avoir si gentiment accueilli dans son Laboratoire de Productions et de valorisations Végétales et Microbiennes pour effectuer le broyage des végétaux et leur incinération. J’exprime mes vifs remerciements à l’équipe du Laboratoire, notamment les ingénieurs : Mrs Mezmaz Riad et Abdel Kader et Mme Belguichairi Chahinez.

Je voudrai aussi exprimer ma sincère gratitude au Dr Mohamed Bouzouina de l’Université Abdelhamid Ibn Badis pour tous ses précieux conseils et ses orientations ainsi que pour m’avoir facilité l’accès aux Laboratoires de pédologie et de chimie, la réalisation des analyses des éléments à traces métalliques au Spectrophotomètre à absorption atomique (SAA), l’analyse du phosphore, sodium et potassium. Mes remerciements vont aussi aux ingénieurs des Laboratoires Mrs Mohamed Benkhelfa, A.E. K Souane et Redouane Azzouz.

Je n’oublierai pas de remercier Melle Kheira Bahi du Laboratoire d’Ecologie végétale de l’Université d’Oran1, pour m’avoir si généreusement aidé dans l’identification de la flore végétale des zones humides qui fait partie de sa spécialité.

Je remercie aussi Dr Nour Eddine Yahia du Laboratoire LRAP, pour son aide précieuse dans l’établissement de l’analyse des composantes principales et de ses précieux conseils.

Je remercie les directions des forêts et de l'Environnement de la wilaya d'Oran.

Je remercie en toute sincérité Mlle Rachida Benguenab l’ingénieur du Laboratoire de pédologie de l’Université Abdelhamid Ibn Badis pour son aide précieuse dans les analyses pédologiques et le dosage du sodium et potassium.

Un grand merci tout particulier à mes parents, mes frères et mon mari qui m’ont si gentiment aidé au cours de mes nombreuses prospections sur le terrain et contribué énormément à la réalisation de cette thèse.

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https://fr-fr.facebook.com/denvioran/

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Je tiens également à remercier mes amies et collègues Mmes Dahbia Saad, Chahrazed Aibèche et Dr Fatima El Houaria Zitouni pour leurs conseils judicieux et leur soutien moral, profond et constant.

Enfin, j’adresse mes vifs remerciements à tous mes collègues du Laboratoire LBMB : Mlles

Saliha Bennouza et Ismahane Kermani, Mme Ahlem Khrizi et Dr. Mohamed Harir et Dr. Samir

Neggaz pour leur soutien et leurs encouragements tout au long de mon travail. Je ne manquerai pas de

remercier tous ceux qui de près ou de loin ont contribué à l'élaboration de ce travail.

Table des matières

Liste des figures ………………………………………………………………………………………….. i

Liste des tableaux ………………………………………………………………………………………...

iv

Introduction……………………………………………………………………………………………….. 1

Chapitre 1 : Etat des connaissances.

1. Les zones humides : caractéristiques et fonctions……………………………………............................ 4

1.1. Définition et caractéristiques des zones humides……………………………………............................ 4

1.2. Paramètres de classification des zones humides……………………………………............................... 4

1.3. Fonctions des zones humides……………………………………...............……………………………. 5

1.4. Les zones humides méditerranéennes……………………………………...............…………………… 6

1.4.1. Répartition dans le bassin méditerranéen……………………………………...............………………… 6

1.4.2 La diversité biologique des zones humides méditerranéenne……………………………………............. 7

1.4.3 Dégradation des zones humides méditerranéennes……………………………………........................... 7

1.4.4 Les zones humides en Algérie. ……………………………………...............…………………………. 9

1.4.5 Les zones humides de la wilaya d’Oran……………………………………............................................. 11

1.5 Présentation des sites d’étude ……………………………………...............…………………………… 13

1.5.1 Lac de Télamine (site Ramsar N° 1423) ……………………………………...............…………………. 13

1.5.2 Daya Morsli……...............………………………...............………………………...............…………… 15

2 Polluants à traces métalliques……...............………………………...............………………………… 17

2.1. Définition et toxicité des métaux lourds……...............………………………...............………………… 17

2.2. Origines naturelles et anthropiques des ETM ……...............………………………...............………… 18

2.3. La biodisponibilité des ETM dans le sol ……...............………………………...............……………… 20

2.4. Les ETMs et les plantes……...............………………………...............………………………............. 21

2.4.1. Les espèces végétales tolérantes aux ETM……...............………………………...............……………… 21

-Les espèces excluantes ……...............………………………...............………………………… 22

-Les espèces indicatrices ……...............………………………...............………………………… 22

-Les espèces hyper-accumulatrices……...............………………………...............……………… 22

2.4.2. Les mécanismes de tolérance des plantes vis à vis des ETM. ……...............……………………………. 22

2.5. Effets nocifs des ETM sur la santé humaine……...............………………………...............…………… 24

2.6. Phytoremédiation……...............………………………...............………………………...............…… 24

2.6.1. Phytoextraction ……...............………………………...............………………………...............……… 25

2.6.2. Phytofiltration ……...............………………………...............………………………...............……… 25

2.6.3. Phytostabilisation ou phytoimmobilisation……...............………………………...............…………… 26

2.6.4. Phytovolatilisation ……...............………………………...............………………………...............…… 26

2.6.5. Phytodégradation ……...............………………………...............………………………...............……. 26

2.6.6. Rhizodégradation ……...............………………………...............………………………...............…… 26

2.6.7. Phytodesalination ……...............………………………...............………………………...............…… 27

2.7. Métaux lourds dans les zones humides……...............………………………...............………………… 27

2.8. Utilisation des technologies de phytoremédiation dans les zones humides……...............……………… 28

3. Les champignons mycorhiziens à arbuscules……...............………………………...............………….. 29

3.1. Principales caractéristiques ……...............………………………...............…………………………… 29

-L’appressorium ou hyphopodium ……...............………………………...............…………… 31

-Les pelotons mycéliens……...............………………………...............………..……………… 31

-Les arbuscules ……...............………………………...............………………………………… 31

-Les vésicules ……...............………………………...............……………………….................... 32

-Le mycélium extra-matriciel (MER) ……...............………………………...............…………… 32

-Les cellules auxiliaires ……...............………………………...............………………………… 32

-Les spores ……...............………………………...............………………………...............….. 32

3.2. Taxonomie des CMA ……...............………………………...............………………………................ 33

4. Les mycorhizes arbusculaires (MA) ……...............………………………...............…………………… 35

4.1. Les types morphologiques des mycorhizes arbusculaires……...............………………………................ 35

4.2. Rôles et importance des MA……...............………………………...............……………………….......... 36

4.3. Echange des nutriments entre les partenaires symbiotiques……...............……………………………… 36

5. Les CMA dans les zones humides ……...............………………………...............…………………… 38

6. Les CMA et le stress aux ETM……...............………………………...............……………………….. 39

6.1 Effet des ETM sur les CMA. ……...............………………………...............…………………………. 39

6.2. Mécanismes développés par les CMA pour atténuer le stress dû aux ETM. ……...............…………… 39

6.3 Rôle des CMA dans la phytoremédiation des sols pollués par les ETM. ……...............……………… 41

Chapitre II : Matériel et méthodes

1. Choix des sites d’étude ……...............………………………...............………………………................. 43

2. Prospections……...............………………………...............………………………...............…………… 44

3. Prélèvement des échantillons de sol et des racines……...............………………………...............…… 44

4. Relevé floristique……...............………………………...............………………………...............…… 44

4.1. Echantillonnage des espèces végétales……...............………………………...............………………… 44

4.2. Estimation de quelques paramètres phytoécologiques……...............………………………………….. 45

- Le coefficient d’Abondance–dominance………………………………………………................... 45

- La richesse spécifique ………………………………………………………………......... …….. 46

- L’indice de perturbation……...............………………………...............……………………….. 46

5. Identification des espèces végétales ……...............………………………...............……………………. 46

6. Analyses physico-chimiques du sol et des végétaux……...............………………………........................ 48

6.1 Potentiel d’Hydrogène (pH) ……...............………………………............................................... 48

6.2. Conductivité électrique (CE) ..........……………………….......................................................... 48

6.3 Calcaire total.........……………………….......................................................... ........................ 48

6.4. Calcaire actif (méthode de Drouineau, 1942) .........……………………….................................... 48

6.5. Dosage de la matière organique.........……………………….......................................................... 48

6.6. Carbone organique (Méthode Ann) (Mathieu et Pieltain, 2003) …………………………………. 49

6.7. Dosage de l'azote total.........………………………........................................................................ 49

6.8. Teneurs totales en éléments majeurs et éléments traces métalliques dans le sol et les végétaux 49

6.8.1. Minéralisation……...............………………………...............………………………............................... 49

-Minéralisation du sol ……...............………………………...............………………………… 49

-Minéralisation des végétaux……...............………………………...............………………….. 49

6.8.2 Dosage des éléments à traces métalliques……...............………………………...............……………… 50

6.8.3. Dosage du phosphore……...............………………………...............………………………..........…… 50

6.8.4. Dosage du Na+ et K

+……...............………………………...............………………………................... 50

7. Indice de pollution du sol……...............………………………...............………………………............. 51

8. Les facteurs de bioconcentration (FBC) et de translocation (FT) des espèces étudiées…………………. 51

9. Méthodes d’observation des mycorhizes arbusculaires ……...............………………………………. 52

10. Isolement, identification et diversité des spores des CMA indigènes ……...............…………………… 53

10.1. Piègeage des CMA indigènes et production d’inoculum……...............………………………................ 53

10.2. Extraction des spores à partir du sol rhizosphérique……...............………………………...............……. 53

10.3. Identification des spores des CMA indigènes……...............………………………...............………….. 54

10.4. Estimation de l’abondance et la diversité des communautés des CMA indigènes…………………… 54

11. Etude de la croissance des plants de deux espèces d’Asteraceae inoculées par les CMA et

stressées avec le cadmium……...............………………………...............……………………

55

11.1. Préparation du substrat de culture ……...............………………………...............………………….. 55

11.2. Obtention des plantules ……...............………………………...............……………………………….. 56

11.3. Inoculation des plantules par les CMA……...............………………………...............………………… 56

11.4. Mesure des paramètres de croissance des plants élevés en serre……...............……………………... 57

11.4.1. Estimation de la croissance aérienne et de la biomasse des plants……...............…………………… 57

11.4.2. Indice de dépendance mycorhizienne relative des plants ……...............………………………………. 57

11.4.3. Teneur relative en eau des parties aériennes des plants……...............……………………………….. 57

11.4.4. Dosage de la chlorophylle des plants stressés par Cd ……...............………………………………….. 57

11.4.5. Dosage des sucres solubles des plants stressés par Cd ……...............……………………………….. 58

11.4.6. Les analyses statistiques……...............………………………...............………………………………. 58

Chapitre III : Résultats et discussion

1. Etude phytoécologique des sites prospectés……...............………………………...............…………… 59

1.1. Analyse floristique ……...............………………………...............………………………...............…… 59

1.2. Type biologique……...............………………………...............………………………...............……… 63

1.3. Type phytogéographique ……...............………………………...............……………………….............. 65

1.4. L’indice de perturbation………………………………………………………………………………… 66

2. Diversité des communautés de champignons mycorhiziens arbusculaires indigènes dans deux zones

humides du nord-ouest algérien. ……...............………………………...............…………………..........

67

2.1. Paramètres physico-chimiques des sols……...............………………………...............………………… 67

2.1.1. La texture du sol ……...............………………………...............………………………...............……… 68

2.1.2. La matière organique ……...............………………………...............………………………...............… 68

2.1.3. Le calcaire actif et le calcaire total……...............………………………...............……………………… 68

2.1.4. Le phosphore (P2O5) assimilable ……...............………………………...............………………………. 69

2.1.5. pH du sol ……...............………………………...............………………………...............……………… 69

2.1.6. La conductivité électrique du sol (salinité) ……...............………………………...............…………….. 70

2.1.7. Teneurs en ETM dans les sols……...............………………………...............………………………...... 71

2.2. Mise en évidence de l’infection fongique endomycorhizienne et par les DSE chez les espèces végétales examinées. ……...............………………………...............……………………………..

72

2.3. Composition et diversité des communautés fongiques de CMA……...............…………………………. 78

2.3.1. Les principales communautés fongiques de CMA ……...............………………………...................... 78

2.3.2. Les indices de diversité des CMA dans les zones humides……...............……………………………….. 83

-Relation entre quelques facteurs chimiques du sol et les paramètres d’infection fongique des espèces végétales..............………………………...............………………………...............……………

84

3. Effets de quelques paramètres du sol rhizosphérique et des CMA indigènes sur les facteurs

d’accumulation des ETM chez cinq espèces végétales……...............………………….....................

89

3.1. Caractéristiques physico-chimiques des sols rhizosphériques de cinq espèces végétales et mise en

évidence de leur mycorhization par les CMA indigènes. ……...............…………………........................

89

3.1.1. Caractéristiques physico-chimiques des sols rhizosphériques des cinq espèces végétales.......... .......... ... 89

3.1.2. Diversité des CMA dans les sols rhizosphériques des cinq espèces végétales.......... .......... .......... ....... 91

3.1.2.1. Densité des spores et richesse spécifique……...............………………………...............……………..... 91

3.1.2.2. Diversité et distribution des espèces de CMA dans la rhizosphère de chaque espèce végétale.......... ...... 91

3.2. Mise en évidence de l’infection endomycorhizienne chez les cinq espèces végétales …………. 92

3.3. Teneur en métaux lourds dans les sols rhizosphériques et les tissus végétaux des espèces végétales…… 96

3.4. Les facteurs d’accumulation des ETM par les espèces végétales ……...............…………………............ 97

-Relation entre les facteurs de bioaccumulation, l'infection fongique et certains paramètres du sol 101

3.5. Teneurs de quelques éléments minéraux chez les espèces végétale prospectées ……............... 103

3.5.1. Teneurs foliaires en sodium et potassium……...............………………………...............……………...... 103

3.5.2. Teneurs en phosphore ……...............………………………...............…………………........................... 106

-Effet du stress des ETM sur la nutrition en quelques éléments minéraux chez les espèces

végétale prospectées.......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ..........

108

4. Effet de la mycorhization sur la croissance des plants de L. crithmoides et D. viscosa en conditions

contrölées .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .........

109

4.1. Estimation de la croissance des plants……...............………………………...............…………………. 109

4.2. Teneur relative en eau des parties aériennes des plants……...............……………………….................... 111

4.3. Estimation de l’infection mycorhizienne des plants des deux espèces végétales par les CMA

indigènes en présence de cadmium……...............………….………………………………………

112

4.3.1. Estimation des paramètres d’infection mycorhizienne des plants……...............………………………… 112

4.3.2. Calcul de l’indice de dépendance mycorhizienne relative (IDMR) des plants……...............………… 114

4.4. Estimation de quelques paramètres physiologiques chez les plants de D. viscosa inoculés par les CMA

en présence de cadmium……...............………………………...............…………………………………

115

4.4.1. Teneurs foliaires en pigments photosynthétiques……...............………………………...............…...… 115

4.4.2. Teneurs en sucres solubles……...............………………………...............…………………............….. 117

Conclusion……...............………………………...............…………………............……………… 122

Références bibliographiques……...............………………………...............…………………............….. 125

Annexes……...............………………………...............…………………............…..……...............…… 154

Liste des Figures

i

Liste des Figures

Fig. 1 Classification des habitats des zones humides et des eaux profondes de la faune et de la flore montrant les

cinq principaux systèmes, dix sous-systèmes et de nombreuses classes (d’après Cowarding et al,. 1979).

5

Fig. 2 Bioclimat et variations des précipitations dans la Wilaya d’Oran.

a. Carte climatique d’Oran d’après (Boulaine, 1955) b. Variations interannuelles des précipitations de la

station d’Oran-Sénia (1924/1925-1999/2000) (Bellal et Sid Ahmed, 2011)………………………..

13

Fig. 3 Localisation géographique du lac Télamine…………………………………………………………… 14

Fig. 4 Aperçu de l’état du lac Télamine………………………………………………………………………

a. Présence des cigognes blanches dans le lac Télamine pollué par des rejets d’eaux usées

(remarquer la couleur de l’eau) ;

b. Canal contenant des eaux usées se dirigeant vers le lac, c. Dépôt d’ordures ménagères (photo

prise par la direction des forêts de la Wilaya d’Oran).

15

Fig. 5 Localisation géographique de la Daya Morsli…………………………………………………………. 16

Fig.6 Stationnement d’une colonie de flamants roses dans la Daya Morsli (photo prise par la direction des

forêts de la Wilaya d’Oran)……………………………………………………………………………..

16

Fig.7 Cartographie montrant l’occupation des sols entourant la daya Morsli (d’après SOGREAH –

16344/DMN/BCN/2 340020 2A -2H –Février 2004)……………………………………………………

17

Fig.8 Aperçu de l’état de la daya Morsli……………………………………………………………………..

a. Eutrophisation du site (remarquer la prolifération intense des cyanobactéries) provoquée par des

teneurs élevées de nutriments azotés et phosphorés; b. Décharge sauvage de déchets (matériel médical et

autres détritus). (photos prises par moi- même le 23 Février 2016).

17

Fig.9 Acquisition des teneurs totales en éléments traces métalliques dans les sols (milieux anthropisés) (d’après

Mathieu et al., 2008)……………………………………………………………………………………..

20

Fig. 10 Phytoremédiation de divers polluants organiques et inorganiques dans le sol (Truu et al., 2015)… 25

Fig. 11 Schéma montrant la nature interdisciplinaire de la recherche en phytoremédiation (Ali et al., 2013)... 27

Fig. 12. Phylogénie des plantes terrestres montrant les dates estimées de divergence, les champignons

symbiotiques et les principales caractéristiques des principaux clades de plantes terrestres……….

30

Fig.13 Les étapes de développement de l’arbuscule suivies par microscope confocal à balayage laser selon

Floss et al. (2017). a) entrée du mycélium dans la cellule et formation du tronc de l'arbuscule; b)

maturation de l’arbuscule caractérisée par de fines branches ; c) arbuscule sénescent en amas

déconnecté du mycélium intercellulaire………………………………………………………………….

31

Fig. 14 Représentation graphique des structures symbiotiques de G. margarita et des localisations du gène

GigmPT (cercles jaunes) et de sa protéine (doubles ovales jaunes) (Xie et al., 2016)………………..

33

Fig.15 Classification et phylogénie des CMA. a) Placement phylogénétique de huit familles des CMA dans le

règne Fungi chez les champignons (d’après Beaudet et al., 2017). b. Classification consensuelle des

Glomeromycotina (d’après Redecker et al., 2013)……………………………………………………….

34

Fig. 16 Diagramme représentant les types de MA observés dans les systèmes racinaires. (Dickson et al., 2004).

(a) Arum ; b) Arum 2 ; (c) Intermédiaire 1 ; (d) Intermédiaire 2 ; (e) Intermédiaire 3 ; (f) Intermédiaire

4 ;(g) Arum et Paris ; (h) Paris………………………………………………………………………….

35

Fig. 17 Développement et fonction de l’arbuscule (d’après Luginbuehl et Oldroyd, 2017)……………….. 37

Fig. 18 Mécanismes impliqués dans la tolérance des ETM par les plantes mycorhiziennes et leurs contributions à

la phytoremédiation (Cabral et al., 2015)………………………………………………………………

40

Fig. 19 Contribution des CMA en phytoremédiation des sols pollués par les ETM (d’après Meier et al., 2012). 42

Fig. 20 Localisation des deux sites au nord-ouest algérien dans la Wilaya d’Oran (A et B cercles rouges ) ;

vue aérienne de la Daya Morsli (C) et de celle du lac Telamine (D) ) (source image Google Earth).

43

Fig. 21 Vue générale des espèces collectées dans les deux zones d’étude. A: A. halimus formant une ceinture

halophytique ; B : A. canescens ;C: D. viscosa ; D et D’: M. vulgare ; E: S. fruticosa (cercle) avec

Sarcoconia perennis habitant le même biotope (E), E ': aspect général de l’espèce ( photographies

prises durant les mois de Mars et de Septembre 2015 dans DM et LT respectivement)…………………...

47

Fig. 22 Répartition des familles végétales dans les deux sites prospectés…………………………………………. 60

Fig. 23 Distribution des types morphologiques de la végétation des sites prospectés……………………………. 64

Fig. 24 Distribution des types phytogéographiques de la végétation des sites prospectés……………………….. 65

Liste des Figures

ii

Fig. 25 Indices de Perturbation (IPe) des sites prospectés………………………………………………………….. 67

Fig. 26 Les endophytes fongiques dans les racines des espèces végétales examinées……………………………. 77

Fig. 27 les espèces de CMA isolées à partir de la rhizosphère d'espèces végétales………………………………. 82

Fig. 28 (a ) Analyse en composante principale des 24 échantillons de sol à partir de huit transects dans les sites

d'étude et les variables suivantes: DS :densité des spores ; F : fréquence mycorhizienne ; DSE :

fréquence des endophytes bruns septés ; RS : richesse spécifique; pH ; CE conductivité électrique ; IP :

indice de pollution; les ETM (Cr, Cd, Cu, Ni, Pb, Zn) ; (b) : Représentation graphique des individus par

l’analyse en composante principale (ACP). DM :Daya Morsli ; LT : Lac de Télamine……………………

86

Fig. 29 (a ) Analyse en composante principale des 24 échantillons de sol à partir de huit transects dans les sites

d'étude et les variables suivantes: DS :densité des spores ; F : fréquence mycorhizienne ; DSE :

fréquence des endophytes bruns septés ; RS : richesse spécifique; pH ; CE : conductivité

électrique ; IP : indice de pollution; les ETM (Cr, Cd, Cu, Ni, Pb, Zn) ; (b) : Représentation graphique

des individus par l’analyse en composante principale (ACP).: Les placettes d'échantillonnage sont: a: 0 à

30 m ; b: 30 à 60 m ; c >60…………………………………………………………………………………

86

Fig. 30 Morphologie des mycorhizes arbusculaires dans les cellules racinaires de M. vulgare et d’A. halimus.

a) MA de type Paris dans les cellules racinaires de D. viscosa, a c : pelotons arbusculaires. Remarquer le

passage des hyphes intracellulaires (flèches); b). Arbuscule terminal (A) de type Arum dans une cellule

racinaire de M. vulgare ; c) Extention des hyphes intracellulaire (irm) des CMA dans les cellules

racinaires d’A. halimus. Bar=20µm (A-B) ; 100µm (C)………………………………………………….

94

Fig.31 Dynamique des populations des CMA dans les sols rhizosphériques des plantes hôtes. A: Fréquence

d’isolement (FI) des espèces fongiques de CMA dans tous les sols rhizosphériques et B: Abondance

relative des espèces de CMA. Dv: Dittrichia viscosa , Mv: Marrubium vulgare; Sf: Suaeda fruticosa; Ah:

Atriplex halimus; Ac: Atriplex canescens………………………………………………………….

95

Fig.32 l’Occurrence des familles de CMA dans les sols rhizospheriques des plantes étudiées. (Ac: Atriplex

canescens; Ah: Atriplex halimus; Dv: Dittrichia viscosa; Sf: Suaeda fruticosa; Mv: Marrubium

vulgare)…………………………………………………………………………………………………….

95

Fig.33 Estimation des facteurs de Bioconcentration(FBC), bioaccumulation (FBA) et de translocation (FT) des

ETM par les cinq espèces végétales étudiées. (DV: Dittrichia viscosa , MV: Marrubium vulgare; SF:

Suaeda fruticosa; AH: Atriplex halimus; AC: Atriplex canescens)………………………………………

100

Fig. 34 Les teneurs foliaires en sodium et en potassium chez les cinq espèces végétales .étudiées (DV:

Dittrichia viscosa , MV: Marrubium vulgare; SF: Suaeda fruticosa; AH: Atriplex halimus; AC: Atriplex

canescens). Les traitements avec des lettres différentes présentent une différence significative selon le

test de Tukey……………………………………………………………………………………………….

105

Fig. 35 Etude du ratio Na+/K+ dans les feuilles des cinq espèces végétales étudiées (DV: Dittrichia viscosa , MV:

Marrubium vulgare; SF: Suaeda fruticosa; AH: Atriplex halimus; AC: Atriplex canescens). les

traitements avec des lettres différentes présentent une différence significative selon le test de Tukey.

105

Fig. 36 Les teneurs foliaires en phosphore des espèces des zones humides. (DV: Dittrichia viscosa , MV:

Marrubium vulgare; SF: Suaeda fruticosa; AH: Atriplex halimus; AC: Atriplex canescens). les

traitements avec des lettres différentes présentent une différence significative selon le test de Tukey.

107

Fig. 37 Teneur en phosphore (mg/Kg) dans les différentes parties (feuilles, racines) des espèces végétales. DV:

Dittrichia viscosa , MV: Marrubium vulgare; AC: Atriplex canescens). Les traitements avec des lettres

différentes présentent une différence significative selon le test de Tukey………………………………

108

Fig. 38 Variation de la teneur relative en eau dans les parties aériennes des plants inoculés et témoins de L.

crithmoides et D. viscosa et traités par le cadmium. …………………………………………………….

TE : teneur relative en eau chez les plants inoculés (TEI) et témoins (TET). Les résultats sont exprimés

en moyenne±écart type (n = 5). Les différentes lettres indiquent des différences significatives selon le

test Tukey à p <0.05.

112

Fig. 39 Paramètres d’infection mycorhizienne chez les deux espèces végétales étudiées.

Les résultats sont exprimés en moyenne±écart type (n = 3). Les différentes lettres indiquent des

différences significatives selon le test Tukey à p <0.05. Niveaux de significations: ns: non significatif, *:

P < 0.05, **: P < 0.01, ***: P <0.001, ****: P <0.0001. F% : fréquence de mycorhization ; M et m :

intensité de mycorhization relative et absolue respectivement, du cortex colonisée par rapport à

l’ensemble du système racinaire ; A : teneur en arbuscules du système radiculaire et (a) de la partie

mycorhizée……………………………………………………………………………………………….

113

Fig. 40 Variation des indices de dépendance mycorhizienne relative (IDMR) chez L. crithmoides traitée au

cadmium. Les résultats sont exprimés en moyenne±écart type (n = 5). Les différentes lettres indiquent

des différences significatives selon le test Tukey à p < 0.05.Niveaux de significations: ns: non

Liste des Figures

iii

Liste des planches

Planche 1 Flore végétale présente dans les deux sites d’étude. 119

Planche 1 (suite) 120

Planche 2 Effet des CMA sur la croissance de D. viscosa et L. crithmoides sous l’effet du cadmium.

121

significatif, *: P < 0.05, **: P < 0.01, ***: P <0.001, ****: P <0.0001……………………………… 115

Fig. 41 (A) Chlorophylle a (Chl a), (B) chlorophylle b (Chl b) et (C) caroténoïdes (Cx+c ) dans les feuilles des

plants de D. viscosa après 15 jours de traitement par différentes concentrations du Cd. Chaque valeur

représente la moyenne de trois répétitions ± SE pigments photorécepteurs………………………….

116

Fig.42 Teneurs en sucres solubles chez les plants témoins de D. viscosa inoculés par les CMA et en présence

de cadmium Les résultats sont exprimés en moyenne±écart type (n = 3). Les différentes lettres indiquent

des différences significatives selon le test Tukey à p <0.05. Niveaux de significations: ns: non

significatif, *: P < 0.05, **: P < 0.01, ***: P <0.001, ****: P <0.0001………………………………….

118

Liste des Tableaux

iv

Liste des tableaux

Tableau 1 Liste des zones humides d’importance Internationale en Algérie (Ramsar, 2017). 10

Tableau 2 Les zones humides de la Wilaya d’Oran……………………………………………. 12

Tableau 3 Les ETM issus de roches magmatiques les plus courantes dans la formation des

minéraux (d’après Bradl, 2005)……………………………………………………..

19

Tableau 4 Nombre d'espèces végétales et fongiques formant des associations mycorhiziennes

(d’après Van der Heijden et al . 2015)………………………………………………..

29

Tableau 5 Formules utilisées pour déterminer les éléments minéraux et métaux du sol et des

végétaux………………………………………………………………………………..

51

Tableau 6 Méthode de calcul des paramètres d’infection racinaire par les CMA (Trouvelot et

al. ,1986)………………………………………………………………………………..

52

Tableau 7 Estimation de la diversité de la diversité des CMA……………………………….. 55

Tableau 8 Inventaire des espèces récoltées et identifiées dans les sites d’études. Chaque espèce

dotée d’un numéro d’accès dans l’herbier et marquée par sa fréquence d’occurrence

dans chaque site. La nomenclature des espèces végétales suivant Quézel et Santa (1962)

est actualisée suivant celle de l’index synonymique de Dobignard et al. (2010-2013)...

62

Tableau 9 Résultats des analyses physicochimiques des sols des deux sites d’étude………….. 68

Tableau 10 Les variations des concentrations en éléments à traces métalliques dans le sol des zones

humides prospectées…………….……………………………………………………..

70

Tableau 11 Estimation de l’infection mycorhizienne et par les DSE des racines des espèces

végétales présentes dans les deux sites prospectés………………………………….

73

Tableau 12 Les communautés fongiques des CMA isolées à partir des zones humides prospectées. 81

Tableau 13 Variabilité des différents paramètres d’infection dans les placettes d’échantillonnage

des deux sites d’étude…………………………………………………………………..

83

Tableau 14 Variabilité des indices de diversité des CMA en fonction des deux sites et des parcelles

d’échantillonnage…………………………………………………………………………

84

Tableau 15 Coordonnées factorielles des variables basées sur les corrélations……………….. 85

Tableau 16 Matrice de corrélations (valeurs de r) n=24 entre les champignons et les paramètres des

sols étudiés………………………………………………………………………………

87

Tableau 17 Composition physico-chimique des sols rhizosphériques de cinq espèces végétales 90

Tableau 18 Estimation de l’infection fongique racinaire de cinq espèces végétales par les CMA et

les DSE…………………………………………………………………………………..

92

Tableau 19 Concentrations des ETM dans les tissus végétaux et les sols rhizosphériques des cinq

espèces végétales étudiées (n=3)………………………………………………………

96

Tableau 20 Effet des paramètres du sol, de la colonisation fongique et de la diversité sur les facteurs

d'accumulation des ETM……………………………………………………….

102

Tableau 21 Coefficients de corrélation (Pearson) entre les ETM et quelques minéraux chez les

espèces végétales prospectées…………………………………………………………….

108

Tableau 22 Effet de la mycorhization contrôlée par les CMA sur la croissance des plants de L.

crithmoides et D. viscosa, âgés de 4 mois et stressés 15 jours par le Cd…………. ..

110

Tableau 23 Résultats de l’ANOVA à deux facteurs montrant l'effet des CMA sur la teneur relative

en eau chez D. viscosa et L. crithmoides sous stress par le cadmium………………..

112

Tableau 24 Résultats de l’ANOVA à deux facteurs concernant l'effet des CMA sur la teneur en

pigments photosynthétiques des plants de D. viscosa en présence de cadmium……

117

Tableau 25 Résultats de l’ANOVA à deux facteurs concernant l'effet des CMA sur le taux de sucres

solubles dans les feuilles des plants de D. viscosa sous stress par le cadmium…………

118

Introduction

Introduction

1 Page

Les zones humides en particulier méditerranéennes, constituent un écosystème

indispensable à l’équilibre écologique. Elles sont officiellement et internationalement

reconnues depuis 1971 par la Convention de Ramsar comme une ressource de grandes valeurs

écologique, économique, culturelle, scientifique et récréative. En effet, elles abritent des

milliers d'espèces animales et végétales endémiques de cette région et constituent un

réservoir de biodiversité d’où la nécessité de les préserver.

Elles sont généralement localisées sur le littoral à proximité d’une importante urbanisation,

industrialisation et accroissement agricole ce qui entraine progressivement leur destruction et

leur dégradation. Au cours des 50 dernières années, environ la moitié des zones humides du

pourtour méditerranéen ont disparu malgré les efforts de MedWet, initiative mise en place en

1991 majoritairement par la Commission Européenne et la convention Ramsar pour protéger

les fonctions et les valeurs de ces habitats.

L’Algérie contient 254 zones humides réparties sur le territoire national dont 50 sont

inscrites sur la liste Ramsar d’importance internationale ; elles représentent les meilleurs

exemples d’écosystème par leur position géographique et stratégique, leurs fonctions

écologiques et hydrologiques, leur biodiversité et leur importance socio-économique. Mais

actuellement, il y a un grand problème pour leur conservation et les mesures de leur

protection sont très insuffisantes car elles sont devenues des exutoires dans lesquels sont

déversés les effluents domestiques et industriels (polluants organiques et inorganiques) et des

dépotoirs à ciel ouvert de décharge publique non contrôlée.

La wilaya d’Oran en particulier contient 08 zones humides naturelles dont 4 seulement sont

inscrites sur la liste Ramsar, elles sont entourées d’une ceinture de végétation très diversifiée

qui constitue un écosystème important pour l’hivernage des oiseaux migrateurs. Ces zones

humides de l’ouest algérien reçoivent également des rejets d’eaux usées ménagères

(provenant des localités proches) et industrielles provoquant leur eutrophisation , et sur leur

pourtour se trouvent des décharges sauvages (décombres et détritus) et parfois des

constructions illicites. La dégradation de la végétation naturelle de ces zones humides est

causée non seulement par l’accumulation de polluants organiques et inorganiques rejetés

dans les eaux mais également par le surpâturage.

D’après le rapport national de la COP11 de Ramsar en 2012, certaines zones humides

d’Algérie inscrites sur la liste Ramsar doivent être restaurées en priorité et classées comme

aire protégée par le Ministère chargé de l’Environnement.

Introduction

2 Page

Or, cette restauration ne sera possible que par la phytoremédiation qui semble être une

option écologique plus adaptée, moins onéreuse et plus facile à mettre en œuvre que les

procédés physico-chimiques anciennement utilisées. Elle utilise la capacité naturelle des

plantes et des microorganismes associés à biodégrader ou minéraliser les polluants. Parmi ces

microorganismes, il y a les champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) qui influencent

positivement les processus de dépollution et procurent une meilleure croissance végétale en

améliorant la nutrition hydrique et minérale ainsi qu’une meilleure tolérance aux stress

biotiques et abiotiques. De plus, ces CMA colonisent les milieux les plus dégradés en

particulier les habitats humides pollués par les éléments à traces métalliques (ETM).

À notre connaissance, aucun travail n’a été effectué sur la biodiversité des CMA dans

les zones humides du nord-ouest algérien en particulier l'impact du gradient de salinité du sol

et de la pollution par les ETM sur les communautés de CMA et leurs plantes hôtes naturelles

d’où l’intérêt de notre étude dans deux zones humides de l’Oranie : la Daya Mosli et le Lac

Télamine .

L’objectif principal de notre travail est :

- d’une part, d’étudier l'impact du gradient de salinité du sol et de la pollution par les ETM

dans ces deux zones humides de l’Oranie sur la diversité et la distribution des communautés

de CMA qui colonisent ces biotopes et de sélectionner les plantes hôtes mycorhizées

potentiellement les plus tolérantes à l’accumulation des ETM afin d’envisager leur utilisation

en phytoremédiation.

- et d’autre part, mettre en évidence l’effet des CMA indigènes isolés à partir d’un sol pollué

sur la croissance et la tolérance au cadmium de deux espèces végétales halophytes.

Le manuscrit de la thèse comprend trois chapitres avec une introduction, une conclusion

générale et quelques perspectives.

Le premier chapitre fait une synthèse bibliographique sur le statut écologique des zones

humides particulièrement en Algérie, leur répartition en Oranie, les caractéristiques et

fonctions , leur biodiversité biologique , la présentation des deux sites d’étude , les

mécanismes de tolérance des espèces végétales et des champignons mycorhiziens à

Introduction

3 Page

arbuscules aux polluants à traces métalliques (ETM) et enfin les diverses technologies de

phytoremédiation appliquées dans les zones humides.

Le second chapitre “Matériel et méthodes” présente l’origine du matériel biologique et

décrit avec précision toutes les méthodes d’estimation des paramètres phytoécologiques.

d’identification des espèces végétales, d’analyses physico-chimiques du sol et des végétaux ,

de calcul des paramètres d’infection racinaire par les CMA et de l’abondance et la

diversité des communautés des CMA indigènes ainsi que les méthodes d’estimation de la

croissance des plants des deux espèces d’Asteraceae inoculés par les CMA et stressés avec

le cadmium et enfin les diverses analyses statistiques effectuées.

Le troisième chapitre regroupe les résultats et leur discussion.

Et enfin, le manuscrit de la thèse s’achève par la présentation des références

bibliographiques et des annexes.

Chapitre I :

Etat des Connaissances

État des connaissances

4 Page

1. Les zones humides : caractéristiques et fonctions

1. 1. Définition et caractéristiques des zones humides:

Les zones humides sont des milieux caractérisés par la présence d'eau, principal facteur

déterminant l’environnement, la vie végétale et animale associés (Chenchouni et Si Bachir,

2010) ; écologiquement, elles représentent les unités fonctionnelles du paysage avec un

gradient environnemental dont une extrémité est constituée par les milieux terrestres typiques

et l’autre par les milieux aquatiques d’eau profonde ou d’eau courante et en d’autres termes

tous les milieux où les plans d'eau situés au niveau de la surface ou à proximité du sol sont

saturés en permanence ou temporairement par des eaux courantes ou stagnantes, douces,

saumâtres ou salées (Kadlec et Wallace, 2009; Mitsch et Gosselink, 2010).

Selon la convention Ramsar, ce sont des étendues de marais, de fagnes, de tourbières ou des

eaux naturelles ou artificielles, permanentes ou temporaires, où l’eau est stagnante ou

courante, douce, saumâtre ou salée, y compris des étendues d’eau marine dont la profondeur à

marée basse n’excède pas six mètres. Cette convention a aussi inclus les zones riveraines et

côtières adjacentes aux zones humides et des îles où des plans d'eau marins profonds de plus

de six mètres à marée basse se trouvant dans les zones humides " Suite à ces dispositions, la

Convention couvre une grande variété de types d'habitats, y compris les rivières, les eaux

côtières peu profondes et même les récifs coralliens, mais pas les eaux profondes (Barbier et

al., 1997).

Les zones humides occupent une superficie de 4% à 6% environ de la superficie émergée de

la planète dont 2% sont des lacs, 30% des tourbières, 26% des fagnes, 20% des marécages,

15% des plaines d’inondation et 7% d’autres types (Mitsch et Gosselink, 2010).

1.2. Paramètres de classification des zones humides

Les zones humides sont classées d’après certains paramètres tels que la localisation

(Côtier/continentale), le type d’eau Courante/stagnante, Naturelle/artificielle, la salinité, la

permanence et le type de végétation (Bissardon et Guibal, 1997; Mackenzie et Shaw, 2000;

Westlake et al., 2009; Lane et al., 2014) (fig. 1). RAMSAR (2007) a défini 30 groupes de

zones humides naturelles et 09 artificielles.


5 Page

1.3. Fonctions des zones humides

Les fonctions environnementales et socioéconomiques des zones humides sont très

nombreuses (Tiner Jr, 1984 ; Barbier et al., 1997; Kadlec et Wallace, 2009; Westlake et al.,

2009), il y a :

-La recharge des nappes phréatiques en eau par infiltration à travers les couches

supérieures perméables du sol, ce qui permet de stocker jusqu’à 97% des eaux douces dans les

Fig. 1 : Classifications des habitats des zones humides et des eaux profondes de la faune et de la flore montrant les cinq

principaux systèmes, dix sous-systèmes et de nombreuses classes (d’après Cowarding et al., 1979).


6 Page

aquifères souterrains de la planète. En zones côtières, la recharge des nappes souterraines

protège efficacement contre les intrusions salines (Reddy et al., 2000; Reddy et Delaune,

2008).

-Dans les dépressions, l’eau souterraine peut réapparaître en surface, ce phénomène est

appelé la résurgence des nappes phréatiques (Chillasse et al., 2001).

-Les zones humides alimentées par la résurgence jouent un rôle important dans le

soutien des étiages pendant la saison sèche (Barbier et al., 1997). La recharge et la résurgence

contribuent à la régulation du cycle hydrologique (Tobergte et Curtis, 2013).

-Leur rôle dans la maîtrise des crues est crucial, par la rétention des fortes pluies et la

prévention des inondations (Cronk et Fennessy, 2001).

-La végétation des zones humides sert au ralentissement du débit des eaux de crues, en

atténuant la force de l’eau courante (Cronk et Fennessy, 2001).

-Les zones humides participent à la régulation des nutriments issus de la décomposition

de la matière organique, en outre l’azote et le phosphore, qui s’accumulent dans les sédiments

sont soit absorbés par la végétation de la zone humide soit transformés par des processus

chimique et microbiologique. Ces processus dépendent de conditions alternées aérobies et

anaérobies, qui peuvent éliminer 40 à 98 % de l’azote (Reddy et Delaune, 2008).

-Les plantes des zones humides assurent un rôle crucial dans l’épuration de l’eau, elles

ont la capacité d’accumuler les substances toxiques provenant des pesticides, des décharges

industrielles et des activités minières (Guittonny-Philippe et al., 2014).

L'un des rôles les plus importants des zones humides figure dans la régulation du changement

climatique global par absorption et le dégagement d’une proportion signifiante du carbone

fixé dans la biosphère (Reddy et Delaune, 2008 ; Mitsch et Gosselink, 2010).

Par ailleurs, les zones humides sont considérées comme l’un des écosystèmes les plus

productifs du monde (Barbier et al., 1997). En effet, elles offrent l’alimentation en eau

(quantité et qualité); les produits de pêche, le bois d’œuvre, les ressources énergétiques telles

que la tourbe et la litière, une source hydrique pour l’agriculture, l’extraction du sel, la faune

et la flore sauvages, le transport, les possibilités de loisirs et de tourisme (Barbier et al., 1997;

Westlake et al., 2009).

1.4. Les zones humides méditerranéennes

1.4.1. Répartition dans le bassin méditerranéen

Les zones humides méditerranéennes occupent une zone de transition entre les

systèmes aquatiques et terrestres (Khaznadar et al., 2009)., leur superficie est estimée à

21000Km2 dont 4700 Km2 sont des lagunes côtières, 2800 Km2 des lacs doux et des marais

(Britton et Crivelli, 1993) et 11600 Km2 sont des lacs salés temporaires (Khaznadar et al.,

2009). La plupart de ces zones humides sont principalement côtières et situées à faible

altitude. Un grand nombre de deltas de fleuves méditerranéens sont connus tels que la

Camargue à l’embouchure du Rhône (France), le delta du Po (Italie), le delta de l’Èbre

(Espagne) et, le delta du Nil le plus important (Égypte) (Chenchouni et Si Bachir, 2010). En

Algérie, le complexe d’El Kala représente l’ensemble des zones humides les plus importantes

(Stevenson et al., 1988).


7 Page

1.4.2. La diversité biologique des zones humides méditerranéenne

Les zones humides méditerranéennes sont caractérisées par une richesse biologique

fournissant d’importantes fonctions dans l’écosystème (Quézel, 1998; Médail et Diadema,

2006). Elles hébergent dans leurs divers habitats une diversité biologique et des espèces rares

ou menacées (Médail et al., 1998).

Plus de 80% des espèces protégées et inscrites dans la "Directive Habitats" (directive

européenne 92/43/CEE du 21 mai 1992) sont réparties autour du bassin méditerranéen parmi

lesquelles de nombreuses se développent en zones humides.

Diverses études ont montré l’intérêt biogéographique et écologique de la flore végétale

des zones humides (Médail et al., 1998; Quézel, 1998; Médail et Quézel, 1999 ; Ramdani et

al., 2001; Flower, 2001; Hammada et al., 2004; Véla and Benhouhou, 2007; Khaznadar et al.,

2009; Le Floch et al., 2010; Rhazi et al., 2012; Sari-Ali, 2012; Kacem et al., 2014; Bradai et

al., 2015). Elle est caractérisée par des plantes annuelles persistantes aux inondations

saisonnières, d’autres macrophytes et halophytes. dont les espèces sont acclimatées aux

conditions extrêmement calcaires typiques des zones humides méditerranéennes (Aliat et al.,

2016; Megharbi et al., 2016 ; Chenchouni, 2017).

1.4.3. Dégradation des zones humides méditerranéennes

La superficie des zones humides a été réduite d’environ 50% depuis 1900 sur

l’ensemble de la planète (Perennou et al., 2012). Quant aux zones humides méditerranéennes,

elles restent fragiles et vulnérables et malgré leur importance elles régressent rapidement sous

l'influence de diverses pressions anthropiques (Bouahim et al., 2014, 2015). Leur dégradation

est causée par le drainage des eaux et le dessèchement de ces zones pour les transformer en

terres agricoles, industrielles, pour les constructions urbaines suite aux poussées

démographiques ou en lieux touristiques auxquelles s’ajoutent les changement climatiques

accentuent aussi leur dessèchement (de Bélair, 2005; Belgherbi et Benabdeli, 2010 ;

Bouldjedri et al.,2011).

La dégradation des zones humides est également liée au surpâturage en particulier au

Maghreb (Ferchichi-Ben Jamaa et al., 2014) où des communautés résistantes au stress

remplacent les hydrophiles oligotrophes avec une dominance des thérophytes opportunistes

dans les milieux temporaires (Bouahim et al.,2014) et de grands hélophytes (plantes semi-

aquatiques) dans les milieux permanents (Laribi et al., 2016).

Par ailleurs, la prolifération des plantes exotiques envahissantes nuit au bon fonctionnement

de ces hydrosystèmes et à leur biodiversité ; elles altèrent d’une part les communautés

végétales aquatiques et terrestres et d’autre part , elles représentent une menace pour la

végétation des marais salés par leur tolérance au stress salin et leur concurrence aux

halophiles (Al Hassan et al., 2016). Cette prolifération provoque également une modification

morpho dynamique des cours d’eau entrainant une entrave hydraulique de la libre circulation

de l’eau et une gêne des loisirs (pêche, baignade et navigation…) (Mitsch et Gosselink, 2010).

La pollution est aussi un facteur non négligeable qui provoque la dégradation des zones

humides ; ces dernières reçoivent des effluents d'eaux usées industrielles ou ménagères et des

eaux de ruissellements chargées en engrais agricoles qui augmentent la teneur en matière


8 Page

organique et des nutriments surtout le phosphore et l’azote et modifient les qualités physico-

chimiques et microbiologique de l’eau en particulier la réduction de l’oxygène dissout qui

génère un environnement anoxique causant la mort de nombreux poissons et favorisant

l’eutrophisation (prolifération intense des micro-algues et de cyanobactéries) (Cronk et

Fennessy, 2001; Mainstone et Parr, 2002). Dans les eaux usées, la teneur totale en P des

excréments humains est de 30 à 50%, le reste provient des rejets des produits détergents

contenant des adjuvants phosphatés sous forme sodium tripolyphosphate (STPP) ce qui

provoque également l’eutrophisation de ces habitats (Jarvie et al., 2006).

L’eutrophisation n’est pas le seul phénomène causé par les rejets des eaux usées mais aussi la

pollution par les éléments à traces métalliques ETM présents à faibles concentrations (environ

1 ng/L ou 1µg/L) dans les écosystèmes aquatiques naturels ; ces derniers sont soit

directement déversés dans ces écosystèmes ou acheminés indirectement par des décharges

sèches et humides et le ruissellement agricole.

Les ETM sont localisés dans tous les compartiments (colonne d’eau, sédiments, organismes)

puis sont immobilisés dans les sédiments qui représentent un réservoir en cas d’apport massif

de ces métaux (Tessier et Campbell, 1990) et jouent un rôle important dans leur cycle

géochimique. Dans les écosystèmes lacustres, les métaux accumulés dans les couches

superficielles du sédiment représentent plus de 90 % de la teneur métallique totale des

compartiments abiotiques et biotiques (Tessier et Campbell, 1990). Par ailleurs, ils peuvent

être une source polluante lorsque les conditions de relargage sont optimales. En effet,

l’accumulation des métaux lourds dans les sédiments n’est pas stable car si certains facteurs

physico-chimiques (pH, conditions rédox, force ionique) du milieu varient, ces métaux

peuvent de nouveau repasser dans la phase aqueuse.

Leur remobilisation provoque par conséquent un dysfonctionnement de ces écosystèmes et

des risques très élevés pour les organismes vivants (déclin de populations) y compris

l’Homme (Louhi et al., 2012).

De nombreux travaux ont signalé la pollution des barrages, lacs, étangs méditerranéens et

algériens par les ETM (Oueslati et Added, 2010 ; Bendjama et al., 2011; Abrid et al., 2014;

Belabed et al., 2017). Par ailleurs, divers dépôts sauvages de déchets se trouvent souvent à

proximité des zones humides. Selon une enquête réalisée par les services du Ministère de

l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement (MATE) plus de 3200 décharges

sauvages occupent une superficie supérieure à 150000 hectares sur tout le territoire national,

en particulier sur des terres agricoles ou le long des oueds (Zaafour, 2012). Les déchets rejetés

sous une forme mixte (ménagère, industrielle et hospitalière) et sans aucun traitement

préalable (fig. 8b), provoquent après leur dégradation, la contamination des sols et des

plantes, la formation de lixiviats vecteurs importants de la pollution, leur percolation et

infiltration risquent de contaminer les nappes phréatiques, les eaux souterraines et de surface

et avoir des impacts négatifs sur la santé publique.

Ces habitats humides sont anoxiques par la faible diffusion d’O2 de l’air à travers le sol dont

des pores sont remplis par l’eau ; la présence d’O2 n’est qu’en surface. Les réactions


9 Page

chimiques s’effectuent en conditions d’anaérobiose, le potentiel redox diminue et l’oxydation

de la matière organique est couplée à la réduction des ions NO3-, Mn4

+, Fe3+, SO4

2-, CO2. Ces

conditions sont donc favorables à la croissance des bactéries méthanogènes, sulfato-

réductrices, acétogènes et dénitrifiantes. Ainsi, 100 à 230 Tg/an de méthane (CH4) sont émis

par les zones humides (Cao et al., 1996; Walter et Heimann, 2000; Whiting et Chanton,

2001; Christensen et al., 2003) soit 75 % des émissions naturelles dans l’atmosphère.

Néanmoins, ces émissions de gaz à effet de serre sont un problème mondial au cours de ces

dernières décennies, elles ont un effet potentiel sur le changement climatique car le méthane

(CH4) occupe la deuxième place après le CO2.

1.4.4. Les zones humides en Algérie

En Algérie, les zones humides sont réparties dans cinq régions principales (Chenchouni et Si

Bachir, 2010) :

-les zones humides de la région Nord-est du pays sont principalement côtières d’eau

douce et toutes classées sites Ramsar d’importance internationale (tableau 1). Les principaux

sites sont les lacs Tonga, Oubeira et le Lac des oiseaux, le complexe Guerbes-Sanhadja, les

marais de Mekhada et de Bourdim, la tourbière du lac Noir, les aulnaies de Ain Khiar, le lac

de Béni Bélaid, le lac de Fetzara dont ceux de la région d’El Kala qui sont considérés les plus

intéressants (Stevenson et al., 1988; Véla et Benhouhou, 2007; Samraoui et Samraoui, 2008).

-La région du centre, 25 plans d’eau quasiment dans l’Atlas tellien, dont deux sites

d’importance internationale; le lac de Boughzoul pour sa diversité et l’importance de ses

effectifs d’oiseaux et la Réserve naturelle du Lac de Réghaïa pour sa biodiversité et surtout sa

proximité d’Alger.

-La région sud-constantinoise représentée souvent par des lacs endoréiques plus ou mois

salés, généralement peu profonds et temporaires, ainsi que de rares plans d’eau douce aussi

temporaires comme le marais de Zana et le Lac de Boulhilet (Chenchouni et Si Bachir, 2010).

Les chotts et sebkhas sont très répandus dans cette région. D’ailleurs, la plupart des sites

d’importance internationale ont une typologie similaire : Garaet El-Taref, Guellif, Ank

Djemel-El Merhssel, Timerganine et Chott Tincilt et El Beïdha, Sebkhet Ezzmoul, Lac

Boulhilet (Ramsar, 2017).

-La région saharienne caractérisée par des sites très salés et fréquemment pauvres en

eau dont les plus importants sont : Chott Malghir, Chott El Hodna, Gueltates de la vallée

d’Iherir, Gueltates d’Issakarassene, Chott Merouane et Oued Khrouf, Oasis de Ouled Said,

Oasis de Tamentit et Sid Ahmed Timmi, Oasis de Moghrar et Tiout, Chott de Zehrez Chergui

et Zehrez Gharbi, Gueltates d’Afilal et Cirque d’Ain Ouarka; tous classés sites Ramsar

(Ramsar, 2017)

-La région de l’Oranie située au Nord-ouest, comprend des bassins salés et des marais

côtiers saumâtres et d’eau douce. Dans cette région sont situés les fameux marais de la Macta

extrêmement riches en anatidés hivernants. Les zones humides d’importances internationales

sont la Sebkha d’Oran, les Salines d’Arzew, le Lac de Télamine, le Chott Ech Chergui, le

Chott de Zehraz Gharbi, Dayet El Ferd, la grotte karstique de Ghar Boumâaza, le marais de

Mendgoub (Chenchouni et Si Bachir, 2010).


10 Page

La convention Ramsar (signée en 1971 en Iran) a pour but de protéger les zones humides au

niveau international, elle est appliquée en Algérie depuis 4 Mars 1984 et actuellement 50 sites

occupant une superficie de 2991013 hectares sont désignés d’Importance Internationale (Sites

Ramsar) (tableau 1).

Tableau 1 : Liste des zones humides d’importance Internationale en Algérie (Ramsar, 2017).

Site Date de

classement

Localisation Surface données

géographiques

* Aulnaie de Aïn Khiar 04/06/2003 Wilaya d’El Tarf 180 ha 36°40'N 008°20'E

* Chott Aïn El Beïda 12/12/2004 Wilaya d‘Ouargla 6,853 ha 31°58'N 005°22'E

* Chott Ech Chergui 02/02/2001 Wilaya de Saïda 855,500 ha 34°27'N 000°50'E

* Chott El Beïdha-Hammam

Essoukhna

12/12/2004 Wilaya de Sétif et wilaya

de Batna

12,223 ha 35°55'N 005°45'E

* Chott El Hodna 02/02/2001 Wilaya de M'Sila,Wilaya

de Batna

362,000 ha 35°18'N 004°40'E

* Chott Melghir 04/06/2003 Wilaya d'El Oued, de

Biskra et de Khenchela

551,500 ha 34°15'N 006°19'E

* Chott Merrouane et Oued

Khrouf

02/02/2001 Wilaya d'El-Oued 337,700 ha 33°55'N 006°10'E

* Chott Oum El Raneb 12/12/2004 Wilaya d’Ouargla 7,155 ha 32°02'N 005°22'E

* Chott Sidi Slimane 12/12/2004 Wilaya d’Ouargla 616 ha 33°17'N 003°45'E

* Chott Tinsilt 12/12/2004 Wilaya d’Oum El

Bouaghi

2,154 ha 35°53'N 006°29'E

* Chott de Zehrez Chergui 04/06/2003 wilaya de Djelfa 50,985 ha 35°15'N 003°30'E

* Chott de Zehrez Gharbi 04/06/2003 wilaya de Djelfa 52,200 ha 34°58'N 002°44'E

* Complexe de zones

humides de la plaine de

Guerbes-Sanhadja

02/02/2001 Wilaya de Skikda, Wilaya

d'El Tarf

42,100 ha 36°53'N 007°16'E

* Dayet El Ferd 12/12/2004 Wilaya de Tlemcen 3,323 ha 34°28'N 001°15'O

* Garaet Annk Djemel et El

Merhsel

12/12/2004 Wilaya d’Oum El

Bouaghi

18,140 ha 35°47'N 006°51'E

* Garaet El Taref 12/12/2004 Wilaya d’Oum El

Bouaghi

33,460 ha 35°41'N 007°08'E

* Garaet Guellif 12/12/2004 Wilaya d’Oum El

Bouaghi

24,000 ha 35°47'N 006°59'E

* Garaet Timerganine 18/12/2009 Wilaya de Oum El

Bouaghi

1,460 ha 35°40'N 006°58'E

* Grotte karstique de Ghar

Boumâaza

06/04/2003 Wilaya de Tlemcen 20,000 ha 34°42'N 001°18'E

* Gueltates Afilal 06/04/2003 wilaya de Tamanrasset 20,900 ha 23°09'N 005°46'E

* Ile de Rachgoun 05/06/2011 Wilaya d'Ain Témou 66 ha 35°19'N 001°28'O

* La Réserve Naturelle du

Lac des Oiseaux

22/03/1999 Wilaya d'El Tarf 120 ha 36°48'N 008°01'E

* La Vallée d'Iherir 02/02/2001 Tassili n'Ajjer 6,500 ha 25°24'N 008°25'E

* Lac de Fetzara 04/06/2003 Wilaya d’Annaba 20,680 ha 36°47'N 007°32'E

* Lac de Télamine 12/12/2004 Wilaya d’Oran 2,399 ha 35°43'N 000°23'W

* Lac du barrage de

Boughezoul

05/06/2011 Wilaya de Médéa 9,058 ha 35°42'N 002°47'E

* Le Cirque de Aïn Ouarka 06/04/2003 Wilaya de Nâama 2,350 ha 32°44'N 000°10'E

* Les Gueltates

d'Issakarassene

02/02/2001 d'Ideles 35,100 ha 22°25'N 005°45'E

* Les Salines d'Arzew 12/12/2004 Wilaya d’Oran, Wilaya de

Mascara

5,778 ha 35°40'N 000°18'E

* Marais de Bourdim 18/12/2009 Wilaya d’El Tarf 11 ha 36°48'N 008°15'E

* Marais de la Macta 02/02/2001 Wilaya de Mascara 44,500 ha 35°41'N 000°10'E

* Marais de la Mekhada 06/04/2003 El Tarf 8,900 ha 36°48'N 008°00'E

* Oasis de Moghrar et de 04/06/2003 Wilaya de Nâama 195,500 ha 32°53'N 000°40'E


11 Page

Tiout

* Oasis de Ouled Saïd 02/02/2001 Wilaya d'Adrar 25,400 ha 29°24'N 000°18'E

* Oasis de Tamantit et Sid

Ahmed Timmi

02/02/2001 Wilaya d'Adrar 95,700 ha 27°45'N 000°15'E

* Oglat Ed Daïra 12/12/2004 Wilaya de Nâama 23,430 ha 33°18'N 001°47'O

* Oum Lâagareb 05/06/2011 Wiliya d'El Tarf 729 ha 36°49'N 008°12'E

* Réserve Intégrale du Lac

El Mellah

12/12/2004 Wilaya d’El Tarf 2,257 ha 36°53'N 008°20'E


Oubeïra

04/11/1983 Wilaya d'El Tarf 3,160 ha 36°50'N 008°23'E


Tonga

11/04/1983 Wilaya d'El Tarf 2,700 ha 36°53'N 008°31'E

* Réserve Naturelle du Lac

de Béni-Bélaïd

04/06/2003 Wilaya de Jijel 600 ha 36°53'N 006°05'E

* Réserve Naturelle du Lac

de Réghaïa

06/04/2003 Wilaya d’Alger 842 ha 36°46'N 003°20'E

* Sebkha d'Oran 02/02/2001 Wilaya d'Oran 56,870 ha 35°22'N 000°48'E

* Sebkhet Bazer 12/12/2004 Wilaya de Sétif 4,379 ha 36°05'N 005°41'E

* Sebkhet El Hamiet 12/12/2004 Wilaya de Sétif 2,509 ha 35°55'N 005°33'E

* Sebkhet El Melah 12/12/2004 Wilaya de Ghardaia 18,947 ha 30°25'N 002°55'E

* Site Ramsar du Lac

Boulhilet

18/12/2009 Wilaya d'Oum El

Bouaghi

856 ha 35°45'N 006°48'E

* Site classé Sebkhet

Ezzmoul

18/12/2009 Wilaya de Oum El

Bouaghi

6,765 ha 35°05'N 006°30'E

* Tourbière du Lac Noir 06/04/2003 Wilaya d’El Tarf 5 ha 36°54'N 008°12'E

* Vallée de l'oued Soummam 18/12/2009 Wilaya de Béjaïa 12,453 ha 36°42'N 005°00'E

1.4.5. Les zones humides de la wilaya d’Oran

La wilaya d’Oran contient 08 zones humides naturelles importantes (tableau 2) qui

représentent les meilleurs exemples d’écosystème par leur position géographique, stratégique,

fonction écologiques et hydrologiques, leur biodiversité et leur importance socio-économique.

Actuellement, 4 sites seulement sont inscrits sur la liste Ramsar d’importance internationale : le

lac de Télamine, les Salines d’Arzew et la grande sebkha situés dans wilaya d’Oran et les

marais de la Macta localisés entre les wilayas d’Oran, de Mascara et de Mostaganem.


12 Page

Tableau 2 : Les zones humides de la Wilaya d’Oran.

Les sols du nord de l’Algérie se trouvent généralement dans des bioclimats semi-arides et

arides ; ils sont surtout calcaires châtains et bruns iso-humides et nommés calcisols

(Boumaraf, 2013). Ces sols en raison de l'aridité du climat et à la rareté des pluies accumulent

de grandes quantités de complexes de calcium où certains de leurs sels y compris ceux dissous

(Rengasamy, 2006) qui se concentrent en solutions et/ou se cristallisent à la surface et en

profondeur, créant ainsi des sols salins (MEA, 2005). La variabilité de la salinité dépend en

particulier de l'hydro pédologie et de la géomorphologie de l'habitat (Aliat et al., 2016) ; ils

sont pour la plupart des solonchaks (contenant plus de 1,8‰ de Cl) et contiennent de grandes

quantités de sodium échangeable et de sels solubles ( Durant,1954; Belgherbi et Benabdeli,

2010; Kacem et al., 2014; Megharbi et al., 2016). Quant à la végétation, elle est dominée par

les halophytes très ou moins tolérantes au sel, plantes succulentes, pérennes bien adaptées,

telles que Amaranthaceae: Atriplex spp., Suaeda spp., Salsola spp. et Salicornia spp.

(Ghodbani et Amokrane, 2013, Megharbi et al., 2016).

La végétation de 4 zones humides de la région d’Oran (daya Morsli, lac Télamine, Sebkha

d’Oran et les salines d’Arzew) a été étudié par Bahi (2012) qui a effectué 52 relevés de

végétation au niveau des ceintures halophiles entourant chaque zone humide et les terrains

salés avoisinants et a identifié 140 espèces appartenant à 96 genres et 32 familles représentées

par les Poacées ( 22 %) , les Astéracées (20 %), les Amaranthacées (9 %), les Fabacées (7 %)

et les Plumbaginacées (6 %).

Quant au bioclimat d’Oran, il appartient au semi-aride inférieur à variante tempérée du climat

méditerranéen (fig.2a). Les précipitations annuelles moyennes sont ≤ 350 mm, avec un

maximum en saison hivernale. Le climat, à travers la tranche pluviométrique annuelle, connaît

une régression importante de l’ordre de 30% entre les périodes 1950-1983 et 1983- 2007

(Belgherbi et Benabdeli, 2010). Les moyennes thermiques mensuelles mettent en évidence

Nom du site Daïra Commune Superficie (ha) Coordonnées

Les marais de la

Macta

Bethioua, Sig,

Stidia

Bethioua 19000 X1 :238.6 X2 : 241.8

Y1 : 270 Y2 :280.9

Lac Télamine Gdyel

1100 X1 :219.8 X2 : 223.7

Y1 : 271.9 Y2 :278.2

Les Salines

d’Arzew

Bethioua 150 X1 :223 X2 : 232.7

Y1 : 266.3 Y2 :275.5

La grande

Sebkha

Boutlélis Misserghine 43000 X1 :163 X2 : 248

Y1 : 203.2 Y2 :260

Dayet Oum

Rhalez

Oued Tlélat

300 X1 :216.9 X2 : 207.1

Y1 : 269.3 Y2 :262.2

Dayet El Bagrat Oued Tlélat Tafraoui 200 X1 :202.8 X2 : 205.3

Y1 : 253.5 Y2 :255.8

Daya Morsli

Es-Sénia

150 X1 :200.5 X2 : 201.8

Y1 : 267.3 Y2 :269

Lac Sidi Chami Es-Senia Sidi Chami 10 X1 :206.5 X2 : 207.1

Y1 : 269.3 Y2 :269.4

Y1, X1, X2, Y2 : Les coordonnées U.T.M. (Universal Transverse Mercator) représentent les coordonnées géographiques d'un

point du globe terrestre au moyen d'un quadrillage basé sur la projection dite de Mercator.


13 Page

deux saisons bien tranchées de même durée (fig.2b): elles s'étendent sur 6 mois, de mai à

octobre pour la saison chaude et de novembre à avril pour la saison fraîche. Ce régime

thermique va accentuer le phénomène de l’évapotranspiration et donc le déficit en eau qui

atteindra en Algérie un milliard de m3 d'eau en 2025 (in Bellal et Sid Ahmed, 2011).

1.5. Présentation des sites d’étude :

Les prospections ont été effectuées dans deux zones humides de la Wilaya d’Oran: le

Lac de Télamine et Daya Morsli :

1.5.1. Lac de Télamine : (site Ramsar N° 1423)

Le lac Télamine se situe à proximité des communes Benfréha et Gdyel (fig.3 et

tableau 2), il occupe une dépression elliptique orienté SSO-NNE formant un bassin fermé, le

plus vaste du plateau d’Oran après celui de la sebkha d’Arzew (Dubuis et Simonneau, 1960

in Bahi, 2012). Il est représenté par trois cuvettes séparées qui s’étendent sur 6 Km de long et

1 Km de largeur moyenne ; il est limité à l’Ouest et au Nord-ouest par les hauteurs

dominantes de 100m, les villages Boufatis et Benfreha, Hassiane Ettoual et Hassi – Benokba

et par les contre forts méridionaux de la montagne des lions et du sahel d’Arzew, à l’Est par

les collines 150 m séparant le lac des salines d’Arzew, au Sud-ouest par la petite bulle de

l’ancien moulin de Hassiane Ettoual qui l’isole de la dépression de Hassi-Ameur et au Nord,

par un léger soulèvement qui, pour Tinthoin « parait avoir supprimé son ancienne

communication avec la mer par les petites dayas R’dir el Akhal, dayets Bou Khaufous El

Gharbia et Ech Cherguia, marais de la ferme Reynouard et ravin Damesme (Chabet et Rabi)

Fig. 2: Bioclimat variations des précipitations dans la Wilaya d’Oran.

a. Carte climatique d’Oran d’après (Boulaine, 1955)

b. Variations interannuelles des précipitations de la station d’Oran-Sénia (1924/1925-1999/2000) (Bellal et Sid Ahmed, 2011).

a b


14 Page

». Selon Dubuis et Simonneau (1960 in Bahi 2012) le lac de Telamine était constitué en 1848,

par deux mares, nettement séparées, dont l’une des 2 ha est la daya de Fleurus, près de

Legrand et l’autre d’environ 6 ha près de Saint-Cloud.

Le lac Télamine joue comme les autres zones humides de l’ouest algérien (tableau

2) un rôle dans l’hivernage et le stationnement des oiseaux migrateurs (fig.4a),

particulièrement le Flamant rose (Phoenicopterus ruber roseus), l’Oie cendrée. (Anser anser),

le Tadorne de Belon (Tadorna tadorna), et le Tadorne casarca (Tadorna ferruginea). Il

intervient également dans la recharge, le renouvellement et l’alimentation des nappes

phréatiques. Les eaux de ruissellement favorisant le captage des sédiments et la prévention

contre l’érosion hydrique. Le débit d’eau salée dans ce lac est temporairement de 10.000 m3

car le lac s’assèche en été bien qu’il soit alimenté par deux oueds Chabet Esseba et Chabet

Djanal.

Quant aux caractéristiques physico-chimiques du sol entourant le lac Télamine, ce sol est de

couleur grise à noire, il est riche en matières organiques et possède un horizon calcaire très

dur, renfermant des géodes terreux, l'encroûtement est formé de gypse pulvérulent

(Boulaine,1955); le pH de ce solontchak est compris entre 7.9 à 8.4 (Abdelmalek, 1986 ;

Mansouri et Elalfi, 1997 ; Bahi, 2012).

Les travaux effectués sur le lac Télamine sont peu nombreux et très disparates. Certains

chercheurs ont étudié son aspect ornithologique (Samraoui et Samraoui, 2008 ; Oudihat,

2010; Samraoui et al., 2015), sa flore végétale (Bahi, 2012), ou microbienne (Malek et al.,

2017) et sa pédologie (Boulaine, 1955) ; cependant, les résultats de ces différents travaux

restent insuffisants pour caractériser et mieux cerner cet habitat.

D’après le rapport du service de la Conservation des forêts de la Wilaya d’Oran sur l’état des

lieux du lac Télamine, cet habitat reçoit des rejets d’eaux usées (fig. 5 a et b) et sur son

pourtour il y a des décharge sauvages provenant des localités de BenFreha, Boufatis et Gdyel

(fig.5c) ainsi qu’une dégradation de la végétation naturelle causée par le surpâturage. De plus,

Fig.3: Localisation géographique du lac Télamine.


15 Page

dans les endroits où débouchent les rejets d’eaux usées des villages voisins, se forment des

vasières entourées d’une végétation herbacées parsemées de touffes de joncs et de quelques

jeunes sujets de tamaris (Tamarix sp.).

1.5.2. Daya Morsli :

Daya Morsli anciennement appelée Morselli (Pallary, 1892), est située dans la

commune d’Es-Sénia à 5 km au sud d’Oran (fig.5), et à 8km de la mer, elle est limité au Sud

par le 4ème boulevard périphérique et à l’Ouest par la zone industrielle N° 3 appartenant à la

commune de Sénia occupant 424.9 ha (fig. 7). Cette daya est entourée par un terrain vague ;

des constructions (douar Cheklawa) et une décharge sauvage.

Ce site appartenant au complexe de zones humides de l’ouest algérien est également un

écosystème important pour l’hivernage des oiseaux migrateurs (fig. 6). D’après le rapport

national de la COP11 de Ramsar (Ramsar, 2012), il représente une des 10 zones humides

d’Algérie à restaurer en priorité et à classer comme aire protégée par le Ministère chargé

de l’Environnement.

Il est entourée d’une ceinture de végétation halophile très diversifiée (Bahi, 2012). D’après

le rapport du service de la Conservation des forêts de la Wilaya d’Oran sur l’état des lieux de

la daya Morsli, cet habitat reçoit aussi des rejets d’eaux usées ménagères et industrielles de

la zone industrielle provoquant son eutrophisation (fig. 8a) et sur son pourtour se trouvent

des décharges sauvages (décombre et détritus) (fig. 8b) ainsi que des constructions illicites.

Fig.4: Aperçu de l’état du lac Télamine

a. Présence des cigognes blanches dans le lac Télamine pollué par des rejets d’eaux usées (remarquer la couleur de

l’eau) ;

b. Canal contenant des eaux usées se dirigeant vers le lac, c. Dépôt d’ordures ménagères (photo prise par la direction

des forêts de la Wilaya d’Oran).


16 Page

.

Fig.5: Localisation géographique de la Daya Morsli.

Fig.6: Stationnement d’une colonie de flamants roses dans la Daya Morsli (photo prise par la

direction des forêts de la Wilaya d’Oran).


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Fig.7: Cartographie montrant l’occupation des sols entourant la daya Morsli (d’après

SOGREAH –16344/DMN/BCN/2 340020 2A -2H –Février 2004).

Fig.8: Aperçu de l’état de la daya Morsli

a. Eutrophisation du site (remarquer la prolifération intense des cyanobactéries) provoquée par des

teneurs élevées de nutriments azotés et phosphorés;

b. Décharge sauvage de déchets (matériel médical et autres détritus). (photos prises par moi- même le 23

Février 2016).

2. Polluants à traces métalliques

2.1. Définition et toxicité des métaux lourds

Tout élément métallique, ayant une masse volumique > 5 g/cm3 sont appelés, d’un

point de vue physique, métaux lourds (Bradl, 2005) ; les chimistes définissent ces éléments

selon leurs propriétés métalliques et un nombre atomique > 20 (Tangahu et al., 2011) ou des


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éléments de la classification périodique formant des cations en solution (Tangahu et al.,

2011). Or l’appellation métaux lourds regroupe une famille d’éléments assez hétérogène dont

certains sont des métaux toxiques et non «lourds» cas du Zn tandis que d’autres sont

toxiques mais ne sont pas des métaux (cas de l'arsenic qui est un métalloïde). A présent, ils

sont appelés «éléments traces métalliques» -ETM- ou par extension «éléments traces» à cause

de leur toxicité chez les organismes vivants et leurs caractères polluants pour l’environnement

(Kamal et al., 2010).

En Toxicologie, ils sont considérés comme des métaux à caractère cumulatif (souvent dans les

tissus graisseux) dont les effets sont très néfastes sur les organismes vivants. Les métaux ne

peuvent pas être hydrolysés en composés plus petits et moins toxiques, ils sont de ce fait non

biodégradables.

En Biologie, les ETM sont classés en fonction de leur rôle physiologique chez les organismes

vivants soit en : -éléments essentiels ou -en métaux toxiques

-éléments essentiels (Cu, Fe, Mn, Zn, Co, Mo, Se, Cr et Ni) : qui sont indispensables à

l’état de trace pour de nombreux processus cellulaires et dont la teneur proportion est très

faible dans les tissus biologiques (Hänsch et Mendel, 2009) : cas du zinc (Zn) par exemple

qui est un composant de diverses enzymes (déshydrogénases, protéinases, peptidases) et il est

également impliqué dans le métabolisme des glucides, des protéines, des phosphates, des

auxines ainsi que dans la formation de l'ARN et des ribosomes chez les plantes (Kabata-

Pendias, 2004). Néanmoins, il peut devenir toxique lorsque sa concentration dépasse un

certain seuil.

Dans les sols non contaminés, les teneurs en Zn sont généralement plus élevées que celle des

autres ETM alors que dans le cas des sols contaminés si sa concentration dépasse 300 ppm il

devient toxique pour différentes espèces de micro-organismes telluriques intervenant dans

dégradation de la biomasse végétale et dans la fixation de l’azote atmosphérique

-métaux toxiques (Hg, Cd, Pb) qui n’ont aucune fonction métabolique, ils sont

toxiques pour les êtres vivants et induisent des déficiences en éléments essentiels lorsqu’ils

entrent en compétition dans les sites actifs des molécules importantes en physiologie des

organismes (Bradl, 2005).

La toxicité d'un ETM dépend de plusieurs facteurs en particulier l’élément concerné, ses

concentrations totales et solubles qui désignent sa disponibilité pour l'organisme et de

l'organisme lui-même. Les contaminants les plus courants des métaux lourds sont : Cd, Cr,

Cu, Hg, Pb et Zn.

La variation de la «teneur totale» de ces métaux indique le danger potentiel dans le sol ; une

teneur élevée est toxique sur l’homme, l’animal et la plante (selon le pH et la faible teneur en

humus de son sol). La « teneur soluble » détermine le véritable danger, tels que les

modifications chimiques du sol comme l’acidification (Häni, 1990).

2.2. Origines naturelles et anthropiques des ETM :

Les ETM ne représentent que 0.1% à 0.6 % dans la lithosphère par rapport aux dix

éléments majeurs (O, Si, Al, Fe, Ca, Na, K, Mg, Ti, et P) contenus dans la croûte terrestre qui

représentent 99% des éléments totaux. Les ETM regroupent 80 éléments chimiques (Baize,

1997) résultant des évolutions naturelles, géologiques et pédologiques (processus


19 Page

pédogéochimiques naturels) telles que les sources naturelles, les activités volcaniques

(tableau 3) qui émettent les ETM notamment par activité géothermique et dégazage du

magma, l'altération des continents et les incendies de forêts.

Tableau 3: Les ETM issus de roches magmatiques les plus courantes dans la formation des

minéraux (d’après Bradl, 2005).

Minéral ETM Résistance au climat

Olivine Ni, Co,Mn, Li,Zn, Cu, Mo Sensible

Hornblende Ni, Co, Mn, Se, Li, V, Zn, Cu, Ga

Augite Ni, Co, Mn, Se, Li, V, Zn, Pb, Cu,

Ga

Biotite Rb, Ba, Ni, Co, Mn, Se, Li, V, Zn,

Cu, Ga.

Apatite Rare earth elements, Pb, Sr

Anorthite Sr, Cu, Ga, Mn

Andesine Sr, Cu, Ga, Mn

Oligoclase Cu, Ga

Albite Cu, Ga

Garnet Mn, Cr, Ga. stabilité intermédiaire

Orthoclase Rb, Ga, Sr, Cu, Ga.

Muscovite F, Rb, lBa, Sr, Cu, Ga, V.

Titanite Rare earth elements, V, Sn.

Ilmenite Co, Ni, Cr, V.

Magnetite Zn, Co, Ni, Cr, V.

Turmaline Li, F, Ga.

Zircon Hf, U.

Quartz Résistant

Quant à la pollution atmosphérique d’origine anthropique, elle provient principalement des

activités industrielles en particulier les rejets des industries agro-alimentaires, chimiques,

métallurgiques, et les centrales nucléaires de traitement des déchets radioactifs (Guittonny-

Philippe et al., 2014) mais également des déversements, des fuites ou des dépôt de déchets

causant des contaminations ponctuelles (les sites miniers) et urbaines (gaz d’échappement

d’automobiles et du chauffage) ainsi que des activités agricoles utilisant des engrais, des

composts et des boues de station d’épuration et les traitements phytosanitaires.

Les sols sont capables de fixer les ETM, en particulier dans les horizons de surface riches en

matière organique (fig. 9) ; les éléments ; d’origines anthropique (retombées atmosphériques,

dépôt de déchet contaminé) et naturelle augmentent les concentrations des ETM dans le sol en

formant des complexes stables et dans les eaux. Toutefois, les fractions mobiles absorbées par

les organismes vivants se retrouvent ainsi dans la chaine alimentaire.


20 Page

2.3 La biodisponibilité des ETM dans le sol :

Les ETM se trouvent dans le sol, sous forme d’ions libres (cations, anions ou

complexes minéraux neutres) ou liés à des particules du sol (incluses dans les réseaux

cristallins des minéraux, absorbés sur les argiles).

Comme tout élément chargé positivement, les cations métalliques peuvent interagir avec une

particule organique ou minérale chargée négativement. La mobilité des ETM dans le sol est

particulièrement influencée par le pH, le potentiel d’oxydoréduction et les teneurs des

minéraux argileux.

Les micro-organismes peuvent augmenter ou diminuer la solubilité des ETM dans le sol par

divers processus (Wenzel, 2009). Ils augmentent la solubilité des ETM par la production de

ligands organiques issus de la décomposition microbienne de la matière organique du sol et

de l’exsudation de métabolites (acides organiques) et de sidérophores microbiens pouvant

complexer les métaux cationiques ou désorber les espèces anioniques (par échange de ligand)

(Gadd, 2017). Les sidérophores microbiens (et ceux des plantes) peuvent également

Fig. 9 : Acquisition des teneurs totales en éléments traces métalliques dans les sols (milieux anthropisés) (d’après Baize ,

1997).

Ces éléments proviennent d'abord de phénomènes naturels (fond pédo-géochimique naturel) : 1 héritage de la roche-mère

(composition chimique de la roche - sans oublier de prendre en compte également les formations superficielles) ; 2 cycle bio-

géochimique : des éléments sont adsorbés par les racines dans tous les horizons, assimilés par les plantes et libérés plus tard

soit dans le sol (décomposition des racines) soit à la surface (débris des parties aériennes, litières forestières) ; 3 transferts

pédologiques verticaux : migrations sous formes solubles ou associées aux particules d'argile et au fer vers les horizons

profonds ou vers les nappes phréatiques ; 4 transferts pédologiques latéraux : lessivage latéral de particules ou redistributions

suite aux cycles réduction/oxydation ; 5 apports agricoles: engrais (notamment phosphatés), amendements calcaires,

fumiers, lisiers, épandages divers, boues de stations d'épuration, composts urbains, produits de traitements phytosanitaires,

etc. ; 6 apports diffus aériens d'origine lointaine : poussières et aérosols provenant des chauffages, activités industrielles,

moteurs d'automobiles, etc. ; 7 apports massifs localisés d'origine proche : « pollutions » ; 8 transferts latéraux de particules

par ruissellement à la surface ( apports ou pertes selon position sur les versants) ; 9 récolte et introduction vers la chaine

alimentaire.


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immobiliser des métaux cationiques tels que le cadmium, le cuivre ou le zinc selon la charge

de surface des minéraux du sol et les valeurs de pH spécifiques au métal. Ceci peut

s'expliquer par la charge de surface différentielle des complexes métal-sidérophore résultant

de l’attraction (immobilisation) ou de la répulsion des minéraux du sol (mobilisation) chargés

(Neubauer et al., 2002). Une meilleure dissolution des ETM ou une désorption déclenchée par

la compétition ionique entre le métal et le proton résulterait d'un efflux de protons

hétérotrophes via les H+- ATPases membranaires ou de la dissociation de l'acide carboxylique

accumulé par le CO2 de la respiration (Gadd, 2017). Les changements de pH associés peuvent

également affecter la spéciation des métaux/métalloïdes en solution. Les procédés d’oxydo-

réduction microbienne peuvent également modifier la solubilité des ETM. Les bactéries

anaérobies peuvent utiliser le fer (III) comme accepteur final d'électrons ; ces bactéries

réductrices peuvent utiliser divers ETM tels que le chrome (VI), le manganèse (IV), le

mercure (II) et l'uranium (VI) (Gadd, 2017).

En revanche, les micro-organismes peuvent immobiliser les ETM de diverses façons (Gadd,

2017), soit par leur absorption et leur accumulation dans leur biomasse par séquestration

intracellulaire (Tang et al., 2018) ou par précipitation ou encore par adsorption sur leurs

parois cellulaires (Wenzel, 2009).

2.4. Les ETM et les plantes

2.4.1. Les espèces végétales tolérantes aux ETM

Les ETM peuvent induire des modifications du métabolisme biochimique de la plante,

notamment chez les végétaux sensibles en inhibant des enzymes impliquées dans la

photosynthèse (Lotmani et Mesnoua, 2011), en altérant la structure des chloroplastes et

donc la biosynthèse de la chlorophylle (Zhou et al., 2017), en augmentant les taux de

production des espèces réactives de l’oxygène (ERO) (molécules intermédiaires radicalaires

accompagnant la réduction de l’oxygène par les cytochromes de la chaîne respiratoire (H2O2,

OH-, O-2) qui empêchent le système antioxydant d’annuler leurs divers effets néfastes :

inhibition de l’activité enzymatique, perturbation de la photosynthèse et de la respiration,

oxydation des protéines, altération des membranes cellulaires via l’induction de phénomènes

de peroxydation lipidique, apparition de cassures au sein de l’ADN, pouvant conduire à la

mort cellulaire (Muschitz, 2009). L’excès des ETM peut affecter négativement la

germination et la croissance végétale (parties aériennes et racinaires) (Mateos-Naranjo et al.,

2013; Mesnoua et al., 2016), perturber l’équilibre de certaines hormones de croissance,

notamment l’auxine (Fusconi et Berta, 2012), la nutrition minérale, et augmenter la

production de proline (Nedjimi et Daoud, 2009).

Toutefois, les espèces végétales tolérantes aux ETM utilisent certains mécanismes pour

résister à leur toxicité, soit par l’exclusion (restriction du prélèvement racinaire ou limitation

du transport vers les parties aériennes) ou par la détoxification (tolérance interne qui protège

la plante contre l’altération cellulaire). De ce fait, les espèces tolérantes sont divisées en trois

groupes : des espèces excluantes, indicatrices et hyperaccumulatrices.


22 Page

-Les espèces excluantes : ce sont les plantes qui accumulent les métaux lourds du

substrat dans leurs racines mais limitent leur transport et leur entrée dans leurs parties

aériennes (Sheoran et al., 2016). Ces plantes ont un faible potentiel d'extraction des métaux,

mais peuvent être efficaces en phytostabilisation (Sylvain et al., 2016).

-Les espèces indicatrices accumulent des métaux lourds dans leurs parties aériennes,

leurs concentrations internes dans ces plantes reflètent généralement celles des métaux lourds

dans leur substrat (Sheoran et al., 2016).

-Les espèces hyper-accumulatrices accumulent des concentrations élevées en ETM

dans les tissus de leurs parties aériennes qui sont supérieures à celles contenues dans le sol

(Buscaroli et al., 2017). Contrairement aux plantes cultivées ou aux plantes non-

accumulatrices communes, ces plantes peuvent accumuler par rapport au poids sec de leurs

feuillage des concentrations de: Cd> 100 mg /kg, Cu, Pb et de Ni > 1000 mg kg-1, Zn et Mn>

10000 mg kg-1 sans réduire leur rendement (Baker, 1981, 1987) ; elles sont capables

d'homéostasie des métaux lorsqu'elles se développent dans un environnement pollué

(Verbruggen et al., 2009). Elles représentent 0.2% des Angiospermes (450 espèces) dont la

majorité (75%) sont hyperaccumulatrices de Ni.

2.4.2- Les mécanismes de tolérance des plantes vis à vis des ETM.

La plante tolère les ETM par divers mécanismes, soit en les fixant sur les parois

cellulaires, soit par transport actif des ions dans la vacuole et la chélation par induction de

peptides se liant aux métaux ou par la formation de complexes métalliques (Jabeen et al.,

2009). Le passage des ETM solubles dans le sol vers la vacuole est contrôlé et régulé par une

variété de molécules dont certaines sont impliquées dans leur transport membranaire et

d'autres dans leur complexassion et leur séquestration ultérieure.

Les ions métalliques sont absorbés au niveau des feuilles ou des racines (Tang et al., 2018).

Leur absorption racinaire à partir de la solution du sol est effectuée par des transporteurs

spécialisés (chaînes de protéines) ou des protéines porteuses couplées à H+ présents dans la

membrane plasmique des cellules racinaires (Nevo et Nelson, 2006). Les transporteurs de la

famille ZIP (zinc-fer perméase) contribuent à l'absorption de Zn2 + et Fe2 + (Chen et al., 2018).

Le Nramp est une autre famille de protéines, qui joue un rôle important dans le transport des

ions métalliques divalents (Nevo et Nelson, 2006). Les métaux lourds non essentiels peuvent

pénétrer dans les racines par compétition avec les métaux lourds essentiels via les mêmes

transporteurs transmembranaires (Chen et al., 2018) puisque le transport ionique

transmembranaire est relativement sélectif (Nevo et Nelson, 2006).

Après leur pénétration dans les racines, les ions métalliques sont soit stockés dans les

vacuoles des cellules racinaires par les phytochélatines et les métallothionéines ou transportés

(transporteurs dépendants d’ATPase) par les vaisseaux du xylème jusqu’aux organes aériens

pour être stockés dans les vacuoles (Jabeen et al., 2009). Leur séquestration dans la vacuole

permet d'éliminer les ions métalliques en excès dans le cytosol et réduire leurs interactions

avec les processus métaboliques cellulaires (Sheoran et al., 2016).


23 Page

Les phytochélatines sont des polymères du glutathion (γ-Glu-Cys-Gly), riches en groupes

cystéine sulfhydryle; ils sont synthétisés par voie enzymatique (phytochélatine synthétase)

(Jabeen et al., 2009), capables de chélater les métaux toxiques (cadmium ou zinc par

exemple) et les retirer ainsi du contexte cellulaire grâce aux fonctions thiol des résidus

soufrés. La chélation est un processus physicochimique qui conduit à la formation d'un

complexe (ions métalliques chargés positivement et les phytochélatines); qui est ensuite

transporté par un transporteur spécifique puis séquestré dans la vacuole et attaqué par l'acidité

de la vacuole et par les phytochélatines qui libèrent les ions métalliques; ces derniers

s’associent à des acides organiques tandis que les phytochélatines dégradées en acides aminés

migrent vers le cytosol.

En réponse au stress oxydant lié au stress métallique, les cellules végétales activent les

systèmes antioxydants en synthétisant des enzymes telles que des catalases, des peroxydases

qui catalysent la dégradation du H2O2 en eau et en oxygène moléculaire et la superoxyde

dismutase (SOD) (FeSOD, MnSOD, CuZnSOD) qui catalyse la dismutation de deux anions

superoxyde en dioxygène et en peroxyde d’hydrogène ou bien des substances non

enzymatiques qui réduisent ou piègent les radicaux libres, le glutathion (Vasseur et Cossu-

Leguille, 2003) capable d’inactiver certains types d’ERO. Les vitamines C, E et A sont aussi

capables de capter certaines ERO tels que l’anion superoxyde ou le radical hydroxyle dès

leurs formation pour éviter les effets du stress oxydant (Shahid et al., 2014). Le glutathion et

l’ascorbate constituent également les substrats des activités enzymatiques des peroxydases

GPx.

Les plantes peuvent limiter l'assimilation racinaire du métal, via l'exsudation, l'absorption, la

modification du pH du sol, des conditions redox, la formation de complexes d'acides

organiques avec les nutriments et aussi chélater les métaux (Miransari, 2011 ; Ali et al.,

2013).

Les racines sécrètent un certain nombre de substances dans la matrice extracellulaire des

racines (principalement des sucres simples, des phénols, des acides aminés et du gel

polysaccharidique) qui se lient aux ions et limitent ainsi leur assimilation. La disponibilité des

ions métalliques peut être également réduite par une zone oxydante autour des racines; la

forme réduite des métaux oxydés devient moins soluble et donc moins disponible pour les

plantes. Les racines peuvent aussi réduire la toxicité des métaux en modifiant le pH de la

rhizosphère par alcalinisation qui diminue ainsi leur disponibilité (Miransari, 2011).

Certaines plantes possèdent un autre mécanisme de défense contre les effets toxiques des

métaux lourds leur permettant de fixer dans leur paroi cellulaire 80 à 95% de métal en

particulier Pb2+, Cu2+ et Zn2+. Les parois cellulaires sont composées de pectines, qui

contiennent des molécules d'acide galacturonique, des groupes carboxyle méthylés (CH3COO-

), des hémicelluloses et de la cellulose dont la dissociation conduit à l'apparition de groupes

chargés négativement généralement saturés en calcium. En présence des ETM, les ions

calcium peuvent être remplacés compétitivement par des cations métalliques ainsi les ions

métalliques toxiques sont immobilisés dans la paroi cellulaire. Les composés phénoliques

pariétaux agissent en utilisant un processus similaire.


24 Page

Les propriétés physiques de la paroi cellulaire peuvent être également modifiées dans les

conditions de stress métallique par une augmentation des liaisons transversales entre les

constituants de la paroi-molécules de protéines, saccharides et phénols, la lignification ou à la

subérisation de la paroi cellulaire qui devient compacte et plus rigide donc moins perméable

aux ETM (Miransari, 2011).

2.5. Effets nocifs des ETM sur la santé humaine

La contamination des chaînes alimentaires par des métaux lourds et des métalloïdes

toxiques est néfaste pour la santé humaine car ces métaux peuvent causer des effets

indésirables graves même à de très faibles concentrations (Arora et al., 2008). Les ETM

provoquent un stress oxydatif (Mudipalli, 2008) par la formation de radicaux libres. Le stress

oxydatif fait référence à la génération accrue d'espèces réactives de l'oxygène (ERO), qui peut

inhiber les défenses antioxydantes intrinsèques des cellules et entraîner des dommages

cellulaires ou la mort (Sánchez-Chardi et al., 2013). De plus, ils peuvent remplacer les métaux

essentiels présents dans les pigments ou les enzymes perturbant ainsi leur fonction (Martin et

al., 2009). Les métaux lourds toxiques pour la santé humaine sont Hg, le Cd, le Pb, l'As, le

Cu, le Zn, le Sn et le Cr (Green et Planchart, 2018) ; cependant, leur toxicité dépend du métal

lourd concerné, de sa concentration et de son état d'oxydation, etc. En effet, le Pb causerait

l’anémie, l’hypertension artérielle, des lésions rénales, des perturbations du système nerveux,

des lésions cérébrales, l’infertilité et des troubles intellectuels (Green et Planchart, 2018).

2.6. Phytoremédiation

La phytoremédiation consiste à utiliser des plantes vertes et leurs microorganismes

associés afin d’enlever, dégrader ou désintoxiquer les polluants environnementaux nocifs

(Golubev, 2011). Dans ce processus, on utilise des plantes sélectionnées ou génétiquement

modifiées capables d'absorber directement les polluants (inorganiques (MTE et radionuclides)

et organiques (solvants, phénols, les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAPs))

présents de l'environnement (Heckenroth et al., 2016) dans les substrats solides et liquides (

(Sun et al., 2011 ). Dans le sol pollué, les étapes utilisées par la plante sont :l’absorption, la

translocation, la transformation, la compartimentation et parfois la minéralisation (Angelova

et al., 2017). Les facteurs intervenant dans l'absorption, la distribution et la transformation des

composés organiques par une plante dépendent principalement des propriétés

physicochimiques du polluant, des conditions environnementales (température, pH, matière

organique et teneur en humidité du sol) et également des caractéristiques des plantes (par ex.

système racinaire, enzymes) (Feng et al., 2017).

Les techniques de phytoremédiation (fig. 10) comprennent la phytoextraction, la

phytofiltration, la phytostabilisation, la phytovolatilisation et la phytodégradation (Gill, 2014).


25 Page

2.6.1. Phytoextraction :

La phytoextraction encore appelée phytoaccumulation ou phytoabsorption (Sheoran et

al., 2016) des métaux lourds utilise cinq étapes successives : la mobilisation des métaux

lourds dans le sol, l'absorption des ions métalliques par les racines des plantes, la translocation

des métaux accumulés des racines vers les tissus aériens, la séquestration des ions métalliques

dans les plantes (Wenzel, 2009). La translocation des métaux vers la partie aérienne est un

processus biochimique crucial et souhaitable dans une phytoextraction efficace car la récolte

de la biomasse des racines n'est généralement pas réalisable (Tangahu et al., 2011).

2.6.2. Phytofiltration : elle utilise des plantes pour éliminer les polluants du sol contaminé,

des eaux de surface ou des eaux usées (Islam et al., 2015) par rhizofiltration (utilisation de

racines végétales) ou une blastofiltration (utilisation de plantules) ou une caulofiltration

(utilisation de pousses de plantes excisées, caulis latin = pousse) (Dürešhová et al., 2014) ; les

contaminants sont absorbés ou adsorbés et leur mouvement vers les eaux souterraines est ainsi

minimisé.

Fig. 10 : Phytoremédiation de divers polluants organiques et inorganiques dans le sol (Truu et al., 2015). Les contaminants organiques

peuvent être métabolisés à l'intérieur de la plante (phytodégradation) en trois étapes successives (phase 1 – transformation ; phase 2 -

conjugaison, phase 3 - compartimentation) en utilisant des enzymes, comme le CYP450-cytochrome P450; GT - glycosyltransférase,

entraînant le stockage du contaminant dans la vacuole, l'intégration dans la paroi cellulaire ou l'excrétion de la cellule. De plus, les

contaminants organiques peuvent être dégradés par des micro-organismes associés aux plantes dans la rhizosphère (rhizodégradation). Les

plantes facilitent la biodégradation des contaminants en libérant des exsudats racinaires et d'autres composés dans le sol environnant et

fournissent une surface pour la colonisation des microbes, contribuant ainsi à l'augmentation du nombre et de l'activité métabolique des

microorganismes (effet rhizosphère) et à une biodisponibilité accrue du contaminant. Les plantes fournissent des nutriments pour les

bactéries endophytes et induisent l'expression des gènes cataboliques. Les bactéries endophytes dégradent les polluants organiques

réduisant ainsi la phytotoxicité et produisent des hormones favorisant la croissance des plantes.

-Bactéries endophytiques -Dégradation du polluant -Réduction de la phyto-toxicité -Amélioration de la croissance végétale

Processus généraux affectant la

Croissance de

la plante

Stimulation de la

croissance végétale

Biodisponibilité

du polluant

racines


26 Page

2.6.3. Phytostabilisation ou phytoimmobilisation : Elle consiste à utiliser certaines plantes

pour stabiliser des contaminants dans les sols contaminés. Elle empêche également la

migration des polluants vers les eaux souterraines ou leur entrée dans la chaîne alimentaire en

réduisant leur mobilité et leur biodisponibilité dans l'environnement (Sylvain et al., 2016).

Les plantes immobilisent les métaux lourds présents dans les sols par sorption par leur

système racinaire, par précipitation, complexation ou réduction de la masse métallique dans la

rhizosphère (Wuana et Okieimen, 2011). Cependant, la toxicité des métaux varie selon leurs

différentes valences. Les plantes excrètent des enzymes redox spéciales pour transformer les

métaux dangereux dans un état relativement moins toxique et réduire ainsi le stress et les

dommages possibles. L’exemple le plus connu est celui de la réduction de Cr (VI) en Cr (III)

qui le rend moins mobile et moins toxique (Wani et al., 2018).

La phytostabilisation limite l'accumulation de métaux lourds dans le biote (ensemble des

organismes vivants) et minimise leur lessivage dans les eaux souterraines. Cependant, elle

n'est pas une solution permanente car les métaux lourds restent dans le sol; seul leur

mouvement est limité. En fait, il s'agit d'une stratégie de gestion visant à stabiliser (inactiver)

les contaminants potentiellement toxiques (Laffont-Schwob et al., 2010).

2.6.4. Phytovolatilisation : est l'absorption de polluants du sol par les plantes, leur

conversion en forme volatile et leur libération subséquente dans l'atmosphère (Khalid et al.,

2017). Cette technique peut être utilisée pour les polluants organiques et certains métaux

lourds comme le Hg et le Se (Limmer et Burken, 2016). Cependant, l’utilisation de cette

technique est limitée car elle n'élimine pas complètement le polluant, il est seulement

transféré d'un segment (sol) à un autre (atmosphère) et redéposé. C’est pour cela qu’est la plus

controversée des technologies de phytoremédiation (Limmer et Burken, 2016).

2.6.5. Phytodégradation : est une dégradation des polluants organiques par les plantes à

l'aide d'enzymes telles que la déshalogénase et l'oxygènase (de Castro Ribeiro et al., 2018) ;

elle ne dépend pas des microorganismes rhizosphériques (de Castro Ribeiro et al., 2018). Les

plantes peuvent accumuler des xénobiotiques organiques à partir d’environnements pollués et

les détoxifier grâce à leurs activités métaboliques. Cette technique est limitée car elle

n’élimine que les polluants organiques par contre les métaux lourds ne sont pas biodégradées.

Selon certains travaux la Phytodégradation peut être utilisée pour dégrader des herbicides et

des insecticides synthétiques (Alves et al., 2018); d’autres ont signalé l'utilisation de plantes

génétiquement modifiées en phytodégradation (exemple les peupliers transgéniques) (Legault

et al., 2017).

2.6.6. Rhizodégradation : elle consiste à dégrader les polluants organiques présents dans le

sol par des microorganismes de la rhizosphère qui s'étend sur environ 1 mm de la racine et est

sous l'influence de la plante (Ely et Smets, 2017). Les plantes peuvent stimuler environ plus

de 10 à 100 fois l'activité microbienne dans la rhizosphère en sécrétant divers extraits

contenant des hydrates de carbone, des acides aminés, des flavonoïdes (Rao et al., 2017).

Leurs racines libèrent aux microorganismes du sol des exsudats riches en nutriments (sources

de carbone et d'azote) qui stimulent l'activité microbienne ; les plantes libèrent également

https://www.researchgate.net/scientific-contributions/2142355677_Paulo_Roberto_Cleyton_de_Castro_Ribeiro

https://www.researchgate.net/scientific-contributions/2142355677_Paulo_Roberto_Cleyton_de_Castro_Ribeiro

https://pubs.acs.org/author/Legault%2C+Emily+K


27 Page

certaines enzymes qui dégradent les contaminants organiques présents dans les sols (Wang et

al., 2017).

2.6.7. Phytodesalination : c’est une technique rapportée par Zorrig et al. (2012); elle consiste

à utiliser des plantes halophytes pour éliminer les sels des sols salins et permettre la

croissance normale des plantes. Des travaux sur Suaeda maritima et Sesuvium portulacastrum

ont montré que ces deux plantes halophytes sont capables d’éliminer en 4 mois 504 et 474 kg

NaCl dans 1 ha de sol salin. Par conséquent, ces deux plantes halophytes pourraient être

utilisées pour absorber NaCl sur des sols hautement salins afin de les rendre cultivables

(Ravindran et al., 2007). 1 t ha-1 d'ions Na+ a été accumulée dans la biomasse aérienne de S.

portulacastrum cultivé sur un sol salinisé, ceci a réduit significativement les effets négatifs de

la croissance d’Hordeum vulgare d’une culture test sur ce sol (Rabhi et al., 2010). Des

résultats similaires sont obtenus sur Spinacia oleracea (Muchate et al., 2018).

La recherche en phytoremédiation est interdisciplinaire et exige des connaissances de base en

Chimie du sol, Biologie végétale, Ecologie, Microbiologie du sol et en Génie de

l'environnement (fig. 11). L'application commerciale de la phytoremédiation est difficile, elle

nécessite de nombreuses connaissances dont certaines restent incomplètes (Ali et al., 2013).

2.7. Métaux lourds dans les zones humides

Les zones humides côtières et continentales sont les principaux puits de métaux lourds

(Stottmeister et al., 2006) en raison des déversements des différentes rivières et oueds et du

ruissèlement des eaux pluviales, le développement rapide des pratiques agricoles, industrielles

d’une part et d’autre part les rejets des eaux usées dans ces écosystèmes.

Une variété de processus physico-chimiques tels que l’adsorption, les échanges de ligands et

la sédimentation des particules en suspension peuvent influencer la biodisponibilité des ETM

(Morillo et al., 2004). Les carbonates, les phosphates et les oxydes de Fe/Mn peuvent

également favoriser l'immobilisation des métaux lourds (Cui et al., 2010). Les processus de

Fig. 11 : Schéma montrant la nature interdisciplinaire de la recherche en phytoremédiation (Ali et al., 2013).

.


28 Page

décalcification, de désalinisation et d'oxydation des composés réduits en Fe, Mn et soufre

réalisées dans quelques zones humides induisent des changements significatifs des conditions

redox, de la valeur du pH et de la mobilité du phosphore, du Fe et d'autres métaux dans le sol.

Ces variations peuvent favoriser la libération d'éléments métalliques à partir de modèles de

combinaison dans les agrégats du sol à la masse d'eau et aux organismes (Portnoy, 1999).

Selon Chen et al. (2001), le risque écologique dû aux métaux lourds peut être évalué par

différentes normes de qualité des sédiments.

L'utilisation de produits agrochimiques cause la pollution de 40% des terres cultivées par les

métaux lourds et 10% des terres dépassent les normes nationales pour le Cd, le Hg, l'As, le Cu

et le Ni. Un risque élevé dans la chaîne alimentaire actuelle a été identifié en raison de la

pollution par les métaux lourds (Achary et al., 2017).

2.8. Utilisation des technologies de phytoremédiation dans les zones humides

Les zones humides peuvent être utilisées comme systèmes de dépollution efficace et à

faible coût pour l’amélioration de la qualité des eaux de surface, par leur importante

productivité (Stottmeister et al., 2006) et par leur rôle de filtres naturels des polluants

transportés par les rivières ou les lacs. Les plantes qui colonisent ces habitats humides peuvent

influencer de manière significative le comportement ou la toxicité potentielle des métaux

historiquement présents ou nouvellement introduits (Weis et Weis, 2004). Les plantes

contribuent à la fonction de filtre des zones humides de plusieurs façons:

(1) Les plantes réduisent la vitesse du courant et accroissent ainsi la sédimentation des

particules solides en suspension et des polluants associés (Bal et al., 2011).

(2) La capacité élevée d'adsorption des métaux par la litière concentre les métaux traces

de l'eau de surface sur la couche de litière de surface des marais (Du Laing et al., 2006).

(3) La libération d'exsudats et d'oxygène des racines et l'apport de matière organique

comme litière peuvent modifier la biogéochimie des sédiments de telle sorte que la capacité

de rétention du marais est augmentée (Almeida et al., 2011)

(4) Les macrophytes transportent environ 90% de l'oxygène disponible dans la

rhizosphère, ce qui stimule à la fois la décomposition aérobie des matières organiques et la

croissance des bactéries nitrifiantes (Albuquerque et al., 2009).

(5) L’assimilation des polluants directement dans les tissus des macrophytes qui

agissent comme catalyseurs des réactions de purification en augmentant la diversité

rhizosphérique et en favorisant diverses réactions chimiques et biochimiques qui améliorent la

purification (Guittonny-Philippe et al., 2014).

Cependant, les plantes des milieux humides peuvent aussi augmenter la toxicité des ETM

dans les milieux humides et les sols terrestres (Weis et Weis, 2004) lorsque leurs racines

diminuent le pH ou oxydent leur rhizosphère et entraînent une mobilisation locale des métaux

traces (Teuchies et al., 2013 ).

Les plantes les plus communément utilisées dans la phytoremédiation des habitats humides

sont le roseau (Phragmites australis) (Bonanno et Lo Giudice, 2010; Ebrahimi, 2015;

Esmaeilzadeh et al., 2017; Ban et al., 2017) cette espèce domine de nombreux écosystèmes

aquatiques (Du Laing et al., 2006), elle montre une très forte affinité d'adsorption du Cu, Cd,


29 Page

Ni, Pb et le Zn et contient des quantités élevées de lignine et de cellulose (Bonanno et Lo

Giudice, 2010), composants connus pour adsorber les ions métalliques à partir de solutions

aqueuses (Astrini et al., 2015). D’autres espèces sont également efficaces pour la dépollution

des zones humides, parmi lesquelles il y a le jonc (Juncus acutus) (Mateos-Naranjo et al.,

2014), le scirpe (Scirpus spp.), Iris pseudacorus (Wężowicz et al., 2015), la jacinthe (

Eichhornia crassipes ) (Liao et Chang, 2004), et Arthrochnemum macrostachium (Redondo-

Gómez et al., 2010) dans les zones humides à fortes salinités.

L'évaluation du potentiel phytoremédiateur des écosystèmes humides est complexe

(Stottmeister et al., 2006) en raison des conditions hydrologiques variables, des types de sol et

de sédiments, de la diversité des espèces végétales, de la saison de croissance et du processus

de succession écologique.

3. Les champignons mycorhiziens à arbuscules

3.1. Principales caractéristiques

L’association mycorhizienne de type arbusculaire est une association symbiotique

mutualiste obligatoire (Van der Heijden et al., 2015) qui s’effectue entre les champignons

mycorhiziens arbusculaires (CMA) qui représentent 30% de la biomasse microbienne du sol

(Olsson, 1999) et 80% des espèces végétales (Van der Heijden et al., 2015). Cette association

symbiotique est la plus répandue dans l’écosystème terrestre (Powell et Rillig, 2018) car elle

est présente chez 200 000 espèces végétales vivant dans divers biotopes (Davison et al.,

2015; Van der Heijden et al., 2015) (tableau 4).

Tableau 4 : Nombre d'espèces végétales et fongiques formant des associations mycorhiziennes (d’après Van der Heijden et al . 2015)

Type de

mycorhize

Principaux groupes de plantes Nombre des

plantes hôtes

Partenaire

fongique

Nombre de

taxons fongiques

estimés

MA Plupart des plantes, herbaceés et

arbres, hépatiques

200000 Glomeromycotina 300-1600

Ectomycorhize Pinaceae et Angiospermes 6000 Basidiomycota et

Ascomycota

20000

Mycorhize

Orchidoïde

Orchideae 20000-35000 Basidiomycota 25000

Mycorhize

Ericoïde

Ericaceae et les hépatiques 3900 Ascomycota et

certains

Basidiomycota

>150

Espèces non

mycorhizienne

Brassicaceae, Crassulaceae,

Orobanchaceae, Proteaceae , etc.

51500 / /


30 Page

D’ailleurs, la colonisation des terres émergées a été rendue possible à l’échelle des

temps géologiques par cette symbiose (Simon et al., 1993), cela suggère que les plantes

vasculaires et les champignons ont co-évolué (Brundrett et al., 2018). En effet, les CMA ont

été détectés dans les racines de diverses plantes fossiles d’abord chez Aglaophyton (plante

pré-vasculaire, ancêtre des plantes vasculaires) datant de la période dévonienne (période

géologique entre -420 et -367 millions d’années) (Remy et al., 1994) puis chez d’autres

espèces végétales fossiles (Krings, et al., 2015 ; Walker et al., 2018) (fig. 12). Cette période

géologique est caractérisée par la colonisation du milieu terrestre par des organismes

aquatiques et le développement des plantes terrestres. De nombreuses espèces de mousses

pouvaient être colonisées par des champignons MA des genres Glomus, Paraglomus,

Acaulospora et Gigaspora (Zhang et Guo, 2007).

Les champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA) sont caractérisés non seulement

par la formation dans la mycorhize d’un arbuscule, structure caractéristique (Dickson et al.,

Fig.12 : Phylogénie des plantes terrestres montrant les dates estimées de divergence, les champignons symbiotiques et les principales

caractéristiques des principaux clades de plantes terrestres d’après Field et al. (2015). + indique la présence d'un groupe fongique à

l'intérieur des membres existant dans un clade de plantes. Le nombre d'espèces vivantes dans chaque groupe de plantes est indiqué entre

parenthèses et les groupes de plantes fossilisés sont montrés avec des dates approximatives de fossilisation. Les hépatiques sont le groupe le

plus ancien de plantes existantes et se sont associées à Mucoromycotina, Glomeromycotina, Basidiomycota et Ascomycota. Les seuls autres

clades connus pour s'associer à tous les groupes fongiques mycorhiziens sont les conifères. Les mousses sont asymbiotiques, tandis que les

anthocérotes, les lycopodes et les fougères ne sont connus que pour s'associer avec les champignons Mucoromycotina et Glomeromycotina.

Les fossiles des chailles de Rhynie fournissent le seul détail des plantes vasculaires fossiles et de leurs champignons associés, dont certains

ressemblent aux exemples existants de plantes-Glomeromycotina et / ou plantes- Mucoromycotina.


31 Page

2007) et par la présence du mycélium extra matriciel, des appressoriums, des vésicules, des

spores, et des cellules auxiliaires.

-L’appressorium ou hyphopodium est un gonflement des cellules à l’extrémité d’un hyphe

ou d’un tube germinatif qui se forme environ 36 h après contact avec les cellules

épidermiques (Dalpé et al., 2005). Cette structure représente un signe de reconnaissance entre

le champignon et les racines d’une plante compatible (Requena et al., 2007) .

-Les pelotons mycéliens: sont beaucoup plus abondants au point de pénétration de l’hyphe

lors de l’infection de la plante ; leur abondance varie selon le type morphologique de la

mycorhize arbusculaire (Dickson et al., 2007) .

-Les arbuscules : ce sont des ramifications dichotomiques intracellulaires de l’hyphe.

L’hyphe extra matriciel perfore d’abord la paroi des cellules racinaires, pénètre dans la cellule

et se ramifie pour former une structure rappelant un petit arbre (des ramifications de plus en

plus fines), un arbuscule de 2-6 µm (Dexheimer, 1997). Le nombre d’arbuscules qui se

différencient en 4 jours à un mois après la colonisation mycorhizienne, dépend de la plante, de

la disponibilité des nutriments et du partenaire fongique (Powell et Rillig, 2018). L’arbuscule

augmente la surface de contact entre les symbiotes, cette interface arbusculaire représente le

site d’échange des nutriments (Lanfranco et al., 2018). Les arbuscules néoformés durant la

colonisation sont des structures éphémères dont la durée de vie est très courte 2 à 21 jours

(Kobae et Fujiwara, 2014). L'arbuscule mature, en moins de 1 jour, envahit l'espace cellulaire

et il est fonctionnel seulement pendant 2 à 3 jours (Kobae et Fujiwara, 2014). Les arbuscules

qui dégénèrent forment des amas à l’intérieur des cellules (fig. 13), mais ils peuvent être

substitués par d’autres (Alexander et al., 1988). Selon certains auteurs, la sénescence est

associée à la régulation de la symbiose par la plante (Luginbuehl et Oldroyd, 2017), suite à

des concentrations élevées en P (Yang et al., 2012) tandis que pour Kobae et Fujiwara (2014)

l’amendement du P inhibe uniquement la formation des arbuscules et non pas la symbiose ;

cette dégénérescence est associée à la sécrétion de plusieurs hydrolases qui dégradent les

membranes arbusculaires et les parois cellulaires (Floss et al., 2017).

b

Fig.13. Les étapes de développement de l’arbuscule suivies par microscope confocal à balayage laser selon Floss et al (2017). a)

entrée du mycélium dans la cellule et formation du tronc de l'arbuscule; b) maturation de l’arbuscule caractérisée par de fines

branches ; c) arbuscule sénescent en amas déconnecté du mycélium intercellulaire.

a c


32 Page

-Les vésicules sont intra ou intercellulaires, terminales ou intercalaires (Dalpé et al., 2005), ce

sont des organes de réserve, constituées de lipides et de glycolipides (Dodd et al., 2000) et des

organites qui leur permettent d’avoir une croissance autonome (Timonen et al., 2001).

D’ailleurs, elles sont des propagules infectives qui peuvent générer un pro-mycélium

(Declerck et al., 1998) et se former à partir du mycélium intra-racinaire (à l’intérieur ou à

l’extérieur des couches du parenchyme cortical) (Pawlowska et al.,1999). Généralement, elles

ont une forme ovoïde, globulaire ou ellipsoïde chez Glomus spp. (Webet et al., 2003), ont des

formes variables chez Acaulospora spp. et Kuklospora spp. (Blaszkowski et al., 2006) et

contiennent une à deux parois minces (1 à 2.5µm de diamètre) par ailleurs, elles ne se

forment jamais chez les Gigasporaceae (fig.14).

-Le mycélium extra-matriciel (MER) :: les hyphes « runner » sont la structure de base de ce

mycélium, ces hyphes sont cœnocitiques droits, larges, à paroi épaisse. Leur appellation est

due à leur rapidité d’extension et de colonisation des substrats et leur association avec la

racine ; leur vitesse d’élongation atteint 750µm h-1 (Dalpé et al., 2005). Ces hyphes forment

un réseau dans le sol, ils agissent comme une extension des racines des plantes hôtes, et

augmentent le volume du sol accessible à la plante, aboutissant ainsi à une meilleure

mobilisation de l’eau et des nutriments du sol. Le réseau d’hyphes joue un rôle fondamental

dans l’initiation de l’infection, la stabilisation des agrégats du sol par la production de la

glomaline (Rillig, 2004). Le mycélium des CMA augmente la surface de contact avec les

autres microorganismes du sol et la voie de translation de l’énergie des produits assimilés par

la plante vers le sol (Gonzalez-Chavez et al., 2002 ) .

-Les cellules auxiliaires : le mycélium extramatriciel des genres Gigaspora, Pacispora et

Scutellospora (Xie et al., 2016) forme au cours de sa ramification des cellules auxiliaires

(formes globulaires regroupées en grappe, attachées aux hyphes extramatriciels et souvent

ornementées) ; chaque ramification génère plusieurs branches qui forment à leur tour des

structures sphériques regroupées en masses dont chacune contient 2 à 20 sphères mesurant 12

à 39µm de diamètre. Les cellules auxiliaires sont riches en noyaux, en organites et en lipides

(Xie et al., 2016).

-Les spores : contiennent des réserves nutritives (50% de lipides surtout des triglycérides),

Elles sont unicellulaires, plurinuclées ; leur diamètre est compris entre 50 et 500 μm ; Les

spores sont produites à l’extrémité d’un hyphe sporogène ou suspenseur (structure reliant la

spore aux hyphes du mycélium dont la morphologie est utilisée pour identifier certains genres

de CMA) ou à l’intérieur des racines (De Souza et al., 2005), dans le sol ou encore elles

adhèrent aux racines du végétal. La reproduction des CMA est clonale, les spores ont le rôle

de séquestrer l’information génétique de l’espèce fongique et de la disperser dans un nouvel

habitat.


33 Page

3. 2. Taxonomie des CMA :

La taxonomie des CMA est toujours basée sur la morphologie des spores (texture,

forme, couleur et présence / absence de couches dans la paroi) et l'analyse des gènes de ARNr

(Krüger et al., 2012 ; Opik et al., 2013). L’utilisation des séquences SSU des sous-unités de

l'ARNr a permis de placer les CMA dans un phylum monophylétique (Glomeromycota)

(Schubler et al., 2001). Des données, et en particulier dans le sous-Phylum Glomeromycotina

(Spatafora et al., 2016), sur les 288 espèces décrites (Öpik et Davison, 2016), 60 % ont été

séquencées au moins par un des marqueurs ribosomaux.

La taxonomie des CMA a fréquemment été remaniée d’abord par Oehl et al. (2011) puis

par Goto et al. (2012) qui ont décrit 3 classes, 5 ordres, 14 familles, et 29 genres en se basant

sur la morphologie des spores et l’analyse phylogénétique des régions SSU, ITS et

partiellement la région LSU du gêne ARNr, et une partie du gène de la β-tubuline et ensuite

par Redecker et al. (2013) qui ont proposé un synopsis montrant la confusion de certains

nouveaux noms de CMA récemment publiés (fig. 15 b).

Ces dernières années, la taxonomie des CMA évolue vers une ère fonctionnelle où la

phylogénomique est utilisée pour élucider leurs affiliations de clades (Öpik et Davison, 2016).

Des techniques de biologie moléculaire ont permis d’étudier les Glomeromycotina

fonctionnelle et génomique, des transcriptomes et des génomes chez R. irregulare et R.

clarus et des espèces-soeurs G. rosea et G. margarita. (Lin et al., 2014 ; Tang et al., 2016).

Les données moléculaires disponibles ont fourni des informations essentielles sur la symbiose

CMA en particulier les caractéristiques conservées pour la biotrophie obligatoire, les

protéines effectrices et les gènes impliqués dans leurs interactions moléculaires avec les hôtes

et les bactéries endosymbiotiques. Cependant, les données des séquences codantes de

Fig.14 : Représentation graphique des structures symbiotiques de G. margarita et des localisations du gène

GigmPT (cercles jaunes) et de sa protéine (formes ovales jaunes) (Xie et al., 2016). ih : hyphe intra-racinaire ; a :

arbuscule ; c : enroulement ; eh : hyphe extra-racinaire ; ns : spore.


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centaines d'espèces de CMA cultivées en pots sont pratiquement inexistantes. Le premier

aperçu (fig. 15a) de la diversité fonctionnelle des espèces pour lesquelles aucune séquence

codante n'est disponible a été proposé par Beaudet et al. (2017). De plus, les données

fournies par de ces derniers se comparent favorablement aux transcriptomes de référence

générés à partir d'espèces cultivées in vitro ce qui laisse supposer que cette méthode pourrait

être utilisée pour comparer les niveaux d'expression entre les différents stades de vie des

CMA ou entre les localisations spatiales dans les cultures, y compris dans les plantes.

Fig. 15 : Classification et phylogénie des CMA. a) Placement phylogénétique de huit familles des CMA dans le règne Fungi chez les

champignons (écrits en bleu) (d’après Beaudet et al., 2017). L'arbre phylogénétique « bayésien » est basé sur l'alignement de 434 protéines

conservées et de plus de 120 K d'acides aminés. Les nombres au-dessous ou au-dessus des branches correspondent à la valeur d'inférence

bayésienne obtenue avec PhyloBayes et les valeurs de support bootstrap obtenues ; b) Classification consensuelle des Glomeromycotina

(d’après Redecker et al., 2013), Les lignes pointillées indiquent les genres de position incertaine, les astérisques indiquent des preuves

insuffisantes, mais aucune action formelle n'a été prise, les triangles inversés indiquent les taxons déjà rejetés dans les publications précédentes.


35 Page

4. Les mycorhizes arbusculaires (MA)

4.1. Les types morphologiques des mycorhizes arbusculaires

L’expression du type morphologique de la symbiose est contrôlée par le génome de la plante

hôte (Smith et Smith, 1997) et le génome fongique (Cavagnaro et al.,2001).

Gallaud (1905) a décrit deux types morphologiques de mycorhizes arbusculaires :

- le type « Arum », caractérisé par une extension rapide du champignon à travers les

espaces apoplastiques, entre les cellules corticales du parenchyme racinaire, les vésicules, si

présentes, sont intra ou intercellulaires, les arbuscules sont terminaux sur des branches

intracellulaires (fig. 16) (Dickson et al., 2007). Les pelotons sont facultatifs, et ne sont pas

un composant majeur du mycélium intra racinaire (Wubet et al., 2003).

- et le type « Paris » caractérisé par la présence de pelotons intracellulaires, des pelotons

arbusculaires (Nobis et al., 2015) (fig. 16h) , des vésicules intracellulaires, et par l’absence de

mycélium intercellulaire (Dickson et al., 2007). Le champignon se propage directement d’une

cellule à une autre à l’intérieur du cortex racinaire et forme plusieurs pelotons, à partir

desquels, les arbuscules sont sous forme de structures intercalaires. De nombreuses espèces

végétales forment ces deux types morphologiques de MA (Arum et Paris), classés comme

intermédiaires par Smith et Smith (1997) or selon Dickson et al (2004), la morphologie

intermédiaire concerne la propagation soit inter ou intracellulaire des hyphes et la forme des

arbuscules terminale soit sur les branches latérales perpendiculaires aux hyphes (figs. 16c-e)

ou connectés à des hyphes croissant de cellule en cellule (fig. 16f).

La figure ci-dessous (fig. 16) résume les différents types morphologiques généralement

rencontrés chez les plantes à MA selon Dickson et al (2004).

Fig .16: Diagramme représentant les types de MA observés dans les systèmes racinaires. (Dickson et al.,2004).

(a) Arum ; b) Arum 2 ; (c) Intermédiaire 1 ; (d) Intermédiaire 2 ; (e) Intermédiaire 3 ; (f) Intermédiaire 4 ;(g)

Arum et Paris ; (h) Paris.

Arum (A) Mycélium intercellulaire et Arbuscule terminal

Arum (A1) Mycélium intercellulaire et une paire d’arbuscules dans 2 cellules adjacentes.

Intermédiaire (I1) Mycélium intercellulaire et Arbuscule terminal et mycélium intracellulaire dans d’autres cellules externes.

Intermédiaire (I2) Arbuscules terminal et mycélium intracellulaire

Intermédiaire (I3) mycélium intracellulaire et arbuscules terminal et Mycélium intercellulaire dans d’autres cellules externes.

Intermédiaire (I4) mycélium intracellulaire et pelotons arbusculaires et Mycélium intercellulaire dans d’autres cellules externes.

Arum et Paris (AP) mycélium intracellulaire et pelotons arbusculaires et Mycélium intercellulaire et Arbuscules terminaux.

Paris (P) mycélium intracellulaire et pelotons arbusculaires


36 Page

4 .2. Rôles et importance des MA

La présence des CMA permet une meilleure croissance des plantes et leur permet de

s’ajuster aux conditions locales du sol et de s’acclimater (da Silva et al., 2017 ) . Les CMA

contribuent au maintien et au fonctionnement de l’écosystème en effet, la mycorhize

arbusculaire augmente la survie et la productivité des plantes en améliorant leur nutrition

minérale (Azcón-Aguilar et Barea, 2015) et hydrique (Quiroga et al., 2018), leur floraison et

leur fructification (Bona et al., 2017) en particulier dans les conditions de stress abiotique

(Pollastri et al., 2018) telles que la sécheresse, les extrêmes températures et la salinité (Porcel

et al., 2015)

Le rôle bénéfique de cette association mycorhizienne sur le développement et la croissance du

symbiote végétal a été rapporté par de nombreux auteurs (Sidhoum et Fortas, 2013 ; Del-Saz

et al., 2017) ; il se traduit par l’augmentation de la hauteur et du poids des plants mycorhizés

par rapport à des plants non mycorhizés et l’importance du système racinaire.

Les associations mycorhiziennes sont naturellement fréquentes dans les sols pauvres

en éléments minéraux, les plantes améliorent leur nutrition azotée et phosphorée à travers la

mycorhizosphère (Azcón-Aguilar et Barea, 2015).

La disponibilité de P est un facteur limitant pour la croissance des plantes et leur rendement

partout dans le monde (Hänsch et Mendel, 2009). Dans la rhizosphère, la capacité de certains

microorganismes à mobiliser le P peu disponible dans certains nutriments peut aider la

nutrition de la plante (Barea et Richardson, 2015). Les activités microbiennes entraînent une

libération accrue de P disponible à partir de formes de P peu abondantes, soit inorganiques par

solubilisation ou organiques par minéralisation. Les bactéries et champignons solubilisateurs

de phosphate dans le sol sont Bacillus, Enterobacter, Rhizobium, Bradyrhizobium, Panthoea,

Erwinia, Pseudomonas, Aspergillus, Trichoderma et Penicillium (Jorquera et al., 2008). La

minéralisation du P organique entraîne la libération d'orthophosphate dans la solution du sol

(Barea et Richardson, 2015).

Le réseau fongique extramatriciel des CMA explore un volume important de sol et permet à

la plante de s’approvisionner en phosphate inorganique du même pool d'ions solubles que les

racines, donc le mycélium peut être considéré comme une extension du système racinaire

(Azcón-Aguilar et Barea, 2015; Del-Saz et al., 2017). Les MA améliorent également

l’assimilation d’autres nutriments, le S, Cu, Ca, Zn, Mn, Fe et le K (Fellbaum et al., 2014 ;

Giovannetti et al., 2014) selon leur disponibilité dans le sol et la présence des transporteurs de

nutriments spécifiques de la symbiose MA (Giovannetti et al., 2014).

4.3. Echange des nutriments entre les partenaires symbiotiques

Les CMA sont des symbiotes obligatoires qui dépendent du partenaire

photosynthétique qui leur fournit des composés carbonés sous forme d’hexoses (glucose,

mannose et fructose) et acides gras (monopalmitine) indispensables pour leur croissance et

leur activité (fig. 18) (Luginbuehl et Oldroyd, 2017) grâce à des transporteurs spécifiques

d'hexoses fongiques (Helber et al., 2011). La plante hôte régule les flux de sucre vers les

https://scholar.google.com/citations?user=9OqZhQcAAAAJ&hl=en&scioq=extraradical+mycelium+of+AM+Fungi+formation&oi=sra


37 Page

espaces apoplastiques autour des hyphes et des arbuscules (Bitterlich et al., 2016 ; Roth et

Paszkowski, 2017) ; le saccharose est transféré au racines de la plante mycorhizée, libéré dans

l'apoplaste au niveau des interfaces arbusculaires où il est hydrolysé par des invertases de

paroi cellulaire en hexoses qui sont ensuite absorbés par le champignon (Roth et Paszkowski,

2017).

La colonisation des racines par le champignon est accompagnée par le développement du

réseau extra-matriciel qui contient des transporteurs de haute affinité au phosphate et à

l'ammonium (Lanfranco et al., 2018), susceptibles d'être impliqués dans l'absorption des

nutriments du sol par le champignon, suivi par leur translocation sous forme de

polyphosphates et d'arginine vers les arbuscules et finalement, ils sont libérés dans les espaces

périarbusculaires (Luginbuehl et Oldroyd, 2017).

Le développement fongique AM est généralement régi par l'état nutritionnel de la plante

hôte. Un apport faible de phosphore à la plante (alors que d'autres nutriments ne sont pas

limités) peut favoriser la colonisation fongique des racines, intensifier le développement du

MER et favoriser la sporulation (Sowers et al., 2017). Au cours de la symbiose, la production

de spores des CMA est régulée par l'apport de carbone provenant de son hôte (Roth et

Paszkowski, 2017). Cependant, la stratégie de colonisation adoptée par différentes espèces de

CMA est variable (Varela-Cervero et al., 2016).

Fig.18 : Développement et fonction de l’arbuscule (d’après Luginbuehl et Oldroyd, 2017) : l’arbuscule est composé d’un

tronc et de fines branches mycéliennes. Les hyphes fongiques de l’arbuscule sont entourés par la membrane périarbusculaire

(PAM). La zone située entre la membrane périarbusculaire et les hyphes fongiques, l'espace péri-arbusculaire (PAS). Pendant la

symbiose AM, le champignon fournit des nutriments tels que le phosphate (Pi) et l'ammonium (NH4+) à la plante via les

protéines de la membrane périarbusculaire (PT4 et AMT2) nécessaires pour le transport de phosphate et d'ammonium,

respectivement. Le proton (H +) - ATPase HA1 crée un gradient de protons à travers la membrane périarbusculaire pour

dynamiser les transporteurs de nutriments. En retour pour recevoir des minéraux, les plantes fournissent au champignon du

carbone fixe sous forme de sucres et lipides. Les enzymes catalysant la synthèse d’acides gras :Acyl synthase (FAS), FatM et

RAM2 sont impliqués dans la biosynthèse des lipides qui sont ensuite livrés au champignon par les transporteurs ABCG ( STR

et STR2), probablement sous la forme de 2-monopalmitine, à travers la membrane périarbusculaire.


38 Page

5. Les CMA dans les zones humides :

Les zones humides sont caractérisées par la présence de sols inondés ou saturés

pendant au moins une partie de la saison de croissance. De nombreuses études montrent que

les CMA sont présents dans le sols inondés et les racines immergées d’espèces végétales

herbacées et ligneuses (D'Souza et Rodrigues, 2013 ; Saint-Etienne et al., 2006 ; Turner et al.,

2000 ; Wolfe et al., 2007, 2006) , des macrophytes aquatiques, des communautés végétales

des zones humides d'eau douce et des marais salés (Šraj-Kržič et al., 2006 ; Karaarslan et

Uyanoz, 2011 ; Zhang et al., 2014 ; Wang et al., 2015 ; Xu et al., 2016). Xu et al (2016) ont

mentionné 99 familles de plantes aquatiques submergées infectées par les CMA.

Dans les milieux humides, certaines familles de végétaux (Cyperaceae, Amaranthaceae et

Plumbaginaceae) longtemps considérées non mycorhiziennes (Karaarslan et Uyanoz, 2011),

sont colonisées par les CMA (Muthukumar et al., 2004).

Le potentiel infectieux important des CMA dans les conditions anoxiques malgré leur

caractère aérobie est attribué aux systèmes racinaires aériens spécialisés de la flore des zones

humides, à leurs aérenchymes bien développés et à leur rhizosphère temporairement oxygénée

(Justin et Armstrong, 1987 ; Lambers et Colmer, 2005). Les racines et les feuilles des plantes

aquatiques possèdent un système bien développé de lacunes qui permettent le transport du

CO2 des sédiments vers les feuilles et le transport O2 dans la direction opposée (Justin et

Armstrong, 1987 ; Armstrong et al., 1994 ; Tuheteru et al., 2015). Les racines des plantes de

ces habitats peuvent s'adapter aux conditions anoxiques par le développement de ces lacunes

(Armstrong et al., 2000). La formation de mycorhizes est le facteur évolutif le plus important

déterminant la présence ou l'absence de lacunes dans les racines. Il a été montré que les CMA

sont fonctionnellement importants pour la croissance des espèces végétales des zones humides

(Stevens et al., 2011 ; Tuheteru et al., 2015).

La diversité et la distribution des CMA sont liées à la structure des communautés

végétales et à la fonction de l'écosystème (Pawell et al., 2017) ; elles ont également des effets

sur la diversité des plantes, leur croissance et leur survie (Varela-Cervero et al., 2016).

Carvalho et al (2001) ont montré que la distribution des mycorhizes dans les marais salés

dépend plus des espèces végétales hôtes que des stress environnementaux. Selon de nombreux

travaux divers facteurs abiotiques influencent l'abondance et la distribution des champignons

MA dans les écosystèmes aquatiques en particulier l'inondation du sol, la pauvreté en

nutriments, la disponibilité en oxygène, les degrés de salinité et de pollution (Tuheteru et al.,

2015; Millar et Bennett, 2016).

La plupart des travaux sur les CMA associés aux plantes des zones humides ont porté sur la

diversité et le potentiel de colonisation de ces champignons (Šraj-Kržič et al., 2006 ; D'Souza

et Rodrigues, 2013 ; Kumar et Muthukumar, 2014) selon le gradient hydrologique (Miller et

Bever , 1999 ; Turner et al., 2000 ; de Marins et al., 2009), la salinité (Saint-Etienne et al.,

2006; Roda et al., 2008), ou la teneur en éléments nutritifs (Cornwell et al., 2001;

Jayachandran et Shetty, 2003). Il faut signaler qu'il existe relativement peu d'enquêtes sur les

communautés CMA dans les zones humides polluées par ETM (Carrasco et al., 2006 ; Ban et


39 Page

al., 2017) ou d’hydrocarbures (Fester, 2013) et aucune étude sur les effets simultanés de la

salinité et des métaux lourds sur la distribution des CMA.

6. Les CMA et le stress aux ETM

6.1. Effet des ETM sur les CMA

Dans des sites contaminés par des métaux les concentrations élevées ont un effet

négatif sur les CMA ; elles peuvent inhiber la sporulation, la germination des spores (Del

Val et al., 1999; Lenoir et al., 2016 a et b), la croissance du mycélium extraradical et la

colonisation racinaire (del Val et al., 1999). De plus, la tolérance au métal peut varier entre

les différents écotypes au sein des mêmes espèces de CMA (del Val et al., 1999) ainsi que les

taux de colonisation racinaire. La densité des spores des CMA dans le sol peut également

varier de 30-460 à 3900-20700 kg-1 de sol (Leyval et al., 1995), la richesse et la diversité des

communautés de CMA dépendent sélectivement du niveau de pollution du sol, du type de

métal et des espèces hôtes impliquées (del Val et al., 1999).

6.2. Mécanismes développés par les CMA pour atténuer le stress dû aux ETM

Les MA améliorent la croissance et la survie des plantes dans les sites contaminés par

les métaux lourds, parfois présents en excès dans certains sols acides (Al, Cd, Zn, Ar, Cr)

(Smith et al ., 2010 ).

La diversité des CMA dans les sols non perturbés (forêt, prairies) est généralement élevée (43

taxons dans les prairies et 52 dans les forêts) (Zangaro et al, 2013). Cependant, elle diminue

dans les sols exposés au stress abiotique dans lesquels les CMA ont un comportement

opportuniste parce qu'ils investissent leur énergie principalement dans la reproduction et ils

développent des structures d’adaptation dans ces environnements défavorables (Sykorová et

al., 2007).

Selon Cabral et al (2015), les mycéliums intraradicaux et extraradicaux des isolats de CMA

adaptés au stress métallique sont capables de séquestrer les métaux lourds et d'atténuer leur

toxicité aux plantes. L'immobilisation des ETM dans le mycélium est probablement le

principal mécanisme de protection conféré aux plantes par les CMA, qui réduit le transfert des

ETM du sol vers les plantes et donc leur phytotoxicité (Christie et al. ,2004). Janouskova et

al. (2006) ont montré que le mycélium extraradiculaire des CMA est capable d'accumuler 10

à 20 fois plus de Cd par unité de biomasse dans des racines de tabac (Nicotiana tabacum)

mycorhizées. Ainsi, les capacités de tolérance des plantes mycorhiziennes au métal sont

généralement associées à la croissance mycélienne rapide et l'accumulation de ces éléments

dans le mycélium (Christie et al., 2004).

Les arbuscules, les vésicules et les vacuoles fongiques, peuvent être aussi impliquées dans le

stockage d'ions toxiques (Ferrol et al., 2009) ; l'accumulation d'éléments indésirables dans

ces structures évite la translocation vers la plante et constitue donc un mécanisme de

protection supplémentaire contre la phytotoxicité (Christie et al., 2004). Des résultats

analogues ont été rapportés par Salazar et al. (2018) qui ont détecté des teneurs élevées de


40 Page

Pb dans des spores de CMA exposés à un excès de ce métal. Par conséquent, les CMA

semblent élaborer des stratégies alternatives pour faire face à la toxicité des ETM en créant

ces structures de stockage. Lorsque la plante est soumise à des niveaux élevés d’ETM ; ces

derniers sont transférés et accumulés dans les cellules parenchymateuses de la racine interne

où prolifèrent des structures fongiques mycorhiziennes (arbuscules, vésicules et hyphes)

(Ferrol et al., 2009).

De nombreux travaux ont également décrit divers mécanismes de détoxification des ETM

dans les plantes mycorhizées (Saraswat et al., 2011 ; Cabral et al., 2015) résumés dans la

figure 18 :

(1) dilution dans les tissus végétaux due à la croissance des plantes (Christie et al., 2004);

(2) exclusion de l'absorption par précipitation, liaison ou chélation dans la rhizosphère, par

exemple: la glomaline (glycoprotéine insoluble) produite par les hyphes fongiques peut

affecter le processus de phytostabilisation en liant les métaux lourds (Ferrol et al., 2009); (3)

la réduction de l'absorption due à la rétention et l'immobilisation dans certaines structures

fongiques et racines mycorhiziennes (Jiang et al., 2016) la membrane plasmique fonctionne

comme une barrière sélective chez les plantes et les champignons; (5) l'activation de

transporteurs et de pores spécifiques ou non spécifiques dans la membrane plasmique des

plantes et des champignons (internalisation passive et active); (6) la chélation dans le cytosol,

y compris l'utilisation de métallothionéines (plantes et champignons), d'acides organiques,

d'acides aminés et de chaperons spécifiques à un composé; (7) l'exportation active par des

voies spécifiques et non spécifiques dans les plantes et les cellules fongiques; (8) la

séquestration dans les vacuoles de plantes et de cellules fongiques; (9) le transport à travers

les hyphes; (10) l'exportation par le champignon et l'accès aux cellules végétales, impliquant à

la fois un transport actif et passif dans les mycorhizes (Meier et al., 2012 ; Wei et al., 2016).

Fig.18 : Mécanismes impliqués dans la tolérance des ETM par les plantes mycorhiziennes et leurs contributions à la

phytoremédiation (Cabral et al., 2015)

-Réduction de la translocation des ETM. -Réduction des niveaux de stress. -Amélioration d’absorption de l’eau et des nutriments. -Augmenter la tolérance aux excès des ETM. -Augmentation de la matière organique dans le sol. -Réduction de l’érosion et lixiviation. -Amélioration de l’établissement des plantes dans les sols contaminés

Contribution de la MA en phytoremédiation

Mycélium extramatriciel -Rétention dans la paroi cellulaire. -Production de glomaline. -Absorption de Phosphate.

ETM

Phosphate

Les propagules de CMA -Rétention des ETM dans les spores

Mycorhizes -Production d’agents chélateurs. -Rétention dans les vésicules et les arbuscules. - Compartimentation dans les vacuoles

Les hyphes dans la couche externe

Tissus racinaires


41 Page

6.3. Rôle des CMA dans la phytoremédiation des sols pollués par les ETM :

L'exploitation des CMA dans les technologies de phytoremédiation est une stratégie de

restauration alternative pour la dépollution écologique et à faible coût des éléments traces

métalliques dans les sols contaminés (Doubková et Sudová, 2016). Le succès de ces

technologies repose sur le criblage de plantes et de champignons tolérants pour la restauration

des sols (Javaid, 2011). La phytostabilisation contribue à réduire la dispersion des polluants

par les CMA (Miransari, 2011 ; Lutts et Lefèvre, 2015).

De nombreux travaux ont montré la capacité des CMA à conférer une résistance aux plantes

contre les ETM (Janouskova et al., 2005 ; Ker et Charest, 2010 : Caporale et al., 2014 ). Par

ailleurs, l'effet positif de la symbiose mycorhizienne sur la phytoremédiation des sols pollués

par les métaux présente un grand intérêt biotechnologique, car les plantes mycorhizées sont

aussi efficaces pour extraire les métaux (Cu, Cd, Pb, Zn) que les plantes hyperaccumulatrices

non mycorhiziennes (Ebbs et Kochian, 1998). Les plantes mycorhizées améliorent également

la phytostabilisation car les métaux (Zn, Cd, Cu) sont confinés aux hyphes et aux racines sans

translocation de ces éléments dans les parties aériennes (Leyval et al., 2002). En tant que tels,

les métaux restent dans le sol, mais parce qu'ils sont moins biodisponibles, ce qui réduit la

toxicité pour les autres organismes (Leyval et al., 2002). Par conséquent, la manipulation et

l'utilisation des CMA comme outil pour dépolluer les sols doivent être pris en compte dans les

programmes de phytoremédiation.

Selon Saraswat et al. (2011), ces champignons ont développé une tolérance aux ETM et

peuvent jouer un rôle dans la phytoremédiation des sites pollués par ces métaux et même dans

les habitats aquatiques et semi-aquatiques pollués selon Wężowicz et al. (2015). En outre, les

CMA réduisent l'absorption de métaux toxiques par les plantes, en particulier le Pb chez

Arthrocnemum macrostachyum et Salicornia fruticosa (Amaranthaceae) qui poussent dans les

zones contaminées et ont un impact bénéfique sur leur développement (Carrasco et al., 2006).

L’impact des CMA est par contre négatif chez Aster tripolium puisqu’ils augmentent

nettement l'accumulation de Cd et de Cu chez cette espèce (Carvalho et al., 2006).

Il faut signaler que les travaux sur l'application technologique de la phytoremédiation par les

MA dans l’habilitation des habitats humides ou des eaux usées sont peu nombreux (Fester,

2013). La plupart des travaux portent essentiellement sur la phytodiversité indigène et les

CMA dans les sites contaminés locaux pendant une période prolongée et les stratégies

d'adaptation des plantes colonisés par ces champignons au stress environnemental. Ces

stratégies adaptatives des plantes et des champignons sur les sols pollués sont très utiles à

l'ingénieur d'assainissement du sol et pour établir un nouvel écosystème dans les sols pollués

(Caporale et al., 2014, Yang et al., 2015). Selon Wójcik et al (2015), les communautés de

métallophytes indigènes présentes sur les sites de déchets métallifères abandonnés

représentent une source précieuse d'espèces, de banques de semences et de pools génétiques

pour les phytotechnologies environnementales, car la contribution des CMA à la

phytoremédiation est liée à leur rôle dans la phytostabilisation ou la phytoextraction (Meier et

al., 2012).


42 Page

La phytostabilisation est favorisée lorsque la colonisation mycorhizienne stabilise les ETM

dans la rhizosphère des plantes par leur séquestration dans l'apoplaste racinaire ou par leur

rétention dans les spores. En revanche, la phytoextraction est favorisée par une mycorhization

bien développée qui entraine la translocation des ETM vers les parties aériennes

(Zadehbagheri et al., 2014 ; Wei et al., 2016) favorisant (fig.19).

Fig. 19 :: Contribution des CMA en phytoremédiation des sols pollués par les ETM (d’après Meier et al., 2012).

Chapitre II :

Méthodologie

Une des premières descriptions des arbuscules par Galaud (1905)

Soil Environ. 37(2): 169-177, 2018 DOI:10.25252/SE/18/61564 Online ISSN: 2075-1141

Print ISSN: 2074-9546

*Email: [email protected]

© 2018, Soil Science Society of Pakistan (http://www.sss-pakistan.org)

Growth and mycorrhizal responses to cadmium stress in some halophytic plants

Warda Sidhoum*1,2 and Zohra Fortas1 1Laboratoiry of Microorganisms Biology and Biotechnology, University of Oran 1 Ahmed Ben Bella,

BP 1518 - El Mnaouer - Es-Sénia Oran. Algeria. 2Abdelhamid Ibn Badis University, Mostaganem, Algeria.

Abstract

The phytoremedial potential of three halophytes and the role of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)

isolated from heavy metal contaminated soil under cadmium stress were studied. The plants were treated with

different Cd concentrations (0, 50, 200, and 400 µM) with and without AMF inoculation. On the plant growth, AMF

inoculation to all species resulted in increased biomass, shoots and roots length, and leave number compared to

control (non-inoculated) plants, especially in Limbarda crithmoides, where no mortality was detected neither in

controls nor inoculants. Furthermore, L. crithmoides and Atriplex canescens recorded higher values of relative

mycorrhizal dependency and water content. The arbuscular mycorrhizal association was observed in all host plants

and was not affected by cadmium. Our results indicate that studied halophytes can tolerate high Cd concentrations

due to the support of AMF, particularly in Atriplex halimus association with AMF in pot experiment which was

recorded for the first time.

Keywords: Halophytes, arbuscular mycorrhizal fungi, Cd concentrations, plant growth

Introduction

Halophytes are adapted species to saline habitats.

Manousaki and Kalogerakis (2011) suggested them to be

better adapted to environmental stress compared to salt-

sensitive crop plants commonly chosen for

phytoremediation purposes. Most recent works

recommended them for phytoremediation of heavy metal

polluted, saline and non-saline soils (Lotmani et al., 2011;

Lutts and Lefèvre, 2015; Mesnoua et al., 2016).

Furthermore, some researchers (Bonanno and Lo Giudice,

2010) confirmed their capacity to accumulate important

metals concentrations. The majority of these halophytic

plants make associations with arbuscular mycorrhizal

fungi (Becerra et al., 2016) which represent 30% of the

soil microbial biomass (Olsson, 1999). These plants

benefit from AM association a better growth (Plenchette

and Duponnois, 2005; Hajiboland et al., 2015) an

improved plant acclimatization to local soil conditions,

increased plants survival and productivity by improving

their mineral nutrition and water, especially under drought,

extreme temperatures and salinity (Aggarwal et al., 2012).

Finally, numerous studies have shown their performance to

confer halophytes resistance to metallic trace elements

(MTE) (Sánchez-Castro et al., 2017). The AMF behavior

in soil remediation should be considered in

phytoremediation technologies, seeing as an alternative

restoration strategy for ecological and low-cost pollution

control of MTE in contaminated soils (Doubková and

Sudová, 2016). The success of these technologies is based

on the screening of tolerant plants and fungi for soil

remediation (Javaid, 2011).

Atriplex halimus, A. canescens, and Limbarda

crithmoides are halophytes, listed in eHALOPH database

Version 3.18 (http://www.sussex.ac.uk/affiliates/halophytes/)

of salt-tolerant plants-halophytes (Santos et al., 2016); they

have a wide Mediterranean distribution. A. halimus and L.

crithmoides are Algerian native plant species. A. canescens

originated from North America, it was introduced to Algerian

steppe West region in 1987 (Aouissat et al., 2011). Most

surveys focused on their hypertolerance to high salt

concentrations (Al Hassan et al., 2016; Suaire et al., 2016) or

to elevated soil metal contamination (Mateos-Naranjo et al.,

2013; Mesnoua et al., 2016) or even the both (Manousaki and

Kalogerakis, 2009). However, no studies are available on

AMF effect on their growth under Cd elevated

concentrations.

The overall purpose of this research was to assess the

tolerance of A. halimus, A. canescens, and L. crithmoides

under anthropogenic stress induced by Cd associated or not

to mycorrhizal fungi. To complete this aim, we tested the

plant’s survival, growth, and mycorrhizal potential under

metal concentrations.

Halophytes and Cd stress

170

Soil Environ. 37(2): 169-177, 2018

Materials and Methods

Plant material, fungal inoculum, and soil substrate

Plant species used in the present experiment are

Limbarda crithmoides, Atriplex halimus, and A. canescens.

Atriplex spp. seeds were collected from a saline natural

wetland (where they were abundant) with serious problems

of pollution by heavy metals (35°43’N, 0°23’W and 50 m

altitude) located in Oran a city of Algeria North-west: A.

halimus seeds collected in November 2014; those of A.

canescens in February 2017, and those of L. crithmoides at

the same period in Oran university campus

(35°38’14.54’’N, 0°36’54.31’’W). All seeds were surface

sterilized in 6% sodium hypochlorite for 10 min and

subsequently rinsed with distilled water then sown in brown

plastic pots of 400 mL capacity containing a sterile

cultivation substrate which was prepared by mixing

homogenized peat and sand (v:2v).

The fungal inoculum constituted by native arbuscular

mycorrhizal fungi (AMF) was isolated from the saline

polluted wetland characterized by a sandy-loamy soil

(organic mater=12.87%, K+= 992.94 mg kg-1, Na+= 2314.72

mg kg-1, assimilable phosphorous=932.39 mg kg-1, active

carbonate=29%, 0.2≤ EC≤9.5 dSm-1, pH=8.09). Briefly, soil

samples were taken from the rhizosphere of many halophyte

plants at a depth of 10–40 cm. The plants were carefully dug

from the substrate and the majority of bulk soil was

manually removed from the roots. Trap cultures were

prepared in pots (400/mL) as described by Morton et al.

(2004) and Davidson (2016) by using the rhizospheric soil

after homogenization to form a representative sample and

sterile sand (1:1 v/v) with (Pennicum glaucum and Trifolium

sp.) as host plants. The cultures were made in glasshouse

without air conditioning, under natural light conditions and

supplied with tap water 2 or 3 times a week. After six

months, shoots were removed; the soil and roots remaining

in the pots were used again to repeat the cycle from seeding

to shoot removal. After several cycles of pot culture

cultivation, soil and root fragments were mixed well and

used as a mixed AMF inoculum. The inoculum was

composed of approximately 15 species belonging to

Acaulosporaceae (≤50%), Archaeosporaceae (≤20%),

Glomeraceae (≤15%), Claroideoglomeraceae (<5%),

Ambisporaceae (<5%) and Diversisporaceae (<5%).

Inoculation procedure

Each pot received 400mL of the autoclaved substrate (1

hour at 120ºC) (Lawrence, 1956) with 10% (v:v) dry AMF

soil inoculum, the same amount of sterilized substrate was

added to non-mycorrhizal (C) control pots. In total, 120 pots

were made for 3 species with 2 treatments: non-mycorrhized

and mycorrhized, each one was replicated 20 times.

Growth conditions

The experiment was carried out under glasshouse

without air conditioning and under natural light conditions.

Water was supplied 2 or 3 times a week to the entire period

of plant growth to avoid any drought effect. After 70 days of

seedling culture, the plants were watered once a week with a

modified Hoagland solution (0.5M of P) (Hoagland and

Arnon, 1950) to allow symbiotic establishment.

Cd treatment

After three months of planting, plants were exposed to

four Cd treatments: 0, 50, 200, and 400µM, supplied once a

week as CdCl2. 5H20 in the nutrient solution cited. Cd

concentrations were chosen according to Mesnoua et al.

(2016) experiment. Each treatment was allocated in one

tray, each containing five pots. All measurements were

carried out after 15 days of Cd treatment.

Sample collection and growth analysis

At the end of the experiment, plants were harvested,

divided into shoot and roots and rinsed with tap water to

remove soil particles attached to plant surfaces. Growth

parameters (shoots and roots lengths, shoots wet and dry

masses and leaves number) were measured. The dry mass

was determined after drying shoots and roots at 60°C for 48

h (Vile et al., 2005).

The shoot water content was calculated as previously

described (Turner, 1981) using the following formula:

W C (%) = [(F.W – D.W) / F.W] × 100

Where, F.W.: Fresh weight; D.W.: Dry weight.

The mycorrhizal dependency relative index MDRI

exhibited plant growth at difference degree associated with

(AM) colonization. It was calculated according to the

equation described (Plenchette et al., 1983): MDRI (%) =

[(DW M – DW NM) / DW M] × 100

Where DW M is the shoot dry weight of mycorrhizal

plants and DWNM is those of non-mycorrhizal plants.

AM colonization

Sub-samples of fine roots were clarified in 10% (w/v)

KOH at 90°C for 1 h, rinsed three times, bleached with

fresh alkaline H2O2 solution (10%) for 2 to 3 min, acidified

with 10% HCl (1–4 min) and then stained with 0.05%

Trypan Blue (w/w) in lactophenol (modified method of

Phillips and Hayman (1970)). For each root system, AMF

colonization was estimated by optical microscopy from 50

root fragments of approximately 1 cm in length.

Sidhoum and Fortas

171

Soil Environ. 37(2): 169-177, 2018

Mycorrhizal development was evaluated according to the

method of Trouvelot et al. (1986) and expressed as

mycorrhizal frequency (F%) giving an estimation of the

amount of root cortex that became infected by mycorrhiza,

mycorrhizal intensity (% M and m%) of colonised root

fragments and of all root system respectively, arbuscular

richness (A%) and arbuscular richness of colonised root

fragments (a%). In the case of other endophytes (Dark

Septate Endophytes DSE colonization), the frequency of

mycelium occurrence in roots was estimated similarly as it

was calculated for the presence of AMF.

Statistical analysis

Statistical analysis was performed using the SPSS

software program (SPSS 23.0). The data were analyzed by

Two-way analysis of variance (ANOVA) and GLM

(Generalized Linear Model). To detect the statistical

significance of differences (p< 0.05) between means, the

Tukey test was performed. The Pearson correlation

coefficient was employed to determine the relationships

between plant growth parameters, host plants, and Cd

treatment.

Results

Growth parameters

We noted that in general, shoot and roots length, leaves

number, fresh and dry weight values were higher in

mycorrhizal plants than non-mycorrhizal plants (Table 1,

Figure 1). Phytotoxicity symptoms were observed

exclusively in A. canescens at 400 μM, which occurs by leaf

rolling, wilting and reduction of its biomass. A mortality

rate was recorded in both species of Atriplex spp. especially

higher in the controls than in inoculants (7.8% for A.

halimus and 11.4% for A. canescens). These losses were

recorded mainly in controls at 200 μM of Cd (75% of the A.

canescens and 60% A. halimus), but no mortality was

detected for I. crithmoides neither in controls nor inoculants.

GLM test showed highly significant differences at

(p<0.0000001) in inoculation treatment in all growth

parameters, and only in root length and dry weight between

Cd concentrations at p<0.05, and between species in root

length, fresh and dry weight at p<0.0001. We noted also

significant effect of the interaction (Cd treatment * species)

only in shoot length at p<0.05; as well as shoot and root

lengths and dry weight were affected by the interaction (Cd

treatment * Inoculation), while, except root length, all

growth parameters were significantly affected by the

interaction (species* Inoculation). Finally, the interaction

(Cd treatment * species * Inoculation) affected root length

at p<0.01 (Table 1).

L. crithmoides and A. canescens recorded higher values

of relative mycorrhizal dependency compared to A. halimus

(Figure 2). Two-way ANOVA showed a highly significant

influence of species on MDRI (p<0.00001) and WCC

(p<0.00001), as well as highly significant effects of Cd

treatment and the interaction (species * Cd treatment) on

control water content (WCC) at (p<0.00001) (Table 2).

Species colonization by arbuscular mycorrhizal fungi

The arbuscular mycorrhizal association was observed in

all host plants as shown in Table 3. In the absence of Cd

treatment, the mean AMF colonization frequency (F) varied

with particular species, showing more mycorrhization in A.

canescens root system (30.55%) than the other species

(16.66%), but increased to reach the maximum of

mycorrhization rate in moderate Cd concentrations (F=41%)

in 200/µM for L. crithmoides, 50/µM for A. canescens

(F=40.47%) and A. halimus (F= 30.12%)). Then, it

decreased with elevated Cd concentrations. Mean of AMF

colonization intensity (M) and arbuscule richness (A) were

already low to absent in all treatments. The DSE frequency

occurrence in roots was low in the case of all species (0-

15.35%).

Table 1: Significance of sources of variation for species, inoculation and Cd treatment effects using Generalized

Linear Model (GLM)

variables Shoot length

(cm)

Leaves

number

Root length

(cm)

Fresh weight

(g)

Dry weight (g)

Cd treatment 1.251ns 1.181ns 4.730** 2.316ns 2.776*

species 2.744ns 1.869ns 14.016**** 43.552****** 17.55*****

Inoculation 75.51****** 59.643***** 15.946****** 72.909****** 75.445******

Cd treatment * species 2.415* 0.184ns 1.025ns 0.836ns 0.732ns

Cd treatment * Inoculation 2.711* 1.242ns 5.96** 1.248ns 2.731*

species * Inoculation 6.864** 15.462***** 1.204ns 32.179***** 17.163*****

Cd

treatment*species*Inoculation

1.24ns 2.024ns 3.944** 1.108ns 0.353ns

Significance levels: ns indicates no significant, * p< 0.05, ** p< 0.01, *** p<0.001.


172

Soil Environ. 37(2): 169-177, 2018

Figure 1: AMF inoculation effect on plant species growth under Cd treatment. Shoot and root length (respectively

A and B), leaves number (C), shoot fresh and dry weight (D and E). Lc: L. crithmoides; Ah: A. halimus;

Ac: A. canescens; C: control and I: inoculated. Different letters are significantly different from each

other. (p<0.05) according to the Tukey test.

Sidhoum and Fortas

173

Soil Environ. 37(2): 169-177, 2018

Figure 2: Mycorrhizal dependence relative index (MDRI) and water content (WC) of halophyte examined species

exposed to Cd and inoculated with mycorrhizal fungi collected from the metal-contaminated soil. WCI

and WCC: respectively water content in inoculated and control plants. Different letters are significantly

different from each other (p<0.05) according to the Tukey test. Significance levels: ns indicates no

significant, * p< 0.05, ** p< 0.01, *** p<0.001.

Table 2: Significance of sources of variation for both species and Cd treatment effects on plant MD and water

content each parameter after two-way ANOVA analyses

Variables MDRI WCI WCC

species 21.18***** 5.22* 38.14*****

Cd traitment 1.18ns 0.814ns 35.95*****

species * Cd traitment 1.61ns 1.53ns 16.13*****

Significance levels: ns indicates no significant, * p< 0.05, ** p< 0.01, *** p<0.001.

Table3: Fungal root endophyte colonization in studied plant species across Cd treatments

Species Cd

treatment

F% M% m% a% A% DSE

L. crithmoides 0 16.66±20.81a 0.30±0.43a 1±1a 0.41±0.005a 0.003±0.72a 9.09±15.74a

50 14.89±19.04a 2.02±3.14a 6.8±7.85a 1.61±0.15a 0.09±2.79a 5.55±9.62a

200 41.02±16.01a 13.82±14.08a 29.16±22.79a 73.81±26.18b 11.18±11.53a 15.35±13.23a

400 30.55±12.72a 6.78±1.87a 24.46±9.86a 66.22±33.91cb 4.56±2.47a 11.11±9.62a

A. canescens 0 30.55±17.34a 1.44±1.565a 3.94±2.23a 6.41±5.56a 0.11±0.16a 11.11±12.72a

50 40.47±16.93a 0.81±0.52a 1.82±0.71a 16.71±22.38a 0.18±0.23a 9.70±10.85a

200 35.60±16.44a 1.59±1.53a 5.11±6.00a 11.27±4.89a 0.153±0.15a 6.06±8.08a

400 22.71±20.56a 2.95±4.44a 7.83±8.60a 35.63±32.29a 2.00±3.30a 4.76±8.25a

A. halimus 0 16.66±15.27a 2.46±4.10a 8.33±13.57a 34.16±54.9a 2.34±4.05a 0.00±0.00a

50 30.12±13.43a 0.52±0.32a 1.60±0.52a 11.34±14.57a 0.08±0.11a 0.00±0.00a

200 5.12±8.87a 0.05±0.08a 0.33±0.57a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 2.56±4.43a

400 5.35±4.65a 0.15±0.20a 2.00±2.64a 16.66±28.86a 0.01±0.02a 0.00±0.00a

Cd treatment 0.693 ns 1.499 ns 2.107 ns 1.300 ns 2.151 ns 0.184 ns

Species 3.97* 3.91* 6.50** 0.70ns 3.39ns 3.34ns

Cd treatment*species 1.74ns 1.99ns 2.65* 1.017ns 4.37** 0.36ns

Results are expressed as means ±SD (n = 3). Means in the same column with different letters are significantly different from each

other (p< 0.05) according to the Tukey test. Significance levels: ns indicates no significant, * p< 0.05, ** p< 0.01, *** p<0.001.


174

Soil Environ. 37(2): 169-177, 2018

In A. halimus root systems, AMF colonization was

characterized exclusively by the spread of intercellular

running hyphae but rarely arbuscules. This arbuscules

scarcity was the reason for our inability to identify general

AM mycorrhizal morphology in examined root systems.

However, Arum type of AM was the dominant morphology

in the other plant hosts (Figure 3).

Figure 3 A-D: Fungal endophytes in the roots of

investigated plant species. A) Arum-type of AM

in L. crithmoides, (Ih) hyphae growing

intercellularly to form terminal arbuscules (a);

B) Intermediate-type of AM in A. canescens,

hyphae growing intracellularly from cell to cell

to form terminal arbuscules; C-D: DES,

melanized hyphae (dh) in L. crithmoides root

system or in coexistence with AMF (D) in the

same species. VC: vascular cylinder. Bar: 20µm

Two-way ANOVA showed a significant effect of

species on both mycorrhizal frequency and intensity, in

addition to a significant effect of the interaction (Cd

treatment*species) on intensity (m%) and arbuscules

richness (A%). No effect was noted about Cd treatment on

the fungal association.

Person correlation test showed that the inoculation

affected positively the shoot (r=0.539; p=7.66x10-11) and

root (r=0.290; p=0.001) lengths, leaves number (r=0.512;

p=7.43x10-10), fresh (r=0.428; p=5.23x10-7) and dry

(r=0.500; p=2.16x10-9) weight. Moreover, all these

parameters positively correlated between them at p<0.01 but

inversely correlated with plant species (leaves number (r=-

0.251; p=0.004), root length (r=-0.380; p=0.000011), fresh

(r=-0.548; p=2.58x10-11) dry (r=-0.464; p=3.82 x10-8).

While only root length was induced by Cd concentration

(r=0.251; p=0.004).

Discussion

Mycorrhizal colonization, in the present work,

increased at moderate Cd concentrations (50µM for Atriplex

spp., and 200 µM for L. crithmoides). As mentioned in Liu

et al. (2011) reports, they used 50 mg/Kg of Cd (444µM) as

maximum Cd concentration applied to marigold culture and

observed similar results for plants inoculated with G.

mosseae or Septoglomus constrictum, but the contrast with

those inoculated with Rhizoglomus intraradices. Then, we

observed decrease in mycorrhizal frequency at higher Cd

concentration that is due to the negative metal effect on

propagules infectivity. Although, Wei et al. (2015) reported

that heavy metals reduce, delay, or even eliminate AMF

colonization and spore density at heavy metal polluted sites.

While no Cd concentration effect was revealed by statistics

on mycorrhizal infection as mentioned by Chen et al.

(2004). This highlights that our inoculum is resistant to

Cd>200µM since it was isolated from a polluted soil.

Our results support those of Janoušková et al. (2005)

who studied AMF effect on the growth of transgenic

tobacco in Cd up to 60 mg kg-1 and found no significant

growth inhibition by Cd in the studied plant. Whereas, we

found a significant effect of inoculation on halophytes

growth in Cd amended soil. This result highlights the AMF

improving effect on plants grown in contaminated soils.

This may be due to better plants mineral nutrition induced

by mycorrhizal infection since mycorrhiza is often

considered as a biomass stimulator or nutrient uptake

enhancer and a health and stability enhancer as confirmed in

Table 4: Pearson correlation test between growth parameters

Shoot length Leaves number Root length Fresh weight Dry weight Species Inoculation

Cd treatment 0.087ns -0.075ns 0.250** 0.128ns 0.105ns 0.129ns -0.012ns

Shoot length 0.623** 0.252** 0.456** 0.568** 0.071ns 0.539**

Leaves number 0.292** 0.608** 0.700** -0.251** 0.512**

Root length 0.567** 0.572** -0.380** 0.290**

Fresh weight 0.895** -0.548** 0.428**

Dry weight -0.464** 0.500** Significance levels: ns indicates no significant, * p< 0.05, ** p< 0.01

Sidhoum and Fortas

175

Soil Environ. 37(2): 169-177, 2018

several works (Liu et al., 2011; Hajiboland et al., 2015).

The AMF also enhance plant development by reducing Cd

translocation to aerial plants parts, in order to prevent them

from Cd toxicity in the photosynthetic apparatus as

suggested by other authors (Clemente et al., 2012).

However, these suggestions must be confirmed by mineral

and physiological plant analysis.

These plant species are known to be naturally adapted

to metallic stress, as mentioned by several authors

(Clemente et al., 2012; Mesnoua et al., 2016). This was

confirmed in our results by stability in plant growth, and in

water content and confirmed in our results by their stability

in plant growth and water content. Whereas, A. canescens

exhibited a great sensibility, compared to the other species

since we detected more than 70% of mortality in 200 µM in

the absence of AMF inoculation.

In the light of our results, L. crithmoides was more

resistant to Cd treatment than Atriplex spp., attesting its

metallophyte properties. L. crithmoides behavior to Cd

resistance was reported by Zurayk et al. (2001); they

confirmed the species multi-tolerance to Ni, Pb, and Cr

without affecting its biomass.

The Mycorrhizal dependency index was greater in A.

canescens and L. crithmoides than in A. halimus. This is due

to the fact that A. halimus is naturally weakly mycotrophic;

few works reported its AM association in field but at little

frequency. Berliner et al. (1989) showed its AM occurrence

in sandy soils (South Africa) without mentioning the

frequency, later He et al. (2002) and Rabier et al. (2014)

confirmed that the species was mycorrhizal but slightly

where the F<20% at different depth horizons in a desert

environment and F<42% in saline polluted sites. In contrast,

Maremmani et al. (2003) demonstrated that it was

nonmycorrhizal in coastal nature reserves of the

Mediterranean basin; these results suggested that this

species associates with AMF in the extremely stressed

environment. On the other hand, A. halimus AM association

in the experimental field is mentioned for the first time.

Moreover, A. canescens was previously reported to be

mycorrhizal by several authors (Barrow and Aaltonen,

2001); they reported mycorrhizal benefits on the species

growth as confirmed by our results. Our results corroborate

with previous works (Maciá-Vicente et al., 2012) who

reported average to high L. crithmoides AM frequency even

in highly polluted and saline habitats.

Compared to L. crithmoides, arbuscular richness in

Atriplex spp. was very poor; this arbuscules laking was

reported by many authors (Barrow and Aaltonen, 2001;

Becerra et al., 2016), Plenchette and Duponnois (2005) who

hypothesized about the existence of a third AM

morphological type with no arbuscules in the

Amaranthaceae family.

DSE occurrence in plant species was affected neither by

Cd treatment nor by plant host, which is puzzling taking

into account that DSE occurred in highly stressed

environments as described by literature (Wang et al., 2016).

In the field, native populations of examined species have

been found colonized by DSE (Maciá-Vicente et al., 2012;

Rabier et al., 2014); Atriplex spp. were reported more

colonized by DSE than by AMF (Barrow and Aaltonen,

2001; Plenchette and Duponnois, 2005).

Conclusion

Plant species showed in the present study high tolerance

to Cd-induced stress, especially L. crithmoides as proved by

the fact that all plants were able to survive and did not show

any visible Cd toxicity symptoms, such as chlorosis,

necrosis or growth inhibition at concentrations up to

400µM. Likewise, the importance of native AMF

inoculation in halophyte establishment and survival under

Cd stress is confirmed. In the light of these results, we

assume that inoculation with AMF offers a protective effect

on host plants from the potential toxicity caused by Cd,

while the degree of protection varies according to the plant

species and its mycorrhizal dependency. Moreover, L.

crithmoides are the species most appropriate for use in

phytoremediation. Further studies on plants physiological

and biochemical Cd impact are needed such as

photosynthesis rate and antioxidant enzymes activity to

understand the mechanisms of Cd tolerance used by these

plant species.

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Conclusion

Conclusion

122 Page

Au cours de ce travail, nous avons étudié d’une part l'impact du gradient de salinité du

sol et de la pollution par les ETM dans deux zones humides de l’Oranie (Daya Morsli et le lac

Télamine) sur la diversité morphologique et la dynamique de distribution des communautés

de CMA qui colonisent ces habitats humides et d’autre part nous avons mis en évidence

l’effet des CMA indigènes isolés à partir d’un sol pollué sur la croissance et la tolérance au

cadmium de deux espèces végétales appartenant à la flore des deux zones humides étudiées.

Les 26 relevés floristiques effectués au cours de nos prospections dans ces deux zones

humides ont permis d’identifier 46 espèces végétales représentées majoritairement par les

Amaranthaceae (39.13%), les Asteraceae (34.78%) et les Poaceae (26.08%) qui regroupent

principalement des espèces halophytes. Par ailleurs, nous avons constaté la fréquence

d’Atriplex halimus et de Suaeda fruticosa dans les deux sites d’étude ainsi que

l’envahissement de ces sites par des thérophytes.

Les résultats des analyses physico-chimiques des sols des deux sites d’étude montrent

que ces sols sont salins-sodiques, légèrement alcalins, moyennement à fortement calcaires

mais bien pourvus en matière organique et ils contiennent des teneurs toxiques en

phosphore. Ils sont pollués (en particulier dans la daya Morsli) par des teneurs élevées en

ETM, notamment le Plomb, le Cadmium et le Chrome. A l’exception du Zn, tous les ETM ont

une origine commune certains d’entre eux Cr, Zn et Cu sont liés à la salinité, ces derniers

proviendraient probablement de l’eau.

L’étude du statut mycorhizien de 18 espèces végétales nous a permis de mettre en

évidence pour la première fois en Algérie, l’importance des mycorhizes chez la végétation

des zones humides. Elle révèle la dominance de l’association mycorhizienne arbusculaire

chez 72.72% des espèces végétales dont 36.36 % possèdent une double association CMA

et DSE et une espèce seulement est infectée à la fois par des CMA, DSE et des champignons

ectomycorhiziens bien qu’elle a toujours été signalée dans la littérature formant des

mycorhizes uniquement avec des CMA. Par ailleurs, nous avons pu déceler la présence de

MA chez des espèces longtemps considérées non mycorhiziennes.

L’estimation de la diversité morphologique des CMA dans les deux zones humides par

des indices de Shannon-Weaver et de la richesse spécifique révèle la présence d’une grande

diversité morphologique des CMA représentés par 33 espèces dont les plus prédominantes

sont A. thomii, Archaeospora undulata, A. aff. morrowae, A. rehmii, A. leavis et A. melea

Conclusion

123 Page

dans DM et de A. thomii, A. leavis et Archaeospora undulata dans LT. Parmi ces espèces de

CMA isolées, 13 sont signalées pour la première fois en Algérie il s’agit d’ Acaulospora aff.

collicosa, A.aff. alpina, A. thomii, A. leavis, A. melea, A. tortuosa, A. rehmii, A. elegans,

Ambispora reticulata, Diversispora tortuosa, Tricispora nevadensis et Glomus nanolumen.

Les résultats de l’analyse factorielle montrent l’impact négatif de la pollution par les

ETM sur l’abondance des communautés de CMA dans les sols de ces écosystèmes humides

tandis que leur potentiel mycorhizogène ainsi que leur diversité sont plutôt atténuées par la

salinité.

Les résultats de l’étude du potentiel phytoaccumulateur des polluants métalliques : Cd,

Pb, Cr, Zn, Cu et Ni chez cinq espèces végétales provenant des deux sites d’étude M. vulgare

, S. fruticosa , A. canescens, D. viscosa et A. halimus, indiquent que ces espèces sont de

bonnes candidates pour la phytoremédiation et leur inoculation par les CMA permet de les

utiliser dans la décontamination des sols des zones humides salines et polluées.

L’estimation des paramètres de la croissance des plants de deux espèces halophytes L.

crithmoides et D. viscosa inoculées par les CMA indigènes en présence de cadmium a

montré que la croissance des plants est significativement meilleure ainsi que sa teneur

relative en eau et sa résistance au stress métallique causé par le Cd comparativement aux

plants témoins (non inoculés) et le stress causé par le cadmium est atténué en particulier chez

L. crithmoides. En effet, le taux de survie des plants est de 100% et aucun symptôme de

phytotoxicité n’a été observé (chlorose, nécrose ou d’inhibition de la croissance) même à

400µM de Cd. Ces résultats révèlent que les CMA indigènes inoculés à L. crithmoides ont

un certain effet protecteur en particulier contre sa toxicité potentielle par le cadmium bien

que le degré de protection d’une espèce végétale varie généralement selon l'espèce et sa

dépendance mycorhizienne. L’absence d’infection mycorhizienne dans les racines des plants

de D. viscosa est probablement due à leur âge juvénile car cette espèce végétale est

arbustive. Toutefois, la stabilité des paramètres physiologiques estimés chez les plants

témoins de cette espèce sous l’effet du Cd, indique qu’elle est tolérante à ce métal comme L.

crithmoides par conséquent, ces deux espèces végétales associées à des CMA pourraient être

utilisées en phytoremédiation pour restaurer éventuellement les deux zones humides étudiées

en Oranie.

Conclusion

124 Page

En perspectives, il serait intéressant de poursuivre ce travail :

En complétant les études sur l'impact physiologique et biochimique du Cd sur

les espèces végétales étudiées et mettre en évidence l'activité les enzymes

antioxydantes afin de comprendre les mécanismes de tolérance au Cd chez ces

espèces végétales.

Produire en serre des plants de ces deux espèces végétales sur des sols

naturellement pollués par des ETM et inoculés par des CMA indigènes et essayer de

les planter dans une parcelle expérimentale dans ces zones humides étudiées en

Oranie pour tester leur éventuelle application en phytoremédiation.

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Résumé

Ce travail a été effectué dans deux zones humides de la Wilaya d’Oran contaminées par les éléments à

traces métalliques (ETM) : la daya Morsli et le lac Télamine. Les analyses physico-chimiques des sols ont

révélé la présence des teneurs élevées en ETM, notamment le Plomb, le Cadmium et le Crome en

particulier dans la daya Morsli. L’étude phytoécologique a montré une riche biodiversité constituée de

46 espèces végétales représentées par des Amaranthaceae (39.13%), Asteraceae (34.78%) et Poaceae

(26.08%) halotolérantes et halophytes ainsi que des thérophytes envahissantes. Les Mycorhizes

Arbusculaires sont présentes chez 72.72% des espèces. Dans les 33 espèces de Champignons MA

isolées et identifiées, 13 sont signalées pour la première fois en Algérie. La pollution par les ETM a un

impact négatif sur la l’abondance des communautés de CMA dans les sols tandis que leur potentiel

mycorhizogène ainsi que leur diversité sont plutôt atténuées par la salinité.Les résultats de l’étude du

potentiel phytoaccumulateur des polluants chez cinq espèces végétales provenant des deux sites d’étude

M. vulgare , S. fruticosa , A. canescens, D. viscosa et A. halimus, confirme qu’elles sont de bonnes

candidates pour la phytoremédiation. La stabilité de la croissance en serre et des paramètres

physiologiques estimés chez les plants de L. crithmoides et D. viscosa sous l’effet du Cd indique qu’elles

sont tolérantes à ce métal par conséquent, ces deux espèces végétales associées à des CMA pourraient

être utilisées en phytoremédiation pour restaurer éventuellement les deux zones humides étudiées en

Oranie.

Mots clés :

Zones humides; Eléments à traces métalliques; Champignons mycorhiziens arbusculaires; Potentiel

phytoaccumulateur; Mycorhization contrôlée; Cadmium. Phytoremédiation; Potentiel mycorhizogène;

Diversité mycorhizienne; Paramètres physiologiques.

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