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PSY 1055. Psychologie de laperception.

Bases physiologiques de laperception visuelle, II.

Frédéric Gosselin /Eric McCabe

Plan du cours

• On résume et termine (au besoin) le cours de lasemaine dernière…

• On poursuit l’étude de la physiologie dusystème visuel– Corps genouillé latéral (CGL/LGN).– Cortex visuel primaire

lumière

Corps genouillélatéral (LGN) gauche

Corps genouillélatéral (LGN) droit

Cortex visuel

Stimulus et lumière

Œil et rétine

Retour sur la semaine dernière

1)Focalisation,2)Degré d’angle visuel, tan(α/2) = (l/2)/d3)Rétine : Types decellules,4)Rétine : Transduction,5)Adaptation à la noirceur6)Rétine : Convergence1)Amplitude*sin(fréquence*angle+phase)

2)Luminance

1 s0 s

sin(2*angle) sin(angle+.39)

2*sin(angle)

sin(angle)

.39 s

2

lumière

Corps genouillélatéral (LGN) gauche

Corps genouillélatéral (LGN) droit

Œil et rétine

Retour sur la semaine dernière

7)CR des cellules ganglionnaires (Vaughan) - Concentriques - Antagonisme centre-périphérie8)Rétine : Inhibition latérale9)Illusions (Hermann, Contraste simultanée,Mach, White)10)Scotome

Pathologies : 1)Focalisation, 2)Médiumoculaire, 3)Rétine, 4)Nerf optique

lumière

Corps genouillélatéral (LGN) gauche

Corps genouillélatéral (LGN) droit

2- Cortex visuel

Plan du cours

1- Corpsgenouilléslatéraux

Traitement de l’information dans le CGL

Jouerait un rôle dans la régulation de l’information en provenance de la rétine.

+10 nerfs de la rétine → 4 nerfs vers le cortex

Vers cortex

En plus de recevoir les signaux optiques, le CGL reçoit des entrées en provenancedu cortex visuel, du tronc cérébral, d’autres noyaux thalamiques et d’autresneurones du CGL.

Du cortex

De la rétine

LGN

Thalamus-LGN

Tronc cérébral

=

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Les champs récepteurs du CGLLe champs récepteur d’un neurone du CGL est une région sur la

rétine qui, lorsque stimulée, permet le déclenchement de cemême neurone du CGL (Goldstein, 2001)

= luminance haute= luminance basse

Le fond de la rétine

+

Champs récepteur d’une cellule du LGN(“center-surround”)

• Les champs récepteurs des neurones du CGL ont la mêmeconfiguration concentrique que les cellules ganglionnaires.

Il existe aussi des champs récepteurs “center OFF-surround ON” dans le LGN.

(Ozhawa, DeAngelis & Freeman 1995)

Organisation dans le LGN(couches)

Chaque LGN a 6 couches (la couche 1 étant la plusprofonde et 6, la plus superficielle).

Oeil ipsilatéral : couches 2, 3 et 5

Oeil controlatéral : couches 1, 4 et 6

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Organisation dans le LGN(rétinotopie)

Chaque couche d’un LGN est rétinotopique. Les neuronessitués près les uns des autres dans une structurecérébrale ont des champs récepteurs correspondant à deslocalisations rétiniennes voisines.

Oeil

Organisation dans le LGN(magno vs parvo)

• Les couches 1 et 2 sont magnocellulaires. C’est-à-dire qu’elles reçoivent des axones de cellulesganglionnaires de type M).

• Les autres couches sont parvocellulaires. C’est-à-dire qu’elles reçoivent des axones de cellulesganglionnaires de type P).

Organisation dans le LGN(magno vs parvo II)

• Les cellules des couches magnocellulaireset parvocellulaires ont des rôles différentsdans la perception visuelle.

• Lésions des couches magno :– Atteinte de la perception du mouvement.

• Lésions des couches parvo :– Atteinte de la perception des couleurs, de la texture, de

la profondeur et des contours.

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Plan pour le reste du cours

lumière

Corps genouillélatéral (LGN) gauche

Corps genouillélatéral (LGN) droit

Cortex visuelprimaire (V1)

Régions de traitement du signalvisuel dans le cortex

Cortex visuelprimaire (V1) oucortex strié

Cortex extrastrié

Cortex visuel primaire

• Au contraire des neurones du CGL, ceux du cortexstrié ne répondent pas particulièrement bien à despoints lumineux.

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Nobel en physiologie en 1981

D. Hubel T. Wiesel

Cellules simples• Cellules dont le champ récepteur a la forme

d’un rebord ou d’une barre.

+

+

-

-

+

+

-

-

+

+

-

-

+

+

-

-

-

-

+

+

ououPour les barres, la polarité ducentre est inversée parrapport à celle des extrémités

Cellules simples

• Les réponses des cellules simples sontsélectives à l’orientation et à une positionrétinienne.

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Ozhawa, DeAngelis & Freeman1995

Classique Corrélation inversée

Visionner fichiers Quicktime…

Origine des cellules simples?

Champs récepteursdes cellules du LGN

Champ récepteurd’une cellule simple

Le champs récepteur• Le champs récepteur d’un neurone du cortex strié est la région

sur la rétine qui, lorsque stimulée, a un effet [maximal] sur ledéclenchement de ce même neurone.

Le fond de la rétine

!!!

= peu importe

= luminance haute= luminance basse

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Organisation dans V1

Rétinotopie dans V1 révélée parautoradiographie

• On montre cette image à un singe +injection de sucre radioactif.

Rétinotopie dans V1 : Résultats

Magnification corticale : Variation de la surface corticale dédiée à lareprésentation d’une stimulus selon la localisation des récepteurs qu’ilstimule.

Stimulus Cortex

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Explication

• Une plus grande surface corticale est donc allouéeà la représentation de la fovéa par rapport à lapériphérie.

• 0.01% des cellules de la rétine (les cellules de lafovéa) atteignent 8-10% du cortex visuel.

• Facteur de magnification cortical :– (a) plus de cellules dans la fovéa par unité de surface et– (b) à cause du nombre de cellules corticales dédiées à

chaque cellule de la fovéa.

Organisation dans V1Pénétrations perpendiculaires

Pénétration oblique

Colonne d’orientation• Les neurones rencontrés lors d’une pénétration perpendiculaire

(tracés A et B ci-bas) ont des champs récepteurs ayant la mêmepréférence à l’orientation (colonne d’orientation).

• Lors d’une pénétration oblique, l’orientation préférée varie defaçon continue.

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Les hypercolonnes

• Module pour le traitement de la stimulation d’unerégion rétinienne.

- Une hypercolonne comprenddeux colonnes de dominanceoculaire (oeil droit et gauche).- Une hypercolonnemesure environ 1 mm3.

perpendiculaire

oblique 1 hypercolonne =1 colonnne de localisation =2 colonnes de dominance oculaire =2 ensembles des colonnes d’orientation

Rétinotopie• L’ensemble des hypercolonnes est rétinotopique (c’est-à-

dire que 2 hypercolonnes adjacentes ont des champsrécepteurs adjacents sur les rétines). Mais il y agrossissement à la fovéa.

• De plus, les champs récepteurs des cellules d’unehypercolonne occupent des positions correspondantes surles rétines.

Les hypercolonnes (suite)• Chaque colonne de dominance oculaire possède 6

couches.

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Le rôle des cellules simples

Une nouvelle interprétationprovenant de la psychophysique

• Pour l’instant, nous avons suggéré que lerôle des cellules simples était de détecterdes barres et des rebords.

• Cette hypothèse est intuitive…

Théorie des fréquences spatiales

• Dans cette théorie, l’unité de base devientdes patterns spatiaux appelés grillessinusoïdales.

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Grilles sinusoïdales

• Définies selon 4dimensions :– Fréquences spatiales.– Orientation.– Amplitude.– Phase.

Rappelez-vous :onde sinusoidale = Amplitude * sin(fréquence * angle + phase)Ici on ajoute l’orientation

Fréquences spatiales

• Correspond à la fréquence d’alternanceentre les barres pâles et foncées par unitéde distance (cycle par degré d’angle visuel).

2 x fréquence spatiale A

Orientation

• Orientation des barres pâles et foncées endegrés.

• Nombre de degrés de la verticale àl’inverse des aiguilles d’une horloge.

Orientation A+ 90o

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Amplitude

• Différence de luminance entre la partie laplus pâle et la partie la plus foncée.

0.5 x amplitude A

Phase

• La position de la grille sinusoïdale parrapport à un point de référence.

phase A+ σ

σ = facteur arbitraire de déplacement (unité de distance)

Analyse de Fourier 2D

• Méthode qui permet d’analyser une scène visuelle 2D enune somme pondérée de grilles sinusoïdales qui diffèrentsur la fréquence spatiale, l’orientation, l’amplitude et laphase.

= 1 * + 0,5 *

Un réseau

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Analyse de Fourier d’une onde carrée

= 1 * + 1/3 *

+ 1/5 * + 1/7 * + 1/9 *

+ …

Fréquence = 1 Fréquence = 3

Fréquence = 5 Fréquence = 7 Fréquence = 9

• En fait, n’importe quelle scène visuellepeut être décomposée en ses grillessinusoïdales constituantes.

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Les fréquences spatiales.• On peut également isoler les fréquences spatiales.• Les basses fréquences spatiales représentent les éléments

plus grossiers d’une scène alors que les hautes fréquencesspatiales concernent les détails fins.

Basses fréquencesspatiales

Hautes fréquencesspatiales

Filtre passe-bas Filtre passe-haut

Relation avec les cellules simples

• En fait, les cellules simples sont sensibles àtrois attributs des stimulations rétiniennes– La fréquence spatiale.– l’orientation.– et la position sur la rétine.

Adaptation• Exposition continue, pour une certaine

période de temps, à un stimulus comportantune propriété spécifique.

• L’effet d’adaptation se manifeste par uneffet consécutif et est habituellementexpliqué par une fatigue cellulaire sélective.– Effet consécutif : Modification du

fonctionnement perceptif suite à l’expositionprolongée à une stimulation.

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Adaptation

• Rationnel :Si un stimulus (ou une propriété donnéed’un stimulus) provoque un effetconsécutif, c’est que ce stimulus (ou cettepropriété) est1) traité(e) par le système perceptif et que2) les neurones associés ont un effet directsur la perception.

Adaptation à l’orientation

*

Adaptation à l’orientation

*

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Adaptation à l’orientation

*

ExplicationEffet de l’adaptation sur la perception

Adaptation à la fréquence spatiale

*

18

Adaptation aux fréquencesspatiales

*

Adaptation aux fréquencesspatiales

*

Sensibilité au contraste

• Niveau de contraste minimal pour détecterl’alternance entre les barres pâles et foncéesconstituant une grille sinusoïdale.

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Calcul du contraste

Lmax – LminLmax + Lmin

=

Le contraste correspond donc à quelque chose de relatif

Fonction de Sensibilité aux Contrastes(FSC)

• Variable indépendante : la fréquence spatialed’une grille sinusoïdale

• Variable dépendante : contraste requis pourune détection

• Méthode d’ajustement (Fechner, 1890) :l’observateur “ajuste” la variable dépendante

Extraction de la FSC

1 cy

cle

par

deg

~60

cyle

par

deg

~7 c

ycle

s par

deg

Fréquence spatiale

cont

rast

e

NonNonNonNonOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOui

→ …

NonNonNonOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOui

NonNonOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOuiOui

NonOui

NonOui

NonOui

NonOui

NonOui

NonOui Non

Oui

NonOui

NonOui

NonOui

NonOui

20

Que font les cellules simple?

Une analyse de Fourier (locale)!

= 1 * + 0,5 *

Un réseau

Analyse de Fourier 2D : une décomposition unique d’uneimage en une somme pondérée de grilles sinusoïdales.

Combien de types de cellules simples?

• L’effet d’adaptation sélective suggère l’existencede canaux de fréquence spatiale sensibles à uneétendue restreinte de fréquences spatiales.

BF adaptées HF adaptées Rép : Environ 6

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Qu’est-ce que font les cellules simple?Une analyse de Fourier!

= 1 * + 0,5 *

Espace de l’image Espace fréquenciel

analyse

synthèse

BF HF

0 deg45 deg

Couleur = amplitude (ou pondération)

Hypercolonnes : selon la théorie desfréquences spatiales

HFBF

0 deg

45 deg Dans chaque colonne de dominanceoculaire la fréquence spatialepréférée des cellules est encodéedans la longueur du rayon del'hypercolonne.

Filtrage et fabrication d’un hybride

Filtre “passe-basse”

Combinaison

Filtre “passe-haute”

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(Adapté de Schyns et Oliva, 1999)

Près (HF de l’image ≈ 7 cpd)

Loin (BF de l’image ≈ 7 cpd)

Le problème de la perception

• Comment faisons-nous pour acquérirdes connaissances quasi-véridiques àpropos du monde extérieur?

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Retour au pseudo-paradoxe de laperception

• Si le monde est tel que nous le percevons, le cerveau est tel que nous lepercevons;

• Or 50% de la lumière visible ambiante traverse le médium oculaire * 20%traverse les cellules de la rétine * moins de 1% de l’information dans lesrécepteurs rétiniens sort des cellules ganglionnaires * 40% de l’informationqui arrive dans le LGN le quitte pour V1 = moins de 0,04% del’information dans la lumière visible parvient au cortex extrastrié;

• Donc le monde n’est pas tel que nous le percevons.