RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL DU PROGRAMME CHARC (Connaissances de l’écologie et de l’HAbitat de deux espèces de Requins Côtiers sur la côte ouest de

La Réunion)

Etude du comportement des requins bouledogue (Carcharhinus leucas) et tigre (Galeocerdo cuvier) à La Réunion

AVRIL 2015

1

Résumé

L'étude des requins bouledogue et tigre à La Réunion, menée dans le cadre du programme CHARC, a permis de marquer 45 requins tigre (Galeocerdo cuvier) et 38 requins bouledogue (Carcharhinus leucas). A partir des observations recueillies et des analyses effectuées entre décembre 2011 et décembre 2014, nous avons obtenu les résultats suivants : (1) le requin tigre est très peu détecté dans le réseau côtier de stations d'écoute, il occupe une zone plus au large que le requin bouledogue. L'étude a donc portée essentiellement sur le requin bouledogue; (2) les deux espèces ont des habitats distincts mais non exclusifs ; (3) le requin bouledogue n’est pas territorial : il ne défend pas un espace contre d'autres individus, appartenant à la même espèce. C’est un animal qui, au contraire, explore l’ensemble du littoral réunionnais; (4) les requins bouledogue ne sont pas inféodés aux zones littorales et sont capables de quitter l'île de La Réunion pour le milieu pélagique océanique ; (5) les premières analyses de génétique des populations montrent que les requins bouledogue de La Réunion pourraient interagir avec les populations de cette même espèce au Mozambique, ils pourraient ainsi former une seule et même grande population dans la zone sud-ouest de l'océan Indien ; (6) le requin bouledogue à La Réunion s’agrège saisonnièrement (entre mars et juin) sur des sites spécifiques où il pourrait s’accoupler ; (7) le requin bouledogue présente une activité rythmée par l’alternance jour-nuit. Il occupe l'ensemble de la colonne d’eau plus près des côtes à partir du début de l’après-midi et devient plus actif près des côtes pour chasser dès le crépuscule ; (8) la richesse globale en poisson sur la côte Ouest, la houle, les précipitations et la turbidité de surface sont les facteurs qui influent le plus sur la présence des requins bouledogue à la côte. La présence des tortues marines ou des mammifères marins, pas plus que les activités nautiques ne semblent avoir un effet sur cette présence.

Ainsi, la variabilité des présences du requin bouledogue sur les côtes réunionnaises s'explique, pour partie, par trois phénomènes majeurs : (1) leur capacité à migrer hors de l'île en milieu pélagique océanique,(2) leur comportement de reproduction qui les conduirait à s'agréger saisonnièrement pour s'accoupler sur des sites particuliers et (3) leur activité exploratoire de recherche de nourriture rythmée selon un cycle jour-nuit, alternant des périodes au cours desquelles ils occupent davantage une zone au large des côtes (en début de journée) et des périodes au cours desquelles ils se rapprochent du littoral (l'après-midi et la nuit).

Cette étude a permis de cerner les périodes annuelles et journalières favorables à la présence des requins bouledogue et les facteurs environnementaux susceptibles d'influer sur la présence et la répartition spatiale de ces requins à la côte en structurant probablement leur habitat. Certains sites seraient des sites possibles de chasse et d'autres des sites favorables à l'accouplement; cependant les données recueillies n'ont pas permis de caractériser de façon précise ces sites particuliers. Il reste un travail important d'analyse à mener et la nécessité de recueillir davantage de données sur les traits de vie de ces espèces afin de mieux cerner leur mode d'occupation spatiale, de préciser leur place dans l'écosystème et de pouvoir prédire, dans une certaine mesure, les périodes de plus forte fréquentation de requins bouledogue à La Réunion. Cependant, ces premiers résultats devraient aider à mieux appréhender la question du risque requin à La Réunion et fournir des données pour la prise de décision des pouvoirs publics.

2

3

Table des matières

RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL PROGRAMME CHARC ............................................................... 0Table des matières ................................................................................................................................... 3Liste des auteurs ....................................................................................................................................... 5CHAPITRE 1 ........................................................................................................................................... 7INTRODUCTION .................................................................................................................................. 7

Préambule ............................................................................................................................................................ 8

1.1 Contexte scientifique ...................................................................................................................................... 8

1.2 Données recueillies dans la littérature sur la biologie des deux espèces côtières étudiées .......................... 9

1.3 Méthodologies et recueils des données sur le site d'étude .........................................................................11

1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) ...............................................................................................15

CHAPITRE 2 ........................................................................................................................................... 17ETUDE DU COMPORTEMENT EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE ......................... 17A LA REUNION ..................................................................................................................................... 17

2.1 Analyse de la répartition spatiale des requins bouledogue à La Réunion ...................................................18

2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue à La Réunion à partir des détections enregistrées sur les stations d'écoute ................................................................................................................20

2.3 Cas particulier des requins bouledogue à déplacements restreints ............................................................23

2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue ...............................................................24

2.4.1 Occupation de la colonne d'eau ............................................................................................................24

2.4.2 Répartition en fonction de la distance à la côte ....................................................................................28

2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue .......................................................................................29

2.4.4 Comportement migratoire d'exploration ..............................................................................................31

2.4.5 Analyse des déplacements à grande l’échelle par double marquage (marques Vemco et Wildlife Computer) .......................................................................................................................................................36

CHAPITRE 3 ........................................................................................................................................... 41ETUDE DES RYTHMES BIOLOGIQUES DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION ........... 41

3.1 Analyse de la variabilité spatio-temporelle des présences de requins bouledogue à La Réunion ..............42

3.1.1 Temps moyens d’absence et de présence .............................................................................................42

3.2 Les rythmes biologiques saisonniers des requins bouledogue ....................................................................43

3.2.1 Exemples de patterns saisonniers altérés ou robustes .........................................................................47

3.2.2 Le cycle biologique de reproduction du requin bouledogue ................................................................49

3.3 Rythme nycthéméral chez le requin bouledogue ........................................................................................56

3.4 Tentative d'évaluation de la taille maximale de la population de requins bouledogue à La Réunion ........64

CHAPITRE 4 ........................................................................................................................................... 67

4

INTERACTIONS ENTRE LE REQUIN TIGRE ET LE REQUIN BOULEDOGUE ET ECOLOGIE TROPHIQUE DES DEUX ESPECES .................................................................................................... 67

Introduction ........................................................................................................................................................68

4.1 Analyse des interactions entre les requins bouledogue et tigre à partir des données de marquage acoustique ..........................................................................................................................................................68

4.2 Écologie trophique des requins tigre et bouledogue ...................................................................................71

4.2.1 Introduction ...........................................................................................................................................71

4.2.2 Intérêt des études d’écologie trophique ...............................................................................................71

4.2.3 Objectifs de l'étude ................................................................................................................................73

4.2.4 Echantillonnage .....................................................................................................................................73

4.2.5 Principaux résultats et discussion ..........................................................................................................76

4.2.6 Synthèse et perspectives .......................................................................................................................84

CHAPITRE 5 ........................................................................................................................................... 87CARACTERISTIQUES DE L'HABITAT DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION .............. 87

Introduction ........................................................................................................................................................88

5.1 Caractéristiques de l'habitat en fonction des conditions environnementales .............................................89

5.2 Variables environnementales déterminantes et études de cas spécifiques ................................................91

5.2.1 Approche exploratoire générale ............................................................................................................91

5.2.2 Etude de cas spécifiques ........................................................................................................................92

5.3 Mesure de l'influence des conditions environnementales sur la présence des requins marqués à partir de la méthode statistique des arbres de décision ou forêts aléatoires ................................................................107

5.3.1 Effet des précipitations ........................................................................................................................108

5.3.2 Effet de l'abondance relative en poissons commerciaux ....................................................................109

5.3.3 Effet de la houle ...................................................................................................................................111

5.3.4 Effet de la turbidité de surface ............................................................................................................113

5.4 Conclusion ..................................................................................................................................................114

CONCLUSION ET PERSPECTIVES ................................................................................................... 117Conclusion générale .........................................................................................................................................117

Perspectives ......................................................................................................................................................120

Ouvrages et articles consultés ................................................................................................................ 123

5

Liste des auteurs

Marc Soria, ingénieur de recherche IRD, UMR MARBEC Sébastien Jaquemet, maitre de conférences, Université de La Réunion, Laboratoire ECOMAR Clément Trystram, doctorant, Université de La Réunion, Laboratoire ECOMAR Pascale Chabanet, directeur de recherche, IRD, UMR ENTROPIE Jérôme Bourjea, ingénieur Halieute - docteur en Biologie Marine, Ifremer DOI Claire Jean, chargée d'études, Service scientifique, RMR-Kélonia Stéphane Ciccione, directeur du RMR-Kélonia Mayeul Dalleau, chargé de mission, docteur en Biologie Marine - Service scientifique CEDTM-Kélonia Lionel Bigot, ingénieur d'étude, Université de la Réunion, Laboratoire ECOMAR Arzhela Hemery, ingénieure de Recherche, contractuelle programme CHARC Antonin Blaison, doctorant, Université de la Réunion, Laboratoire ECOMAR Anne Lemahieu, doctorante, Université de la Réunion, UMR ESPACE-DEV Violaine Dulau, responsable scientifique, association Globice Vanessa Estrade, chargée de mission, association Globice Hélène Magalon, maitre de conférences, Université de la Réunion Laboratoire ECOMAR Christophe Révillion, ingénieur d'Etude, IRD, UMR ESPACE-DEV Gwenaëlle Pennober, maitre de conférences, Université de La Réunion, UMR ESPACE-DEV Stéphanie Goutorbe, ingénieure d'étude, contractuelle programme CHARC Harold Cambert, chargé de mission, ARVAM Jean Turquet, chargé de mission, ARVAM Pascal Cotel, assistant ingénieur, IRD, UMR MARBEC Agathe Pirog, doctorante, Université de La Réunion, Laboratoire ECOMAR Nathalie Verlinden, ingénieure d'étude, contractuelle programme CHARC

Remerciements Nous remercions l'ensemble des bailleurs de fond (Etat: DEAL et Préfecture, Région et Europe) et tous ceux, partenaires et associés scientifiques de l'Ifremer, l'IRD, du Laboratoire Ecomar, de la Réserve Marine, de Globice, de Kélonia, du CRPMEM, de Squal'idées, et du CRESSM), qui ont soutenu ce programme et ses objectifs. Nos remerciements s'adressent en particulier aux personnes qui par leur aide et leur ténacité ont permis de mener à bien les opérations délicates de pêche et de marquage des requins étudiés et notamment : Antonin Blaison, Pascal Cotel, Estelle Crochelet, Geoffrey Bertrand, Eric Hoarau, Michel Guillemard et Thierry Gazzo. Nous souhaitons également souligner le soutien sans faille, de la représentation de l'IRD à La Réunion, des membres de l'administration de l'IRD et notamment des directeurs scientifiques impliqués et des membres de la Direction de l'information et de la culture scientifiques ainsi que des dirigeants de l'IRD.

6

7

CHAPITRE 1

INTRODUCTION

8

Préambule

Le programme CHARC a été proposé suite au constat fait par la Préfecture de La Réunion de la méconnaissance de la biologie et l’écologie des requins tigre et bouledogue incriminés dans les accidents répertoriés sur les côtes de l’île depuis plus de 40 ans. Face à la recrudescence des accidents en 2011 et afin de prendre des mesures appropriées, les pouvoirs publics devaient pouvoir s’appuyer sur des connaissances scientifiques permettant d’expliquer les causes de ces événements. Il est apparu qu’aucune hypothèse soulevée pour les expliquer n’avait été jusque là explorée et encore moins démontrée. Dans l’impossibilité de répondre objectivement à la problématique, l’Etat et la Région Réunion ont financé le programme CHARC. Ces organismes ont fait appel à leurs fonds propres et 40% du financement ont été obtenus dans le cadre de la mesure européenne 3-21 du FEDER. Cette mesure s’applique à la protection et la valorisation de la biodiversité. Son objectif est de préserver l'environnement et les ressources dans le cadre d'un développement durable. C’est dans ce cadre et pour répondre à ces questions que nous nous sommes engagés dans ce programme.

L’IRD a pourvu ce programme du personnel et des fonds nécessaires et a réalisé les démarches pour qu’il se déroule dans les meilleures conditions. Les différents partenaires impliqués ont pris leur part de responsabilités et ont tous été volontaires. Ce compte rendu témoigne de cet engagement. Ce document fait état des travaux qui ont été menés depuis le début effectif du programme en septembre 2012, date à partir de laquelle les moyens financiers ont été obtenus, les dispositions administratives et juridiques prises et les commandes nécessaires aux observations de terrain effectuées.

Les actions relatives à l’étude de l’écologie des requins se déclinent sur plusieurs axes de recherche complémentaires. Elles concernent le comportement et la répartition spatiale et temporelle des requins et l’effet de l’ensemble des conditions océanographiques et biologiques sur la présence/absence des requins étudiés. Ces questions n’auront leur réponse qu’à travers l'analyse globale des résultats présentés dans ce rapport. Néanmoins, plusieurs rapports intermédiaires ont été rédigés et diffusés au cours de ce programme. Ces rapports ainsi que le document de référence du programme peuvent être consultés sur le site IRD de La Réunion, à l’adresse suivante : http://www.la-reunion.ird.fr/le-programme-charc. Ce rapport fait suite au dernier relevé des stations d’écoute effectué en mai 2014. Il compile l’ensemble des données obtenues entre janvier 2012 et mai 2014 soit sur une période de 28 mois.

1.1 Contexte scientifique

Le programme CHARC a pour but d’étudier l’écologie de deux espèces de requins côtiers de La Réunion, le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) et le requin tigre (Galeocerdo cuvier), pour définir les caractéristiques de leur habitat respectif et leur distribution spatio-temporelle dans ces habitats. Le concept d’habitat est utilisé pour décrire le milieu dans lequel une population d’individus d’une espèce donnée peut normalement se développer (Chapman and Reiss 1999). Ainsi, afin de mieux comprendre comment ces animaux utilisent leur environnement et s’y

9

s'adaptent, et de préciser leur rôle dans l’écosystème, le programme CHARC s’est attaché à collecter des informations sur le comportement des individus des deux espèces et sur les conditions environnementales des habitats que ces deux espèces occupent. Des marques acoustiques et des marques archives (marques électroniques auto-largables) ont été implantées dans et sur les animaux et suivies par un réseau de stations d’écoute ou par “tracking” (suivi en continu). La structuration de l’habitat a été définie, d’une part, en cartographiant les structures géomorphologiques et/ou singulières présentes dans la zone (réserve marine, dispositifs de concentration de poissons (DCP), ferme aquacole, passes, plages ouvertes à fortes turbidités, estuaires et ravines) et, d’autre part, en mesurant les variations des conditions du milieu (température, salinité, courant, turbidité) et la présence des autres espèces de l’écosystème (proies potentielles, tortues et mammifères marins). Le comportement alimentaire et la génétique des populations des deux espèces de requins ont également été étudiés. L’étude de l’écologie alimentaire des requins permet de mieux comprendre leur place et leur rôle au sein des écosystèmes, et d’identifier d’éventuelles perturbations dans la structure et le fonctionnement de ces écosystèmes. L’étude de génétique des populations des deux espèces de requin, à l’échelle de l’océan Indien Occidental, permet d’apporter des informations sur la diversité génétique des populations (régime de reproduction - consanguinité) et sur la différenciation des populations (flux de gènes, dispersion efficace au sein de l’océan Indien).

Concernant la gestion de la crise requin à La Réunion, il apparaît important de bien définir le rôle de ce programme. Les différentes études présentées ci-dessous permettront d’améliorer les connaissances sur les deux espèces de requins impliqués dans les attaques. Ils apporteront à l’Etat, à la Région et aux Municipalités des éléments scientifiques d’aide à la prise de décisions.

1.2 Données recueillies dans la littérature sur la biologie des deux espèces côtières étudiées

Les recherches concernant le requin bouledogue (C. leucas) et le requin tigre (G. cuvier) sur l’ensemble de la planète sont peu nombreuses (Castro, 1983 ; Campagno, 1984). Trois raisons majeures sont à l’origine de cette méconnaissance : -1) la complexité de l’écosystème dans le domaine marin rend souvent illusoire tout déterminisme simple entre une cause et un effet ; -2) le comportement de ces deux espèces de requins est complexe car il peut varier en fonction de l’âge, du sexe, des périodes du cycle biologique et des conditions de l’écosystème ; -3) la caractérisation de l'habitat nécessite des mesures des paramètres écologiques (concentration et type des proies, densité des congénères ou d’individus d’autres espèces) et des paramètres environnementaux (turbidité, courant, salinité, température) qui sont souvent difficiles à obtenir ou à échantillonner en continu.

L’utilisation de l’habitat par différentes espèces de requins côtiers est étudiée depuis plusieurs années (Heithaus et Dill 2000 ; Bruce et al. 2005 ; Maia et al. 2006 ; Heithaus and Delius 2009). Des zones de nurserie ont été définies pour quelques espèces, notamment chez le requin citron, Negaprion brevirostris (Feldheim et al. 2002), le requin pointe noire, Carcharhinus limbatus

10

(Heupel and Hueter 2002) ou encore le requin bouledogue (Castro 1993). Elles se caractérisent par des zones côtières riches en proies et peu profondes qui fournissent donc une zone d’alimentation abondante mais aussi une protection naturelle contre les plus gros prédateurs. Les zones de prédation et de repos ont également pu être étudiées. Goldman et Anderson (1999) ont ainsi pu décrire les mouvements de requins blancs (Carcharodon carcharias) autour d’une colonie d’otaries (Arctocephalus pusillus) et décrire les comportements de prédation. Les zones de reproduction sont très peu connues voire inconnues pour la majorité des espèces de requin. Seul le comportement reproducteur du requin nourrice (Ginglymostoma cirratum) est bien caractérisé à l’heure actuelle (Pratt and Carrier 2001). Les déplacements à macro-échelle sont beaucoup moins connus et les premières études remettent souvent en cause les observations précédentes (Daly et al. 2014). Par exemple, le requin bouledogue a longtemps été considéré comme une espèce uniquement côtière (Campagno 1984 ; Last and Stevens 1994), jusqu’à l’étude de Brunnschweiler and Van Buskirk (2006) qui ont démontré que ces requins aux îles Fidji, étaient capables d’aller en milieu océanique et d’effectuer des plongées à plus de 100 m de profondeur.

Le requin tigre (Galeocerdo cuvier) est le deuxième plus grand poisson prédateur au monde après le requin blanc (Carcharodon carcharias). Il mesure généralement entre 3 et 4 mètres pour un poids compris entre 350 et 700 kilos. L’âge maximum estimé est de 27 ans. Le requin tigre est une espèce côtière et pélagique capable de grandes migrations à travers les océans (Polovina et al. 1993; Heithaus et al. 2002). La disponibilité en proies et la température de l’eau semblent jouer un rôle important dans ses déplacements. Son régime alimentaire est le plus diversifié parmi les requins (Heithaus 2001; Simpfendorfer et al. 2001). Il s’alimente principalement de poissons, de dauphins, de dugongs, de tortues de mer, de serpents de mer, d’oiseaux de mer, de crustacés, d’élasmobranches voire de mammifères marins et terrestres. Son alimentation peut être influencée notamment par la disponibilité en proies, l’expérience de l’individu et son stade de maturité. Il est l’unique ovovivipare de la famille des Carcharhinidés. Le cycle reproducteur serait d’au moins deux ans et certains auteurs émettent l’hypothèse d’un cycle trisannuel (Branstetter et al. 1987 ; Withney et Crow 2006). Les femelles ont des portées importantes (une trentaine de nouveaux nés en moyenne) mais il y a un fort taux de mortalité chez les juvéniles (entre 27% et 62% selon les observations) (Driggers et al. 2008). Le requin tigre a un taux de croissance élevé et une maturité relativement tardive : l’âge de première maturité varie entre 7 et 10 ans (Branstetter et al. 1987 ; Natanson et al. 1999). L’utilisation de l’habitat est très variable entre les individus, qu’ils soient originaires ou non d’une même région. Dans les eaux côtières, les requins semblent limiter leurs mouvements à des zones peu étendues (Heithaus et al. 2002). Les mouvements des requins tigre à l’échelle d’une baie pourraient être liés à ceux de leurs proies préférentielles. Plusieurs individus peuvent rester dans une même zone insulaire toute leur vie, d’autres vont étendre leur domaine vital à l’ensemble d’archipels, et d’autres encore sont capables d’effectuer des migrations transocéaniques (Holland et al., 2001).

Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) a une aire de répartition très étendue comprenant les eaux chaudes tropicales et sub-tropicales. C’est une espèce côtière et semi-pélagique. Les

11

mouvements migratoires sont relativement restreints en comparaison des autres espèces. Il est souvent observé dans les lacs, les zones d’estuaires et remonte régulièrement les fleuves (Richard et al. 2005). La taille maximale estimée est de 4 m. Les requins bouledogue ont un régime alimentaire diversifié. Il comprend en majorité des poissons (y compris les autres requins) mais aussi des céphalopodes, des cétacés, des tortues juvéniles, des oiseaux et certains mammifères terrestres (Schmid et al. 1990). Le cycle de reproduction est encore peu connu. Les femelles comme les mâles ont une maturité tardive (9-10 ans). Le temps de gestation de 10 à 11 mois pourrait inclure un cycle annuel, bisannuel ou trisannuel (Brunnschweiler and Baensch, 2011). Le requin bouledogue est une espèce vivipare. Les premières études indiquaient des tailles de portées des femelles entre 1 et 9 nouveaux nés (Sadowsky, 1971; Jenson, 1976) et plus récemment 14 nouveaux nés ont été observés aux Seychelles (Nevill et al., 2013) . Le taux de croissance des requins bouledogue est lent, variable entre individus et dépendant du stade de maturité (entre 4 et 20 cm.an-1

). Des différences dans le développement biologique et comportemental d’une région à une autre sont observées et s’expliqueraient en majeure partie par les caractéristiques de l’habitat dans lequel évolue la population. Dans les zones côtières, la répartition des requins adultes semble dépendre majoritairement de la structure bathymétrique des fonds, mais la température de l’eau, la salinité et la turbidité auraient également un effet (Heithauss and Delius, 2009). Le requin bouledogue peut vivre dans des eaux peu salées mais semble éviter les eaux trop dessalées (Simpfendorfer, 2005). D'après la littérature, les nouveaux nés, les jeunes de l’année et les juvéniles montrent une grande fidélité au site (Curtis 2008; Heupel et Simpfendorfer, 2008; Heithaus et al. 2009 ; Ortega et al. 2009). Les adultes passent la majorité de l’année au même endroit, sauf durant l’hiver où ils disparaissent pour se reproduire dans d’autres régions du monde (Carlson et al. 2010). Les requins bouledogue semblent augmenter la taille de leur aire de répartition au cours de leur croissance en passant d’un milieu très côtier au stade juvénile à un milieu semi-pélagique au stade adulte.

1.3 Méthodologies et recueils des données sur le site d'étude

Afin de suivre le déplacement des requins dans leur habitat naturel, trois méthodes d'observation ont été utilisées, à trois échelles différentes (cf. Annexe sur les protocoles expérimentaux p. 126-144). Elles sont toutes basées sur les techniques d'acoustique passive utilisant des émetteurs et des récepteurs acoustiques ou radio permettant de recueillir des informations sur la position des requins marqués au cours du temps.

L’expérience à « micro-échelle » a consisté à suivre en continu un requin marqué en temps réel pendant plusieurs jours, à l’aide d’un hydrophone embarqué. Cette méthode permet de connaître, avec précision, les déplacements horizontaux et verticaux des requins marqués. Un seul requin tigre a pu être suivi à « micro-échelle » au cours de ce programme.

L'expérience à méso-échelle a consisté à équiper d'émetteurs acoustiques une quarantaine d'individus de chaque espèce (cf. Annexe p 128). La présence/absence de ces requins marqués a été

12

Sainte-Marie

Sainte-Rose

Saint-Pierre

Saint-Leu

Saint-Gilles

Saint-Paul

Le Port

Etang-Salé

enregistrée par plusieurs stations d'écoute déployées autour de La Réunion pendant près de deux ans (figure 1 et tableau en Annexe p. 131).

L’expérience à « macro-échelle » enfin, a consisté à fixer sur l'aileron des animaux une marque archive (miniPAT pour « Pop-up Archival Tag) qui permet de suivre les déplacements à grandes échelles comme les migrations transocéaniques. Cinq requins ont été équipés de ce type de balise.

Figure 1. Positions des 58 stations d'écoute (points rouges) déployées, autour de La Réunion, au cours du programme CHARC (les lignes bleues indiquent les isobathes autour de l'île issues de la plate-forme de modélisation hydrodynamique du littoral Réunionnais Hydrorun).

La caractérisation des régimes alimentaires des deux espèces de requins ciblées a été effectuée sur l'analyse de 51 contenus stomacaux (issus du programme CHARC et de différents programmes de prélèvements: West, CapRequin, Valorequin, cf. chapitre 5 sur l'écologie trophique). L'identification des sources de nourriture dont les individus ou/et les espèces dépendent et la recherche des habitats dans lesquels ils pourraient s’alimenter de façon régulière ont été entreprises à partir de l’analyse comparative des isotopes du carbone, de l’azote, du soufre et des métaux lourds contenus dans les échantillons prélevés dans le milieu (eau, sédiments et proies) et dans le muscle et le sang des requins tigre (n=16) et des requins bouledogue (n=18). Enfin, l'analyse génétique des requins côtiers a été initiée à partir d’échantillons de muscle de chaque espèce prélevés sur les animaux pêchés ou marqués et à partir d’échantillons provenant de La Réunion et de deux autres zones de l’océan Indien. Cent un échantillons de muscle de requins proviennent de La Réunion (52 bouledogues et 49 tigres), 18 bouledogues du Mozambique et 6 échantillons d’Afrique du sud (2 bouledogues et 4 tigres).

La structuration de l’habitat a été appréhendée à partir du recueil d'un ensemble de données abiotiques (provenant de l'environnement) et biotiques (provenant du vivant). Les données

13

environnementales ont été enregistrées selon deux modes d’acquisition : des données de séries historiques et des données acquises in situ.

– 1. Un certain nombre de données ont été acquises auprès des organismes d'Etat : les données hydrologiques des réseaux existants de la DCE (23 points de suivi hydrologique du Réseau Hydrologique du Littoral Réunionnais (RHLR) et du Réseau National d'Observation (RNO)), les données sur la qualité des eaux de baignade recueillies sur 22 sites par l'Agence Régionale de Santé de l'océan Indien (ARS-OI) et les données météorologiques (température et précipitation) de 30 stations d'intérêt, obtenues auprès de Météo-France afin d'évaluer et de quantifier l'importance de la composante climatologique sur les conditions environnementales de la zone marine côtière. Les valeurs de profondeurs sur la zone d'étude sont issues des données bathymétriques de la plateforme Litto3D1

– 2. Plusieurs campagnes hydrologiques ont été programmées au cours de l'étude afin d'acquérir des séries de données terrain temporelles (cycles mensuels) simultanément aux observations comportementales des requins (cf. Annexe p. 54-84). Sur la base de paramètres environnementaux (salinité, température, oxygène, turbidité et courant), ces données ont été collectées par le laboratoire ECOMAR en collaboration avec l’ARVAM, à l’aide de sondes multiparamétriques ou de sondes CTD autonomes implantées sur 11 stations de référence. En collaboration avec l’UMR ESPACE-DEV (IRD-Université de La Réunion), une estimation de la turbidité par la couleur des eaux côtières de surface a été effectuée à partir du traitement et de l’analyse des images satellites SPOT 4 et 5. Ces images à haute résolution (10 m) ont été acquises par la station SEAS-OI de La Réunion, tous les 3 jours, et traitées afin de produire des cartes d'indice de turbidité géoréférencées (cf. Annexe p. 93-107). Ces cartes permettent d'évaluer les conditions de transparence des eaux et de mieux comprendre la dynamique et la résilience des panaches turbides dans la zone d’étude.

, développée dans le cadre du Projet Hydrorun de l'IFREMER. Enfin, les données de cartographie morphosédimentologique des fonds marins côtiers de La Réunion (Cartomar, BRGM) décrivant la nature des fonds et les formes sédimentaires ont été intégrées. La nature du substrat a été classée selon la typologie suivante : sable biodétritique, roches (affleurantes et subaffleurantes), sable volcanique, sable mixte (mélange des deux précédents) et zone de transit (zone perturbée de dunes sédimentaires profondes). Un indice en a été extrait sous la forme d’un ratio exprimant, par maille de 2 km, le pourcentage de la surface couverte par chaque type de substrat. Les données de houle (période et hauteur) enregistrées au cours de la période d'étude et les années précédentes ont été extraites de la base de données nationale de mesure de houle in situ, CANDHIS, recueillies et traitées par le CEREMA (centre d’études et d’expertise sur les risques, l’environnement, la mobilité et l’aménagement).

Les données biotiques sont issues de différentes études, certaines qui étaient en cours, d’autres effectuées spécifiquement dans le cadre de ce programme (cf. Annexe p. 6-53). Ces études ont 1

Les données bathymétriques proviennent des MNT (modèles numériques de terrain) de la "plate-forme de modélisation hydrodynamique du littoral Réunionnais" (projet HYDRORUN coordonné par la Délégation Ifremer océan-Indien et le laboratoire Dyneco-Ifremer/Brest). Elles regroupent des données issues des campagnes océanographiques (OEHLER (2005), ERODER (2006), FOREVER (2006), Litto3D(2009) et SHOM). Le Projet HYDRORUN a bénéficié, entre 2009 et 2012, du soutien financier de l'Union Européenne (Fonds FEDER Réunion), du Conseil Régional de la Réunion, de l'Office de l'Eau de La Réunion, de l'Etat-DEAL de La Réunion et de l'Ifremer.Hydrorun, Ifremer)

14

permis l'acquisition d'informations sur la présence et l'abondance des autres espèces marines côtières et sur les activités anthropiques. Cela concerne : le suivi de la répartition spatiale et temporelle des tortues vertes par survol ULM, l'étude par télémétrie satellite (marque SPLASH10-BF-296C de Wildlife Computers) du comportement spatial à fine échelle des tortues vertes (Chelonia mydas) immatures dans les eaux côtières de l’ouest de La Réunion, le suivi de la répartition spatiale et temporelle des mammifères marins (baleines à bosse et dauphins), la collecte des informations concernant les efforts de pêche et captures recueillies aux débarquements par le réseau d’enquêteurs du Système d’Information Halieutique (SIH) de l’IFREMER, la dynamique des interactions entre la petite pêche et les poissons prédateurs au large du littoral ouest (DIPPLO) de La Réunion, et le suivi par survol aérien (ULM) de la fréquentation des plages et des activités nautiques.

Enfin, des éléments particuliers, ayant une influence supposée sur la présence des requins, ont été pris en compte dans les analyses. Il s’agit des ports, des cours d’eau, des bouées de balisage de la Réserve Naturelle Marine de La Réunion, des dispositifs de concentration de poissons (DCP), des cages de la ferme aquacole dans la baie de Saint-Paul et des dates d'ouverture des cordons dunaires.

1.4 Cas du requin tigre (Galeocerdo cuvier)

Le nombre de détections et le temps de présence des requins tigre sont très faibles. Ils représentent 3,2% du nombre total de détections et 2,8% de la somme globale des temps de présence estimés. Les requins tigre sont donc presque absents de la zone d'étude. Seize requins tigre sur les 40 marqués ont été détectés sur trois DCPs déployés entre 5 et 9 kilomètres de la côte et ancrés sur des profondeurs comprises entre 600 et 1600 mètres (figure 2). Ces détections sur DCP représentent 26% du temps total de présence de ces requins dans le réseau de stations. En comparaison, seulement trois requins bouledogue ont été détectés sur ces DCPs et pendant 5% du temps total de présence de ces requins dans le réseau. Ce résultat indique que l'habitat du requin tigre est plus au large que notre réseau principal d'écoute.

Dans la suite du document, nous explorerons donc davantage les comportements des requins bouledogue qui représentent l'essentiel des données recueillies. Néanmoins, nous ferons appel à ces observations au cours des différents chapitres afin d'étayer notre propos et notamment dans le cadre de l'étude des interactions entre requins tigre et requins bouledogue.

15

Figure 2. Positions des 4 DCPs (points au large) équipés de stations d’écoute à l'île de La Réunion, avec la bathymétrie de la zone et la position des autres stations à la côte. Les données bathymétriques proviennent des MNT (modèles numériques de terrain) de la "plate-forme de modélisation hydrodynamique du littoral Réunionnais" (projet HYDRORUN coordonné par la Délégation Ifremer Océan-Indien et le laboratoire DYNECO de l'Ifremer Brest).

1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas)

Le tableau I résume les données acquises sur les requins bouledogue marqués. Le taux global moyen de détections des requins bouledogue (pour 34 requins présents jusqu'au 26/05/2014), soit le nombre de jours détectés sur le nombre de jours détectables, est de 30% ± 9%. Cela signifie que si les requins bouledogue étaient distribués de façon homogène dans le temps et dans l’espace sur les 836 jours d'observation, un requin marqué serait détecté dans le réseau en moyenne tous les 3 jours environ. Cinq requins par jour seraient détectés en moyenne (5,6 ± 1,2 (écart-type)) et ces requins seraient détectés par une des stations approximativement une fois toutes les 40 minutes (moyenne 35 ± 10 détections/jour), à raison d’une détection par minute en moyenne. L’analyse, détaillée au chapitre suivant, des temps de présence et des visites, sur toutes les stations pendant les 28 mois d’observation, montre que ces valeurs moyennes sont peu représentatives du comportement réel des requins dans leur milieu. Ces valeurs cachent en effet de fortes variabilités tant entre individus que dans l’espace et au cours du temps.

16

CODE REQUINP.OBS (jour)

D.DETEC (jour)

TX.FREQM.DETEC

(Nb/J)CRT

(heure)TX.PRES

Solene 544 523 96.1% 82.6 3037 23.26%Estelle* 496 217 43.8% 102.2 795 6.68%Fanny* 496 204 41.1% 97.8 699 5.87%Camille 461 353 76.6% 43.3 641 5.79%Isis 606 258 42.6% 48.1 580 3.99%Victoria* 506 341 67.4% 45.3 539 4.44%Jade 606 398 65.7% 31.3 482 3.32%Atalante* 496 153 30.8% 36.2 410 3.45%Eleonore 454 129 28.4% 53.4 337 3.09%Izidor 434 239 55.1% 31.7 299 2.87%Bianca 461 309 67.0% 22.7 287 2.60%Milo 427 279 65.3% 26.6 274 2.67%Quezac 568 95 16.7% 90.8 269 1.97%Julie 429 213 49.7% 23.7 163 1.59%Fernand 452 274 60.6% 19.0 159 1.46%Pénélope 568 118 20.8% 32.8 146 1.07%Wendy* 506 83 16.4% 45.6 117 0.96%Zaia 475 109 22.9% 19.4 69 0.60%Ulysse* 405 22 5.4% 95.0 56 0.57%Barbara 91 68 74.7% 36.9 48 2.21%Neo* 496 40 8.1% 31.2 37 0.31%Hector 438 115 26.3% 9.6 31 0.29%Yaelle 496 11 2.2% 14.9 15 0.13%Charlotte 225 46 20.4% 4.8 13 0.24%Balboa 807 9 1.1% 21.4 11 0.06%Danae 225 25 11.1% 10.1 10 0.19%Natano 261 14 5.4% 14.6 8 0.12%Gaia 607 17 2.8% 7.5 5 0.04%Adelante 806 78 9.7% 2.2 5 0.03%Tiphaine* 514 2 0.4% 54.5 3 0.03%Xéna* 502 3 0.6% 16.3 2 0.02%Oscar 572 11 1.9% 7.6 2 0.01%Gwenn 448 2 0.4% 1.0 0 0.00%Hermès 606 2 0.3% 1.5 0 0.00%

Tableau I. Taux de fréquentation et taux de présence des requins bouledogue marqués à La Réunion du 01/12/2012 au 26/05/2014. P.OBS : Nb de jours détectables, D.DETEC : Nb de jours détectés, TX.FREQ : taux de fréquentation (D.DETEC/P.OBS), M.DETEC : Nb moyen de détections par jour, CRT : temps de présence cumulés (heure), TX.PRES : taux de présence (CRT/P.OBS). Les code-requins avec un astérisque indique les individus équipés d'une marque plus puissante.

17

CHAPITRE 2

ETUDE DU COMPORTEMENT EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE

A LA REUNION

18

2.1 Analyse de la répartition spatiale des requins bouledogue à La Réunion

Comment le requin bouledogue explore-t-il et occupe-t-il le milieu côtier de La Réunion? Pour répondre à cette question, il est nécessaire d'étudier son comportement exploratoire, c'est à dire où et comment l'animal se déplace. Le comportement exploratoire est le plus souvent dirigé vers un élément particulier ou une situation de l'environnement : la recherche de nourriture, d'un lieu pour se reproduire ou pour mettre bas. Cette recherche amène l'animal à explorer son environnement de différentes façons et le conduit à trouver les zones favorables pour le but recherché. La chasse, par exemple, est un aspect du comportement de prédation, qui implique, au préalable, une phase active d'exploration.

Dans un premier temps nous avons étudié la répartition des requins dans le réseau de stations d'écoute, selon quatre périodes définies en fonction des dates de redéploiement et de relevés des stations. Les temps de présence cumulés, par site, de tous les requins bouledogue détectés sur la zone d’étude ont été analysés. Les résultats montrent que les requins bouledogue occupent quatre zones principales (figure 3) : la zone côtière au large du port de Saint-Gilles, la zone proche du littoral de l’étang du Gol, la zone de la baie de Saint-Paul et le port de Sainte-Marie. Quelques particularités propres à chaque zone sont à noter. La zone de l’Etang du Gol est principalement occupée par un requin, une femelle sub-adulte. La zone de Saint Gilles n'est plus fréquentée par les requins après octobre 2013, bien que la perte des stations du large Saint-Gilles et de Cap Aigrettes pourrait en partie expliquer cette baisse de fréquentation. Les zones de Saint-Paul et de Sainte-Marie ne se distinguent qu’à partir de novembre 2012.

Ces zones représentent des sites favorables appelés micro-habitats. Ces micro-habitats constituent une partie de l'habitat global de l'espèce. Ils évoluent dans le temps et sont, chacun, plus ou moins optimaux. Ces micro-habitats sont définis par des facteurs abiotiques et biotiques, spécifiques de l'espèce pour chaque stade de son cycle biologique. Leur importance est variable. Soit ils sont nécessaires à la survie (par exemple s'ils jouent le rôle d'un refuge transitoire notamment pour les juvéniles), soit ils sont essentiels pour leur cycle de reproduction (par exemple s'ils jouent le rôle d'un territoire d'accouplement transitoire), soit ce milieu permet de subvenir aux besoins alimentaires et/ou constitue une zone de repos favorable (conditions de calme et de bonne qualité des eaux). Pour reconnaître ou repérer l'habitat qui leur convient le mieux, les requins, comme les autres animaux, détectent des signaux, ou stimuli, variés : olfactifs, acoustiques, électromagnétiques ou visuels.

A partir de ce résultat nous pouvons déjà conclure que les requins bouledogue ne se répartissent pas de façon homogène tout autour de l'île. Ils élisent des sites particuliers ou micro-habitats favorables pour l'expression de leurs traits d'histoire de vie impliqués dans les différentes phases du cycle biologique de l'espèce (alimentation, accouplement, reproduction).

19

Figure 3. Somme des temps de présence cumulés enregistrés pour chaque station pour tous les requins bouledogue détectés pendant les six premiers mois (graphe de gauche), entre juin et octobre 2012 (graphe du centre gauche), entre novembre 2012 et octobre 2013 (graphe du centre droite) et entre octobre 2013 et mai 2014 (graphe de droite). Le nombre total de requins marqués est indiqué pour chaque période. Le cadre rouge indique l’étendue du réseau de stations d’écoute au cours de chaque période. Les étoiles rouges indiquent les stations partiellement absentes pendant la période ou perdues. La barre et les nombres en bleu clair indiqués sur les deux graphes de droite indiquent le temps de présence de la femelle sub-adulte qui a passé la majeure partie de son temps dans cette zone. Les graphes montrent la persistance de la zone préférentielle autour du port de Saint-Gilles jusqu'au mois de septembre 2013. Les deux autres zones préférentielles apparaissent fin 2012 et correspondent à la zone de l’étang du Gol, de la baie de Saint-Paul et du port de Sainte-Marie.

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTEL

RAVSABLRAVAVIRETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de décembre 2011 à mai 2012

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTEL

RAVSABLRAVAVIRETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de juin 2012 à octobre 2012

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTEL

RAVSABLRAVAVIRETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de novembre 2012 à octobre 2013

1552

NB requins marqués = 8 NB requins marqués = 13 NB requins marqués = 38

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTELRAVSABLRAVAVIR

ETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de octobre 2013 à mai 2014 sans Solène

NB requins marqués = 38

2830

20

Les questions suivantes auxquelles nous chercherons à répondre sont : quelles sont les variables caractérisant ces microhabitats susceptibles de favoriser les traits écologiques de l'espèce (taux de croissance, stratégie de reproduction, mode de dispersion)? Les traits écologiques sont décrits par des variables caractérisant les affinités d’un taxon (sensibilité/tolérance) pour certaines caractéristiques de l’habitat, comme ses préférences en matière d’habitat ou encore aux principaux paramètres physico-chimiques: nutriments, matière organique, salinité, oxygénation, etc. Un des principaux points de départ du développement de cette approche est l’« Habitat Templet » de Southwood en 1977, selon lequel les modifications temporelles et spatiales de l’habitat induisent une mosaïque de conditions biotiques et abiotiques qui jouent un rôle fondamental dans l’organisation des communautés. Cela signifie que la distribution des organismes est fortement liée à la fréquence des perturbations (définies comme des événements naturels ou anthropiques qui perturbent l’écosystème, les communautés ou la structure des populations), qui modifie les ressources, la disponibilité des habitats et l’environnement physique. Ces caractéristiques de l’habitat sont donc considérées comme des filtres pour les traits biologiques et écologiques des espèces ce qui permet de relier entre eux traits et gradients environnementaux. Quelles sont les conditions environnementales spécifiques de ces habitats? Comment les requins sont-ils capables de les détecter et de les choisir?

2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue à La Réunion à partir des détections enregistrées sur les stations d'écoute

La somme du nombre de détections par requin et par site (D) est en moyenne de 278 détections par requin et par site mais la médiane n'est que de 31 détections par requin et par site tout au long des 28 mois d'observations. L’analyse du mode d’occupation spatiale de chaque requin bouledogue dans l’ensemble du réseau de stations d’écoute permet de distinguer 4 catégories d’individus selon les déplacements observés (figure 4):

- les individus qui ont des déplacements importants sur l’ensemble du réseau. Ils sont détectés sur tout le réseau, du Nord au Sud, y compris sur les sites de Sainte-Marie et de Sainte-Rose. Les quatre zones principales d’occupation de ces requins qui explorent toute l'île sont les quatre micro-habitats définis précédemment (sortie du port de Sainte-Marie, la baie de Saint-Paul, les zones littorale et du large de Saint-Gilles et l’étang du Gol). Ces requins représentent 50% du nombre d’individus marqués;

- les individus pour lesquels on observe des déplacements plus restreints. Ils sont inféodés à deux zones, celle du Nord autour des sites au large de Saint-Gilles et du Sud autour du site de l’étang du Gol. Ils représentent 24% du nombre d’individus marqués. A l’exception de trois requins qui ont des temps de présence relativement élevés, dont un sur un DCP, ces requins sont peu détectés et peu présents sur la zone;

- les individus très rarement détectés qui représentent 16% du nombre d’individus marqués; - et enfin les requins jamais détectés (10%). Plusieurs hypothèses peuvent être émises pour

expliquer l’absence de détection de ces requins. La première serait que les individus soient

21

morts des suites de la pêche et/ou du marquage. Il se pourrait également que ces requins passent la majorité de leur temps à la côte ou au large mais dans une zone hors du réseau de détection. Il est possible que ces individus aient quitté définitivement l'île peu après le marquage. Enfin, ces requins ont pu être pêchés avant qu’ils ne soient détectés sans que cette information n’ait été divulguée.

Parmi les individus régulièrement détectés, on peut donc distinguer deux grands types de pattern

observés (le mot anglais "pattern" est souvent utilisé pour désigner un modèle, une structure, un motif, un type, etc. Il s'agit souvent d'un phénomène que l'on peut observer de façon répétée) d’utilisation de l’habitat chez les requins bouledogue à La Réunion : le "nomadisme" observé pour une majorité d’individus qui fréquentent et explorent l’ensemble du réseau et la « sédentarité » observés chez les requins dont le déplacement est limité à un espace plus restreint. Nous verrons dans le paragraphe suivant, qu'à une exception près, cette dernière catégorie ne correspond pas vraiment à un comportement de l'espèce mais à un biais d'observation.

22

Name % sites visités

SM 6 7 8 9 # # # # # # # # # # # # # # # # SR % requin par classe

Jade 88% 99 7 # # # 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # 6Milo 88% 111 # # 5 # # # 4 # # # # # # # # 9 # # # # # # # # # 6 # # # # # # # # # # # 7 # # 20Camille 77% # # # 2 7 3 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 6 4 # 5Julie 73% 65 # # # 4 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 4 # # 6Zaia 73% 1 # 5 6 # # # # 2 1 # # # # # # # # 1 8 # 8 # # # # # # # # # # 1 2 6Barbara 63% 46 # # 7 # 4 # 4 # # # # # # # # 4 # # # # # # # # 6 4 # 6 1Estelle 79% 143 # # # # # # # # # # # # # # # # 8 # # # # # # # # # 8 # # # # # # # 5 # 8Eleonore 83% 54 1 # 4 # # # # 6 # # # # # # # # 9 # # # # # # 3 9 6 # 6 # # # 6 4 4 8 1 1 # 27Fanny 75% 20 # # # # # # # # # # # # # # # # 6 # # # # # # # 7 # # # # # # # # 2 4Wendy 75% 621 # # # # # # 9 1 1 # # # # # # # # 1 # # # 7 # 1 8 # # # # # 6 2 4 1 12Isis 69% ### # # # # 1 # # # # # # # # 4 # 1 8 3 2 # # # 2 4 7 # # # 4 2 2 1Ulysse 69% # # # # # # 6 # # 4 4 8 9 # 5 # # # # # 1 # 6 # # # # # 4 6 5 2 #Bianca 75% 496 # # # # 1 2 # # 4 1 2 # # 7 # # # # # # 9 # 6 # # # # # # # # # # # 56Izidor 81% ### # # # # # # 6 5 2 7 5 9 # 1 # # 2 5 # 1 # 7 # 6 6 # # # # # # # # 3 # 1 1 3Pénélope 75% 1 9 # 9 # 8 4 # # # # 5 8 # 3 9 # # # # # 1 # # # # # # # # # 7 # # # 9Victoria 73% 37 3 # # # # # # # # 5 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 26Fernand 67% 6 1 # # # 1 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 8Hector 67% 59 # 1 9 3 7 2 # # 5 # # # # 1 # 6 9 1 # # # # # # 4 # 1 6 # 66 5Adelante 42% 3 2 # 6 1 # # # # 2 1 2 3 4 2 1 4 1 1 2Gaia 29% 1 1 2 4 2 # 4 3 1 8 3 1 5 81Oscar 27% 1 1 # 2 1 2 3 # # 2 2 3 3Tiphaine 25% # 2 5 # 4 4 4 8 # # 3 2Solene 21% 8 # # # # # # # 8 5Atalante 15% # # # # # # #Neo 19% 9 7 1 1 # # # # #Charlotte 15% 3 1 # 9 # # 1Quezac 17% 1 4 1 1 1 1 1 #Natano 17% 3 # # # 2 1 1 #Danae 8% 1 # 5 #Balboa 4% # #Yaelle 4% 1 #Gwenn 6% 1 1 1Hermès 4% 2 1Xéna 4% # 3Fred 0%Kara 0%Leila 0%Rose 0%

50%

dét

ecté

s sur

l'en

sem

ble

du ré

seau

24%

peu

dét

ecté

s16

% ra

res

10%

abs

ents

DCPEtg St-Paul St-Gilles Sud St-Leu Etg du Gol St-Pierre

Figure 4. Variabilités individuelles de l’occupation spatiale (du Nord au Sud, SM=Sainte-Marie, SR=Sainte-Rose) et des modes d’utilisation du réseau de station d’écoute des 38 requins bouledogue marqués au cours des 28 mois d’observation. Le ton des couleurs est proportionnel au nombre de détections (D) de chaque requin sur chaque site selon les classes hiérarchisées suivantes ( D≥100, 50≤D<100, 1≤D<50, D<1).

23

2.3 Cas particulier des requins bouledogue à déplacements restreints

Parmi les requins détectés uniquement sur un ou deux sites proches, nous retrouvons la femelle sub-adulte établie sur le site de l'Etang du Gol (Solène, longueur à la fourche = 140 cm, longueur totale = 180 cm), détectée pendant 96% du temps d'observation. Nous verrons ultérieurement en étudiant de plus près les autres comportements que ce requin est un cas atypique. Une réponse possible de cette spécificité est peut-être liée à son stade de maturité. En effet, au cours de ce stade sub-adulte, qui peut durer plusieurs années, les requins bouledogue ont des déplacements restreints. Ainsi, le requin Solène utiliserait cette zone comme zone de confort, de repos ou comme refuge.

Concernant les six autres requins à déplacements restreints sur la zone Saint-Gilles, il est important de signaler qu'ils n'ont été détectés qu'au cours de la période où le déploiement des stations était limité à cette zone. Le caractère "sédentaire" est donc sans doute fortuit. Parmi ces requins, deux requins femelles (Atalante et Charlotte), détectées respectivement pendant 30 et 20% des jours d'observation, sont restés sur le site de Saint-Gilles. Le temps de présence de Charlotte est néanmoins très faible (13 heures), soit 0.24% de la durée totale d'observation. Le suivi au cours du temps des déplacements d’Atalante sur ce site montre deux phases d'occupation différentes : une première phase, en été austral, où elle se déplace sur le site de Saint-Gilles-Boucan passant régulièrement de la station du Cap La Houssaye jusqu'à celle au sud de la bouée Réserve des Brisants et une seconde phase où, après avoir disparue du réseau pendant 4 mois, elle revient sur le même site en hiver austral, mais n'est plus détectée que sur la station Large Saint-Gilles, régulièrement, pendant 6 mois. Trois autres femelles (Danae, Balboa et Yaelle) et un mâle (Néo) se sont également établis sur la zone de Saint-Gilles, mais avec un taux de fréquentation (en jour détectés) inférieur à 10% et un nombre d'heures de présence totale très faible également (entre 10 et 30 heures, soit moins de 0.2% de la durée totale d'observation). Enfin un seul bouledogue, un mâle adulte (Quezac) est détecté presque exclusivement sur un DCP du large, à 6 km de la côte la plus proche et sur des fonds de 1100 m (taux de fréquentation = 17%, taux de présence = 2%), mais il reste une exception. Tous ces requins (à part Solène) ont disparu du réseau de détection bien avant la fin de vie estimée de leur marque. Ce constat laisse supposer que, soit ces requins ont été pêchés, soit ils ont occupés d'autres zones de l'île hors du réseau d'observation, soit ils ont quitté les eaux réunionnaises.

Ces faibles taux de fréquentation et de présence et la restriction de l'aire d'observation pendant leur détection, suggèrent que le caractère "sédentaire" observé chez ces individus est davantage lié à un biais d’observation qu’à une réalité biologique. De plus, dans le cas d'un mode de vie territorial, les animaux défendent des espaces contre d'autres individus de même espèce. Les données obtenues jusqu'à présent n'indiquent pas l'existence de comportements territoriaux de ce type.

Par contre, la zone de Saint-Gilles a été indéniablement, pendant l'année 2012 et 2013, pour ces animaux, comme pour les autres individus, un site particulier. Les causes de cette association au site de Saint-Gilles peuvent être multiples (zone préférentielle de repos d'alimentation ou de

24

reproduction) et nous proposerons des hypothèses possibles dans les sections suivantes, mais en tout état de cause, la territorialité de l'espèce n'est pas démontrée.

2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue

2.4.1 Occupation de la colonne d'eau

Sur les 34 requins bouledogue marqués, 23 portaient des marques acoustiques comportant des capteurs de pression et de température, ce qui a permis de suivre leur déplacement dans la colonne d'eau. Parmi ces requins, deux ont été détectés très rarement et le capteur d'un autre requin n'a pas fonctionné. Afin de comparer les stations entre elles, les valeurs de profondeur de chaque requin ont été ramenées à la profondeur moyenne du site dans le périmètre de détection de chaque station d'écoute. L'indice calculé correspond à la position des individus dans la colonne d'eau en pourcentage (0 = requin sur le fond; 100 = requin en surface). L'étude a portée sur 21 requins et un total de 18718 mesures de profondeur. Nous avons scindé les stations en deux classes : la classe des stations "Côtières-Large" déployées au delà de 500 mètres de la côte, sur des fonds généralement supérieurs à 50 mètres, et la classe des stations "Côtières-Littoral" déployées entre le rivage et 500 mètres du bord sur des fonds en moyenne d'une vingtaine de mètres. Dans la suite du document nous emploierons, par commodité, les termes de "large" pour "côtier-large" et "littoral" pour "côtier-littoral". L'analyse du nombre total de détections par couche d'altitude en fonction de chaque classe (figure 5) montre que, lorsqu'ils explorent la frange littorale de la côte, les requins bouledogue ont tendance à occuper davantage la partie supérieure de la colonne d'eau. Ils occupent significativement plus les deux premières couches près de la surface que les deux dernières près du fond. Sur la zone du large, ils sont significativement plus près du fond (χ² =16.92; ddl=9; P< 0,0001).

De ce que l'on en sait (Nakamura et al. 2011; Afonso and Hazin, 2015), l'activité des espèces de requins côtiers est souvent plus intense lorsqu'ils occupent la colonne d'eau que lorsqu'ils restent près du fond. Les périodes d'occupation de la partie supérieure de la colonne d'eau peuvent être notamment le signe d'un comportement de recherche de nourriture (Heithaus et al., 2002). Il est donc possible que les requins bouledogue qui nagent habituellement sur le fond, effectuent alors des excursions dans la colonne d'eau pour se nourrir. A l'inverse, lorsqu'ils restent sur le fond en nage lente ou stationnaire, ils seraient davantage en phases de repos ou de veille. C'est tout au moins ce qui a été observé sur le grand requin blanc en Afrique du Sud (A. Blaison, com. pers.) mais qui reste à valider chez le requin bouledogue. Le comportement d'occupation de la colonne d'eau des requins bouledogue sera précisé en fonction des heures de la journée (cf. § 3.3). Ces premiers résultats montrent, tout au moins, des comportements différents selon la distance à la côte, avec une occupation différente de la colonne d'eau qui pourrait être le signe d'une modification d'activité entre la zone littorale et la zone du large.

25

-40% -20% 0% 20% 40%

Fond

2

3

4

5

6

7

8

9

Surface

Taux de détection

Littoral Large

20%

NLittoral = 10317

40%

NLarge = 8401

Figure 5. Nombre de détections (en % du nombre total par classe) par couche de profondeur sur les stations du large et du littoral, des 21 requins bouledogue suivis pendant 28 mois.

Le requin sub-adulte femelle Solène n'a pas été pris en compte dans cette l'analyse car elle présente un comportement vertical atypique. Nous l'avons vu précédemment, elle se fixe sur le micro-habitat d'Etang du Gol. L'ensemble des 10533 mesures effectuées pendant 506 jours du 2 décembre 2012 au 25 mai 2014, montrent que ce requin est resté en permanence dans la partie supérieure de la colonne d'eau (figure 6). Ce comportement serait lié au caractère sub-adulte "juvénile" de cet individu. "Pristine" femelle sub-adulte marquée le 17 septembre 2014 en Baie de Saint-Paul a également montré le même type de comportement vertical, confiné à la surface, jusqu’au 24 septembre, puis du 28 novembre au 1er décembre 2014 (D. Guyomard, com. pers.). Cependant, à défaut d'autres observations d'individus au même stade de croissance et d'informations dans la littérature, cette hypothèse reste à confirmer.

26

CODE REQUIN SOLENE

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Compteur MOIS

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Posi

tion

dans

la c

olon

ne d

'eau

(%)

Moy enne Moy enne±Erreur-Ty pe Moy enne±0,95 Interv alle Conf .

Figure 6. Positions moyennes dans la colonne d'eau (0% = fond, 100% = surface), avec l'erreur-type (ou erreur standard) et l'intervalle de confiance, du requin bouledogue sub-adulte femelle Solène, du mois de décembre 2012 au mois de mai 2014.

L'exploration des comportements verticaux a été enrichie des données obtenues à partir des capteurs de marques mini-PAT fixées sur les requins pour suivre leurs déplacements sur de longues distances et de longues durées (cf § 2.4.5). Deux requins bouledogue (un mâle et une femelle) ont été suivis pendant environ 6 mois (respectivement du 15 mars au 6 septembre 2013, et du 2 mars au 9 août). Les données ont été enregistrées en moyenne toutes les 10 minutes. L'analyse des mesures de profondeur enregistrées montre des maximums de plongée jusqu'à 250 mètres pour les deux individus. Les valeurs moyennées sur la journée indiquent que ces requins occupent plus souvent la tranche d'eau comprise entre la surface et 80 mètres pour le mâle et entre la surface et 40 mètres pour la femelle (figure 7A). Le pattern général montre des phases où les requins restent à des profondeurs constantes et des phases où ils explorent la colonne d'eau jusqu'à près de 200 mètres (figure 7B). Ces résultats se rapprochent des comportements observés en Floride, où deux requins bouledogue marqués avec une miniPAT passaient la majorité de leur temps à une profondeur comprise entre 20 et 60 m et entre 40 et 80 m avec des maximums à près de 130 m (Carlson et al 2010). Précédemment, au Bahamas, Bunnschweiler et Buskirk (2006) avaient également fait les mêmes observations en suivant 6 requins bouledogue équipés de miniPAT.

27

0

20

40

60

80

100

120

Prof

onde

ur m

oyen

ne

Jours de suivi

Bouledogue mâle Hector

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Prof

onde

ur m

oyen

ne

Jours de suivi

Bouledogue femelle Julie

-400

-350

-300

-250

-200

-150

-100

-50

042750 42850 42950 43050 43150 43250 43350 43450 43550

Prof

onde

ur (

m)

Heure des détections au cours du suivi du 29/05/2013

16:30 18:00 20:00 21:30 23:00 1:00 2:30 4:00 6:00

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Prof

onde

ur (m

)Détections entre le 03/05 et le 10/05/2013

Bouledogue mâle Hector

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Prof

onde

ur (m

)

Détections entre le 19/05 et le 26/05/2013

Bouledogue femelle Julie

Figure 7. Profils des profondeurs enregistrées par les marques mini-PAT lors des déplacements des deux requins bouledogue marqués, du 15 mars au 6 septembre 2013 pour le requin mâle et du 2 mars au 9 août 2013 pour le requin femelle. A : valeurs moyennes journalières des deux requins suivis. B : extraits des profils de profondeurs (valeurs brutes), montrant les alternances de phases d'exploration en profondeur et de nage en surface.

Figure 8. Profil des profondeurs enregistrées au cours du "tracking" d'un requin tigre sur les tombants du Sec de Saint-Paul le 29 et le 30 mai 2013 entre 16:30 et 6:00.

A titre de comparaison, nous présentons également les enregistrements des profondeurs

enregistrées lors du "tracking" du seul requin tigre qui a pu être suivi pendant 14 heures sur le sec de Saint-Paul. Les patterns de migrations verticales mentionnés précédemment sont également assez bien marqués, montrant des phases de nage à une profondeur relativement constante comprise entre 80 et 100 mètres et des phases d'excursions dans la colonne d'eau conduisant l'animal à explorer la surface et les fonds jusqu'à 350 mètres (figure 8).

A

B

28

Côtier-Littoral Côtier-Large0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

2,6

Mo

yen

ne

des

tem

ps

de

pré

sen

ce h

ebd

o (

heu

re)

san

s E

tan

g d

u G

ol

Moyenne Moyenne±Erreur-Type Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

Code Requin Nb visitesTemps de

présence (h)Nb visites

Temps de présence (h)

Fanny 254 134.0 1213 560.8Estelle 495 222.0 1178 566.0Milo 180 59.3 595 187.8Isis 262 180.1 651 398.6Atalante 103 32.7 366 415.7Eleonore 177 95.9 370 239.4Jade 314 100.8 507 221.4Izidor 95 28.7 244 67.7Zaia 51 18.1 193 47.7Fernand 133 27.7 269 54.1Pénélope 80 14.4 163 48.2Adelante 7 1.2 42 12.1Ulysse 76 13.3 102 33.6Barbara 75 8.1 95 23.2Hector 46 6.9 51 13.0Wendy 105 49.9 109 61.7Camille 595 180.1 577 207.7Julie 356 97.8 211 50.1Bianca 291 131.3 118 40.1Victoria 694 202.2 337 94.2

Côtier-Littoral Côtier-Large

2.4.2 Répartition en fonction de la distance à la côte

L'analyse de la répartition des requins bouledogue selon la distance à la côte a été effectuée sur les 20 requins bouledogue les plus détectés sur 34. Il est à noter que la comparaison des temps de présence mesurés sur les stations littorales et du large peut être biaisée car le rayon de détection des stations littorales pourrait être plus court sur cette zone. Néanmoins, nous avons minimisé ce risque en considérant qu’un requin reste dans le périmètre d'une station d'écoute s'il est détecté au moins deux fois à une heure d'intervalle (cf. Annexe page 130 et § 3.1.1). Ces résultats montrent que les requins bouledogue occupent davantage les stations de la zone du large, au delà de 500 mètres de la côte que les stations de la zone littorale entre le rivage et 500 mètres du bord. Le nombre de visites et les temps de présence sont significativement supérieurs au large que près du bord (figure 9). Ce constat est vrai pour la plupart des requins à l'exception de 3 requins sur 20 qui ont un pattern inverse (tableau II). L’hypothèse pour expliquer cette différence est que ces 3 requins occupent un site préférentiel différent des autres individus. Ils sont davantage détectés près du littoral de la côte sud-ouest (Rivière des Abords, Pointe du Diable, Rivière Saint-Etienne, Etang Salé) et moins présents sur les stations les plus au large du site de Saint-Gilles (Bouées de la Réserve d'Aigrettes, Brisants et Large Saint-Gilles). La côte sud-ouest est plus abrupte et la limite côte-large est donc moins tranchée que sur la côte ouest. Cette différence pourrait expliquer leur présence plus près du littoral mais une analyse plus poussée devra être menée pour valider cette hypothèse.

Figure 9. Moyenne des temps de visites sur les stations du large côtier et du littoral des requins bouledogue qui explorent toute la zone. Tableau II. Nombre de visites et des temps de présence selon le type d'habitat (Côtier-Littoral et Côtier-Large) par requin. La station de l'Etang du Gol, occupée principalement par le requin Solène, et les DCP, très peu visités, ne sont pas pris en compte dans les mesures indiquées.

29

Il est à noter que cinq requins bouledogue ont visité au moins une fois un DCP. Ainsi, un requin bouledogue mâle a effectué 133 visites sur le DCP de Stella, situé à 6 kilomètres de la côte sur des fonds de 1100 mètres de profondeur. Les enregistrements indiquent des profondeurs comprises entre 24 et 126 mètres.

D'après ces observations, nous pouvons affirmer que le requin bouledogue n'est pas un requin inféodé exclusivement aux zones littorales. Il est capable de visiter les eaux du large à des profondeurs pouvant atteindre plus de 200 mètres et à des distances d'au moins 5 milles des côtes. Il pourrait ainsi côtoyer d'autres espèces de requins dont l'habitat est plus au large, comme le requin tigre, le requin pointe blanche du large (Carcharhinus longimanus) ou le requin mako (Isurus oxyrinchus). Il y aurait ainsi, dans certaines circonstances, un chevauchement des habitats d'espèces différentes. Bien que leur capacité à quitter un milieu strictement côtier a déjà été suggérée par Carlson et al. (2010), c’est la première fois que l’on observe des requins bouledogue dans des eaux aussi profondes.

2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue

Les individus qui explorent toute la zone l’ont été tout au long de la période d'étude. Ce pattern rend compte de la forte capacité exploratoire de ces animaux sur l'ensemble de la zone d'étude principalement entre Le Port et Saint-Pierre. Parmi ces individus, ceux qui se "maintiennent" le plus longtemps sur des sites spécifiques et dans des zones restreintes sont paradoxalement ceux qui explorent le plus de stations sur l'ensemble du réseau. De plus, quand, au cours de la période d'observation, certains requins à déplacements restreints ont semblé se fixer sur un site (cf. figure 10A), c’est exclusivement parce que le réseau de stations d'écoute était peu étendu (début de l’expérience) et ne couvrait que le site en question. Cela souligne que les phases de "sédentarité" initialement observées (cf. figure 4) sont vraisemblablement liées à un biais d’observation plus qu’à une réalité biologique.

L'analyse détaillée de 18 requins bouledogue qui explorent toute la zone d'étude et au-delà permet de distinguer trois classes différentes selon le mode d'occupation du milieu (figure 10). Ces classes sont composées d'un nombre équivalent de requins. La première classe correspond à des requins dont le micro-habitat de Saint-Gilles constitue une "résidence-base", une sorte de point fixe ou de site préférentiel. A partir de ce site, les animaux partent essentiellement vers le sud, soit lors d'excursions brèves au cours desquelles ils explorent le milieu, soit au cours de déplacements les conduisant à se maintenir plusieurs jours sur un site éloigné de leur base principale. La seconde classe correspond à l'identique à des requins dont le micro-habitat de l’Etang du Gol constitue la base principale. La troisième classe regroupe soit des individus qui passent alternativement d'un site à l'autre, soit des individus qui ne se fixent sur aucune base préférentiellement.

Cette utilisation préférentielle de certains sites correspond bien à la définition des micro-habitats comme un habitat dévolu à une activité particulière. Se rajoute ici la notion de sélectivité variable selon les individus. Les causes de cette variabilité sont à relier aux différentes fonctions de ces

30

Heure28/02/13 ### ### ###01/03/13 ### ### ###01/03/13 ### ### ###02/03/13 ### ### ###02/03/13 ### ### ###02/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###12/03/13 ### ### ###12/03/13 ### ### ###13/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###16/03/13 ### ### ###17/03/13 ### ### ###17/03/13 ### ### ###17/03/13 ### ### ###18/03/13 ### ### ###18/03/13 ### ### ###18/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###21/03/13 ### ### ###21/03/13 ### ### ###21/03/13 ### ### ###22/03/13 ### ### ###22/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###25/03/13 ### ### ###25/03/13 ### ### ###06/04/13 ### ### ###06/04/13 ### ### ###06/04/13 ### ### ###16/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###

StPierre

StGilles

Trois bassins

StPierre

StLeu

StPaul

StLeu

StGilles

Trois bassins

StPierre

StGilles

Trois bassins

Etg du Gol

SteRose

Code Requin: Julie

SteMari

Etg Salé

Code Requin: Izidor

SteMarie

Etg Salé

Etg du Gol

SteRose

Etg Salé

StPaul

StLeu

StPaul

Etg du Gol

Code Requin: Eleonore

SteMarie

SteRose

micro-habitats. Ils peuvent correspondre à des points de rencontre: soit des aires d'accouplement visitées saisonnièrement, soit à des sites d'approvisionnement, soit à des zones de repos ou de refuge visitées régulièrement selon les besoins des individus. La ségrégation des individus sur deux résidence-bases distinctes suggère la possibilité de groupes distincts mais également l'effet d'une compétition intra-spécifique due à une densité importante de congénères. Cette compétition entre les individus d'une même espèce pourrait être due à l'exploitation de la même source de nourriture limitante ou aux choix de partenaires sexuels en nombre réduit. Cette compétition intra-spécifique est une des hypothèses retenues pour expliquer les variations isotopiques mesurées dans le cadre de l'étude sur le régime alimentaire et l'écologie trophique de ces espèces (cf chapitre 4). Cette compétition peut donc varier dans l'espace mais également dans le temps, selon des périodes différentes, notamment parce qu'elle dépend de la période du cycle de vie des animaux et des conditions environnementales. Nous tenterons dans la section suivante de distinguer les causes de cette disparité à travers l'analyse de la variabilité temporelle des comportements.

Figure 10. Chronologie (en heure, sur l'axe vertical) des déplacements dans le réseau de stations d'écoute, rangées du Nord au Sud (de gauche à droite) de trois requins bouledogue dont la résidence-base est A: le site de Saint-Gilles, B: le site d'Etang du Gol ou C: qui ne se fixent sur aucune base préférentiellement.

A B C

31

Code RequinRésidence-

base

Distance totale

parcourue (km)

Nombre de jours dans le réseau

Distance totale (km) ramenée au nb de jours

de présence

Distance moyenne parcourue par visite

Nb moyen de stations différentes visitées par

jour

Ulysse N 728 405 1.8 4.0 6.7Estelle N 4361 496 8.8 2.9 5.1Fanny N 2921 496 5.9 2.4 4.7Wendy N 869 505 1.7 4.4 4.7Isis N 3326 605 5.5 6.0 3.8Eleonore N 1910 453 4.2 4.3 3.5Victoria NS 4954 505 9.8 4.1 4.3Pénélope NS 1428 567 2.5 5.1 3.5Bianca NS 3900 460 8.5 7.2 3.2Izidor NS 3178 433 7.3 5.9 3.2Fernand NS 3269 451 7.2 6.8 3.0Hector NS 1276 437 2.9 7.9 2.5Julie S 3734 428 8.7 6.5 3.7Jade S 5333 605 8.8 6.0 3.5Zaia S 1372 474 2.9 6.7 3.0Milo S 4593 426 10.8 7.0 3.5Barbara S 1255 90 13.9 7.1 3.1Camille S 6548 460 14.2 5.3 3.8

2.4.4 Comportement migratoire d'exploration

Ces requins qui ont exploré et fréquenté toute la zone d'étude ont parcouru des distances variables selon les individus. Les distances parcourues ont été estimées à partir des distances connues entre les stations d'écoute visitées par chaque requin, en ne considérant que les trajets de plus de 5 minutes. En deçà, les vitesses des déplacements entre deux stations sont surestimées car elles correspondent le plus souvent à deux détections successives du même requin en bordure des rayons de détection de chaque station. La distance parcourue entre ces deux détections est inconnue mais certainement beaucoup plus faible que la distance entre les deux stations. Ce filtre a donc permis de sélectionner des vitesses de déplacement acceptables comprises entre 0,2 et 20 km/h (N=11845; Médiane=2,03 km/h; Moyenne=2,20 km/h; Ecart-type (n-1)=1,88). Certains requins ont parcouru plus de 5000 km dans le réseau de stations sur environ 16 mois d'observation, ce qui représente des distances de l'ordre de la dizaine de kilomètres par jour. L'activité de ces requins peut-être estimée par différents indices (tableau III). De façon globale, il semble que la majorité des requins établis sur la base de Saint-Gilles sont actifs dans une zone restreinte. 91% des déplacements (parcours entre deux stations) se font à l'intérieur du micro-habitat (compris entre le Cap La Houssaye et Sud Brisant).

Tableau III. Caractéristiques des déplacements dans le réseau de stations d'écoute des requins bouledogue centrés sur le site Nord de Saint-Gilles (N), le site Sud (S) de l'Etang du Gol et ceux en alternance sur les deux sites (NS). Voir figure 10.

Sur le micro-habitat de l'Etang du Gol, 71% des déplacements se font à l'intérieur de ce micro-

habitat. Certains individus ont parcouru des milliers de kilomètres sur toute la durée de leur suivi,

32

Code Requin

Début de la Séquence

Fin de la Séquence

Durée de la séquence

(jour)

Nb de déplacem

ents

Arrivée STMARIE

Arrivée STROSE

Nb Jour sur

STMARIE

Nb jours sur

STROSE

Détections sur

STMARIE

Détections sur

STROSE

Izidor 13/09/2013 30/12/2013 108 84 15/09/2013 65 1065Isis 04/05/2013 19/08/2013 107 214 05/05/2013 62 2013Isis 27/10/2013 13/12/2013 47 61 01/11/2013 33 2342Milo 29/09/2013 08/01/2014 101 107 30/09/2013 21 110Isis 26/02/2013 16/03/2013 18 16 27/02/2013 12 176Isis 20/03/2013 17/04/2013 28 49 21/03/2013 11 126Izidor 20/03/2013 22/04/2013 33 10 22/03/2013 5 52Jade 03/12/2013 17/12/2013 14 8 09/12/2013 4 90Wendy 10/12/2013 20/12/2013 10 5 18/12/2013 3 63Isis 21/09/2013 27/09/2013 6 14 21/09/2013 2 18Julie 11/10/2013 01/02/2014 113 12 13/10/2013 2 25Eleonore 25/03/2013 06/04/2013 12 5 05/04/2013 1 1Fanny 12/05/2013 20/05/2013 8 5 19/05/2013 1 20Jade 11/07/2013 13/07/2013 2 5 11/07/2013 1 2Milo 11/07/2013 13/07/2013 2 5 12/07/2013 1 1Eleonore 23/10/2013 12/01/2014 81 4 24/10/2013 1 8Wendy 01/10/2013 27/10/2013 26 5 25/10/2013 1 31Jade 29/12/2013 03/01/2014 5 6 29/12/2013 1 7Wendy 04/02/2013 06/05/2013 91 60 27/02/2013 25/04/2013 22 2 525 11Bianca 07/11/2013 04/01/2014 58 60 08/11/2013 17/11/2013 17 4 432 36Bianca 16/06/2013 27/08/2013 72 97 05/07/2013 19/06/2013 5 8 54 18Estelle 12/05/2013 18/05/2013 6 10 13/05/2013 13/05/2013 4 2 56 5Hector 03/06/2013 17/08/2013 75 35 24/06/2013 07/06/2013 4 15 59 44Eleonore 22/07/2013 22/10/2013 92 10 25/07/2013 23/07/2013 4 3 42 9Julie 22/07/2013 03/08/2013 12 11 23/07/2013 24/07/2013 3 2 32 3Izidor 11/05/2013 21/07/2013 71 29 23/06/2013 23/05/2013 2 2 64 3Barbara 04/05/2014 20/05/2014 16 12 07/05/2014 09/05/2014 2 1 46 1Estelle 06/10/2012 30/04/2013 206 8 28/04/2013 29/04/2013 1 1 87 3Victoria 22/06/2013 29/06/2013 7 6 24/06/2013 27/06/2013 1 1 37 1Wendy 22/08/2013 26/08/2013 4 6 23/08/2013 23/08/2013 1 1 2 1Julie 16/09/2013 19/09/2013 3 6 17/09/2013 17/09/2013 1 1 8 3Bianca 13/01/2014 20/01/2014 7 22 19/01/2014 14/01/2014 1 2 10 2Eleonore 25/04/2014 16/05/2014 21 10 26/04/2014 25/04/2014 1 5 3 10Gaia 31/12/2012 01/06/2013 152 23 21/04/2013 11 81Pénélope 29/03/2013 11/08/2013 135 8 30/07/2013 6 9Hector 17/08/2013 05/01/2014 141 8 26/12/2013 5 11Milo 16/04/2013 22/05/2013 36 9 21/04/2013 5 20Eleonore 09/05/2013 19/05/2013 10 15 13/05/2013 3 3Hector 20/01/2014 11/03/2014 50 7 06/02/2014 3 9Victoria 12/07/2013 30/07/2013 18 22 14/07/2013 3 9Eleonore 09/06/2013 14/06/2013 5 6 11/06/2013 2 5Hector 05/05/2014 26/06/2014 52 6 13/05/2014 2 2Jade 15/05/2013 19/05/2013 4 6 16/05/2013 2 4Victoria 15/05/2013 22/05/2013 7 6 16/05/2013 2 3Victoria 27/08/2013 01/09/2013 5 6 28/08/2013 2 9Camille 25/03/2013 06/05/2013 42 5 21/04/2013 1 3Camille 06/06/2013 09/06/2013 3 5 06/06/2013 1 2Jade 09/09/2013 14/09/2013 5 4 13/09/2013 1 1Jade 19/10/2013 21/11/2013 33 5 05/11/2013 1 1Victoria 01/12/2013 10/12/2013 9 5 08/12/2013 1 4

notamment parce qu'ils ont exploré les côtes Ouest, Nord et Est de l'île, voire pour certains tout le tour de l’île. C'est le cas de 16 requins bouledogue dont 15 font parties des 18 requins qui explorent toute la zone d'étude étudiés précédemment (tableau IV).

Tableau IV. Caractéristiques des séquences de déplacement des requins qui ont visité la station de Sainte-Marie au Nord de l'île (A), de Sainte-Marie et Sainte-Rose à l'Est (B) et Sainte-Rose (C). Les séquences sont rangées pour chacune de ces trois catégories par ordre d'importance du nombre de temps passé sur le sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose.

Cinquante séquences concernant les sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose ont été enregistrées au cours de l'étude. Une séquence est définie par une série de déplacements ne comportant pas d'interruption de plus de 2 jours sauf exception lorsque les sites visités juste avant ou juste après

33

Sainte-Marie ou Sainte-Rose l'ont été plus de 2 jours avant ou après. Les requins impliqués ont visité en moyenne trois fois ces sites au cours de leur période d'observation (entre 1 et 6 visites selon les requins) avec des temps de présence moyen par jour compris entre 2 minutes et 2 heures (max=15h sur Sainte-Marie). Dix- huit séquences concernent exclusivement le site de Sainte-Marie, 17 celui de Sainte-Rose. Quinze séquences impliquant 9 requins sur 16, concernent des déplacements effectués au moins sur les deux sites (tableau IV). Ces résultats laissent supposer que ces requins ont été capables d’effectuer de long parcours continus les amenant à explorer tout le pourtour de l'île.

Les échanges entre les sites de Sainte-Marie, Sainte-Rose et la zone principale d’étude à l’ouest se font préférentiellement via les zones les plus proches : 60% des requins qui partent de Sainte-Marie sont détectés dans la baie de Saint-Paul et inversement 60% des requins qui arrivent sur le site de Sainte-Marie proviennent de cette même baie. De même, plus de 70% des requins détectés à Sainte-Rose partent ou proviennent des sites de Saint-Pierre et Etang-Salé au Sud de la zone principale. Le requin bouledogue est donc une espèce qui occupe toute l'île de La Réunion. Les quatre sites préférentiels à partir desquels les requins bouledogue pourraient se disperser et explorer l’ensemble de l’île sont les résidences-base déjà identifiées : le site près du port de Sainte-Marie, la baie de Saint-Paul, la zone large Saint-Gilles et l’Etang du Gol (figure 11).

L'analyse de la succession des visites effectuées sur chaque station permet d'affirmer qu'au moins 4 requins ont effectué le tour complet de La Réunion en une seule fois et trois requins des circuits incomplets. Les itinéraires empruntés, au cours de ces longues séquences de déplacement, partent et arrivent principalement soit de la baie de Saint-Paul, soit de l'étang du Gol et, pour un trajet, du site de Trois Bassins (tableau V). La durée des parcours est variable selon l'itinéraire emprunté, le nombre de stations intermédiaires visitées et le temps passé sur chacune d'elle. La durée la plus courte est de 4 jours et celle la plus longue de 26 jours.

Les distances entre stations, parcourues successivement par le même animal, permettent d'estimer les longueurs parcourues. Ces distances sont les distances "au plus court" entre stations. Les vitesses moyennes des déplacements effectués par les requins qui ont fait le tour de l'île lors de la même séquence sont lentes, comprises entre 1 et 2 km/h. Parmi les dix circuits analysés, les plus rapides sont compris entre 4 et 8 jours avec des vitesses comprises entre 1,5 et 3 km/h. Bien que la plupart des distances soient sous-estimées, car les animaux ne se déplacent vraisemblablement pas en ligne droite, les vitesses correspondent à celles estimées chez cette espèce dans la littérature (Martin et al. 2005; Nakamura et al. 2011).

34

N°SéquenceCode requinPoint Départ STPAUL 17-avr.-13 STPAUL 8-mai-14 ETDUGOL 15-juil.-13 ETDUGOL 16-sept.-13 ETDUGOL 16-janv.-14

STMARIE 21-avr.-13 STMARIE 8-mai-14 STMARIE 19-juil.-13 STMARIE 17-sept.-13 STPIERRE 17-janv.-14

STROSE 25-avr.-13 STROSE 9-mai-14 STROSE 5-août-13 STROSE 17-sept.-13 STROSE 18-janv.-14

STMARIE 19-janv.-14

Point Arrivée STPAUL 29-avr.-13 STGILLES 21-mai-14 ETDUGOL 8-août-13 ETDUGOL 22-sept.-13 ETDUGOL 20-janv.-14

Distance parcourue estimée 305 km 280 km 260 km 230 km 270 km

Durée 12 jours 13 jours 24 jours 6 jours 4 jours

N°SéquenceCode requinPoint Départ STPAUL 10-déc.-13 3BASSINS 1-juil.-13 STPAUL 12-nov.-13 STPAUL 12-mai-13 STPAUL 29-avr.-13

STMARIE 11-déc.-13 STLEU 1-juil.-13 STMARIE 12-nov.-13 STMARIE 13-mai-13 STLEU 29-avr.-13

STROSE 11-déc.-13 STROSE 4-juil.-13 STROSE 17-nov.-13 STROSE 13-mai-13 STMARIE 30-avr.-13

ETDUGOL 13-déc.-13 STMARIE 5-juil.-13 STPIERRE 19-nov.-13 STROSE 1-mai-13

STROSE 24-nov.-13

STMARIE 6-déc.-13

Point Arrivée STPAUL 24-déc.-13 3BASSINS 9-juil.-13 STPAUL 8-déc.-13 STPAUL 18-mai-13 STPAUL 6-mai-13

Distance parcourue estimée 330 km 490 km 440 km 300 km 255 km

Durée 14 jours 8 jours 26 jours 6 jours 7 jours

5Wendy Barbara Bianca Julie Bianca

1 2 3 4

10

Stations intermédiaires (entre autres)

ETSALE 28-avr.-13 STLEU 20-mai-14 STPIERRESTPAUL 20-janv.-14

6

7-août-13 RIVSTETIE 20-sept.-13

7 8 9Wendy

Stations intermédiaires (entre autres)

STMARIE 16-déc.-13 STMARIE 2-mai-1317-mai-13

STROSE 7-juil.-13

Bianca Bianca Bianca Estelle

STMARIE

ST PAULST MARIE

ST LEU

ETGSALE

ST PIERRE

ST GILLES

ST ROSE

Aire 2

Aire 3

Aire 1Aire 4

Tableau V. Caractéristiques des séquences des requins qui ont effectué des déplacements tout autour de l'île. .

Figure 11. Carte de l’île de La Réunion indiquant les principales aires d’occupation des requins bouledogue observés pendant 28 mois et les échanges entre ces aires.

35

Interprétation

Les propriétés de ces déplacements complets ou incomplets autour de l'île sont caractéristiques de déplacements exploratoires au cours desquels les animaux quittent leur environnement familier avec la possibilité d'y revenir. Ces déplacements n'ont pas le caractère obligatoire des migrations de retour comme par exemple les migrations de reproduction qui sont déclenchées selon des rythmes bien définis. Elles permettent aux individus d'évaluer les ressources d'habitats non connues pour éventuellement s'y installer ou les occuper temporairement. Cela peut être des comportements de prospection qui correspondent à la visite de sites de reproduction par des individus qui ne sont pas en phase de reproduction ou une stratégie pour évaluer l'abondance en nourriture. Ces déplacements font également appel à un ensemble de capacités sensorielles et d'orientation qui peuvent être complexes.

Dans le cas des déplacements le long des côtes, le modèle de mouvement que nous proposons est à la fois le plus simple et le plus efficace. Il consiste en une série d'actions conduisant l'animal à rectifier son déplacement en fonction de la situation spatiale perçue lors de la manoeuvre précédente. Ces mouvements d'orientation dit "kinesthésiques" sont possibles grâce aux capacités sensorielles acoustiques et tactiles de ces animaux dans le champ proche ou moyen et notamment grâce aux cellules électro-réceptives ou ampoules de Lorenzini et aux canaux de la ligne latérale. Ces structures sensibles aux champs électromagnétiques, ainsi qu’aux gradients de température permettent à l'animal de se repérer dans l'espace. Le requin percevrait ainsi les pentes externes des tombants et pourrait alors suivre un isobathe autour de La Réunion pour en faire le tour. C'est ce type de mouvement que nous avons observé lors du tracking nocturne du requin tigre autour du Sec de Saint-Paul (figure 12).

Figure 12. Trajectoire du requin tigre suivi sur le tombant du Sec de Saint-Paul les 29 et 30 mai 2013 entre 16:30 et 6:00 et dont le comportement de migration verticale est décrit figure 8.

36

2.4.5 Analyse des déplacements à grande l’échelle par double marquage (marques Vemco et Wildlife Computer)

Trois requins bouledogue ont été marqués avec des marques acoustiques Vemco placées en interne dans leur cavité générale pour les suivre dans le réseau de stations d’écoute et des marques satellites fixées en externe (Wildlife Computer) pour suivre les requins pendant plusieurs mois sur des longs déplacements (marque miniPAT). Ces marques possèdent également des capteurs de température et de pression (profondeur). La géolocalisation du poisson marqué est réalisée en effectuant la mesure journalière d’éclairement tout au long de son trajet (cf. Annexe page 142). La longueur du jour est calculée en mesurant la durée écoulée entre la première valeur d’éclairement et la dernière valeur de la même journée. La latitude peut ainsi être déterminée avec une précision de 1 degré. De cette durée du jour, on peut déduire l’heure de la mi journée, c’est-à-dire l’heure du plus fort éclairement ; avec cette heure estimée où le soleil est à son zénith et la date, la longitude peut être déterminée avec une précision de 0,5 degré, à la façon des points d’estime en navigation marine. Des méthodes de traitement ont ensuite été développées, soit qui calculent au jour le jour la longitude et la latitude à partir des courbes d’éclairement enregistrées, soit qui permettent d'effectuer des corrections des positions estimées en croisant les informations complémentaires telles que les données de températures enregistrées par la marque et les températures de surface mesurées par satellite. Ces méthodes permettent de réduire l'incertitude de positions.

Deux miniPATs ont pu transmettre une partie de l’histoire de deux requins pendant 6 mois (de mars à septembre 2013). Ces requins sont des bouledogues adultes, un mâle et une femelle de respectivement 2,9 mètres et 3,1 mètres de longueur totale. Nous avons présenté les résultats de leurs déplacements verticaux dans le chapitre précédent (figure 7). La troisième marque s’est libérée prématurément après seulement 5 jours, suite à une immobilité prolongée du requin, ce qui n’a pas permis d’obtenir de données sur ses déplacements.

Les résultats de l'analyse des trajectoires estimées indiquent que le requin mâle a effectué quatre parcours océaniques dont trois majeurs (figure 13). Il a quitté La Réunion une première fois le 29 mars 2013, peu après son marquage (le 15 mars 2013), pour explorer une zone à environ 300 km au sud sud-ouest de La Réunion, non loin d’un haut-fond connu des pêcheurs hauturiers, puis il est revenu près des côtes de l’île, un mois après, le 27 avril 2013. La seconde large exploration océanique a eu lieu entre le 01 mai et le 12 mai 2013 à environ 100 km de La Réunion, toujours au sud sud-ouest de La Réunion.

37

Point de départ

Point d’arrivée

La Réunion

Maurice

Figure 13. Trajectoires estimées du requin bouledogue mâle (en vert) entre le 15 mars et le 6 septembre 2013 et du requin bouledogue femelle (en violet) du 2 mars au 9 août 2013.

Puis il est reparti une troisième fois entre le 27 juillet et le 5 août 2013 plus au nord également à une centaine de kilomètres de l’île, non loin d’un autre haut-fond également connu des pêcheurs et est ensuite revenu sur les côtes de l’île en fin de période d’observation (figure 13).

Le requin bouledogue femelle après être resté autour de l'île a parcouru environ 200 km dans une direction également sud sud-ouest, entre le 27 mars 2013 et le 9 avril 2013 pour également revenir vers l'île après plusieurs jours dans le "grand bleu". Ces individus ont donc été capables d’effectuer de longs déplacements dans le milieu océanique et de séjourner loin des côtes. Ce résultat avait déjà été obtenu lors d’une expérience similaire sur les requins bouledogue des îles Fidji en 2004. Nos résultats confirment ces observations. Il est à noter que les dates des premiers départs de ces deux requins sont presque synchrones à deux jours près (27 et 29 mars).

Nous avons également quelques informations concernant les migrations des requins tigre. En effet, un requin tigre femelle sub-adulte de 3 mètres de longueur totale, marqué à La Réunion, le 6 décembre 2012 sur le tombant du sec de Saint-Paul à 3 km de la côte, a été pêché 9 mois plus tard, le 28 août 2013 à Morombé sur la côte ouest de Madagascar à une centaine de kilomètres au Nord de Tuléar (figure 14). Ce requin n’a pas été détecté dans le réseau et a donc pu quitter La Réunion peu après avoir été marqué. Il a ainsi parcouru au moins 1800 km, en 9 mois environ, en traversant la partie Sud-Ouest de l’océan Indien entre les deux îles (figure 14). Cette observation est corroborée par les données de pêches palangrières indiquant le requin tigre comme prise accidentelle de ces pêcheries hauturières très au large.

38

Lanfeust 19 janvier 2014

Lanfeust 21 avr il 2013

La Réunion

Durban

Un autre requin tigre, un mâle de 3,2 mètres de longueur totale, marqué à La Réunion le 5 mars 2013, a été détecté à 50 km au sud de Durban le 19 janvier 2014 en Afrique du Sud (30°49'45.70"E 30°15'29.02"S). Ce requin a été peu détecté à La Réunion après son marquage (10 détections). La dernière date de détection remonte au 21 avril 2013 sur le site du Golf Etang-Salé (GOLFETSAL). Ce requin a donc pu parcourir plus de 2600 km en 274 jours maximum (9 mois). A l’inverse, deux requins tigre marqués au large de Saint-Gilles lors de campagnes de marquage en 2010 ont été repêchés en 2012 et 2013 au cours des opérations « Ciguatera », sur le sec de Saint-Gilles. Ces requins ont pu parcourir plusieurs milliers de kilomètres en 3 ans et se déplaçaient dans tous l'océan mais ce résultat témoigne néanmoins d'une certaine fidélité de ces requins à des sites particuliers. Si l'aire de répartition des requins tigre marqués à La Réunion est relativement importante cela laisse supposer que la population ou la sous-population de cette espèce au niveau de l'océan Indien occupe une aire biogéographique très étendue.

Ces résultats sont en accord avec les connaissances acquises sur le cycle biologique de cette espèce et les données de la littérature montrant que le requin tigre est capable d’effectuer des migrations de longues distances (Meyer et al., 2009 et 2010). Les requins tigre de La Réunion feraient donc partie d’une population ouverte (communiquant avec les autres populations de requins de la même espèce). Il est néanmoins impossible avec une seule valeur d’estimer le taux de migrants de cette espèce.

Figure 14. Positions de départ et d’arrivée et trajets indicatifs : - du requin tigre marqué à La Réunion et capturé à Morombé à Madagascar (à gauche, trait violet), - et du requin tigre détecté au large de Durban en Afrique du Sud (à droite, trait jaune).

Par contre, l'étude des marqueurs moléculaires utilisés en génétique, effectuée par le laboratoire ECOMAR sur des échantillons de requins bouledogue issus de La Réunion et du Mozambique, indique par des tests d’assignement à des groupes génétiques que, pour cette espèce, un seul groupe génétique ("cluster") a été mis en évidence au sein des échantillonnages. Ce résultat est à confirmer par l'analyse d'échantillons supplémentaires mais en première analyse, il existerait

39

une seule population pour cette espèce à l’échelle du Sud-Ouest de l’océan Indien (cf. Annexe pages 2-4).

Ces résultats appellent plusieurs remarques. Ils confirment les observations précédentes indiquant la présence de requins bouledogue à plusieurs kilomètres des côtes (sur les DCPs). Il est donc très probable que le requin bouledogue ne soit pas un requin côtier strictement inféodé aux zones littorales comme les scientifiques le pensaient auparavant (Bullen and Mann, 2000; Brunnschweiler et al., 2010). Cette espèce serait ainsi parfaitement capable de visiter le milieu pélagique et de nager en pleine eau dans des zones très profondes. La profondeur des fonds marins ne serait donc pas une limite à de grands déplacements à l’échelle des océans. Le requin bouledogue est donc capable de quitter les eaux réunionnaises et d’y revenir.

Interprétation

Les causes de ces migrations océaniques ne sont pas bien connues à défaut d'informations sur la physiologie et la biologie de ces espèces. Ces déplacements peuvent correspondre à des migrations exploratoires conduisant les requins à rechercher des sites favorables notamment pour s'alimenter. Ces déplacements peuvent être dus soit à des variations de la qualité de l'environnement physique à La Réunion, soit à la compétition entre congénères ou à des causes génétiques comme par exemple l'évitement de la consanguinité qui pousse les individus à se disperser ou l'existence de gènes coadaptés qui, au contraire, poussent à éviter de disperser sur de trop grandes distances. Dans tous les cas, ces déplacements sont des moyens de dispersion de l'espèce. Le phénomène de dispersion est complexe chez les animaux. Il dépend de la génétique des individus mais également des comportements et des conditions de l'environnement. C'est un phénomène que nous ne développerons pas dans ce document mais qui devra être étudié plus en détail à partir notamment des approches de modélisation.

Les mécanismes de ces migrations impliquent tout autant des facteurs propres à l'animal (son état physiologique, sa motivation, sa capacité d'apprentissage) que des facteurs externes : stimuli environnementaux qui peuvent être soit des déclencheurs du mouvement soit des indicateurs permettant de se situer et de s'orienter dans l'espace. Concernant les requins, ces indicateurs d'orientation sur longues distances et dans un milieu océanique vaste et relativement homogène sont en premier lieu les gradients que l'animal peut rechercher (notamment grâce à ses systèmes bi-sensoriels) et qu'il peut "remonter" ou "descendre". Les gradients de température et les fronts thermiques ou les gradients d'odeur portée par les courants sont sans doute les plus faciles à utiliser par ces espèces aux vues de leurs capacités physiologiques. Les trajectoires estimées montrent également que les deux requins bouledogue partent vers une direction privilégiée (sud-sud-ouest) au cours de la même période. Les requins sont également sensibles aux champs électromagnétiques et, pour certains, au champ magnétique terrestre ce qui leur permettrait de s’orienter sans repère particulier ni connaissance a priori de la topographie ou de la géographie des lieux. Il est possible qu'ils aient pu également apprendre au cours de leur vie le trajet les conduisant sur ces lieux. Ces

40

mécanismes sont encore mal connus. Il faudrait des mesures plus précises de ces déplacements pour les décrire plus en détails.

Les taux de migrants de la population de requins bouledogue et tigre qui partent ou qui arrivent à La Réunion sont également inconnus. Concernant le requin bouledogue, l'analyse génétique laisse supposer des échanges entre la population du Mozambique et de La Réunion. En outre, des requins marqués sont revenus sur l'île après en être partis. Cette espèce est donc capable d'effectuer des déplacements sur de très longues distances mais nous n'avons aucune preuve de l'existence de ces migrations vers d'autres côtes. Concernant les requins tigre, à partir de nos observations, nous pouvons considérer deux cas antagonistes. Si les événements observés sont des événements rares, les taux de migrants pourraient être très faibles. A l'inverse, si les événements sont représentatifs des comportements à l'échelle de la population, les taux de migrants pourraient être élevés (en considérant que l'on a peu de chance de capturer les seuls requins migrants).

41

CHAPITRE 3

ETUDE DES RYTHMES BIOLOGIQUES DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION

42

StatistiqueTemps d'absence

(heure)Temps de présence

(minute)Nb. d'observations 17102 17102Minimum 0.0 2.0Maximum 9769.5 2791.41er Quartile 1.1 5.1Médiane 2.3 11.73ème Quartile 6.5 34.6Moyenne 13.6 33.7Variance (n-1) 18381.1 78.8Ecart-type (n-1) 135.6 68.8

3.1 Analyse de la variabilité spatio-temporelle des présences de requins bouledogue à La Réunion

3.1.1 Temps moyens d’absence et de présence

A partir du nombre de détections, c'est-à-dire du nombre de fois où les stations d'écoute ont reçu une émission provenant d'une marque acoustique d'un requin marqué (émission qui est envoyée régulièrement toutes les minutes en moyenne, (cf. Annexe page 133), il est possible de calculer des temps de présence par requin et par station. Le calcul n’est néanmoins possible que si le requin est détecté deux fois sur la même station et si, est définie au préalable, une durée maximale entre deux détections au-delà de laquelle les deux détections ne sont plus associées et considérées alors comme indépendantes. Après analyse, cette durée maximale a été fixée à 1 heure. Cette valeur est la valeur optimale qui permet de stabiliser le nombre et la durée des visites et qui permet également de rendre compte des variations au cours du nycthémère. Nous considérons donc qu’un requin qui a été détecté deux fois à 1 heure (limite maximum) d’intervalle est resté 1 heure sur la station. Cet intervalle est relativement important et peut surestimer les temps de présence mais permet de tenir compte des possibles pertes d’émissions ou des variations des distances de détection des stations sensibles au niveau de bruit ambiant.

Les temps d’absence et de présence des requins bouledogue, sur l'ensemble de la période d'observation et sur l'ensemble des stations déployées, sont très variables d’un individu à un autre (tableau VI). Il apparait clairement que les écarts à la moyenne, observés entre visites, sont très importants, et qu'il est difficile, dans ces conditions, de s'appuyer sur ces valeurs moyennes pour extraire une information pertinente à l'échelle de l'espèce.

Tableau VI. Statistiques sur les temps de présence et les temps d'absence estimées à partir des détections enregistrées au cours de toute la période d'étude et sur tous les requins bouledogue marqués et détectés (N=32).

De plus, globalement, le temps de présence des requins bouledogue dans le réseau est faible. Sur toute la période (28 mois) et sur l’ensemble du réseau, la durée moyenne de présence des requins

43

bouledogue (sans la femelle bouledogue Solène détectée sur ETDUGOL, presque en permanence) est de 210 ± 240 heures (écart-type). Cette durée moyenne par requin rapportée à la période d’observation sur l’ensemble des stations représente un taux de présence moyen relativement faible d’environ 5,5% (minimum = 0,3%; maximum = 15%; cf. tableau I).

Pour expliquer ces faibles taux et cette forte variabilité individuelle des temps de présence, trois hypothèses sont plausibles et non exclusives : (1) nos stations ne couvriraient pas correctement la zone d’étude, ce qui a été certainement le cas au tout début de l’expérience lorsqu’il n’y avait que quelques stations immergées au nord de la zone, (2) les requins ne sont pas répartis de façon homogène dans le réseau (hypothèse confirmée dans le chapitre précédent), (3) les requins ne sont présents sur les côtes de l'île et/ou à portée des stations d'écoute uniquement de manière épisodique ou au cours de périodes privilégiées. C'est ce que nous verrons dans les chapitres suivants.

3.2 Les rythmes biologiques saisonniers des requins bouledogue

La plupart des animaux organise leurs activités sur une base annuelle. Les saisons défavorables sont évitées notamment par des comportements migratoires. Les saisons favorables sont le plus souvent, mais pas systématiquement, propices à la reproduction.

Les requins bouledogue à La Réunion présentent ce type de cycle saisonnier. En effet, l'analyse de l'évolution au cours de la période d'étude du nombre de requins bouledogue détectés indique que ce nombre suit un rythme saisonnier marqué à partir de 2013, avec des pics de présence aux mois d'avril et mai des années 2013 et 2014 (figure 15). L’analyse de la variabilité annuelle des temps de présence des requins bouledogue marqués par semaine indique que les requins bouledogue restent davantage dans le réseau de stations d'écoute également d'avril à mai mais aussi en novembre et décembre (figure 16). Il est à noter que l'augmentation de la durée de présence en début d'été austral (novembre et décembre) ne s'accompagne pas d'un nombre plus important de requins détectés. Cela signifie que pour cette période, l'augmentation des temps de présence n'est due qu'à un nombre restreint de requins. L'analyse des moyennes des temps de présence par mois au cours des 20 derniers mois, à partir d'octobre 2012, date à laquelle le nombre de requins marqués et de stations déployées ont été suffisants, selon les classes de distance à la côte, montre parfaitement cette saisonnalité avec une variation plus marquée sur les stations littorales que sur celles du large (figure 17).

A partir des données de température de l'eau de mer de surface et de force du vent recueillies pendant dix ans à La Réunion de juillet 1993 à avril 2004, Conand et al. (2007) ont établi le cycle annuel des conditions environnementales marines (figure 18). A partir de ces critères, la période estivale s'étend de janvier à avril, la période de refroidissement entre mai et juin, la période d'hiver de juillet à octobre et la période de réchauffement de novembre à décembre. Les données de température et de salinité que nous avons recueillies au cours du programme sont cohérentes avec le cycle annuel établi précédemment. Les périodes d'hiver, d'été et de transitions recoupent assez bien les données moyennes mesurées sur une décade (figure 19)

44

0

2

4

6

8

10

12

14

16

43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 73 75 77 79 81 83 85 87 89 91 93 95 97 99 101

103

105

107

109

111

113

115

117

119

121

123

125

11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5

2012 2013 2014

Nom

bre d

e re

quin

s diff

éren

ts d

étec

tés

Semaine

Mois

Année

Avril-Mai-Juin Avril-Mai

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

0.18

0.2

43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 73 75 77 79 81 83 85 87 89 91 93 95 97 99 101

103

105

107

109

111

113

115

117

119

121

123

125

11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5

2012 2013 2014

Indi

ce d

e pr

ésen

ce

Semaine

MoisAnnée

Avril-Mai Décembre Avril-MaiNovembre

Figure 15. Nombre de requins bouledogue détectés par semaine au cours des 20 mois d'observation à partir d'octobre 2012. Données qui excluent les requins atypiques (Estelle, Fanny, Solène) et les observations sur DCP.

Figure 16. Histogramme (orange) des indices de présence (somme des temps de présence par requin marqué présent et par station déployée) au cours des 20 mois d'observation à partir d'octobre 2012. Données qui excluent les requins atypiques (Estelle, Fanny, Solène) et les observations sur DCP.

45

Temps de présence des requins bouledogue aux stations à la côte et au large sur un cycle annuel

Mois

Som

me

CR

T (h

eure

)

Côtier Littoral

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12-10

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Côtier Large

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Moyenne Moyenne±Erreur-Type Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

Figure 17. Moyennes des temps de présence cumulés (CRT) par mois selon les classes de distance à la côte (Littoral et Large)

Nous pouvons ainsi classer ces observations selon trois types de périodes annuelles :

- une période au cours de laquelle les requins sont peu nombreux et restent relativement peu longtemps sur les côtes réunionnaises. Cette période correspond à la période d'hiver austral où les températures de l'eau sont les plus basses (23-24°C) et constantes (figure 19). Elle est bien marquée entre les mois de juillet et de novembre sur la zone littorale et un peu moins sur les stations du large (cf. figure 17). Cette différence tend à montrer que pendant cette période, les requins ne disparaissent pas des côtes réunionnaises mais s’en écartent davantage.

- une période au cours de laquelle les requins sont peu nombreux mais où les présents restent plus longtemps. Cette période est assez courte et correspond essentiellement au mois de décembre et janvier. Elle fait immédiatement suite à la période précédente et pourrait correspondre à une période de transition au cours de laquelle les requins changent de comportement et se rapprochent de la côte.

- enfin une période au cours de laquelle les requins bouledogue sont plus abondants et se maintiennent près des côtes. Cette période correspond aux mois de mars à juin avec un pic en avril et mai. C'est la période de fin d'été austral et de début d'hiver. C'est une période de transition climatique au cours de laquelle la température de l'eau diminue et la salinité augmente (figure 19).

46

29

30

31

32

33

34

35

36

22

24

26

28

30

32

34

58 68 78 88 98 108

118

128

138

148

158

168

178

188

198

208

218

228

238

248

258

268

278

288

298

308

318

328

338

348

358

368

378

388

398

408

418

428

438

448

458

10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1

Salin

ité

Tem

péra

ture

Mois

Moyenne journalière de température

Moyenne journalière de salinité

HiveraustralTransition hiver-été

Transition été-hiverEté austral

2012 2013

Transition hiver-été

Figure 18. Cycle annuel des température de surface et de la pression du vent enregistrées sur une décade de juillet 1993 à avril 2004 à La Réunion (Conand et al. 2007)

Figure 19. Moyennes journalières des températures et des salinités de l'eau de mer enregistrées au cours de la période d'observation par les sondes déployées près du fond (profondeurs comprises entre 20 et 30 mètres).

47

0

20

40

60

80

100

120

140

12013

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 12014

2 3 4 5

Tem

ps d

e pr

ésen

ce (h

eure

)

Mois

Site St-Gilles

Sites StMarie StPaul DCP

Sites du Sud

2013 2014

Figure 20. Temps de présence des requins bouledogue au cours de la période d'observation montrant une ségrégation spatiale de l'occupation temporelle des sites.

Le cycle saisonnier de présence des requins à La Réunion s'accompagne également d'une occupation sélective des sites (figure 20). Les sites d'été et de transition été-hiver (des mois de mars à juin) sont des sites peu ou pas occupés au cours de l'hiver austral et de la transition hiver-été (fin juillet à début décembre). Ces sites correspondent principalement aux sites de Saint-Gilles (en 2013) et du Sud-Sud-Ouest de l'île dont principalement le site de l'Etang du Gol (en 2013 et 2014) et dans une moindre mesure ceux du sud de Saint-Leu, d’Etang Salé, de Saint-Pierre et de Sainte Rose. Il est important de noter que le site de Saint-Gilles, occupé préférentiellement en avril et mai 2013, ne l'est plus en 2014 à cette période, ni au cours des autres saisons (cf. figure 24). Les autres sites principaux de Saint-Paul, Sainte-Marie, ainsi que les DCP, sont davantage occupés pendant une période étendue allant de juin à décembre (figure 20).

3.2.1 Exemples de patterns saisonniers altérés ou robustes

Les processus de sélection de l'habitat sont complexes mais leur compréhension est fondamentale pour déterminer la capacité d'une population à se régénérer surtout si cette population est de faible effectif ou isolée. Nos résultats montrent par exemple que les requins ont quitté l'habitat préférentiel de Saint-Gilles en 2014 (cf § 2.4.3 et figure 24). Il est difficile en l'espace de deux ans de donner des raisons à ces modifications d'habitat. Est-ce la qualité de ce site qui s'est dégradée ? Est-ce la pêche intensive sur cette zone pendant ces deux dernières années qui a fait fuir ces requins ? Sont-ce les efforts des pêcheurs pour éviter d'évider leurs poissons dans le port de Saint-Gilles qui ont diminué l'attractivité de ce site ? Est-ce au contraire un site sub-optimal qui a été occupé temporairement (un ou deux ans) du fait de la dégradation des autres sites habituellement colonisés? Cette observation est notamment renforcée par les observations des apnéistes du CRESSM basés à Saint-Gilles depuis

48

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 45 6 7 8 9

Nom

bre

moy

en d

e re

quin

s dé

tect

és

Mois

Suppression des poissons dans cage d'aquaculture avril 2013

Suppression des cages d'aquaculture sept 2013

2012 2013 2014

de nombreuses années et qui n'ont jamais vu, durant les 20 dernières années, autant de requins sur ce site qu’au cours des années 2011 à 2013.

A l'inverse du site de Saint-Gilles, le site de Saint-Paul est toujours occupé préférentiellement en hiver et ce, tout au long de la période d'observation (de 2012 à 2014). Ce pattern saisonnier est régulier, robuste et n'est pas altéré par les événements qui ont pu avoir lieu dans la baie au cours de l'étude et qui ont pu modifié les caractéristiques physiques de l'habitat. Parmi ces événements, nous avons pu suivre celui concernant les activités aquacoles dans la baie. La suppression de l'activité aquacole, des poissons d'élevage en avril puis des cages en septembre 2013, n’a eu aucun effet sur le taux de fréquentation de ces requins dans la baie, pas plus que l'expérience de pêche par « drumline » initiée en janvier 2013. L'effet des cages comme attracteur possible n'a pas été démontré (figure 21). Reste l’effet lié à la seule présence des cages, qui aurait pu avoir un effet DCP et attirer du poisson fourrage (petits poissons). Cette hypothèse n’a pas été validée non plus : la suppression des cages en septembre 2013 n'a rien modifié au pattern saisonnier (figure 21). De plus, l’étude qui a été menée pendant 5 ans, entre 2003 et 2008, dans la baie de Saint-Paul avait montré que les cages aquacoles agrégeaient beaucoup moins les petits poissons pélagiques ("pêche-cavale" et "bancloche") que les nombreux dispositifs de concentration de poissons (DCP-Récifs artificiels) déployés par les pêcheurs artisanaux dans l’ensemble de la baie (Potin, 2009). En conclusion, la présence des requins bouledogue dans la baie de Saint-Paul est régulière et ne semble pas dépendre de la présence des cages.

Figure 21. Taux de fréquentation des requins bouledogue (nombre moyen de requins bouledogue détectés par semaine) dans la baie de Saint-Paul, estimés à partir de 4 stations d’écoute.

Les observations vidéo sous-marines, effectuées dans le cadre de ce programme (cf. Annexe pages 114-122) au cours du mois de mars 2012, indiquent la présence de requins (5 à 6 différents au

49

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Mois

0,07

0,08

0,09

0,10

0,11

0,12

0,13

0,14

0,15

0,16

Tem

ps d

'abs

ence

(jou

r)

Moyenne Moyenne±Erreur-Type Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

total) hors de la période hivernale, dans la journée, le plus souvent seul et parfois en groupe (quatre maximum). Sur toute la durée de l’expérimentation, les mêmes individus ont été vus régulièrement mais avec des périodes d’absence de plusieurs jours. Ces résultats indiquent que les cages aquacoles, à cette période de l'année (mars-avril), auraient été davantage une zone de passage pour les requins bouledogues, c'est-à-dire une zone où les requins viennent régulièrement pour explorer le site mais ne s'y maintiennent pas systématiquement, qu’une zone de prédation ou de repos.

Le pattern de présence des requins bouledogue dans la baie de Saint-Paul et sur le site de Sainte-Marie, centré sur la période estivale, laisse supposer un cycle régulier de présence récurrente. Cette période correspond également à celle où les temps d'absence hors du réseau sont les plus longs (figure 22) et où les départs de longue durée hors du réseau sont les plus nombreux. Dans ce cas, il est possible que ces sites soient des sites particuliers où seulement quelques individus se rassemblent et s'y maintiennent. Les causes de ces regroupements estivales sont pour l'heure inconnues.

Figure 22. Moyennes mensuelles des temps d'absence cumulés sur l'ensemble du réseau des requins bouledogue marqués au cours de la période d'étude, pondérées par le nombre de requins présents par mois.

3.2.2 Le cycle biologique de reproduction du requin bouledogue

L'utilisation de sites préférentiels différents au cours de l'année laisse supposer que les requins bouledogue n'occupent pas ces sites pour les mêmes besoins. Ces sites correspondent à des choix stratégiques de l'habitat fondés sur différentes sources d'information (qualité environnementale de l'habitat, présence ou voire performance de congénères) et pour différents besoins (alimentaires ou de reproduction pour l'essentiel).

50

L'hypothèse la plus vraisemblable pour expliquer la présence saisonnière des requins bouledogue sur les sites préférentiels de l'Etang du Gol et de Saint-Gilles entre mars et juin est qu'ils viennent sur ces sites pour s'accoupler. Cette hypothèse est étayée par plusieurs résultats. Tout d'abord, nous observons un cycle saisonnier régulier, ce qui sous-entend un contrôle direct des facteurs physiologiques endogènes (hormonaux notamment), voire génétiques. Ce cycle physiologique est le plus souvent déclenché par des stimuli-clefs ou déclencheurs issus de l'environnement dont l'animal perçoit les variations saisonnières cycliques (température, par exemple) grâce à ses différents organes sensoriels. Ces stimuli agissent comme des facteurs de contrôle du comportement reproducteur.

Nous avons ensuite mené une étude plus poussée des appariements entre individus. A défaut de pouvoir observer directement les animaux dans leur milieu naturel, nous avons étudié les fréquences d'individus marqués qui sont détectés sur le même site. La sensibilité des appareils de mesure ne permet pas de détecter, à coup sûr, deux ou plusieurs individus simultanément. Ainsi, le nombre de détections simultanées (sur moins de 2 minutes) à une même station d'écoute est très rare (1%). Nous avons donc considéré, dans un premier temps, que deux requins détectés à moins de 10 minutes d'intervalle, sur la même station, étaient potentiellement en situation de se rencontrer. Mais ce critère est insuffisant pour considérer que les individus sont appariés. Par exemple, un requin comme Solène, qui occupe essentiellement une seule station et y reste la plupart du temps, peut-être associé à tous les requins qui passent à proximité de cette station, sans qu'il y ait obligatoirement une interaction entre eux. Nous avons donc sélectionné parmi ces événements (au moins deux requins détectés en moins de 10 minutes sur la même station), les cas où les requins associés sur une station visitent soit la même station, soit une autre station (la plupart du temps voisine de la première) lors du déplacement suivant et se retrouvent de nouveau détectés à moins de 10 minutes d'intervalle. Nous parlerons dans ces cas, d'appariements entre individus.

Les résultats sont indiqués dans le tableau VII. Ils montrent que le taux de ces associations, avec déplacement vers le même site, est relativement faible, en moyenne de 1.4% (max = 4%). Ils impliquent cependant un nombre important de requins (26 requins sur les 34 observés), dont fréquemment deux mâles (Izidor et Hector).

51

Code Requin Sexe

Nombre total de visites

Occurrence des

appariements

Taux d'appariements

Izidor M 753 31 4.12%Hector M 142 5 3.52%Jade F 1148 35 3.05%Wendy F 230 6 2.61%Fernand M 655 16 2.44%Barbara F 214 5 2.34%Victoria F 1459 30 2.06%Fanny F 1486 30 2.02%Eleonore F 569 11 1.93%Bianca F 651 12 1.84%Estelle F 1701 31 1.82%Camille M 1583 24 1.52%Milo M 873 12 1.37%Zaia F 262 3 1.15%Neo M 104 1 0.96%Solene F 2221 20 0.90%Julie F 661 5 0.76%Ulysse M 199 1 0.50%Pénélope F 455 2 0.44%Isis F 922 4 0.43%Charlotte F 37 0 0.00%Balboa F 19 0 0.00%Danae F 38 0 0.00%Atalante F 469 0 0.00%Adelante F 49 0 0.00%Gaia F 22 0 0.00%

Tableau VII. Occurrences par requin bouledogue des appariements (requin détecté avec au moins un autre requin, à moins de 10 minutes d'intervalle sur la même station et qui sont toujours appariés lors du déplacement suivant) et taux de ces indicateurs (nombre d'appariement par rapport aux nombres de visites effectuées).

Parmi les 284 appariements, 50 appariements sont impliqués dans des déplacements associés de requins (individus arrivés sur une même station et partis ensemble pour se retrouver sur une autre station que la station d'origine). Les résultats sont résumés dans le tableau VIII. L'appariement principal est celui composé des deux femelles Estelle et Fanny. Ces appariements de ces deux requins femelles ne représentent que 17% du nombre total des déplacements associés. Le calcul des taux d'appariement selon le sexe indique que le taux d'appariement femelle/femelle est dominant avec la moitié des cas observés (50%). Le nombre de couple (appariement mâle/femelle) n'est néanmoins pas négligeable et représente 37% des appariements. Seulement 7 mâles sont impliqués dans ces appariements pour presque le double de femelle (13) mais le nombre de mâles marqués est également plus faible que celui des femelles (13 mâles marqués pour 25 femelles).

52

Num Code Requin 1

Code Requin 2 Sexes

Nb de déplacements

associésNum Code Requin

1Code Requin

2 SexesNb de

déplacements associés

1 Jade Fernand M/F 4 29 Fanny Estelle F/F 242 Victoria Milo M/F 3 30 Victoria Jade F/F 73 Victoria Camille M/F 2 31 Victoria Solene F/F 54 Bianca Izidor M/F 1 32 Jade Wendy F/F 45 Bianca Milo M/F 1 33 Bianca Jade F/F 36 Estelle Camille M/F 1 34 Estelle Eleonore F/F 37 Julie Fernand M/F 1 35 Victoria Estelle F/F 38 Zaia Izidor M/F 1 36 Solene Barbara F/F 29 Pénélope Ulysse M/F 1 37 Solene Bianca F/F 210 Izidor Victoria M/F 6 38 Eleonore Fanny F/F 211 Camille Jade M/F 5 39 Isis Eleonore F/F 212 Izidor Jade M/F 5 40 Fanny Isis F/F 213 Camille Bianca M/F 4 41 Jade Solene F/F 214 Camille Solene M/F 4 42 Zaia Jade F/F 215 Camille Julie M/F 2 43 Barbara Jade F/F 116 Milo Eleonore M/F 2 44 Victoria Barbara F/F 117 Hector Jade M/F 2 45 Solene Eleonore F/F 118 Izidor Solene M/F 2 46 Eleonore Wendy F/F 119 Milo Barbara M/F 1 47 Julie Fanny F/F 120 Hector Bianca M/F 1 48 Solene Julie F/F 121 Neo Fanny M/F 1 49 Pénélope Victoria F/F 122 Fernand Victoria M/F 1 50 Wendy Victoria F/F 123 Hector Solene M/F 124 Izidor Fernand M/M 725 Camille Izidor M/M 626 Milo Izidor M/M 327 Fernand Milo M/M 228 Hector Fernand M/M 1

Tableau VIII. Nombre et caractéristiques des appariements de requins bouledogue marqués, avec déplacement sur une station différente de celle d'origine, observés à La Réunion de janvier 2012 à mai 2014.

A la suite de ces observations, nous avons étudié la distribution spatiale et temporelle de ces appariements entre congénères afin de rechercher s'il existait des périodes spécifiques au cours desquelles ces appariements étaient prépondérants, et des lieux où ils étaient plus fréquents. Les résultats montrent que ces appariements s'observent principalement aux périodes de transition été-hiver en 2013 et 2014 aux mois d'avril-mai (figure 23A).

Ces périodes sont celles où le nombre de détections et le nombre de requins différents détectés sont également les plus importants (figure 23B). Le plus grand nombre d’appariements pourrait donc être corrélé au plus grand nombre de détections. Ce n’est pas le cas. En effet, les périodes d'été austral (décembre, janvier), soulignées par un cadre rouge sur le graphe de la figure 23B, correspondent aux périodes de présence de requins, essentiellement sur les sites de la baie de Saint-Paul et de Sainte-Marie (cf. figures 3 et 4). A ces périodes et sur ces sites, très peu d'appariements de requins bouledogue ont été décelés alors que le nombre de requins différents détectés était également important.

53

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

10 11 12 14 15 17 19 21 22 23 25 26 28 29 31 32 34 35 36 38 39 42 43 46 47 49 50 51 53 54 56 57 59 60 62 63 64 66 68 69 70 72 73 75 76 78 79 80 82 83 85 86 88 89 90 92 93 95 96 98 99 100

102

103

105

106

108

109

110

112

113

115

116

118

119

120

122

123

125

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5

2012 2012 2013 2014

Nb de détections journalières par station déployée et par requin marqué

0

1

2

3

4

5

6

3 4 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5

2012 2013 2014

Nb d'appariements F/F

Nb d'appariements M/F

Nb d'appariements M/M Mai 2013 Mai 2014

Figure 23. Evolution des types d'appariements selon le sexe des requins (A) et du nombre de détections ramenées au nombre de stations déployées et de requins présents (B), par jour, au cours de la période d'observation de mars 2012 à mai 2014.

Ces résultats renforcent l'hypothèse selon laquelle les requins bouledogue s'accoupleraient à La Réunion au cours de la période hivernale (englobant les périodes de refroidissement et d'hiver, soit entre avril et septembre) et sur des sites privilégiés. Cette hypothèse est confortée par deux arguments :

1. Les sites préférentiels, où les appariements de requins ont été les plus nombreux, sont principalement ceux de Saint-Gilles et de l'Etang du Gol (figure 24). Du fait de la disparition des requins bouledogue marqués en début de l'année 2014 sur le site de Saint-Gilles, les appariements sur ce site ne sont observés qu'en 2013.

B

A

54

0

1

2

3

4

5

6

-4

-2

0

2

4

6

8

10

12

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Nom

bre

de re

quin

s m

atur

es

Indi

ce d

e C

PUE

Mois de l'année

Nb de requins matures

Moyenne de l'indice de capture par unité d'effort CPUE

0

20

40

60

80

100

STM

ARIE

HOUL

ORI

VDGA

LCM

-LCL

HCM

-BSS

GAR

DACA

PLAH

OU

BRBO

UCAN

AIGS

URF

AIGR

BRLA

STGI

LRO

NOIR

BRBR

ISSU

DBRI

ERM

ITA

SALI

NE3B

ASSC

MBR

3BAS

SGR

RAVI

POIN

TCHA

NDST

LEUB

SND

STLE

UC…

SUDS

TLEU

PTSE

LSUD

SOUF

FLE

RAVS

ABL

RAVA

VIR

ETSA

LCM

ETSA

LBR

PTO

ISEA

UGO

LFET

SAL

ETDU

GOL

RIVS

TETI

EAE

PIER

FDPT

DIAB

LST

PJUM

BORA

VBLA

NCST

PIER

PORT

PTRI

VABO

RCM

-LSP

STRO

SE

Somme des appariements

2013 2013-2014

Figure 24. Nombre d'appariements de requin bouledogue observés au cours de l'étude sur les stations d'écoute du réseau d'observation (du nord au sud).

2. La détermination, par notre équipe et celle du laboratoire d'Ecologie Marine de l'Université de

La Réunion (Ecomar), du stade de maturité des requins marqués dans le cadre de ce programme ou pêchés dans le cadre des programmes West ou Valorequin montre que les 17 requins matures, sur les 61 requins analysés, ont été capturés principalement entre les mois d'avril et d'août avec un pic en juin (figure 25).

Figure 25. Nombre de requins matures et indices de captures par unité d'effort (CPUE) par mois de l'année entre octobre 2011 et mai 2014.

Il est à noter que si la forte valeur des captures par unité d’effort (CPUE) en septembre, pour peu de requins matures capturés, indiquerait la limite extrême de la période de reproduction, le faible nombre de requins matures capturés en mars, par contre, pourrait être un biais dû principalement au faible effort de pêche au cours de ce mois.

55

Interprétation

Nos résultats permettent de supposer que les requins bouledogue s'accouplent à La Réunion et comme pour la plupart des espèces sur des sites et à des périodes privilégiés. Les rythmes biologiques sont générés de plusieurs façons. Ils peuvent être commandés par une horloge endogène, qui n'est pas influencée par des facteurs externes, ou, au contraire, entraînés pas des facteurs exogènes (variations de température ou d'intensité lumineuse, par exemple). Pour l’heure, nous n’en savons pas plus sur ces déclencheurs.

Ces résultats plaident également pour l'existence de territoires collectifs temporaires uniquement réservés à l'accouplement ou « leks » dans lesquels les femelles qui s'y rassemblent rencontrent leur partenaire lorsqu'elles visitent ces sites (Danchin et al., 2005). Cette hypothèse est à confirmer. Elle suppose que les mâles, a priori moins nombreux sur ces sites d'après nos observations, pourraient former des petits territoires temporaires dans des lieux qui attireraient les femelles ou qu'elles fréquentent particulièrement. Cette situation pourrait conduire à une compétition intra-spécifique forte entre mâles et par conséquent un niveau d'agressivité élevé bien que des exemples dans la littérature sur d'autres espèces montrent que ce partage peut également se faire sans interaction agressive. Les mâles qui exhibent certaines tactiques de parades plus efficaces s'accoupleraient avec les femelles. L'avantage de ces sites collectifs est qu'ils permettraient aux mâles non dominants de se reproduire.

Nous n'avons pas de preuve de la polygynie chez le requin bouledogue (un mâle qui se reproduit avec plusieurs femelles); en revanche, nous avons une preuve directe de la polyandrie (accouplement et fécondation d'une femelle avec plusieurs mâles) avec l'analyse de marqueurs moléculaires des fœtus d'une femelle bouledogue capturée portant 11 embryons. Les tests génétiques de paternité ont montré l'existence de deux pères à l’origine de la même portée, ce qui implique la fécondation et donc l’accouplement avec plusieurs mâles. Ce type de régime de reproduction se retrouve chez certaines espèces, des oiseaux aux mammifères, avec différentes formes ou modèles parfois très différents. Il est pour l'heure impossible de vérifier l'hypothèse de territoires temporaires d'accouplement, mais de nombreux arguments plaident en sa faveur.

56

0

2

4

6

8

10

12

14

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22

Tem

ps d

e pr

ésen

ce n

orm

alis

é (h

eure

)

Heure de la journée

Côtier-LittoralCôtier-Large

Heure de la journée

3.3 Rythme nycthéméral chez le requin bouledogue

Les rythmes nycthéméraux résultent de l'alternance du jour et de la nuit. Ils caractérisent l'univers de la plupart des organismes vivants. En s'ajustant aux différences entre le jour et la nuit (différences de luminosité ou/et de température), les animaux organisent leur comportement selon une routine journalière, leur permettant d'alterner des périodes d'activité et de repos, par exemple. Ces rythmes sont le plus souvent sous l'influence d'une horloge interne: sous l'influence facteurs externes, l’épiphyse secrète une hormone, la mélatonine, responsable de réactions métaboliques en cascade. Ces réactions préparent l’organisme à une activité accrue. Ce système endocrinien permet ainsi aux animaux de synchroniser leurs activités avec les conditions locales. A cette échelle de temps, les activités sous-jacentes, qu'il est possible de mettre en évidence, concernent la façon dont les individus d'une espèce occupent l'habitat, utilisent au mieux les ressources du milieu et comment ils interagissent avec les autres espèces et leurs congénères. L'analyse de la répartition spatiale des requins (cf. chapitre 2, figure 9) a montré que les requins bouledogue étaient davantage présents sur les stations du large que du littoral. L'analyse de la somme totale des temps de présence de tous les requins bouledogue marqués et détectés (32 requins bouledogue) en fonction de l'heure de la journée et selon les zones "Large" et "Littoral" (figure 26) indique que cette présence accrue au large est prépondérante en début de journée, alors que près du littoral, les requins sont présents davantage en fin d'après-midi (entre 15h00 et 17h00).

Figure 26. Somme des temps de présence estimés en fonction des heures de la journée pour l’ensemble des stations du large (NL= 7123 visites) et près du littoral (à moins de 500 mètres de la côte; NC

=8668 visites), au cours des 28 mois d’observation. Les valeurs sont pondérées par la durée de déploiement des stations d’écoute dans le réseau.

57

180

230

280

330

380

430

480

530

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Nom

bre

de v

isite

s

Heure de la journée

Côtier-Littoral

NUITJOUR

180

230

280

330

380

430

480

530

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Nom

bre

de v

isite

s

Heure de la journée

Côtier-Large

NUITJOUR

0.15

0.25

0.35

0.45

0.55

0.65

0.75

0.85

0.95

1.05

1.15

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Dur

é m

oyen

ne d

'une

vis

ite (h

)

Heure de la journée

Côtier-Littoral

NUITJOUR

0.15

0.25

0.35

0.45

0.55

0.65

0.75

0.85

0.95

1.05

1.15

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Dur

é m

oyen

ne d

'une

vis

ite (h

)

Heure de la journée

Côtier-Large

NUITJOUR

La figure 27 montre l'évolution du nombre de visites (graphes A et B) et des durées moyennes des visites (graphes C et D) en fonction de l'heure de la journée, pour les sites du large (A et C) et du littoral (B et D). La période encadrée en rouge correspond aux heures de la journée de la figure 26 (de 15h00 à 17h00) où le temps de présence des requins sur le littoral est le plus élevé. L'analyse détaillée des durées moyennes et du nombre de visites, en fonction du zonage littoral/large et de l'heure de la journée, montre que le déplacement et l’activité des requins bouledogue sont synchronisés avec la durée du jour. Sur les stations du large, le nombre de visites est beaucoup plus élevé le jour que la nuit et chute entre 15h00 et 17h00. A l'inverse, sur les stations littorales, le nombre de visites augmente rapidement à partir du début d'après-midi jusqu'au crépuscule, avec un maximum entre 15h00 et 17h00.

Figure 27. Evolution du nombre cumulé de visites (A et B) et des durées moyennes des visites (C et D) sur 24 heures calculés pour l'ensemble de la période d'étude sur tous les requins bouledogue marqués et détectés, soit sur les stations littorales (graphes A et C) soit sur les stations du large (graphes B et D).

Cette augmentation rapide du nombre de visites près du littoral, concomitante à la chute du nombre de visites au large, correspondrait donc à un changement d'occupation spatiale au cours duquel la plupart des requins bouledogue transfère leur activité vers le littoral au cours du crépuscule, et donc change d'habitat. Cette hypothèse est en partie confirmée par le fait que la diminution du nombre de visites sur les stations du large entre 15h00 et 17h00 (figure 27B) est accompagnée d'une diminution significative du nombre de requins bouledogue différents détectés

A B

C D

58

Heure de la Journée

Nom

bre

de v

isite

s

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 230

5

10

15

20

25

30

35

40 Stations l ittorales occupées principalement en fin de journée

Stations l ittorales occupées principalement le jour

12

14

16

18

20

22

24

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Nom

bre

de s

tatio

ns cô

tière

s vi

sité

es

Heure de la Journée

(N15h00=533, N16h00=533, N17h00

Il est difficile à ce stade d'extrapoler ces informations pour caractériser les activités pendant le jour et la nuit. En revanche, il est clair que l'augmentation du nombre de visites en fin de journée et au crépuscule sur les stations littorales, concomitante à une diminution de leur durée, témoigne d'une phase active exploratoire des requins au cours de laquelle les requins se déplaçant rapidement sont donc enregistrés de nombreuses fois, mais sur un court laps de temps. Il est remarquable que le nombre de sites visités près du littoral, au cours de cette phase crépusculaire, n'augmente pas significativement (figure 28 en médaillon), ce qui laisse penser que cette activité exploratoire se situe dans un rayon relativement restreint (moins de 2 km environ). En outre, cette augmentation du nombre de visites crépusculaires sur les stations littorales ne s'observe que sur certains sites en particulier (figure 28) et notamment ceux de Roches-Noires à Saint-Gilles, de Trois-Bassins, de la Tortue à Saint-Leu et, dans une moindre mesure, au niveau de l'aéroport de Pierrefond, de la Pointe du Diable et de la Rivière d'Abord à Saint-Pierre.

=533 ; ANOVA, F=6.82, ddl=2, p=0.00111) passant en moyenne de 0,76 requin par heure à 0,6 requin par heure. Concernant les durées moyennes des visites, elles varient peu sur les stations du large au cours de la journée, mais sont significativement plus longues au lever du jour (entre 5h00 et 7h00). A l'inverse, sur les stations littorales, les durées des visites décroissent régulièrement au cours de la journée jusqu'au crépuscule, où elles sont les plus courtes.

Figure 28. Evolution du nombre de visites au cours du nycthémère sur les sites spécifiques où apparait une augmentation de ces visites en fin de journée (en bleu) en comparaison avec les sites occupés principalement le jour (en orange). En médaillon, le nombre de stations près du littoral visitées au cours du nycthémère.

Ce pattern jour-nuit, adopté par la plupart des requins bouledogue, cache néanmoins des disparités entre requins. Certains requins occupent principalement la plage horaire de fin d'après-midi (figure 29 A1 et A2) et du crépuscule et d'autres sont détectés toute la journée (figure 29 B). Le

59

0%

5%

10%

15%

20%

25%

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Taux

de

déte

ctio

n

Heure de la journée

Adelante

Balboa

Charlotte

Hector

Danae

A1

0%

1%

2%

3%

4%

5%

6%

7%

8%

9%

10%

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Taux

de

déte

ctio

n

Heure de la journée

UlysseVictoriaZaiaMiloAtalanteBarbaraFanny

A2

0%

1%

2%

3%

4%

5%

6%

7%

8%

9%

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Taux

de

déte

ctio

n

Heure de la journée

BiancaCamilleEstelleFernandIsisIzidorEleonoreJadeJuliePénélope

B

requin femelle sub-adulte "Solène" se révèle être, là encore, un cas particulier. Ce requin, qui se maintient exclusivement sur le site de l'Etang du Gol, est le seul individu "nocturne", détecté principalement entre 20h00 et 8h00.

Figure 29. Pattern d'activité au cours de la journée distinguant les requins plus actifs en fin d'après-midi et au crépuscule (A1 et A2) et ceux détectés tout au long de la journée (B).

60

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Heure de la journée

44%

46%

48%

50%

52%

54%

56%

58%Al

titud

e (%

) est

imée

Moyenne Moyenne±Erreur-Type Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Heure de la journée

32%

36%

40%

44%

48%

52%

56%

60%

Altit

ude

(%) e

stim

ée

Moyenne Moyenne±Erreur-Type Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

A

B

Nous avons ensuite repris l’indice d’occupation de la colonne d’eau (calculé au paragraphe 2.4.1) pour le comparer par tranche horaire (figure 28). Les résultats montrent que, sur l'ensemble des stations d'écoute, la nuit les requins occupent davantage la partie supérieure de la colonne d'eau que le jour. Les requins ont tendance à remonter progressivement vers la surface à partir de 14h00 jusqu'à la tombée de la nuit (figure 30A).

Figure 30. Evolution des altitudes moyennes des requins bouledogue (en % de la profondeur totale), sur 24 heures, pour l'ensemble des stations d'écoute (A) et pour 10 stations littorales où le pattern est le plus marqué (B), au cours de l'ensemble de la période d'étude (janvier 2012 à mai 2014).

Ce pattern est assez net et l'est encore davantage sur certaines stations proches du littoral qui sont davantage occupées en fin d'après-midi et au crépuscule (figure 30B). C'est le cas des stations de l'Arda, d'Aigrette, de Roches-Noires sur la zone Saint-Paul et Saint-Gilles, des stations de Trois-Bassins, de la pointe des Châteaux près de Saint-Leu, du Souffleur, de la pointe d'Etang-Salé de la station Golf-Etang-Salé et de la Rivière Saint-Etienne et de la pointe du Diable. Pour ces stations, la position dans la colonne d'eau varie de 20%, en moyenne, entre 11h00 et 18h00. Ces variations

61

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Altit

ude

moy

enne

(%

)

Heure de la journée

Eleonore

Isis

Bianca

Solene

conduisent les requins à passer de la partie inférieure à la partie supérieure de la colonne d'eau. Ces amplitudes moyennes ne sont pas très importantes mais elles sont néanmoins significatives. Elles sont de plus calculées pour l'ensemble des requins détectés or, si ce pattern d'occupation verticale est adopté par la plupart des requins bouledogue marqués, il existe également une variabilité individuelle. Certains individus ne suivent pas ce rythme nycthéméral de remontée dans la colonne d'eau en cours de journée. C'est le cas des requins femelle "Isis" et "Bianca" qui en moyenne se maintiennent en pleine eau, du requin femelle "Eleonore" qui reste près du fond durant le jour et également du requin femelle sub-adulte "Solène" qui montre, là encore, un comportement atypique en se maintenant près de la surface de façon régulière et continue, au cours de toute la période d'observation (figure 31).

Figure 31. Patterns nycthéméraux atypiques d'occupation spatiale de la colonne d'eau par des requins bouledogue suivis sur l'ensemble du réseau (sauf pour Solène qui se maintient sur le site d'Etang du Gol) pendant toute la période d'observation (janvier 2012 à mai 2014). 0% correspond à une position sur le fond et 100% à une position en surface.

Ce cycle nycthéméral jour-nuit se retrouve également sur les enregistrements des profondeurs obtenus à partir des marques miniPAT fixées sur les deux requins bouledogue, qui ont effectué des migrations hors de La Réunion en milieu océanique (cf. § 2.4.5) pendant des périodes allant jusqu'à un mois (figure 32). Contrairement aux enregistrements précédents, qui sont obtenus uniquement lorsque les requins sont détectés par les stations d'écoute, ces enregistrements correspondent à des valeurs mesurées en continu (toutes les 10 minutes environ) sur le même animal. Ils représentent plus de 15000 données de profondeurs traitées par requin.

62

Profondeurs MiniPAT Coderequin : Julie Coderequin : Hector

Heure de la journée

Prof

onde

ur (m

)

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Figure 32. Rythmes de migrations verticales enregistrés chez deux requins bouledogue adultes, un mâle et une femelle, pendant 6 mois (de mars à septembre 2013) au cours de leurs déplacements autour de l'île et de leurs migrations océaniques.

Il apparait donc clairement que les requins bouledogue changent d'habitat, passant de la zone du large à la zone littorale selon un rythme nycthéméral (jour/nuit) et migrent dans la partie supérieure de la colonne d'eau au cours de l'après-midi.

Près des côtes réunionnaises, ils alternent une occupation nocturne près des côtes et diurne plus au large. Les mouvements verticaux (dans la colonne d'eau) et horizontaux (large vers littoral) sont vraisemblablement synchronisés par une horloge interne calée sur un ou plusieurs déclencheurs externes. D’une façon générale, ces comportements correspondent à des rythmes physiologiques qui permettent aux animaux d'optimiser leurs dépenses énergétiques en alternant des périodes d'activité, au cours desquelles les animaux recherchent activement leur nourriture, et des périodes de repos. Etant donné le rythme nycthéméral de ce phénomène, la lumière du jour doit constituer un élément déclencheur. Néanmoins, il apparait que ces mouvements verticaux dans la colonne d'eau commencent en début d'après-midi et semblent donc sous le contrôle d'autres facteurs environnementaux, certainement en lien avec l'alternance jour-nuit mais qui restent pour l'heure inconnus.

Interprétation

Nos résultats montrent que la plupart des requins bouledogue que nous avons observés modifient leur mode d'activités en fin de journée entre 15h00 et 18h00, adoptant un comportement exploratoire plus intense (cf paragraphe 2.4). Cette phase active exploratoire à cette période de la journée serait l'indicateur pour ce prédateur d'un comportement de recherche de proies.

63

Plusieurs arguments sont en faveur de cette hypothèse. Tout d'abord, le mode de chasse des requins côtiers, comme le requin bouledogue, est une chasse dite d'approche avec poursuite guidée. Le plus souvent, cette chasse est précédée d'une approche dissimulée. Ainsi, les requins, comme la plupart des prédateurs, ont avantage à chasser aux périodes de transition jour/nuit (crépuscule, par exemple) où ils peuvent mettre à profit leur meilleure capacité sensorielle et donc « voir sans être vu ». Les requins bouledogue profiteraient ainsi de la pénombre du crépuscule et des conditions réduites de visibilité proches des zones du littoral (notamment du fait d'une turbidité généralement plus importante qu'au large) pour attaquer leurs proies.

De plus, les prédateurs en chasse d'approche doivent impérativement, pour économiser leurs forces et augmenter leur chance de succès, commencer leur poursuite à une distance de leur proie la plus courte possible. Concernant les requins côtiers, cette exigence conduit les animaux en chasse à explorer davantage la colonne d'eau. Les études sur le requin blanc montrent, par exemple, que lors des périodes de chasse, les individus, qui sont détectés principalement près du fond, remontent dans la colonne d'eau et l'explorent en décrivant des patterns en "yoyo" caractéristiques (Heithaus et al. 2001c; Nakamura et al. 2011). Nos données ne sont pas suffisantes pour décrire avec précision ce type de comportement. Néanmoins, l'analyse des variations de profondeurs moyennes de nage des requins bouledogue au cours du nycthémère témoigne de ces variations d'occupation de la colonne d'eau en fonction des zones (Littoral-Large) et des heures de la journée.

Enfin, nous savons qu’une partie des poissons de roche ou de fond sont également des prédateurs qui occupent la colonne d’eau la nuit pour se nourrir. C’est notamment le cas des planctonophages qui suivent la migration verticale du zooplancton et montent ainsi en surface au crépuscule. Les petits poissons pélagiques côtiers, en banc le jour, se dispersent au crépuscule et sont également la proie des prédateurs. Ces poissons deviendraient plus accessibles et seraient ainsi les proies des requins bouledogue à cette période de la journée (cf. chapitre 4).

Ces résultats doivent être approfondis mais ils suggèrent bien un changement comportemental entre le jour et la nuit, conduisant l'animal à passer d'une phase de repos près du fond à une phase active de chasse dans la colonne d'eau et près des côtes dès la fin d'après-midi.

64

3.4 Tentative d'évaluation de la taille maximale de la population de requins bouledogue à La Réunion

Les analyses génétiques préliminaires des échantillons de muscle prélevés sur les individus de cette espèce à La Réunion et au Mozambique et les observations des déplacements à grande échelle de deux requins bouledogue indiquent que la population de requins de cette espèce à La Réunion n'est pas fermée. Une population fermée est une population qui se reproduit et croit isolément des autres populations dans l'océan Indien. Il existerait donc des échanges entre les îles, et entre les îles et le continent africain, qui favoriseraient la dispersion des individus. Néanmoins, pour l'heure, il est impossible de connaitre ce taux d'échanges et son importance dans la régulation des populations de cette espèce. Il en est de même pour l'espèce de requin tigre.

Nous pouvons néanmoins tenter d'évaluer la taille maximale de la population de requins bouledogue à La Réunion en émettant plusieurs postulats : (1) il existe une capacité d'accueil maximale de requins bouledogue à La Réunion, du fait d'un nombre limité de sites préférentiels; (2) toutes les zones de la côte sont favorables à la présence de cette espèce; (3) le pas de temps d'une semaine permet de rendre compte de l'ensemble des mouvements de requins et donc de la fréquence moyenne des visites de tous les requins marqués autour de chaque station; (4) nos requins marqués sont représentatifs des densités de requins bouledogue à La Réunion; (5) la distance moyenne entre chaque station d'écoute (environ 2 km) est un bon indicateur de l'aire dans laquelle se déplacent les requins bouledogue lorsqu'ils sont détectés.

A partir de ces postulats, nous avons cherché à estimer la densité maximale de requins bouledogue. Lorsque l'on représente sur un graphe le nombre maximum de requins détectés par semaine sur l'ensemble des stations, nous constatons que cette valeur fluctue au cours des mois, suivant ainsi l'évolution temporelle saisonnière déjà révélée (figure 33). Le nombre maximal de requins différents détectés par station et par semaine varie entre 4 et 12 avec une valeur moyenne de 6 requins par station et par semaine. Lorsque sur ce même graphe, nous représentons le nombre maximal de requins détectés par mois, ce nombre n'augmente pas considérablement par rapport à celui calculé par semaine. Sa fluctuation saisonnière oscille entre 6 et 15 requins alors que l'échantillonnage est effectué sur un pas de temps quatre fois supérieur (4 semaines au lieu d'une). Cette faible augmentation du nombre maximal de requins détectés suppose qu'il existe un nombre limité de requins qui peuvent occuper le même site et qu'il y aurait donc bien une capacité maximale d'accueil.

Etant donnés les 210 km de linéaire de côte à La Réunion, en admettant les postulats précités et en supposant que les estimations hebdomadaires sont celles qui rendent le mieux compte de la densité des requins bouledogue à La Réunion, le nombre maximum de requins bouledogue serait d'environ 1200 requins (12 requins maximum par semaine x 210 km de côte / 2 km). Ce nombre maximum serait atteint au cours des périodes de forte présence, entre le mois de mars et de juillet. Cette valeur est certainement une estimation biaisée. D'une part, elle est sous-estimée car elle est calculée à partir des données de requins bouledogue marqués et que nous n'avons pas d'information sur la représentativité de la densité des requins marqués par rapport à celle de l'ensemble de la

65

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Oct

obre

Nov

embr

e

Déc

embr

e

Janv

ier

Févr

ier

Mar

s

Avr

il

Mai

Juin

Juill

et

Aoû

t

Sept

embr

e

Oct

obre

Nov

embr

e

Déc

embr

e

Janv

ier

Févr

ier

Mar

s

Avr

il

Mai

2013 2014

Nom

bre

max

imum

de

requ

ins

boul

edog

ue d

étec

tés

Maximum par station au cours du mois

Maximum par station au cours d'une semaine

population. Elle est, d'autre part, surestimée car nos observations sur la répartition spatiale des requins bouledogue le long des côtes montrent bien que certains sites ne sont presque jamais occupés par nos requins marqués au cours des deux ans de suivi et que donc a priori toute la ôte réunionnaise n'est pas propice à accueillir des requins bouledogue. C’est néanmoins un ordre de grandeur qui laisse supposer que le nombre maximal de requins bouledogue à La Réunion est davantage de l'ordre de plusieurs centaines que de plusieurs milliers.

Figure 33. Evolution, au cours de la période d'observation 2013-2014, du nombre maximum de requins bouledogue détectés sur une station au cours d'une semaine (en vert) et au cours d'un mois (en rouge).

66

67

CHAPITRE 4

INTERACTIONS ENTRE LE REQUIN TIGRE ET LE REQUIN BOULEDOGUE ET ECOLOGIE

TROPHIQUE DES DEUX ESPECES

68

Introduction

Nous avons vu dans le chapitre 1 que les requins tigre marqués n'étaient que très peu détectés. Leurs habitats préférentiels semblent être plus au large et sur des zones plus profondes que ceux du requin bouledogue. Ils représentent environ 3% du nombre total de détections ou des temps de présence dans le réseau et sont détectés essentiellement sur le tombant du sec de Saint-Paul et sur les DCPs équipés du large, déployés à plus de 5 kilomètres de la côte et ancrés sur des profondeurs de plus de 600 mètres. En théorie, les deux espèces ont des niches écologiques différentes et elles exploitent la plupart du temps des ressources différentes. Néanmoins, il existe de nombreux cas, notamment en milieu marin ouvert, où cette séparation n'est pas aussi tranchée. Nous présenterons dans ce chapitre les premiers résultats que nous avons pu dégager de l'analyse des interactions entre les requins marqués de ces deux espèces. Nous exposerons ensuite l'étude sur l'écologie trophique de ces deux espèces effectuées par le Laboratoire ECOMAR.

4.1 Analyse des interactions entre les requins bouledogue et tigre à partir des données de marquage acoustique

Les détections enregistrées au cours de notre étude permettent de rechercher si les domaines vitaux de ces deux espèces se chevauchent et dans quelle mesure, ou si une espèce en exclut systématiquement une autre.

Nos résultats montrent tout d'abord que la détection simultanée (dans la même journée) des deux espèces sur la même station d'écoute est un événement rare puisqu'il ne se produit que dans 4% des cas observés entre janvier 2013 et mai 2014 (320 fois sur 8600 événements). La distribution spatiale de ces détections de requins tigre dans le réseau de stations n'est pas aussi large que celle des requins bouledogue. Ces détections sont presque exclusivement enregistrées sur les stations du large et uniquement sur certaines d'entre elles. Les principales stations sont outre les DCPs du large, celles déployées sur le site ouvert vers le grand large, de la baie de Saint-Paul et au large du port de Saint-Pierre, sur le tombant du sec de Saint-Paul, qui forme un vaste plateau du Cap La Houssaye jusqu'au port de Saint-Gilles, et à la pointe au Sel à Saint-Leu. Cette station avec les stations près du tombant du Sec de Saint-Paul sont les seules stations à proximité de grands fonds.

Le requin tigre est une espèce capable de longues migrations transocéaniques mais d'après nos observations, lorsque les requins tigre occupent un des sites de son aire biogéographique, comme La Réunion, son habitat reste un habitat côtier et profond.

L'analyse par site montre quelques nuances dans le mode d'occupation spatiale et dans les interactions que cette espèce peut avoir avec le requin bouledogue (figure 34). Nous pouvons distinguer trois cas:

(1) où la présence des requins tigre n'exclut pas celle des requins bouledogue. C'est le cas, sur les stations situées à la bouée de la Réserve de Boucan, à proximité de la Pointe au Sel et au Large de Saint-Pierre.

69

(2) où les sites sont exclusivement occupés par des requins tigre. C'est le cas des deux stations déployées sur le tombant du Sec de Saint-Paul. Cette zone poissonneuse est connue par les pêcheurs pour concentrer les requins autour des pentes du Sec. Les requins tigre profiteraient de ce plateau aux tombants abrupts pour occuper une zone profonde mais côtière.

(3) où une seule espèce est présente sur un site, soit à certaines périodes de l'année, soit à certains moments de la journée. C'est le cas plus particulièrement de la baie de Saint-Paul, où les requins tigre et bouledogue semblent alterner des périodes d'évitement et de cohabitation. Cette variabilité, dans les modes d'interactions entre les deux espèces, pourrait s'expliquer par la variation des conditions environnementales conduisant les requins tigre à certaines périodes, à se rapprocher des côtes. Nos données ne sont malheureusement pas suffisantes pour tester cette hypothèse.

L'analyse des détections sur deux années successives montre que le requin tigre est présent dans la baie de Saint-Paul entre le mois de mai et le mois d'août en 2013 et en 2014. Il existe néanmoins deux particularités apparaissant au cours de l'année 2014. D'une part, les requins tigre sont détectés en octobre, ce qui n'était pas le cas l'année précédente, et d'autre part, la présence des tigres cette année est exclusive de celle des requins bouledogue (figure 32B). Cette ségrégation au cours de l'année est également visible au cours du nycthémère. En effet, l'analyse de l'évolution des temps de présence des deux espèces sur ces sites au cours de la journée montre que sur les sites où il y a chevauchement des habitats, et principalement sur le site de la baie de Saint-Paul en 2013, les deux espèces utilisent des plages horaires différentes (la journée pour le requin bouledogue, la nuit pour le requin tigre). Il est néanmoins possible que cette alternance d'occupation d'un habitat par les deux espèces puisse dépendre d'autres facteurs liés aux conditions environnementales plus favorables pour une espèce que pour une autre. Mais pour l'heure nous n'avons pas assez de données pour faire une analyse fine de ces interactions.

Ainsi, sauf pour ce cas particulier de la baie de Saint-Paul en 2014, il n'y aurait pas d'exclusion d'une espèce vis-à-vis de l'autre mais un partage des zones où il existerait un chevauchement possible des habitats distincts des deux espèces. Ce partage semble être modéré et n'exclut pas que les deux espèces puissent s'éviter.

70

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

BRBOUCANSomme des détections de bouledogueSomme des détections de tigre

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0

10

20

30

40

50

60

70

80

PTSELSUDSomme des détections de bouledogue

Somme des détections de tigre

0

10

20

30

40

50

60

70

0

20

40

60

80

100

120

140

Large Saint-PierreSomme des détections de bouledogue

Somme des détections de tigre

0

100

200

300

400

500

600

0

10

20

30

40

50

60

Bord du Sec Saint-PaulSomme des détections de bouledogue

Somme des détections de tigre

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0

10

20

30

40

50

60

Large Cap La HoussayeSomme des détections de bouledogue

Somme des détections de tigre

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0

100

200

300

400

500

600

18/1

2/20

1118

/01/

2012

18/0

2/20

1218

/03/

2012

18/0

4/20

1218

/05/

2012

18/0

6/20

1218

/07/

2012

18/0

8/20

1218

/09/

2012

18/1

0/20

1218

/11/

2012

18/1

2/20

1218

/01/

2013

18/0

2/20

1318

/03/

2013

18/0

4/20

1318

/05/

2013

18/0

6/20

1318

/07/

2013

18/0

8/20

1318

/09/

2013

18/1

0/20

1318

/11/

2013

18/1

2/20

1318

/01/

2014

18/0

2/20

1418

/03/

2014

18/0

4/20

1418

/05/

2014

18/0

6/20

1418

/07/

2014

18/0

8/20

1418

/09/

2014

ARDASomme des détections de bouledogue

Somme des détections de tigre

0

20

40

60

80

100

120

140

0

20

40

60

80

100

120

140

160

18/1

2/20

1118

/01/

2012

18/0

2/20

1218

/03/

2012

18/0

4/20

1218

/05/

2012

18/0

6/20

1218

/07/

2012

18/0

8/20

1218

/09/

2012

18/1

0/20

1218

/11/

2012

18/1

2/20

1218

/01/

2013

18/0

2/20

1318

/03/

2013

18/0

4/20

1318

/05/

2013

18/0

6/20

1318

/07/

2013

18/0

8/20

1318

/09/

2013

18/1

0/20

1318

/11/

2013

18/1

2/20

1318

/01/

2014

18/0

2/20

1418

/03/

2014

18/0

4/20

1418

/05/

2014

18/0

6/20

1418

/07/

2014

18/0

8/20

1418

/09/

2014

CAPLAHOUSomme des détections de bouledogueSomme des détections de tigre

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

ETGSTPAULSomme des détections de bouledogueSomme des détections de tigre

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Nom

bre

de d

étec

tions

Bouledogue Tigre

2013 2014

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

0

10

20

30

40

50

60

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Som

me

des

tem

ps d

e pr

ésen

ce (

h)

Heure de la journée

Baie de Saint-Paul

Requin Bouledogue

Requin Tigre

0

10

20

30

40

50

60

0

10

20

30

40

50

60

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Som

me

des

tem

ps d

e pr

ésen

ce (

h)

Heure de la journée

Bord Sec Saint-Paul

Requin Tigre

Requin Bouledogue

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Som

me

des

tem

ps d

e pr

ésen

ce (

h)

Heure de la journée

Pointe au Sel Large Saint-Pierre

Requin Bouledogue

Requin Tigre

Figure 34. Evolution du nombre de détections de requin tigre et de requin bouledogue au cours de la période d'étude sur les stations principales où les espèces sont détectés dans la même journée (A), et en particulier dans la baie de Saint-Paul (B). Evolution des temps de présence des deux espèces sur 24 heures sur les stations des sites de la baie de Saint-Paul, du bord du Sec de Saint-Paul et aux stations de la pointe au Sel et du large de Saint-Pierre (C).

B

C

A

71

4.2 Écologie trophique des requins tigre et bouledogue

4.2.1 Introduction

Le programme CHARC s’est intéressé à l’écologie trophique des requins tigre et bouledogue. Il s’agissait plus précisément, d’une part de décrire la diète des requins à partir de l’analyse des contenus stomacaux d’individus pêchés, étudiés pour la valorisation des requins tués dans le cadre d’autres programmes et, d’autre part, d’étudier la composition isotopique du sang et des muscles des requins. Cette dernière est alors reliée aux compositions isotopiques de divers organismes susceptibles d’entrer dans leur régime alimentaire, ainsi qu’aux sources de matière organique pélagiques (colonne d’eau) et benthiques (sédiment), pour identifier d’éventuels habitats d’alimentation. Enfin des mesures d’éléments traces ont aussi été réalisées dans les tissus des requins, d’organismes marins et dans les sources de matière organique, afin de venir compléter les analyses isotopiques.

4.2.2 Intérêt des études d’écologie trophique

L’étude de l’écologie trophique concerne l’identification des relations/interactions alimentaires directes (prédation) et indirectes (compétition) entre espèces. La caractérisation du régime alimentaire de ces espèces permet l’analyse des flux de matière et d’énergie qui les relient. L’ensemble de ces flux forme un réseau trophique. Un réseau trophique est donc un système dynamique composé de chaînes alimentaires, qui évolue sous l’action de forçages naturels et de pressions d’origine humaine. Dans le milieu marin, le premier niveau du réseau est constitué principalement de producteurs primaires qui réalisent la photosynthèse. Ces producteurs primaires représentent les principales sources de matière organique qui vont contribuer au développement d’organismes occupant des positions plus élevées au sein de ce même réseau. A l’autre extrémité des chaînes alimentaires se situent les prédateurs apicaux, comme les grands requins ou de nombreux mammifères marins. L’étude des interactions trophiques entre les prédateurs et leurs ressources alimentaires permet une meilleure compréhension des processus qui structurent les communautés et du fonctionnement des écosystèmes. L’alimentation est une fonction vitale des organismes vivants qui va influencer directement et indirectement la dynamique de leur population et des paramètres démographiques tels que la taille de la population, la fécondité des individus, la survie, le succès reproducteur et l’âge à maturité. Etudier l’écologie trophique est donc essentiel pour identifier les ressources exploitées par les organismes et les habitats d’alimentation. De telles informations vont servir pour la gestion des populations, de prédateurs en particulier, que ce soit pour la conservation ou pour une régulation volontaire d’espèces invasives ou nuisibles.

Les contenus stomacaux

Traditionnellement, les études sur l’écologie trophique des organismes marins ont été menées à partir de l’analyse des restes alimentaires retrouvés dans les estomacs d’animaux morts, à la suite de captures volontaires ou involontaires (prises accessoires) ou de façon naturelle. Cette technique a

72

l’avantage de reposer sur des observations directes des proies qui ont été consommées récemment par les animaux étudiés, ce qui permet d’identifier clairement les interactions entre les prédateurs et les espèces proies. Elle pose néanmoins de nombreux problèmes techniques et éthiques. La capture massive d’animaux à des fins scientifiques est délicate, surtout lorsqu’il s’agit d’espèces emblématiques, endémiques et/ou en danger d’extinction. La suppression des prédateurs marins peut aussi avoir des conséquences sur le fonctionnement des écosystèmes et ces dernières sont difficilement prévisibles. D’un point de vue technique, l’étude des restes alimentaires est souvent compliquée par la digestion qui ne permet pas d’identifier de façon précise les proies consommées, ni de quantifier précisément les rations alimentaires. De plus, certaines proies ont des temps de digestion plus longs que d’autres ou des structures corporelles dures, qui peuvent rester plus longtemps dans l’estomac du prédateur, et donc surestimer leur contribution relative au régime alimentaire. Enfin, la description des restes alimentaires à un instant donné n’est pas nécessairement représentative des habitudes alimentaires du prédateur. Pour s’affranchir de ces biais, il faut donc étudier de nombreux spécimens et souvent réaliser des suivis à long terme, ce qui est coûteux et parfois difficile à mettre en œuvre.

Depuis quelques années, des techniques complémentaires ont été développées pour mieux caractériser l’écologie alimentaire des animaux. Elles se fondent sur l’analyse de traceurs biogéochimiques. Il s’agit en particulier d’analyser les rapports isotopiques d’éléments stables, des compositions en éléments lipidiques et des concentrations en éléments traces. L’étude de ces traceurs est très répandue de nos jours et constitue un complément des analyses de contenus stomacaux. Le pouvoir intégratif de cette méthode en fait un outil puissant pour résoudre de nombreuses questions concernant les habitudes alimentaires, les stratégies de recherche alimentaire des prédateurs, la structure, le fonctionnement et la variabilité des réseaux trophiques.

Les isotopes stables

Les isotopes stables sont plusieurs formes d’un même élément chimique, qui diffèrent par le nombre de neutrons dans leur noyau et, de ce fait, par leur masse atomique. Ils sont dits stables, c’est à dire qu’ils ne subissent pas de désintégration radioactive au cours du temps. Leurs concentrations sont donc constantes dans un système isolé, mais elles peuvent être modifiées par des processus physico-chimiques. Ainsi l’étude des isotopes stables renseigne sur la nature des réactions physico-chimiques responsables de l’évolution de leurs concentrations entre deux compartiments biotiques et/ou abiotiques. L’analyse des isotopes stables dans les matrices biologiques est utilisée, entre autres, pour définir et comprendre les relations trophiques au sein des écosystèmes étudiés et pour identifier les sources de carbone et d’énergie dont dépendent les organismes.

Les éléments traces

Les éléments traces sont considérés comme des polluants à cause de leur toxicité, de leur persistance dans l’environnement, de leur faible capacité de biodégradation et de leur tendance à se concentrer dans les tissus des organismes, via les processus de bioaccumulation (augmentation de la concentration d’un élément obtenu à partir de l’environnement abiotique dans un organisme) et de

73

bioamplification (augmentation de la concentration d’un élément d’un niveau trophique à un suivant). Ces éléments sont présents dans des environnements naturels non-perturbés généralement en faibles concentrations, mais deviennent toxiques pour les organismes lorsqu’ils sont présents en concentrations biodisponibles (assimilables) importantes. Ce sont des indicateurs de la qualité d’un milieu quelle qu’en soit sa nature (sédiment, masse d’eau, …). En milieu marin, les éléments traces sont à la fois des indicateurs de la qualité de l’eau (pollution industrielle, agricole, urbaine, …) et des indicateurs d’apports terrigènes. L’étude de leur comportement dans l’environnement et les réseaux trophiques peut aider à reconstituer la structure et le fonctionnement de ces derniers, en établissant des relations entre compartiments présentant des éléments traces en commun à des concentrations différentes.

4.2.3 Objectifs de l'étude

Dans le cadre du programme CHARC, l’objectif général était d’apporter des informations sur l’écologie trophique des requins tigre et bouledogue pour mieux comprendre les interactions entre les requins et leur environnement. Plus précisément, il s’agissait de : (1) décrire le régime alimentaire des deux espèces à partir de l’étude des restes alimentaires retrouvés dans les estomacs de requins pêchés par la petite pêche réunionnaise, (2) identifier les sources de production dont les deux espèces dépendent, c’est-à-dire si elles sont plutôt rattachées à une chaîne alimentaire côtière ou du grand large et pélagique ou benthique, (3) identifier d’éventuels habitats clés pour l’alimentation des espèces le long du littoral Ouest de La Réunion, (4) identifier si les individus des deux espèces restent à proximité de La Réunion ou s'ils sont migrants, et si ces patrons de déplacement sont généralisés ou non.

4.2.4 Echantillonnage

Afin d’atteindre les objectifs annoncés initialement dans le cadre de cette étude, des prélèvements de muscles blancs et du sang sur les requins tigre et bouledogue, marqués pour l’étude acoustique ont été effectués. Les contenus stomacaux des estomacs d'individus prélevés par des pêcheurs locaux ont été analysés. En parallèle, des organismes de différents niveaux trophiques et de nature différente ont été collectés en tant que proies potentielles des requins.

L’ensemble des échantillons de requins et de proies potentielles récoltés dans le cadre du travail pour les mesures d’isotopes et d’éléments traces est présenté dans le tableau IX. D’autres données du laboratoire ECOMAR sont disponibles sur les valeurs isotopiques de poissons. Ces dernières ont été utilisées dans le cadre des analyses, mais elles ne sont pas consignées dans le tableau IX.

74

δ13 δC (‰) 15 δN (‰) 34 Eléments traces (32 éléments)

S (‰)

ESPECES muscle sang muscle sang muscle sang muscle sang

Requins

Galeocerdo cuvier 18* 12 18* 12 10 6 18* 12

Carcharhinus leucas 15** 12 15** 12 15** 9

Squalus megalops 12 12 4 12

Carcharhinus brevipinna 2 2 2

Grands poissons pélagiques

Coryphaena hippurus 4 4 3 4

Katsuwonus pelamis 8 8 6 8

Thunnus albacares 11 11 6 11

Acanthocybium solandri 1 1 1

Caranx ignobilis 6 6 6 6

Caranx sexifasciatus 1 1 1

Petits poissons pélagiques

Decapterus kurroïdes 1 1 1

Selar crumenophtalmus 6 6 6

Herklotsichthys quadrimaculatus

10 10 10

Poissons démersaux et côtiers

Scorpaena scrofa 1 1 1 1

Etelis carbunculus 8 8 6 8

Xyrichtys pentadactylus 4 4 4 4

Lethrinus rubrioperculatus

1 1 1 1

Sufflamen bursa 2 2 2

Argyrops filamentosus 2 2 2

Holanthias borbonicus 1 1 1

75

Diodon sp. 1 1 1

Larves de poissons

Dactyloptena orientalis 9 9 9

Exocoetus volitans 1 1 1

Crustacé profond

Heterocarpus laevigatus 5 5 5

Tortue

Chelonia mydas 10 10

* : y compris 2 embryons mâles et 2 embryons femelles ; **: y compris 1 embryon mâle et 1 femelle

Tableau IX - Liste des échantillons pour lesquels les isotopes du carbone, de l’azote et du soufre, et les éléments traces ont été mesurés en fonction des tissus.

Ce tableau met en évidence l’effort d’échantillonnage réalisé au cours de ce travail. La récolte des poissons a été effectuée en collaboration avec le comité des pêches (CRPMEM), en particulier via le projet DIPPLO2

Un total de 188 échantillons a été récolté et analysé pour étudier la matière organique à la base des réseaux trophiques pélagiques et benthiques côtiers, sur la zone de déploiement du réseau d’écoute acoustique entre Le Port et St Pierre (figure 35).

. Les autres échantillons ont été acquis dans le cadre du programme CHARC. Parmi les faiblesses de l’échantillonnage, on peut noter l’absence de céphalopodes dans les groupes taxonomiques de proies potentielles. Cependant, certains spécimens ont été acquis récemment et seront intégrés plus tard dans les analyses. Les mesures de soufre ont été réalisées sur un nombre d’échantillons réduit (n=51) et ceci en raison de problèmes techniques au niveau des analyses et d’un surcoût lié à ces mesures par rapport à ce qui avait été estimé dans le budget. Les résultats n’ont pour le moment pas été interprétés.

2 DIPPLO : Dynamique des Interactions entre la petite Pêche et les poissons prédateurs au large du Littoral Ouest de La Réunion

76

10 km

Figure 35. Sites d’échantillonnage de la matière organique particulaire de la colonne d’eau et des sédiments le long du littoral ouest. Chaque station est représentée par une croix rouge. Les isobathes (10m, 20m, 50m, 100m et 500m) sont également représentées. SPi : Saint-Pierre, ES : Etang-Salé, SL : Saint-Leu, TB : Trois-Bassins, SG : Saint-Gilles, SPa : Saint-Paul.

De l’eau de mer de surface et des sédiments ont été récoltés le long de 6 radiales situées en baie de St Paul, face au port de St Gilles, à proximité de la passe de Trois Bassins, à St Leu, à Etang Salé et à St Pierre. Sur chaque radiale, 5 stations ont été réalisées pour prélever de l’eau de surface sur des fonds de 10m, 20m, 50m, 100m, 500m. Ces échantillons d’eau de mer ont été filtrés et conditionnés pour que les rapports isotopiques du carbone et de l’azote de la matière organique soient mesurés. La trop faible quantité de matière organique présente sur les filtres n’a pas permis de mesurer les concentrations des éléments traces. En parallèle, des sédiments ont été récoltés à la benne sur les mêmes radiales, sur les stations de 20m, 50m et 100m. Cet échantillonnage a été effectué au début de l’été austral en 2012 et au début de l’hiver austral en 2013.

Enfin, 51 estomacs de requins ont été récupérés (19 bouledogues et 32 tigres) et analysés pour l’étude du régime alimentaire sur les 76 requins disséqués depuis 2012, dans le cadre de la recherche de biotoxines dans leur chair et dans le cadre des prélèvements post-attaques décidés par les services de l’Etat. Parmi les 51 estomacs analysés, 4 ne proviennent pas des dissections, mais ont été récupérés auprès de pêcheurs dans le cadre de différentes opérations. L’analyse des contenus stomacaux en laboratoire a permis d’apporter les premières informations sur le régime alimentaire des deux espèces.

4.2.5 Principaux résultats et discussion

Contribution relative des différentes proies potentielles au régime alimentaire des requins et part de la production primaire benthique ou pélagique dans le régime alimentaire des requins Les résultats des analyses des contenus stomacaux permettent de mettre en évidence de grandes différences dans les habitudes alimentaires des deux espèces de requins (tableau X).

77

Nombre total

d’individus disséqués

Nombre d’estomacs

récoltés hors dissection

Proportion d’estomacs non vides

(%)

Masse moyenne (±

e.s.) du contenu

stomacal (g)

Nombre moyen de proies par estomac (±

e.s.)

Carcharhinus leucas

26 0 57,7 1669,5 ± 567,6 3,3 ± 0,6

Galeocerdo cuvier

50 4 48,1 2690,1 ± 380,4 4,3 ± 0,4

Tableau X. Nombre d’estomacs étudiés dans le cadre de l’étude du régime alimentaire, masse moyenne des contenus stomacaux non vides et nombre moyen de proies dans les estomacs non vides. e.s. : erreur standard.

Le nombre d’estomacs de requins tigre disponibles depuis le début de l’étude (août 2012) est deux fois plus important que le nombre d’estomacs de requins bouledogue. La proportion d’estomacs non vides est de 48,1% pour les requins tigre et de 57,7% pour les requins bouledogue, ce qui signifie que quasiment un estomac sur deux est vide quelle que soit l’espèce. La principale raison est liée à la capture des individus, pendant laquelle les requins dévaginent leur estomac pour tenter de se libérer de l’hameçon. Ainsi, il est difficile d’identifier le nombre d’estomacs réellement vides, du fait d’une véritable absence de nourriture dans l’estomac avant la capture. Ceci est un facteur important à considérer car une hypothèse qui pourrait expliquer la motivation des attaques est le stress alimentaire, conséquent à une ressource peu abondante. Chez les deux espèces, la masse des contenus stomacaux est peu élevée et extrêmement variable d’un individu à l’autre. Ceci est dû à la taille des proies ingurgitées et à leur état de digestion. Compte tenu de l’état global de digestion des proies retrouvées dans les estomacs, l’identification des proies et par conséquent l’estimation du bol alimentaire réel (masse reconstituée des proies) ont été très difficiles à réaliser. Comme pour la masse des contenus stomacaux, le nombre moyen de proies retrouvées par estomac est plus élevé chez le requin tigre, mais plus variable chez le requin bouledogue. Ces premières données suggèrent une plus grande variabilité entre individus dans le profil d’alimentation des requins bouledogue que dans celui des requins tigre. Cette variabilité ne semble pas directement liée à la taille des individus. La petite taille des contenus stomacaux et la grande variabilité dans la taille des proies retrouvées sont deux caractéristiques compatibles avec une ressource peu abondante et non agrégée, qui oblige les requins à exploiter une grande diversité de proies de façon opportuniste, afin d’avoir des apports nutritionnels suffisants. A ce stade de l’étude et en l’absence de connaissances sur la structure des communautés de poissons et autres organismes de la faune fourrage des requins autour de l’île, il est prématuré de conclure définitivement sur la limitation des ressources.

La qualification et la quantification des restes alimentaires retrouvés chez les individus des deux espèces nous permettent d’avoir un éclairage nouveau sur leurs mœurs alimentaires. Sur la figure 36

78

sont présentées de façon synthétique les principales composantes de l’alimentation des requins tigre et bouledogue.

Figure 36. Importance numérique (%) des différentes catégories de proies et éléments exogènes retrouvés dans les estomacs (a) des requins tigre (n=26) et (b) bouledogue (n=15).

Chez les deux espèces, les poissons téléostéens sont les proies les plus abondantes et les plus fréquemment retrouvées (> 90% des estomacs contiennent du poisson chez les deux espèces), et les céphalopodes les principales autres proies. Le régime alimentaire des requins tigre est beaucoup plus diversifié que celui des requins bouledogue, bien que de nombreuses catégories de proies soient rares (faible occurrence et faible nombre). Les requins bouledogue seraient spécialisés sur les poissons téléostéens et consommeraient de façon secondaire des céphalopodes et des élasmobranches (en nombre). Les proies secondaires des requins tigre sont plus diversifiées et intègrent des organismes pélagiques et benthiques, ainsi que des animaux d’origine terrestre (chien, tangue, poulet) en proportion non négligeable (6% des proies). Cette diversité de proies dans le régime alimentaire des requins tigre est en accord avec la littérature scientifique, qui décrit l’espèce comme un prédateur opportuniste et à tendance charognard. Il est à noter une abondance de céphalopodes plus importante à La Réunion que sur d’autres sites d’études (Australie, Hawaii, Floride). Ceci est certainement en lien avec la composition des communautés de proies présentes autour de l’île. Cette observation est étayée par les taux de cadmium élevés dans les tissus des requins tigre qui pourraient s’expliquer par une consommation importante de céphalopodes. En effet les céphalopodes sont connus pour être des vecteurs de transfert de cadmium vers les niveaux supérieurs des réseaux trophiques. Chez les requins bouledogue, les concentrations de cadmium sont plus faibles et sont en accord avec les résultats des contenus stomacaux qui révèlent une consommation moins importante de céphalopodes. Des restes de tortues ont été retrouvés dans trois estomacs de requin tigre uniquement. La dentition particulière de cette espèce est adaptée pour découper les carapaces des tortues, alors que ce n’est pas le cas chez les requins bouledogue, qui sont néanmoins en capacité d’ingurgiter des tortues de petites tailles en entier. Bien que le nombre

a) b)

N=118 éléments N=53 éléments

79

d’estomacs soit encore limité, l’absence de tortues dans les estomacs de requin bouledogue ne soutient pas, pour le moment, l’hypothèse avancée par certains usagers de la mer d’une recrudescence de ces derniers près des côtes due à une augmentation significative des tortues dans les eaux côtières de La Réunion. Enfin chez les deux espèces, des éléments exogènes tels que des sacs et débris plastiques, des fils de pêche et des hameçons ont été retrouvés dans les estomacs (4% et 6%, respectivement). La présence de ce matériel exogène indique que les eaux côtières de La Réunion sont soumises à des apports terrigènes a minima. Ce n’est pas surprenant en soit, mais cela souligne la nécessité de sensibiliser la population réunionnaise pour limiter ces apports, car ils pourraient constituer des sources d’attraction pour les requins en milieu côtier.

Les poissons étant les proies principales des requins tigre et bouledogue, la figure 37 présente les proportions numériques (%) des différentes familles de poissons retrouvées dans les estomacs des individus des deux espèces.

Figure 37. Importance numérique (%) des différentes familles de poissons téléostéens retrouvées dans les estomacs des requins tigre (a) et bouledogue (b). * : poissons suspectés d’être des appâts ou des rejets en mer provenant des pêcheurs.

Le premier résultat qui émerge est le nombre important de restes de poisson non identifiés du fait de leur état de digestion avancé et de l’absence d’éléments caractéristiques (otolithes, caudales, …). Certains poissons retrouvés dans les estomacs sont suspectés d’être les appâts utilisés sur les engins de pêche spécifiques aux [« drumlines » de la baie de St Paul (Chanidae), palangres verticales ou de fond (Coryphaena, Scombridae, Istiophoridae)] ou des rejets de déchets provenant d’autres pêcheries (petits palangriers aux grands pélagiques ou bateaux de pêche artisanale). En effet, pour ces dernières familles, des têtes décharnées, des morceaux de poissons découpés au couteau ou des colonnes vertébrales (dont les filets de chair ont été prélevés) ont été retrouvés. Si l'on se focalise uniquement sur les autres familles, on constate qu’il s’agit principalement de poissons vivant en milieu côtier (pentes externes des récifs coralliens, fonds rocheux et abords du plateau insulaire ou sec). De plus, les identifications plus fines réalisées sur certaines proies confirment cette observation, en particulier pour les Carangidae chez qui des pêches cavales (Selar crumenophtalmus) et des carangues (Caranx sexifaciatus, Caranx ignobilis, et Caranx sp.) ont pu être identifiés. De même des poissons de la famille des Holocentridae (Myripristis sp. et Sargocentron sp.) ont été aussi identifiés. Globalement, les requins tigre semblent s’alimenter sur des espèces de faible intérêt commercial comme les diodons (Diodon sp.), les poissons trompette

a) b)

80

(Fistularia sp.), les poissons coffre (Lactoria formasini, Tetraodontidae). Chez les requins bouledogue, les rougets (Mullidae) constituent la première famille de poissons identifiée et non utilisée comme appât. Ces poissons sont benthiques, ce qui suggère que les requins bouledogue pourraient s’alimenter à proximité du fond. Cette hypothèse est renforcée par la présence d’octopodes dans les restes alimentaires, bien que l’absence d’identification précise des espèces laisse un doute quant à leur mode de vie (benthique ou pélagique).

N Cadmium (mg.kg-1 Mercure (mg.kg) -1 Plomb (mg.kg) -1)

m ± e.s. % m ± e.s. % m ± e.s. %

C. leucas 18 4,84 ± 2,07 27 2,30 ± 0,32 73 1,95 ± 0,49 67

G. cuvier 21 11,52 ± 2,51 33 1,16 ± 0,38 33 2,85 ± 0,79 61

Tableau XI. Nombre de requins tigre et bouledogue (N) pour lesquels des mesures de cadmium, mercure et plomb ont été réalisées dans la chair. Les valeurs indiquées sont les moyennes et erreur standard (m ± e.s ), ainsi que le pourcentage d’individus dépassant les seuils réglementaires (Hg : 1 mg.kg-1, Ca : 0,2 mg.kg-1, Pb : 0,5 mg.kg-1

Les taux de cadmium, de mercure et de plomb mesurés dans les tissus des deux espèces de requin sont en moyenne supérieurs aux seuils préconisés pour la consommation humaine (Tableau XI). Ces valeurs élevées sont en accord pour le mercure avec les analyses réalisées par les services de l’Etat, de façon indépendante. Il existe cependant une grande variabilité interspécifique dans les pourcentages d’individus dépassant les seuils selon l’élément trace considéré. Seuls les taux de mercure diffèrent significativement entre les deux espèces. Des taux élevés et la variabilité intra-spécifique de ces taux sont aussi observés chez d’autres poissons étudiés, y compris chez plusieurs espèces d’intérêt commercial. Les valeurs et le pourcentage d’individus dépassant les seuils réglementaires pour la consommation chez les autres espèces ne sont pas indiqués ici, car ce n’est pas l’objet du programme CHARC et ils ne permettent pas d’établir clairement de relation de type proies-prédateurs entre les différentes espèces de poissons et les requins.

) pour la consommation humaine (%).

Les résultats des analyses isotopiques du carbone et de l’azote viennent compléter les informations obtenues par l’étude des contenus stomacaux. A ce stade de l’étude, toutes les familles de proies identifiées dans les contenus stomacaux n’ont pas pu être récoltées pour les mesures de rapports isotopiques, ce qui limite les analyses. Ainsi, pour le moment, il n’est pas possible de produire des modèles de mélanges isotopiques qui rendent réellement compte des contributions relatives des différentes proies au régime alimentaire des requins. En revanche, les données isotopiques récoltées sur les requins permettent d’apporter un certain nombre d’informations qui sont présentées ci-dessous.

81

Localisation de sites d’alimentation préférentiels le long de la côte Ouest de La Réunion liés aux conditions morphologiques et hydrologiques (passes récifales, baies, caps, …)

Le plan d’échantillonnage a été étendu à l’ensemble de la côte Ouest. L’étude à fine échelle spatiale des micro-habitats et des caractéristiques géomorphologiques comme les passes, les baies, les embouchures de ravine n’a donc pas pu être réalisée. Les résultats de l’étude de la matière organique particulaire de la colonne d’eau et des sédiments n’a pas mis en évidence de gradients côte-large significatifs sur les six radiales réalisées. Pour les deux saisons d’étude, les stations de Saint-Pierre se distinguent des autres stations par des valeurs de carbone isotopique de la matière organique particulaire légèrement plus faibles (différences significatives avec Saint-Leu et Trois-Bassins). Pour les valeurs d’azote, aucune différence n’est observée entre les stations, quelle que soit la saison. Ainsi, globalement, les eaux côtières du littoral Ouest sont homogènes, d’un point de vue des valeurs isotopiques du carbone et de l’azote de la matière organique particulaire, et ceci traduit vraisemblablement la forte influence des eaux océaniques sur la composition des eaux côtières de surface.

Concernant les sédiments, les valeurs isotopiques du carbone et de l’azote de la matière organique sont également homogènes sur le littoral Ouest, à une exception près. En effet, quelle que soit la saison et l’élément considérés, le site de Saint-Paul se distingue des autres par des valeurs plus faibles en carbone et en azote. Ces valeurs pourraient traduire des apports de matière organique depuis l’étang de Saint-Paul. Cependant, en l’absence de mesures isotopiques de la matière organique de l’étang, il est difficile de conclure sur ce point. A l’opposé, les stations de Trois-Bassins, de Saint-Pierre et dans une moindre mesure d’Etang-Salé montrent les valeurs d’azote les plus élevées dans la matière organique sédimentaire et ceci suggère, à première vue, des enrichissements en matière organique d’origine terrigène ou récifal, ce qui n’est pas extrêmement surprenant à Trois-Bassins, puisque les prélèvements ont été réalisés dans l’axe de la passe et de la ravine des Trois-Bassins. Sur les deux autres sites, les connaissances actuelles ne permettent pas de conclure sur les facteurs sous-jacents responsables de cet enrichissement en azote, mais il n’est pas exclu qu’il traduise des flux importants de matière organique depuis le littoral, pouvant s’apparenter à de la pollution liée aux activités humaines.

Les éléments traces permettent de distinguer les environnements de sable corallien et de sable volcanique, et aussi d’identifier des stations présentant des concentrations élevées pour certains éléments (Cu, Pb), certainement signe de pollutions localisées de nature anthropique dont les origines restent à déterminer. Cet aspect n’est pas détaillé ici puisqu’il n’est pas l’objet du programme CHARC.

Les éléments caractéristiques des deux types d’environnements sédimentaires ne sont pas particulièrement marqués chez les requins, ce qui suggère qu’il n’y a pas de préférences fortes des individus à s'alimenter sur un type d’environnement. Ceci est particulièrement vrai pour les requins bouledogue qui sont ceux qui s’alimenteraient le plus à la côte et à proximité du fond. En effet, les

82

données isotopiques du carbone et de l’azote mesurées dans les tissus des requins indiquent une dépendance globale pour des ressources côtières avec une légère ségrégation entre les requins tigre qui s’alimenteraient principalement dans la colonne d’eau et un peu plus au large, et les requins bouledogue qui exploiteraient des ressources côtières et d’origine benthique. Ces résultats sont relativement cohérents avec les informations récoltées à partir des analyses de contenus stomacaux. Elles sont aussi en accord avec les résultats des détections acoustiques des individus le long des littoraux réunionnais. De plus, les valeurs isotopiques de l’azote mesurées dans les tissus des requins et des différents organismes marins (proies potentielles) suggèrent que les individus des deux espèces ne s’alimentent pas dans les eaux profondes (> 200m).

Patrons de comportements alimentaires : individus résidents ou non dans leurs habitats d’alimentation et existence de changements d’alimentation saisonniers et/ou ontogénétiques

Les informations nécessaires pour répondre aux objectifs nécessitent un échantillonnage bien équilibré, à la fois en classe de tailles et en fonction des mois de l’année. Compte tenu de l’échantillonnage réalisé pendant le programme CHARC sur les requins, il n’est pas possible de répondre à l’ensemble de ces objectifs de façon précise. En particulier, la très grande majorité des individus capturés, pour les deux espèces, sont des adultes de tailles très proches. Ainsi l’approche ontogénétique ne peut être abordée dans ces conditions. En revanche, des éléments peuvent être apportés sur d’autres aspects présentés ci-dessous.

Les résultats des analyses isotopiques et des mesures de concentrations en éléments traces suggèrent que les individus des deux espèces étudiées n’exploitent pas de micro-habitats particuliers pour s’alimenter, mais auraient plutôt tendance à exploiter des ressources peu agrégées le long des littoraux réunionnais pour les requins bouledogue, et aux abords des talus du plateau insulaire pour les requins tigre, comme indiqué précédemment. Les individus ne présenteraient donc pas de comportement résident à fine échelle spatiale; c’est-à-dire qu’ils n’auraient pas de sites d’alimentation spécifiques et bien délimités.

Les mesures isotopiques réalisées dans les muscles et le sang permettent d’obtenir des informations sur leur écologie trophique à différentes échelles de temps, du fait de différences de vitesse de renouvellement protéique entre ces deux tissus. Le sang intègre des informations pendant quelques mois (~4-6 mois) et les muscles sur plus d’une année (~1-1,5 ans). Bien que l’échantillonnage ne soit pas très équilibré entre les saisons, il est possible d’avoir des informations sur d’éventuels changements temporels d’alimentation à partir de l’analyse combinée de ces deux tissus et de leur variabilité. Les résultats obtenus suggèrent que les requins bouledogue auraient des temps de résidence plus longs autour de La Réunion que les requins tigre, dont les profils isotopiques sont plus diversifiés. Ceci peut s’expliquer par une plus grande mobilité entre La Réunion et d’autres régions pour ces derniers, qui sont connus pour effectuer des déplacements sur de grandes distances. Ce résultat est renforcé par les données des marquages acoustiques qui ont

83

permis de montrer des mouvements entre La Réunion, Madagascar et l’Afrique du Sud chez les requins tigre. En revanche, les résultats obtenus pour le moment ne permettent pas de mettre en évidence de changements saisonniers majeurs d’écologie trophique pour les deux espèces, mais ce résultat est à considérer avec prudence, puisqu’il n’existe pas non plus de changement marqué dans les valeurs isotopiques de la matière organique particulaire de la colonne d’eau et des sédiments entre les deux saisons d’échantillonnage.

Mesure des effets potentiels de la compétition pour la nourriture entre les deux espèces étudiées en relation avec le sexe et l’âge

Comme indiqué précédemment, l’échantillonnage effectué ne permet pas d’appréhender des variations d’écologie trophique en relation avec l’âge, quelle que soit l’espèce. L’approche liée au sexe est aussi limitée car l’échantillonnage n’est pas non plus suffisamment équilibré pour conclure de façon certaine. Cependant, les premières tendances ne suggèrent pas de différence marquée dans l’alimentation et la position trophique entre les mâles et les femelles pour les deux espèces.

Le chevauchement alimentaire entre les deux espèces est relativement faible. En effet, il existe des différences significatives de valeurs de carbone isotopique entre elles, à la fois dans les muscles et le sang. Ces différences suggèrent l’exploitation de ressources différentes, essentiellement liées aux milieux dans lesquels les individus des deux espèces s’alimentent. Le calcul de métriques de Layman pour l’analyse des données isotopiques confirme ce résultat, puisque le chevauchement entre les ellipses standards sont faibles (5,36% pour les muscles et 13,75% pour le sang). Ces ellipses correspondent à une représentation de la niche isotopique de l’espèce dans l’espace bi-varié « carbone-azote ». Ces différences sont renforcées par les données issues du régime alimentaire, qui diffèrent entre les espèces, comme indiqué plus haut. De plus, ce résultat est également soutenu par des indices de chevauchement alimentaire, dont les faibles valeurs révèlent 10 à 18% de similitude dans la composition du régime alimentaire.

Les différences de régime alimentaire et la faible compétition trophique entre les deux espèces sont renforcées par l’étude des stratégies alimentaires, fondées sur les valeurs isotopiques. Les larges gammes de valeurs isotopiques mesurées dans le muscle et le sang chez les requins indiquent que les deux populations sont généralistes, c’est-à-dire qu’elles consomment une large gamme de ressources alimentaires. Le caractère généraliste d’une population de prédateurs marins en milieu tropical n’est pas surprenant. De plus, les analyses plus approfondies à l’échelle individuelle suggèrent que la population généraliste de requins tigre est composée d’individus généralistes, c’est-à-dire les individus sont inconstants dans leur profil alimentaire. Ces derniers consomment une grande variété de proies, mais de nombreuses espèces de proies sont exploitées par la majorité des requins tigre. En revanche, la population généraliste de requins bouledogue serait composée d’individus plus spécialisés : chaque individu exploite une gamme étroite de ressources, qui est différente de ses congénères. Ce type de stratégie peut avoir de nombreuses causes fonctionnelles et/ou évolutives. D’un point de vue général, ces variations alimentaires entre individus d’une même population

84

peuvent s’expliquer par un fort taux de prédation, un faible niveau de compétition interspécifique, une forte compétition intraspécifique, des ressources peu abondantes ou des variations phénotypiques et/ou cognitives (héritables ou non) influençant la capacité des individus à détecter, poursuivre, attraper et/ou digérer une proie. Encore une fois, les données et les connaissances actuelles sur les écosystèmes marins des abords de La Réunion et les populations de requins ne permettent pas de conclure précisément sur les causes de cette spécialisation chez les requins bouledogue. La poursuite des études dans un contexte de réduction programmée de la population par la pêche pourrait aider à identifier les mécanismes responsables en augmentant la quantité de données utilisées pour les analyses.

4.2.6 Synthèse et perspectives

Principales conclusions Cette étude de l’écologie trophique des requins tigre et bouledogue est la première menée à La

Réunion. Les résultats sont donc préliminaires et nécessitent d’être complétés pour avoir une image globale des mœurs alimentaires des deux espèces qui soit la plus juste possible. Ce travail de défrichage a permis d’apporter des informations préalables importantes sur les deux espèces étudiées, mais aussi sur les écosystèmes côtiers du littoral Ouest de La Réunion. Parmi les informations apportées par l’étude, nous pouvons retenir :

• des régimes alimentaires essentiellement fondés sur le poisson et plus largement des ressources alimentaires issues, en premier lieu, des milieux côtiers (0-5km au large) pour les deux espèces de requins;

• une absence d’habitats d’alimentation préférentiels à fine échelle spatiale (1km); • une ségrégation des ressources exploitées par les deux espèces qui limite la compétition

trophique; • une exploitation de ressources benthiques et néritiques (vivant sur le fond) pour les requins

bouledogue, pélagiques et plus au large (tombant du plateau insulaire) pour les requins tigre; • une plus grande diversité de proies pour les requins tigre, incluant une part non négligeable

de matériel d’origine terrestre; • des populations de requins globalement généralistes dans leur alimentation, mais composées

d’individus généralistes pour la population de requins tigre et d’individus spécialistes pour la population de requins bouledogue;

• une possible limitation dans les ressources disponibles pour les deux espèces; • des concentrations globalement supérieures aux seuils préconisés pour la consommation

humaine pour le cadmium, le plomb et le mercure ; mais aussi une forte variabilité entre individus. Les requins bouledogue concentrent plus le mercure et les requins tigre le cadmium, dont les valeurs élevées pourraient s’expliquer par une consommation importante de calmars;

• des temps de résidence relativement longs (>6 mois) dans les écosystèmes côtiers des abords de La Réunion et plus de variabilité dans ces temps de résidence chez les requins tigre que les requins bouledogue.

Limites de l’étude

85

Parmi les limites de cette première étude, nous retenons : • un nombre d’estomacs vides important qui limite les conclusions sur le régime alimentaire; • une absence de jeunes individus dans l’échantillonnage des requins qui n’a pas permis de

travailler sur les changements ontogénétiques potentiels d’écologie trophique; • un échantillonnage des proies imparfait qui, d’une part, n’a pas permis de couvrir l’ensemble

des grands groupes taxonomiques de proies et, d’autre part, a mis en évidence l’inadéquation entre les poissons échantillonnés et ceux retrouvés dans les estomacs des requins;

• un échec dans l’utilisation du soufre isotopique; • des résultats complexes pour les éléments traces qui ne permettent pas d’identifier clairement

les relations entre les différentes espèces échantillonnées et entre ces dernières et les milieux sédimentaires.

Perspectives A court terme, il s’agira :

• de finaliser les analyses des nombreuses données générées par le programme, afin de consolider les conclusions actuelles;

• de poursuivre l’échantillonnage des requins dans le cadre des dissections qui seront effectuées dans les mois à venir pour finaliser les études sur les biotoxines marines;

• de poursuivre l’échantillonnage des proies afin qu’il soit le plus exhaustif et équilibré possible, pour pouvoir estimer les contributions relatives réelles des différentes proies à l’alimentation des deux espèces.

A plus long terme, il s’agira : • de coupler les données issues de l’étude de l’écologie trophique avec les données issues des

autres actions du programme CHARC; • d’échantillonner d’autres habitats autour de l’île et en milieu côtier, comme les étangs

littoraux, les embouchures de rivières pérennes et les environnements récifaux; • d’estimer la distribution et l’abondance de la faune fourrage (comptages visuels et

acoustiques) autour de l’île pour mieux comprendre les patrons de comportements alimentaires des deux espèces de requins;

• d’étudier l’effet de la pêche ciblée des requins bouledogue sur les comportements et stratégies alimentaires de cette espèce;

• d’étudier l’effet de la pêche des requins sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes côtiers;

• d’étudier l’écologie trophique des autres espèces de requins côtiers présentes à La Réunion (requins de récif) pour mieux comprendre les interactions avec les requins bouledogue et tigre.

86

87

CHAPITRE 5

CARACTERISTIQUES DE L'HABITAT DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION

88

Introduction

La caractérisation de l'habitat nécessite des mesures des paramètres écologiques (concentration et type des proies, densité des congénères ou d’individus d’autres espèces) qui peuvent modifier occasionnellement, périodiquement ou durablement le comportement des individus de ces populations. En effet, dans leur habitat naturel, les individus d'une espèce peuvent sélectionner des habitats spécifiques pour une fonction particulière nécessaire à leur survie (reproduction, alimentation, protection). Ces sites particuliers présentent des caractéristiques physiques et écologiques relativement homogènes, qui diffèrent de leur environnement immédiat et qui permettent à l’espèce considérée d'effectuer son cycle biologique complet. Les modifications anthropiques du paysage (le développement côtier et marin) peuvent également modifier, endommager ou détruire ces habitats et par là même induire des modifications comportementales ou la recherche de sites plus propices à la survie des individus (Stevens et al. 2000). Ces changements peuvent contraindre les espèces concernées, soit à modifier leur régime alimentaire, soit à vivre dans des habitats de substitution où leur fitness (aptitude) n’est pas optimal, soit à disparaître.

Nous avons montré que la variabilité des présences des requins bouledogues sur les côtes réunionnaises pouvait s'expliquer, pour partie, par trois phénomènes majeurs : (1) leur capacité à migrer hors de l'île en milieu pélagique océanique et sans doute à interagir avec les populations de requins de la zone sud-ouest de l'océan Indien, (2) leurs comportements de reproduction qui les conduiraient à s'agréger saisonnièrement pour s'accoupler sur des sites particuliers et (3) leurs activités exploratoires de recherche de nourriture, rythmées selon un cycle jour-nuit et les conduisant à alterner des périodes au large des côtes et proches du littoral au cours de la journée.

Il s'agit dans ce chapitre de tenter d'expliquer la variabilité des présences des requins bouledogue par les facteurs environnementaux susceptibles d'influer sur la présence (irrégulière au cours du temps) et sur la répartition spatiale (hétérogène) de ces requins à la côte. Dans un premier temps, les paramètres abiotiques (turbidité de surface et de fonds3

, salinité, éclairement, charge en matière organique, température, courants, houlographie, etc..) et biotiques (concentration et type des proies, des congénères ou d’individus d’autres espèces) ont été mesurés sur le site d'étude à La Réunion entre 2012 et 2014. L'ensemble de ces données, les méthodes de recueil et les résultats des analyses effectuées sur ces données sont présentés séparément dans le chapitre 6. Nous présenterons, dans les sections suivantes, (1) une analyse sur la discrimination des différents habitats de la zone d’étude en fonction de certains paramètres du milieu, (2) une première analyse exploratoire sur les variables environnementales déterminantes à petite échelle spatio-temporelle (pas de temps journalier) et leur lien potentiel avec la présence de requins marqués, (3) une analyse statistique plus approfondie à plus large échelle (maillage CHARC et à l'échelle de la semaine) qui a été effectuée à partir de la base de données, pour mettre en relation les conditions environnementales (biotiques et abiotiques) avec la dynamique spatiale des requins.

3 La turbidité de surface est détectée par imagerie satellitaire SPOT5 (Annexe p. 93-107), la turbidité de fonds est mesurée par des sondes mulultiparametriques (Annexe p. 54-69),

89

5.1 Caractéristiques de l'habitat en fonction des conditions environnementales

Nous avons tout d'abord classé les stations à partir d'une analyse en composantes principales (ACP) selon les variables spatiales, calculées autour de chaque station dans un rayon de 400 mètres. Ces variables spatiales sont : la profondeur moyenne, la profondeur maximale, la profondeur minimale, l’écart-type de la profondeur, la nature du substrat (six variables différentes), la distance à la côte, la distance à la ravine la plus proche et la distance à la zone urbanisée la plus proche.

Le premier plan factoriel de l’ACP exprime 52% de la variabilité des données (figure 38). Les variables « distance aux ravines » et « profondeur minimale » sont fortement corrélées au premier axe factoriel, ainsi que « distance à la côte ». Ce premier axe traduit donc un éloignement de la côte vers des fonds plus profonds. Le second axe est corrélé positivement avec le pourcentage de roches et négativement avec la profondeur maximale et l’écart-type de la profondeur.

Figure 38 : Représentation graphique des variables environnementales sur le premier plan factoriel de l’ACP, et graphe des valeurs propres (en vignette).

Une classification hiérarchique a ensuite été appliquée aux résultats de cette ACP et a permis de discriminer les stations d’écoute en deux groupes principaux et cinq groupes « satellites » (figure 39). Les stations du groupe « 1 – violet » se distinguent des stations du groupe « 3 – vert » par la nature de leurs fonds marins plus rocheux (confirmé par la projection sur les axes 1-3, non représentée ici).

Le groupe 3 (vert) est composé de stations qui ont une proportion plus importante de sables volcaniques et mixtes (volcaniques et biodétritiques) et de zones de transit, qui sont des zones perturbées par des structures transverses régulièrement espacées interprétées comme des dunes sédimentaires. Les zones de transit les plus remarquables sont observées dans les secteurs les plus escarpés et dans le prolongement des grandes rivières. Localement ces incisions de la pente sont prolongées en amont dans le domaine côtier par des chenaux peu marqués. Projetés sur une carte de La Réunion (figure 40), les deux groupes principaux ne présentent pas d’unité géographique spécifique

90

Axes 1 - 2

BRBoucan

Sec Saint-Paul

PTSELSUD

EtduGolHoulographe

AigrSurfBoucanCM

Sainte-MarieSite Baie Saint-PaulCap La HoussayeSaint-Leu centre et SudSouf f leurPointe aux OiseauxGolf Etang-Salé

Fond le + profond (~200m)

Stations loin de la côte

Site St-GillesSite Ermitage Trois-BassinsPointe des châteauxSaint-Leu NordPointe au sel SudSite Etang-SaléSite Saint-PierreSainte-Rose

4

mais montrent une répartition alternée des composantes sableuses et rocheuses tout le long du littoral Ouest de l’île.

Figure 39 : Représentation graphique des stations sur le premier plan factoriel de l’ACP, et regroupement selon une classification hiérarchique appliquée aux résultats de l’ACP.

Figure 40 : Représentation cartographique des regroupements des stations selon la classification hiérarchique appliquée aux résultats de l’ACP. Les couleurs figurées font référence à celles des classes de la figure 39.

91

5.2 Variables environnementales déterminantes et études de cas spécifiques

5.2.1 Approche exploratoire générale

Une première approche exploratoire très générale a été effectuée en croisant les taux de détection des requins bouledogue et les principales variables environnementales retenues : la houle, la turbidité, les précipitations et la qualité de l’eau. Cette analyse globale ne permet pas de dégager de tendance nette à ce niveau d’échelle (figures 41 et 42).

Figure 41. Taux de détection en requins bouledogue en fonction des saisons, de la hauteur et périodicité de la houle, de la moyenne et écart-type de la turbidité, de la CPUE totale et des précipitations moyennes et minimales.

Figure 42. Taux de détection en requins bouledogue en fonction des paramètres de qualité de l’eau.

92

Il convient donc d’affiner cette approche, tant d’un point de vue spatial (cf. analyse précédente sur la discrimination des habitats) que d’un point de vue temporel (cf. analyses en périodes d’été, d’hiver austral et de phases de transition).

Il apparait ainsi que la distinction entre les sites rocheux peu profonds et les sites sableux, avec zones de transit, recoupe en partie les classifications que nous avons établies au cours de cette étude. Elle rend compte des patterns observés sur les différents sites, tant dans l'occupation saisonnière que journalière des requins bouledogue. A titre d’exemple, les zones de sables volcaniques et mixtes, comme les sites de Saint-Paul et Sainte-Marie, sont celles occupées préférentiellement par les requins bouledogue au cours de l'été austral. De même, les sites qui semblent correspondre aux zones de chasse (cf. sites où l'on trouve les patterns de changement d'activités et de migrations verticales dans la colonne d'eau les plus marquées), sont à une exception près, les sites sableux et sites les plus profonds. Mais il est difficile à ce stade de généraliser ces premiers résultats.

5.2.2 Etude de cas spécifiques

A. Etude de la turbidité de surface en relation avec la présence des requins bouledogue à la côte

Le matériel et les méthodes utilisés pour collecter les données environnementales dans le cadre du programme CHARC sont décrits en annexe (pages 56). Ces données ont été enregistrées sur 14 sites entre novembre 2012 et décembre 2013. Elles correspondent à 123071 enregistrements validés et bancarisés (figure 43) acquis sur des séries temporelles longues (1 à 2 mois) et à haute fréquence (pas d'acquisition de 15 à 30 min). Elles comportent notamment trois enregistrements spécifiques en continu sur 3 épisodes cycloniques différents (Dumile, Felleng, Bejisa) entre 2013 et 2014.

Figure 43 : Sites et fréquences des enregistrements journaliers des conditions environnementales obtenus à partir de sondes multiparamétriques déployées entre novembre 2012 et décembre 2013 sur la zone d'étude du programme CHARC sur la côte Sud-Ouest de l'île de La Réunion.

93

34

34.5

35

35.5

36

36.5

37

37.5

0

50

100

150

200

250

300

18/12/2012 23/12/2012 28/12/2012 02/01/2013 07/01/2013 12/01/2013 17/01/2013

Salin

ité ‰

Turb

idité

(NTU

)

Jour

TurbiditeSalinité

Nous avons choisi quatre cas particuliers pour illustrer les relations complexes entre les variations de turbidité et de salinité et la présence de requins bouledogue à la côte. Ces quatre cas correspondent à trois sites voisins mais différents (baie de Saint-Paul, Brisants et Roches-Noires) et à trois conditions climatiques différentes (cyclonique, été et hiver austral). Sur ces quatre cas, les relations, entre le nombre de détections de requins bouledogue marqués et les mesures de turbidité ou de salinité enregistrés simultanément, ont été analysées.

Cas 1. Conditions cycloniques (Dumile) en baie de Saint-Paul

Dans ce cas, les graphes (figures 44, 45 et 46) indiquent bien une présence de requins bouledogue à la côte sur le site de la baie de Saint-Paul en lien avec les perturbations climatiques dues au passage du cyclone Dumile. Il est néanmoins difficile de préciser quels facteurs prépondérants sont responsables de ces modifications de présence. En effet, le lien avec une augmentation de turbidité associée à cette perturbation est plausible essentiellement parce que la salinité, l'autre facteur mesuré simultanément, augmente également lors de l'épisode pluvieux précédent du 19 et 20 décembre 2012 mais sans modification de la présence des requins (figure 45). Mais la preuve n'est pas vraiment établie par cette démarche déductive.

Figure 44 Conditions climatiques dans la baie de Saint-Paul (vent, houle et précipitations) au cours du passage du cyclone Dumile à La Réunion le 3 janvier 2013.

Figure 45. Evolution de la turbidité et de la salinité dans la baie de Saint-Paul à la période du passage du cyclone Dumile entre le 2 et le 8 janvier 2013. La turbidité est mesurée en NTU pour "Nephelometric Turbidity Unit" qui est corrélée à la concentration en matières en suspension (MES).

94

0

100

200

300

400

500

600

18/12/2012 23/12/2012 28/12/2012 02/01/2013 07/01/2013 12/01/2013 17/01/2013

Som

me

des

déte

ctio

ns p

ar jo

ur

Jour

Somme des détections de requin Bouledogue enregistrées par jour sur le site de la Baie de Saint-Paul

Nous voyons également sur ce graphe que l'augmentation du nombre de détections de requins bouledogue le 2 janvier apparaît au début de l'épisode de forte houle et avant les augmentations de turbidité et de salinité et ce nombre plus important de détections perdurent jusqu'au 7 janvier 2013 alors que l'épisode de forte houle est terminé (figure 46).

Figure 46. Evolution du nombre de détections journalières enregistrées dans la baie de Saint-Paul au cours de la période du passage du cyclone Dumile entre le 2 et le 8 janvier 2013.

Cette situation, où l'on observe des effets indirects ou décalés, des perturbations climatiques sur la présence des requins bouledogue à la côte et qui, par conséquent, rend les analyses statistiques délicates, se retrouvent dans les autres cas particuliers exposés ci-dessous. Le suivi des conditions climatiques sur le site des Brisants (face au port de Saint-Gilles) au cours des deux épisodes cycloniques successifs début 2013 (figure 47), montre un effet de ces conditions sur la présence des requins mais cet effet est difficile à démontrer car il n'est pas exactement simultané aux variations mesurées du nombre de détections enregistrées de requins bouledogue. C'est aussi le cas pour les conditions climatiques et de présence des requins bouledogue sur le site de Roches-Noires (sortie du port Saint-Gilles) en période de transition été-hiver (figure 48) et d'hiver austral (figure 49). Si l'on considère que l'apparition sur ces sites des requins bouledogue marqués après une période d'absence peut correspondre à une attractivité plus importante de ces sites au moment des modifications des conditions environnementales mesurées et notamment de la turbidité, ces modifications environnementales induiraient :

- 1) une réponse différée en mars 2013 puisque l'augmentation du nombre de détections apparait 1 à 2 jours après les modifications de turbidité de fond mesurée (figure 48),

- 2) une réponse anticipée en juin 2013 puisque l'augmentation du nombre de détections apparait 1 à 2 jours avant les modifications de salinité et de température de fond mesurées (figure 49).

95

30.5

31.0

31.5

32.0

32.5

33.0

33.5

34.0

34.5

35.0

35.5

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

27/11/2012 07/12/2012 17/12/2012 27/12/2012 06/01/2013 16/01/2013 26/01/2013 05/02/2013 15/02/2013

Salin

ité ‰

Turb

idité

(NTU

)

Jour

TurbiditeSalinité

Cyclone Dumile Cyclone Felleng

0

50

100

150

200

250

27/11/2012 07/12/2012 17/12/2012 27/12/2012 06/01/2013 16/01/2013 26/01/2013 05/02/2013 15/02/2013

Som

me

des

déte

ctio

ns p

ar jo

ur

Jour

Somme des détections de requin Bouledogue enregistrées par jour sur le site de la Baie de Saint-Paul

Cyclone Dumile Cyclone Felleng

Cas 2. Conditions cycloniques (Dumile et Felleng) aux Brisants (Zone du Port de Saint-Gilles)

Figure 47. (A) Conditions climatiques dans la baie de Saint-Paul (vent, houle et précipitations) au cours du passage du cyclone Dumile et Felleng à La Réunion le 3 janvier et le 2 février 2013. (B) Evolution de la turbidité et de la salinité dans la baie de Saint-Paul entre le 3 décembre 2012 et le 8 février 2013 (la turbidité est mesurée en NTU pour "Nephelometric Turbidity Unit" qui est corrélé à la concentration en matières en suspension (MES)). (C) Evolution du nombre de détections journalières enregistrées dans la baie de Saint-Paul au cours de la même période.

B

C

A

96

0

100

200

300

400

500

28/02/13 10/03/13 20/03/13 30/03/13 09/04/13 19/04/13

Som

me

des

déte

ctio

ns p

ar jo

ur

Jour

Somme des détections de requin Bouledogue enregistrées par jour sur le site des Roches-Noires

33.2

33.4

33.6

33.8

34.0

34.2

34.4

34.6

34.8

35.0

35.2

35.4

0

50

100

150

200

250

300

350

28/02/13 10/03/13 20/03/13 30/03/13 09/04/13 19/04/13

Sal

inité

‰

Turb

idité

(NT

U)

Jour

TurbiditeSalinité

Cas 3. Conditions "standard" au cours de la période de transition été-hiver en mars 2013 aux Roches-Noires (sortie du port de Saint-Gilles)

Figure 48. (A) Conditions climatiques aux Roches-Noires à la sortie du port de Saint-Gilles (vent, houle et précipitations) entre le 1er

mars et le 23 avril. (B) Evolution de la turbidité et de la salinité sur le même site au cours de la même période (la turbidité est mesurée en NTU pour "Nephelometric Turbidity Unit" qui est corrélée à la concentration en matières en suspension (MES). (C) Evolution du nombre de détections journalières enregistrées sur le même site au cours de la même période.

B

C

A

97

32.5

33.0

33.5

34.0

34.5

35.0

35.5

36.0

24

24

25

25

26

26

27

10/6/13 0:00 15/6/13 0:00 20/6/13 0:00 25/6/13 0:00 30/6/13 0:00

Salin

ité ‰

Tem

péra

ture

(°C

)

Jour

Température Salinité

0

50

100

150

200

250

10/6/13 0:00 15/6/13 0:00 20/6/13 0:00 25/6/13 0:00 30/6/13 0:00

Som

me

des

déte

ctio

ns p

ar jo

ur

Jour

Somme des détections de requin Bouledogue enregistrées par jour sur le site des Roches-Noires

Cas 4. Conditions "standard" au cours de la période d'hiver en juin 2013 aux Roches-Noires (sortie du port de Saint-Gilles)

Figure 49. (A) Conditions climatiques aux Roches-Noires à la sortie du port de Saint-Gilles (vent, houle et précipitations) entre le 10 juin et le 2 juillet 2013. (B) Evolution de la température et de la salinité sur le même site au cours de la même période. (C) Evolution du nombre de détections journalières enregistrées sur le même site au cours de la même période.

A partir de cette analyse succincte, deux points importants sont à notre avis à retenir pour comprendre les résultats exposés et les interactions entre l'animal et son milieu : (1) l'échantillonnage, tant du nombre de requins (marqués) que des facteurs environnementaux mesurés peut être insuffisant pour rendre compte des réponses immédiates et exactes de l'animal à son

B

C

A

98

environnement; (2) les variations des paramètres environnementaux et les amplitudes de ces variations semblent plus importantes que la valeur propre de la variable étudiée (dans une gamme ne dépassant pas les capacités vitales de l'animal évidemment); (3) un animal n'établit pas ses choix d'occupation de sites selon un seul critère mais réagit à un faisceau de facteurs qui plus est, peuvent ne pas varier dans le même sens et en même temps et avoir un effet opposé.

B. Etude de la présence des tortues vertes en relation avec la présence des requins bouledogue à la côte.

Les données concernant la présence des tortues ont été collectées au cours de survols aériens réalisés en ULM (Ultra Léger Motorisé) en appliquant le protocole mis en œuvre depuis 1998 sur le littoral Ouest de La Réunion par Kélonia (cf. Annexe pages 7-22). Au total, 41 survols ont été effectués entre le 4 septembre 2012 et 3 septembre 2013. L’ensemble des survols a permis de comptabiliser 4809 observations dont 1943 tortues marines et des activités nautiques pendant toute la durée du suivi et sur l’ensemble du zonage. Les premières analyses montrent que les tortues marines sont présentes sur tout le littoral survolé avec une prédominance sur les zones récifales ou de fond rocheux (cf carte page 14 en Annexe). Ces zones constituent des habitats de développement et d'alimentation favorables aux tortues marines juvéniles ou sub-adultes qui y trouvent à la fois des abris et des ressources alimentaires. Les activités non motorisées (surf, kayak, PMT, chasse, paddle) sont localisées au niveau des zones côtières de la ravine de Trois Bassins, du centre-ville de St Leu, et du port de St Pierre. Les activités motorisées (divers bateaux - pêche, plaisance, plongée, croisiéristes et jet ski) sont plus denses au niveau des zones côtières, et principalement dans la région de St Gilles et Boucan. Ces deux zones sont des sites généralement très fréquentés par les clubs de plongée sous-marine ainsi que par les croisiéristes.

Au cours de cette première analyse, aucune relation n'a été mise en évidence entre les tortues marines et les activités nautiques, ni avec la présence de cétacés ou requins marteau. L'objectif est de chercher s'il existe une relation entre la présence des tortues comptées par cette méthode et les requins bouledogue marqués et détectés sur l'ensemble du réseau de stations déployées sur cette même zone survolée par ULM. Pour cela, nous avons tout d'abord assigné à chaque mesure de densité de tortues, calculée par maille d'environ 0,5 km² (1,7 km de long sur 300 m de large en moyenne) entre Le Port et Saint-Pierre et pour chaque jour de survol (soit 2215 mesures), le nombre de détections de requins bouledogue enregistrées sur chaque maille, le même jour, par la station d'écoute située dans la même maille ou par la station d'écoute la plus proche.

Nous avons ensuite cherché s'il existait une relation entre les requins bouledogue et les tortues c'est-à-dire si les valeurs de densités de tortues sont déterminées par les valeurs de détections de requins bouledogue, aux erreurs de mesure près. En absence de relation nous pourrons considérer que les valeurs d'une variable ne sont pas affectées par les valeurs prises par l'autre variable. Autrement dit, quel que soit le nombre de détections de requins bouledogue, la distribution des densités de tortues présentes autour de chaque valeur de détections de requin sera la même.

99

-5

10

25

40

55

70

85

100

-0.1 0.4 0.9 1.4 1.9 2.4

Den

sité

de

tort

ues

(nb/

km²)

Nombre de détections de requins bouledogue Log10(x+1)

0

0

En excluant les cas où il n'y a pas eu de détections ni de requins, ni de tortues, sur le même site pour éliminer le grand nombre de valeur nulle dans la base de données, nous pouvons établir un graphique à partir de 1063 observations avec en ordonnée la variable à prédire (densité estimée en tortue) qui varie entre 0 et 105 indiv/km², et en abscisse, la variable x, prédictive (nombre de détections de requins bouledogue) qui varie entre 0 et 348. Pour mieux visualiser nous avons transformé cette valeur par la fonction logarithmique suivante X=log10(x+1). S'il n'y a pas de relation, les points formeront un nuage homogène. Le résultat est indiqué dans la figure 50.

Nous voyons que la distribution des valeurs de densité de tortues n'est pas la même autour des valeurs de détections de requins bouledogue. La relation n'est pas linéaire pour autant mais il y a une tendance qui se dessine: les plus fortes densités de tortues s'observent lorsqu'il n'y a aucune détection de requins. Inversement, les tortues sont davantage absentes (densité nulle) lorsque le nombre de détections de requins bouledogue est important. L'interprétation de ce résultat est que les tortues semblent éviter la présence des requins bouledogue mais que les requins ne sont pas davantage présents lorsque la densité des tortues est forte et donc qu'ils ne rechercheraient pas systématiquement ou ne seraient pas attirer par les zones de fortes densités en tortues.

Figure 50. Distribution des densités en tortues mesurées par maille de 2 km de long, sur l'ensemble de la zone d'étude entre Le Port et Saint-Pierre, au cours de 42 survols en ULM effectués de septembre 2012 à septembre 2013, en fonction du nombre de détections acoustiques de requins bouledogue enregistrées par les stations d'écoute sur chaque maille de la même zone au cours des mêmes journées d'observations des tortues.

Pour confirmer cette hypothèse nous avons regardé l'évolution de ces deux variables, selon le maillage de la zone d'étude (27 mailles d'environ 2 km de long qui s'étendent du nord au sud) en cumulant l'ensemble des données obtenues au cours des 42 vols (figure 51). Le graphe montre

100

0

50

100

150

200

250

300

350

0

10

20

30

40

50

60

1 1 2 2 3 3 3 4 4 5 5 6 6 6 7 7 8 9 9 10101111121212131314141415151616171717181819191920202121212222232324242425252626262727

Nom

bre

de d

étec

tions

aco

ustiq

ues

requ

in

boul

edog

ue

Den

sité

de

tort

ues

(nb/

km²)

Sites d'étude du Nord au Sud de la zone prospectée

Densité de tortues marines Somme des détections de requin bouledogue (ss Solène)

une distribution hétérogène des requins et des tortues le long de la côte avec effectivement des sites préférentiels des tortues où il y a peu de détections de requins (sites 8, 9 et 10 correspondant à la zone de l'Ermitage et de la Saline) et des sites préférentiels de requins bouledogue où les tortues sont soit absentes (sites 21 et 22 correspondant à l'Etang du Gol) soit présentes (sites 7 correspondant à la zone du port de Saint-Gilles).

Figure 51. Distributions des densités en tortues mesurées par maille de 2 km de long, sur l'ensemble de la zone d'étude entre Le Port et Saint-Pierre, au cours de 42 survols en ULM effectués de septembre 2012 à septembre 2013, et des détections acoustiques de requins bouledogue enregistrées par les stations d'écoute sur chaque maille de la même zone.

Cette ségrégation spatiale des tortues a également été observée lors des suivis individuels des jeunes tortues vertes par radio-télémétrie (cf. Annexe pages 24-39). Le suivi de douze individus juvéniles pendant environ 130 jours a montré que cette espèce faisait preuve d’une forte fidélité spatiale à des sites fréquentés de manière préférentielle. De plus, il semble que de jour, les tortues vertes juvéniles fréquentent régulièrement des zones d’alimentation à substrat dur alors que la nuit, les tortues vertes juvéniles fréquentent préférentiellement les sillons rocheux près de la zone de déferlement où des cavités rocheuses (grottes) serviraient probablement d’abris. Il n’est pas rare qu’à proximité des passes, les tortues vertes juvéniles se déplacent en zone d'arrière récif, à proximité du rivage, sur les patchs d’herbiers de phanérogames marines. Les lits d’herbiers serviraient très probablement à la fois d’habitat de repos et d’alimentation.

Il est donc possible que l'utilisation préférentielle de l'habitat chez cette espèce puisse être liée, pour partie, à un comportement alimentaire mais aussi à un comportement anti-prédateur. Néanmoins, il est difficile à partir de ces observations, tant par "tracking" individuel que par survol ULM, d'établir un lien de cause à effet entre la présence de tortues et de requins bouledogue à la côte. Pour savoir si la présence des requins bouledogue est déterminante dans la distribution des tortues, nous avons mesuré en plus de l'effet de la présence des requins, celui d'autres facteurs dont on a noté par ailleurs qu'ils pouvaient avoir une influence sur cette répartition à savoir : la structure du fond (cf. § précédent) et les activités nautiques. Dans le premier cas nous avons choisis deux paramètres; le pourcentage de roches affleurantes et sub-

101

Coef de regression

Err-Type t p

Ord.Orig. 2.21828 0.241024 9.20356 0.000000%Roches affleurantes 1.17274 0.368227 3.18483 0.002600% de Sable volcanique -1.15734 0.354398 -3.26567 0.002067Activité nautique 0.00138 0.002276 0.60806 0.546136Détections acoustiques de requins bouledogue 0.02524 0.082164 0.30723 0.760053

Densité de tortues marines

affleurantes par maille et celui des sables volcaniques. Pour le second, nous avons inclus, dans le modèle, la somme de toutes les activités rapportées au cours du comptage des tortues (nombres de bateaux de plaisance, de plongée, de tourisme, nombres de chasseurs sous-marins, pêcheurs, jet-ski, kayak et surfeurs). Le modèle statistique obtenu suite à l'analyse de régression multiple est significatif (p<0.0001) mais il ne permet d'expliquer que 47% de la variance des densités en tortues observées. Cela veut dire que d'autres facteurs que ceux testés ont certainement un effet sur la distribution spatiale des tortues. Les variables testées qui contribuent à la prévision de la densité en tortues sont les caractéristiques édaphiques des fonds marins (% de roches affleurantes et sub-affleurantes et le pourcentage de sable volcanique (tableau XII). Seules ces deux premières variables présentent un effet significativement non nul (valeur p<0.01). Le coefficient de régression du pourcentage de sable volcanique avec la densité de tortues est négatif, ce qui signifie que moins la composition du sable est volcanique, plus la densité en tortues est importante. Le coefficient de régression du pourcentage de roches affleurantes avec la densité de tortues est en revanche positif, ce qui signifie que plus le milieu est composé de roches affleurantes ou sub-affleurantes, plus la densité en tortue est importante. Ce résultat était attendu en lien avec ce que l'on savait déjà de l'habitat de ces tortues dans le monde et des observations de suivi individuel effectuées (cf. Annexe 31 et paragraphe précédent).

Les autres facteurs ne permettent pas de rendre compte de la variabilité des densités des tortues marines que cela soit les activités nautiques ou la présence des requins bouledogues. Il reste cependant des analyses plus fines à effectuer pour compléter cette première approche.

Tableau XII. Résultats des tests statistiques effectuées à partir de la construction du modèle de régression multiple qui rend compte de l'effet de différents facteurs sur la distribution des densités en tortues mesurées par maille de 2 km de long, sur l'ensemble de la zone d'étude entre Le Port et Saint-Pierre, au cours de 42 survols en ULM effectués de septembre 2012 à septembre 2013.

C. Etude de la présence des mammifères marins en relation avec la présence des requins bouledogue à la côte

Deux espèces de cétacés sont particulièrement côtières autour de l’île de La Réunion, et donc susceptibles d’interagir plus ou moins directement avec les deux espèces de requins étudiées dans le cadre du programme CHARC : une espèce résidente, le grand dauphin de l’Indo-Pacifique

102

(Tursiops aduncus – Ehrenberg, 1833) et une espèce saisonnière, la baleine à bosse (Megaptera novaeangliae – Borowski, 1781). Les données de l'association Globice ont été analysées sur la période d’octobre 2011 à septembre 2013. Un total de 15822 km a été prospecté, dont 6451 km (soit 41%) dans la zone d'étude du programme CHARC. Deux cent vingt-quatre observations de grands dauphins de l’Indo-Pacifique et 562 observations de baleines à bosse ont été relevées. Ces résultats ont fait l'objet d'un rapport détaillé (cf. Annexe pages 40-53). L’analyse des cartographies de fréquence d’observation des grand dauphins de l’Indo-Pacifique et de densité de l’utilisation de l’habitat montre que les grand dauphins de l’Indo-Pacifique ne sont pas uniformément répartis sur toute la zone d’étude. En effet, quatre zones sont majoritairement utilisées par cette espèce : il s’agit du « sec » devant le port de Saint Gilles, de la bande côtière allant de la Pointe des Aigrettes au Cap La Houssaye, de la zone côtière devant Saint Gilles et l’Ermitage et de la portion côtière située à mi-baie de Saint Paul.

L’analyse des cartographies de fréquence d’observation des grand dauphins de l’Indo-Pacifique avec pour maillage le zonage CHARC, a permis de montrer le caractère côtier de l’habitat de cette espèce. Les grand dauphins de l’Indo-Pacifique utilisent autant la partie littorale que la partie côtière du large du zonage CHARC. Dans la zone ouest, les Tursiops aduncus fréquentent préférentiellement le zonage CHARC. Cette caractéristique est d’autant plus marquée pour les groupes accueillant au moins un jeune. Plus généralement, les groupes comportant un ou plusieurs jeunes avaient des effectifs plus importants et fréquentaient des eaux plus côtières et moins profondes que les groupes uniquement constitués d’adultes. En phase de repos, les groupes de grand dauphins ne semblent pas utiliser le zonage CHARC de manière préférentielle, ce qui résulte en une utilisation équivalente du zonage et de la zone hors zonage.

Durant l’hiver austral, les baleines à bosse ne sont pas uniformément réparties sur toute la zone d’étude. L’analyse des cartographies de fréquence d’observation des baleines à bosse et de densité de l’utilisation de l’habitat montre une variation spatio-temporelle de la répartition des mégaptères en fonction de l’avancée de la saison baleine. En effet, la zone autour de Saint Pierre est largement fréquentée en début de saison. Cette région est ensuite « délaissée » pour les secteurs plus au Nord : les baleines fréquentent tout d’abord la zone côtière autour de Saint Gilles (devant le port et le Cap La Houssaye), puis sont retrouvées davantage au large sur le « sec » de Saint Gilles. A partir de la mi-saison, en plus du « sec », toute la bande côtière située entre l’Ermitage et le port de Saint Gilles, mais aussi entre Boucan Canot et la portion sud de la baie de Saint Paul, ainsi que la zone située au large de l’Ermitage sont majoritairement utilisées. Enfin, en fin de saison, seuls le « sec » de Saint Gilles au large de Boucan Canot/Pointe des Aigrettes et le « sec » dans la portion sud de la baie de Saint Paul restent préférentiellement fréquentés par les mégaptères. L’analyse des cartographies de fréquence d’observation des baleines à bosse avec pour maillage le zonage CHARC nous permet d’apprécier le caractère relativement côtier de l’habitat de cette espèce. Sur toute la saison, la partie large du zonage CHARC est majoritairement utilisée par rapport à la partie littorale. L’analyse de la distribution des baleines montre que dans la zone ouest, les Megaptera novaeangliae utilisent préférentiellement la zone

103

0

10

20

30

40

50

60

70

80

JOUR (entre décembre 2012 et décembre 2013)

Nb moyen de détections de requins bouledogue

Fréquence d'observations des grands dauphins

Fréquence d'observations des baleines à bosse

située en dehors du zonage CHARC, en particulier en comportement de socialisation. Au contraire, les groupes avec baleineau(x) ou en comportement de repos utilisent davantage le zonage CHARC, ce qui résulte en un usage équivalent des zones situées dans et en dehors du zonage CHARC. Plus généralement, les groupes avec baleineau(x) ou en repos occupent des eaux peu profondes et plus côtières que les autres groupes.

La figure 52 indique l'évolution journalière des fréquences d'observations des mammifères marins et du nombre moyen de détections des requins bouledogue de décembre 2012 à septembre 2013. Le nombre d’observations de grands dauphins de l’Indo-Pacifique est fluctuant au cours de l’année de suivi et suit globalement l’effort de prospection. Il en est de même pour le nombre d’observations de baleines à bosse avec, cependant, un pattern saisonnier marqué, connu à La Réunion (présence des baleines à bosse en hiver austral entre les mois de juin et octobre. Les requins bouledogues sont présents toute l'année avec des périodes de plus forte présence pendant la période de transition (avril-juin) et l'été (novembre-janvier). En première analyse, il n'apparait pas de concordance claire entre la saison des baleines ou la présence des grands dauphins et les périodes de plus fortes détections des requins bouledogue.

Figure 52. Indice de présence journalière des baleines à bosse, des grands dauphins de l'Indo-Pacifique et des requins bouledogue sur la zone d'étude du programme (côtes Ouest et Sud-Ouest de La Réunion) entre décembre 2012 et septembre 2013.

Afin de préciser cette observation, nous avons cherché à mesurer l'influence des requins sur la présence des mammifères marins. Autrement dit : est-ce que les valeurs de fréquence d’observation et d’abondance relative des mammifères marins sont déterminées par la présence/ l’absence de requin, le nombre de requins détectés, le nombre de visites et le temps de présence des requins bouledogue? Pour cela, nous avons calculé les densités de baleines par semaine et de

104

dauphins par mois, à partir du nombre d'individus comptés (isolés ou estimés par groupe) et des distances parcourues par maille (maille d'environ 2 km x 2 km) lors des sorties en mer. Puis, nous avons calculé le nombre de requins présents et le nombre de visites et estimé les durées moyennes de présence des requins bouledogue, dans chacune des mailles prospectées, par semaine ou par mois, selon que l'on s'intéresse à l'effet sur les baleines ou sur les dauphins, respectivement.

Au sein du zonage CHARC, les grand dauphins de l’Indo-Pacifique comme les baleines à

bosse utilisent autant les mailles où la présence de requins bouledogue a été détectée, que celles où il n’y a pas eu de détection de requin (test χ 2 = 0,02, ddl = 1, p>0,05 et test χ 2 = 0,016, ddl = 1, p>0,05, respectivement).

Les figures 53A et 53B montrent la corrélation entre la fréquence d’observation et l’abondance relative des grand dauphins de l’Indo-Pacifique et le nombre de requins bouledogue détectés par maille et par semaine. Ces mêmes graphes sont présentés dans les figures 54A et 54B pour la baleine à bosse.

Lorsque que l’on considère le nombre de requins bouledogue détectés, une légère tendance apparaît. La fréquence d’observation ainsi que l’abondance relative des grand dauphins de l’Indo-Pacifique et des baleines à bosse ont tendance à diminuer avec l’augmentation du nombre de requins bouledogue, au sein d’une maille et par semaine (figures 53 et 54). Néanmoins, la pente des droites de corrélation est très faible (fréquence d’observation : R= -0,31, p=1,92. 10-16 et abondance relative : R=-0,32, p=3,19.10-17 concernant les dauphins et fréquence d’observation : R= -0,38, p=8,82. 10-16 et abondance relative : R=-0,37, p=4,27.10-15

En prenant en considération le nombre total de visites de requins bouledogue par maille et par semaine comme proxy de la pression de prédation, on obtient de la même façon une corrélation négative (fréquence d’observation : R= -0,25, p=2,86. 10

concernant les baleines (Tableau XIII), indiquant que l’influence du nombre de requins sur le nombre d’observations et la taille des groupes des cétacés reste minime.

-11 et abondance relative : R=-0,26, p=8,56.10-12 concernant les dauphins et fréquence d’observation : R= -0,34, p=2,34. 10-13 et abondance relative : R=-0,34, p=1,03.10-12

concernant les baleines (Tableau XIII) avec la présence des deux espèces de mammifères marins. La pente des droites de corrélation est très faible et témoigne d’une quasi absence d’influence entre ces paramètres.

105

Indices testés Baleine à bosse Grand dauphin de l’Indo-Pacifique

Fréquence

d’observation

Abondance

relative

Fréquence

d’observation

Abondance

relative

Nombre de requins bouledogue détectés R P R P R P R P

-0,38 8,82.10 -0,37 -16 4,27.10 -0,31 -15 1,92.10 -0,32 -16 3,19.10-17

Nombre de visites de requins R P R P R P R P

-0,34 2,34.10 -0,34 -13 1,03.10 -0,25 -12 2,86.10 -0,26 -11 8,56.10-12

Tableau XIII. Coefficients de corrélation de Pearson et valeurs de probabilité p pour les tests de corrélation statistiques effectués

Figure 53. (A) Corrélation entre le nombre d’observations de dauphins, pondéré par l’effort de prospection (fréquence d’observation) et le nombre de requins bouledogue détectés, par maille et par semaine. (B) Corrélation entre le nombre cumulé de dauphins pondéré par l’effort de prospection (abondance relative) et le nombre de requins bouledogue détectés, par maille et par semaine.

Figure 54. (A) Corrélation entre le nombre d’observations de baleines, pondéré par l’effort de prospection (fréquence d’observation) et le nombre de requins bouledogue détectés, par maille et par semaine. (B) Corrélation entre le nombre cumulé de baleines pondéré par l’effort de prospection (abondance relative) et le nombre de requins bouledogue détectés, par maille et par semaine.

Les valeurs de densité de mammifères et de durées moyennes de requins bouledogue sont reportées dans les graphes de la figure 55. Aucune relation claire n'apparait entre les variables,

A

B

A

B

106

0.01

0.1

1

10

0.1 1 10

Den

sité

moy

enne

de

bale

ines

par

sem

aine

(N

b/km

)

Durée moyenne de présence des requins bouledogue par semaine

A

0.1

1

10

0.1 1 10

Den

sité

moy

enne

de

daup

hins

par

moi

s (N

b/km

)

Durée moyenne de présence des requins bouledogue par mois

B

excluant un lien entre la présence des requins bouledogue et celle des baleines à bosse ou des grands dauphins de l'Indo-Pacifique. Tout au plus, les plus fortes densités de dauphins s'observent lorsqu'il n'y a aucune présence de requins mais, à l'échelle du mois, cette tendance n'est pas suffisante pour être validée.

Figure 55. Relations entre la durée moyenne de présence des requins bouledogue et les densités moyennes de baleines (A) et de dauphins (B) estimées respectivement par semaine et par mois entre décembre 2012 et septembre 2013 au cours des sorties en mer effectuées (échelle des axes transformée en log10).

107

5.3 Mesure de l'influence des conditions environnementales sur la présence des requins marqués à partir de la méthode statistique des arbres de décision ou forêts aléatoires

Cette méthode statistique complexe permet de classer deux ou plusieurs variables quantitatives ou qualitatives selon leur effet sur une variable à expliquer (en l'occurrence le nombre de requins différents détectés). Cette méthode a prouvé son extrême efficacité en écologie (Scarnati et al., 2009, Garzon et al., 2006). Le principe, pour deux variables, est de construire des partitions de plus en plus fines de l'ensemble des points répartis selon les axes de valeur des deux variables mesurées, en réalisant des coupures parallèles aux axes. L'arbre de décision associé à cette construction correspond à l'ordre des coupures ainsi réalisées. Puis sont utilisés plusieurs critères de sélection qui permettent de ne retenir que les variables qui rendent compte le mieux des variations de la variable à expliquer (Breiman, 2001). En utilisant la méthode des arbres aléatoires pour tester les relations entre le taux de détection en requins bouledogue et les différents paramètres environnementaux, nous sommes arrivés à expliquer une part non négligeable de la variance du taux de fréquentation des requins bouledogue sur la côte ouest de La Réunion. Pour cela, nous avons séparé le jeux de données en deux périodes : la période d'hiver austral entre mars et septembre et celle d'été austral entre octobre et février. Les relations extraites du modèle statistique sont pour la plupart complexes, ce qui confirme le choix de la méthode des arbres aléatoires plutôt que l’emploi de modèle linéaire généralisé (GLM) ou additif (GAM).

La variance expliquée est proche de 39% pour la période d'hiver austral et de 29% pour celle de l'été austral. Les variables explicatives sont rangées selon l'ordre d'importance dans la figure 56. Les rangs (degré de l'effet) de chaque variable explicative diffèrent d'une saison à l'autre mais les variables prépondérantes sont les mêmes. Elles concernent les précipitations [moyennes (Moy-prec) et minimums de précipitations (Min-prec) par semaine], les paramètres principaux de houle [hauteur (Hsig) et période (Tsig) hebdomadaires], l'abondance relative estimée en poissons à la côte (CPUE-tot, captures par unité d'effort ou CPUE) et la turbidité de surface moyenne (Turb-mean), mesurée par satellite de la transparence des eaux. Au cours de l'hiver austral, les précipitations moyennes et les captures par unité d'effort (CPUE- tot) expliquent mieux le taux de fréquentation des requins bouledogue à la côte que les paramètres de houle. La turbidité de surface et les minimum de précipitations n'expliquant que peu la variance estimée.

108

Figure 56. Graphes d’importance (indice "%IncMSE") des variables pour les meilleurs modèles retenus calculés à partir de l'approche des forêts aléatoires ("random forest"), pour les étés australs et les hivers australs. Moy-prec et Min-prec : moyenne et minimum hebdomadaires des précipitations respectivement; Hsig et Tsig : hauteur et période significative des houles hebdomadaires respectivement; CPUE-tot : captures par unité d'effort par mois d’engin de pêche et espèce (proxy de la richesse en poisson autour de La Réunion); Turb-mean : moyenne des valeurs de transparence des eaux de surface par semaine et par station d'écoute.

5.3.1 Effet des précipitations

Les données sont celles des précipitations moyennes hebdomadaires (en mm de pluie) calculées à partir des mesures journalières effectuées par Météo-France et recueillies sur 20 stations de référence et qui permettent d'estimer la quantité d'eau tombée et susceptible de ruisseler pour partie sur l'ensemble de la côte Ouest Sud-Ouest de l'île de La Réunion, zone principale d'observation du programme CHARC. Les moyennes des précipitations ont un effet constant sur la présence des requins bouledogue l'hiver austral. L'effet est variable l'été austral avec une courbe sinusoïdale difficile à interpréter composée d'un creux de fréquentation pour des valeurs moyennes hebdomadaires de hauteur d'eau comprises entre 2 et 3 mm, un pic pour des valeurs de 7 à 8 mm, puis une diminution progressive de la fréquentation avec l'augmentation des précipitations au-delà de cette valeur maximale (figure 57A et 57B). Une interprétation possible est qu'au-delà de 8 mm de précipitation, en été, les eaux de pluies qui ruissellent jusqu'au littoral entrainent une dessalure importante. Cette dessalure à la côte est le plus souvent liée, à cette saison, à des événements de forte pluie de type cyclonique et, dans ce cas, nous savons d'après la littérature que cette dessalure importante et rapide a un effet répulsif et pourrait donc éloigner les requins bouledogue de la côte (Simpfendorfer et al., 2005, Pillans et al., 2005). Mais, globalement, la relation avec les précipitations moyennes est complexe et en partie biaisée du fait du manque d'informations plus précises. En effet, les données de précipitations sont celles mesurées à terre et leurs impacts sur le milieu marin sont donc certainement décalés dans le temps. De plus, les apports d’eau de

109

ruissellement suite aux précipitations doivent se mélanger à l’eau de mer en fonction des courants, paramètre que nous n’avons pas pu mesurer précisément pour estimer son effet.

Figure 57. Graphiques des relations entre le taux de détection en requins bouledogues et les précipitations enregistrées dans la zone Ouest et Sud-Ouest de l'île de La Réunion en été (A) et en hiver (B) austral. Pour chaque graphique, les abscisses sont tronquées sur l’intervalle [10% - 90%] de la distribution du paramètre représenté, afin d’écarter les erreurs d’estimation pour les valeurs extrêmes.

5.3.2 Effet de l'abondance relative en poissons commerciaux

Le rendement par pêche ou taux de capture ou CPUE est un terme en halieutique qui représente le volume de la prise effectuée par unité d’effort de pêche. Cette unité peut servir, une fois qu'elle est standardisée, à estimer un indice d'abondance des espèces capturées. Sur la base des données journalières collectées par les enquêteurs du SIH (Système d'Informations Halieutiques) et les estimations qui en découlent, le taux moyen de capture a été estimé par semaine, de 2011 à 2013, en distinguant les périodes d'hiver (de mars à septembre) et d'été (d'octobre à février). Deux restrictions ont été effectuées sur la base originelle. Le premier filtre a consisté à sélectionner uniquement les données de débarquement des ports situés dans la zone d'étude du programme CHARC afin d'obtenir une estimation d'abondance en poisson au plus près de notre réseau de détections des requins marqués. Quatre ports ont été choisis: le port de Saint-Gilles, Saint-Leu, Etang-Salé et Saint-Pierre. La seconde restriction est que nous n'avons pas pris en compte les données de débarquement issues des navires de plus de 10 mètres utilisant les métiers de palangre dérivante à espadons (tableau XIV). Ce filtre a permis d’éliminer, des données de débarquement, les engins de pêche ciblant les grands pélagiques dans le domaine hauturier et pour lesquels nous avons estimé que les prises ne rendent pas compte de l'abondance relative en poissons commerciaux sur les côtes réunionnaises. Bien que des améliorations puissent être apportées à cette approche, à ce stade de l'analyse, ces taux de capture peuvent être considérés comme un indicateur de la richesse des eaux côtières en espèces de poissons commerciaux côtiers dans le secteur sud-ouest de l'île.

A B

110

METIER METIER_LIBELLECode Métier Retenu

FPOCT Casier à crevettes OKG__ Filets OKLHMDX Ligne mécanisée à poissons démersaux OKLHPCE Ligne à main (ou avec canne) à calmars, encornets, poulpes OKLHPDX Ligne à main (ou avec canne) à poissons démersaux OKLHPGP Ligne à main (ou avec canne) à grands pélagiques OKLHPPG Ligne à main (ou avec canne) à petits pélagiques OKLLDES[10-12[ Palangre dérivante à espadons ([10-12[m) NONLLDES10m Palangre dérivante à espadons (<10m) NONLLSDX Palangre de fond à poissons démersaux OKLNP Balances à crabes girafe OKLTLGP Ligne traînante à grands pélagiques OKLVDGP Palangre verticale dérivante à grands pélagiques OKSB_ Senne de plage OK

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Mois

5

10

15

20

25

30

35

40

45

CP

UE

(Kg/

mar

ée)

Moyenne Moyenne±Erreur-Type Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

Tableau XIV. Liste des codes Métier utilisés dans la base SIH Ifremer avec les types d'engin de pêche sélectionnés pour construire la base indicatrice de l'abondance à poisson à La Réunion dans le cadre du programme CHARC.

Les valeurs moyennes mensuelles des CPUE ainsi estimées cumulées sur les trois années sont indiquées dans la figure 58.

Figure 58. Moyennes et erreur-type des CPUE estimées, par mois sur l'ensemble des années d'étude de 2011 à 2013.

Les résultats de l'analyse statistique par la méthode des arbres de décision ("random forest") indiquent qu’entre les mois d'octobre et février, la CPUE a un effet limité sur le taux de fréquentation des requins bouledogue à la côte (figure 59A). Par contre, la CPUE semble avoir un

111

effet inattendu au cours de l'hiver austral. En effet, le taux de fréquentation des requins bouledogue diminue lorsque la CPUE dépasse un seuil supérieur à 30 kg/marée (figure 59B). Ce seuil apparait au cours de la période hivernale, qui est également la période qui comprend les plus grands écarts de rendements mensuels (les plus élevés en juin et les plus faibles en août).

Figure 59. Graphiques des relations entre le taux de détection en requins bouledogues et l'estimation de la richesse en poisson (exprimée en kg/marée/semaine) enregistrées dans la zone Ouest et Sud-Ouest de l'île de La Réunion en été austral (A) et en hiver austral (B). Pour chaque graphique, les abscisses sont tronquées sur l’intervalle [10% - 90%] de la distribution du paramètre représenté, afin d’écarter les erreurs d’estimation pour les valeurs extrêmes.

Concernant un grand prédateur comme le requin, il semble logique d’essayer de relier sa présence avec un indice de richesse en poissons susceptibles d’être des proies. Les CPUE peuvent représenter cet indice. Les résultats semblent indiquer qu’au-delà d'une CPUE globale élevées (été austral), les requins bouledogue sont moins présents près des côtes. Il est actuellement difficile de se prononcer sur la relation réelle qu’il existe entre CPUE et abondance de requin, mais elle représente une piste à approfondir en travaillant à l’avenir sur les CPUE spécifiques de groupes d’espèces rentrant dans le régime alimentaire des requins. Cette approche permettrait, en la reliant à l’engin de pêche et aux zones de pêches, de mieux comprendre si la saisonnalité observée chez le requin bouledogue de la côte vers le large (ou vice-versa) est motivée par la disponibilité en nourriture.

5.3.3 Effet de la houle

Les hauteurs de houle ont été mesurées à la station houlographe de Rivière des Galets à la sortie du port du Port Ouest. Ces données en mètres sont issues de la base de données CANDHIS (Centre d'Archivage National des Données de Houle In Situ). Au cours de l'été austral (d'octobre à février), la houle a un effet particulier. Elle présente un effet-seuil indiquant qu'au-delà d'une valeur moyenne hebdomadaire de 0,8 m, les requins bouledogue apparaissent à la côte (figure 60A). Pendant l'hiver austral, la hauteur de houle sur le taux de fréquentation des requins bouledogue à la côte a un effet globalement graduel (figure 58B) indiquant que pendant cette période, qui comprend la période des

A B

112

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100102104

oct-12 nov-12 déc-12 janv-13 févr-13 hiver austral oct-13 nov-13 déc-13

Hau

teur

de

houl

e m

oyen

ne h

ebdo

mad

aire

(m)

Code semaine et mois de l'année

fortes houles, le nombre de requins détectés augmente lorsque la hauteur de houle dépasse 0,6 m de hauteur moyenne.

Figure 60. Graphiques des relations entre le taux de détection en requins bouledogues et les mesures hebdomadaire de hauteurs de houle enregistrées sur le houlographe du Port à La Réunion (en mètre) en été austral (A) et en hiver austral (B). Pour chaque graphique, les abscisses sont tronquées sur l’intervalle [10% - 90%] de la distribution du paramètre représenté, afin d’écarter les erreurs d’estimation pour les valeurs extrêmes.

Les estimations de hauteurs de houle moyennes hebdomadaires pendant l'été austral (figure 61), indiquent que cette présence subite de requins à la côte, associée à l'effet de la houle, ne se produirait qu'occasionnellement. Seulement sept semaines sur 28 ont des valeurs dépassant ce seuil. Par contre elles s'étalent presque tout au long de l'hiver, de mars à septembre.

Figure 61. Distribution des houles moyennes hebdomadaires mesurées au cours des périodes estivales (en gris les valeurs d'hiver). Le trait rouge indique le seuil de valeur au-delà duquel, durant l'hiver, les requins fréquentent davantage les côtes réunionnaises. Les mesures d'octobre et novembre 2013 sont manquantes.

A B

113

Cet effet sur la présence de requin ne serait pas un effet direct de la houle mais de sa capacité à remettre en suspension les sédiments, d'augmenter par conséquent la turbidité sur les fonds marins côtiers et ainsi de créer les conditions favorables à l'exploration des requins bouledogue et à la chasse de proies plus vulnérables. Plusieurs autres paramètres interagissent de façon complexe pour rendre compte de ce phénomène de turbidité sur le fond et notamment la force des courants, la période de houle, la profondeur du fond et la nature des sédiments. Pour l'heure, ces paramètres n'ont pas été étudiés mais le seront à la suite du programme pour tenter de valider cette hypothèse.

5.3.4 Effet de la turbidité de surface

La turbidité hebdomadaire moyenne de surface est mesurée à partir des données de réflectance de l’eau dans les longueurs d’onde du vert (500-590 nm) mesurées par le satellite SPOT5 et réceptionnées via la station SEAS-OI. La turbidité diminue l’absorption de ces longueurs d’onde par l’eau de mer (donc augmente la réflectance perçue par le satellite). Elle traduit la notion de

transparence de l'eau. Le capteur ne mesure la turbidité que dans les premiers mètres de la colonne d'eau. La turbidité de surface est la variable dont le niveau d'effet sur la fréquentation des requins bouledogue est le plus faible. Cette fréquentation diminue faiblement, en été, lorsque la turbidité augmente (figure 62A) et augmente en revanche faiblement en hiver (figure 62B).

Figure 62. Graphiques des relations entre le taux de détection en requins bouledogue et les mesures de la turbidité de surface enregistrées à partir des images satellites de transparence des eaux en été austral (A) et en hiver austral (B). Pour chaque graphique, les abscisses sont tronquées sur l’intervalle [10% - 90%] de la distribution du paramètre représenté, afin d’écarter les erreurs d’estimation pour les valeurs extrêmes.

La turbidité de surface est le plus souvent liée au ruissellement des eaux de pluies chargées en éléments terrigènes que les rivières et ravines charrient jusqu'à la mer. La dynamique de ce phénomène est complexe et donc difficile à appréhender. La quantité d'eau chargée en matière en suspension qui arrive à la mer dépend de nombreux facteurs, ceux déjà évoqués concernant les

A B

114

précipitations (cf. £ 5.3.1), mais également des facteurs comme la vitesse de ruissellement (variable selon la pente) ou le type de ravines et la quantité de matières terrigènes, elle-même fonction de la nature des sols et de leur recouvrement. Il apparait également que ce phénomène se déroulerait à une échelle temporelle relativement courte, de l'ordre de la journée, et donc en deçà de la semaine. Nos valeurs singulières hebdomadaires ne permettraient donc pas de rendre compte du phénomène, ce qui expliquerait que la turbidité de surface n'apparait pas comme un facteur prépondérant pour expliquer la présence des requins bouledogue à la côte. La diminution non attendue de la fréquentation des requins avec l'augmentation de turbidité en été pourrait être liée à une dessalure brusque plus forte, associée à ces fortes turbidités, et qui conduirait, comme nous l'avons vu au paragraphe 5.3.1, à éloigner les requins de la côte au cours des épisodes de fortes pluies.

5.4 Conclusion

L'analyse des facteurs étudiés a permis de discriminer ceux qui pourraient jouer un rôle prépondérant dans la présence des requins bouledogue près des côtes. Ces facteurs participent à la variabilité de la présence des requins bouledogue observée, en structurant l'habitat de ces requins à La Réunion. A l'exception de l'indice de richesse en poisson, ces facteurs sont collectés tous les jours à La Réunion par les différents organismes d'Etat (Météo-France, DEAL) et certains d’entre eux sont prévisibles à travers les réseaux météorologiques internationaux. C'est le cas notamment des trains de houle et des cyclones. Ainsi, en intégrant ces facteurs aux variations saisonnières et journalières observées, il serait envisageable de prédire les périodes de plus forte fréquentation de requins bouledogue à La Réunion.

Il est possible à partir de ces résultats de faire des recommandations aux pratiquants d'activité nautique et aux usagers du milieu marin. Certains d'entre eux ont déjà anticipé ces résultats. Certains surfeurs, par exemple, ne pratiquent plus leur sport l'après-midi ou à la tombée de la nuit et d'autres se munissent de masque pour vérifier les conditions de turbidité au fond et s'assurer régulièrement de l'absence de squales. Il est néanmoins important de noter que suite à cette étude, il apparait difficile de développer un outils de prévision opérationnel efficace. Il est indispensable tout d'abord d'analyser en détails l'ensemble des données pour confirmer ces résultats et ensuite préciser les périodes et les sites où les conditions biotiques et abiotiques sont favorables à la présence de requins bouledogue. Pour l'heure, nous avons, au mieux, identifié certains sites sableux, comme des sites possibles de chasse, et d'autres sites de sables volcaniques et mixtes, comme des sites favorables à la présence de requins bouledogue près des côtes au cours de l'été austral (baie de Saint-Paul et large du port de Sainte-Marie). Mais il est difficile de généraliser cette caractérisation à l'ensemble de l'île. Il reste un travail important d'analyse à mener qui devra ensuite être complété par des informations supplémentaires sur l'ensemble des traits de vie de cet animal pour mieux cerner sa dynamique spatio-temporelle et préciser sa place dans l'écosystème.

Enfin, nos observations et nos résultats concernent le requin bouledogue car c'est celui qui a été le plus détecté au cours de l'expérience. Nous avons enregistrés très peu de requins tigre dans notre

115

réseau et par conséquent nous n'avons pas ou peu d'informations sur le mode d'occupation spatiale et temporelle de cette espèce sur les côtes de La Réunion. Hors, c'est une espèce également impliquée dans les attaques et qui peut être, dans certaines conditions, toute aussi dangereuse pour l'homme que le requin bouledogue.

116

117

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Conclusion générale

Les études menées dans le cadre du programme CHARC ont permis d’apporter les premiers éléments scientifiques sur l’écologie comportementale des requins tigre et bouledogue des côtes réunionnaises. Elles apportent des connaissances sur la stratégie d’occupation spatiale et temporelle, sur le comportement alimentaire et sur les déplacements à grandes échelles de ces deux populations de requin.

Les résultats concernant le requin tigre indiquent que cette espèce, à La Réunion, se déplace dans un habitat plus au large que celui détecté par la majorité des stations d’écoute côtières. Les interactions avec le requin bouledogue sont faibles indiquant un chevauchement limité de leurs habitats respectifs et une ségrégation temporelle de ces deux espèces. Les observations recueillies sur les déplacements à grande échelle (cf. § 2.4) montrent que les requins tigre de La Réunion peuvent quitter cette île, jusqu'à la côte africaine et pourraient donc interagir avec les autres populations de requins de la même espèce, a minima, à Madagascar et en Afrique du Sud. Le suivi acoustique et satellite des requins bouledogue montrent que cette espèce n'est pas présente de façon permanente sur la côte Ouest/Sud-Ouest de La Réunion. Ces requins sont capables d'explorer l'ensemble des côtes de l'île mais ne sont pas assujettis aux zones littorales. En effet, les détections sur les DCPs et les suivis satellite mettent en évidence leur capacité de déplacement exploratoire très loin des côtes (plusieurs centaines de kilomètres). Les études de génétique semblent indiquer que les requins bouledogue de La Réunion est génétiquement proche d'individus échantillonnés au Mozambique, ce qui laisse penser que les requins bouledogue de ces deux zones interagissent et feraient partie d'une seule population.

Le requin bouledogue est davantage présent, sur la côte Sud-Ouest de La Réunion, au cours de la transition été-hiver austral entre les mois de mars et juin, période au cours de laquelle les mâles et femelles s'accoupleraient et où la compétition entre mâles (pour la même femelle) pourrait être accrue. Cette phase d'accouplement semblait être localisée en 2013 et 2014 sur des zones spécifiques, notamment en face de Saint-Gilles et de l'Etang du Gol. La présence accrue des requins bouledogue en été austral, hors de ce qui pourrait être la période principale d'accouplement, est principalement constatée sur deux sites dans la baie de Saint-Paul (ouest) et près du port de Sainte-Marie (nord). Aucune hypothèse n'a pour l'heure étaient émises concernant l'apparition régulière de ces pics de présence.

Le requin bouledogue change d'habitat selon un rythme jour/nuit. Il alterne une occupation nocturne près du littoral et diurne plus au large. Il modifie son comportement au cours de la journée, migrant dans la partie supérieure de la colonne d'eau dès le début de l'après-midi (14h00) tout en se rapprochant du littoral. Il augmente alors son activité exploratoire laissant supposer un comportement actif de chasse au crépuscule. Ce pattern est une tendance générale majoritaire mais

118

certains individus peuvent aussi changer de comportement et venir près du littoral plus tôt et rester près de la surface ou sur le fond. De façon générale, selon les périodes du nycthémère ou de l’année, les requins bouledogue seraient inféodés à certaines zones particulières favorables pour l'expression de certains traits d'histoire de vie impliqués dans les différentes phases du cycle biologique de l'espèce et notamment pour l'alimentation et l'accouplement. Ils pourraient se disperser dans des zones de chasse très étendues mais pourraient, dans certaines conditions, former des agrégations dans certains sites pour s'accoupler. Les tailles des populations de requins tigre et bouledogue à La Réunion sont inconnues. Il est donc à l'heure actuelle impossible d'avoir une estimation du nombre de requins bouledogue présents à La Réunion. Nous avons juste pu proposer un chiffre concernant, non pas la taille de la population, mais le nombre maximum de requins bouledogue que les côtes réunionnaises pourraient accueillir. L'estimation de ce nombre maximum de requins est basée sur le principe qu'il existerait une capacité maximale d'accueil qui serait atteinte au cours de la période de plus forte fréquentation (entre mars et juillet d'après nos données de marquage) mais cette hypothèse n'est pas démontrée. L'estimation de ce nombre maximum de requins serait de 1200 requins. L'estimation d'une capacité d'accueil maximale d'une population donne une échelle de grandeur (de l'ordre de centaines de requins pour La Réunion), mais cette estimation est à prendre avec précaution car elle est basée sur des postulats qui restent à valider (cf § 3.4). L'analyse est très partielle à ce stade et demande à être précisée, surtout dans le cas d'une population ouverte ou semi-ouverte et ayant des capacités migratoires.

Pour les deux espèces, les régimes alimentaires sont essentiellement composés de poissons, et plus largement de ressources alimentaires issues, en premier lieu, des milieux côtiers (0-5 km au large) avec les requins tigre s'alimentant plus au large et les requins bouledogue plus près du littoral. Il n'y a pas d'habitat d’alimentation préférentiel à fine échelle spatiale (1 km), mais sans doute une ségrégation des ressources exploitées par les deux espèces, ce qui limite la compétition trophique. Les requins sont généralistes dans leur alimentation, mais la population de requins bouledogue semble composée d’individus spécialistes. Cette spécialisation individuelle peut être due à une limitation dans les ressources disponibles, conduisant à une compétition intra-spécifique forte. Néanmoins, pour l'heure nous n'avons pas d'autres informations pour étayer ces premiers résultats.

L'analyse des facteurs environnementaux a permis de discriminer ceux qui jouent un rôle prépondérant dans la présence des requins bouledogue près des côtes. Parmi les modèles statistiques obtenus, celui qui rend compte le mieux de la variabilité de la fréquentation des requins bouledogue à la côte (presque 40% de variance expliquée) extrait quatre variables explicatives principales. Il s'agit (1) des moyennes de précipitations, (2) des hauteurs moyennes de houle, (3) de la turbidité de surface et (4) de la richesse relative en poissons sur la côte Ouest de La Réunion.

Globalement, la relation avec les précipitations moyennes est complexe et en partie biaisée du fait du manque d'informations plus précises. La richesse relative en poissons commerciaux estimée à partir des captures globales par unité d'effort (CPUE) estimées sur la côte Ouest de La Réunion, semble avoir, en hiver, un effet sur la fréquentation des requins bouledogue près des côtes. En effet, au delà d'une valeur hebdomadaire moyenne de 30 kg/marée, la fréquentation des requins

119

bouledogue à la côte diminue progressivement et reste faible au delà d'un indice de richesse supérieure à 70kg/marée. Concernant un grand prédateur comme le requin, il semble logique d’essayer de relier sa présence avec un indice de richesse en poissons susceptibles d’être des proies. Les CPUE peuvent représenter cet indice mais il est actuellement difficile de se prononcer clairement sur cette relation. L'effet de la hauteur de houle sur le taux de fréquentation des requins bouledogue à la côte est un effet globalement graduel et positif en hiver austral. En revanche, il joue comme un effet de seuil en été austral (de novembre à février) : les requins bouledogue apparaissent à la côte au-delà d'une valeur moyenne hebdomadaire de 0,8 mètre. Une des interprétations plausibles de ces résultats est que la houle, en fonction de ses caractéristiques mais également selon d'autres facteurs associés (intensité et direction des courants, nature et profondeur du fond), pourrait remettre en suspension les sédiments, augmenter la turbidité sur les fonds marins côtiers et ainsi créer des conditions favorables à l'exploration des requins bouledogue et à la chasse de proies plus vulnérables. Il est néanmoins nécessaire d'approfondir l'analyse pour confirmer cette interprétation. La turbidité de surface est le plus souvent liée au ruissellement des eaux de pluies chargées en éléments terrigènes que les rivières et ravines charrient jusqu'à la mer. Les cas spécifiques étudiés (cf § 5.2.2) montrent une augmentation de la fréquentation des requins bouledogue lors des épisodes de fortes pluies et de fortes houles mais cette augmentation n'est pas observée systématiquement au moment de la perturbation. Elle peut apparaitre après et même parfois avant les pics de perturbation climatique. La dynamique de ce phénomène est donc complexe et devra être appréhendée en détails en tentant d'intégrer, dans un modèle hydrodynamique, les mesures de précipitations, mais également les différents facteurs qui jouent un rôle dans le ruissellement et notamment la pente, la nature et le taux de couverture végétale des sols.

Les résultats obtenus sur les interactions entre les tortues ou les mammifères marins et la fréquentation des requins bouledogue près des côtes n'ont pas permis d'établir de relation entre ces facteurs. Cela ne veut pas dire qu'il n'y a pas d'interactions entre ces espèces. Nous avons vu par exemple qu'il est possible que les tortues marines et dans une moindre mesure le grand dauphin de l'Indo-Pacifique, évitent la présence des requins bouledogue. Ils occupent des sites à des périodes où la présence des requins est faible mais pour autant les requins bouledogue ne sont pas davantage présents sur les sites ou aux périodes où ces tortues marines et ces dauphins sont en abondance.

Enfin, nos premières analyses sur l’effet des bouées de la Réserve Marine comme attracteur potentiel de poisson fourrage et la présence d’un élevage marin en baie de Saint-Paul ne permettent pas de conclure que ces facteurs ont un effet sur la présence des requins sur les côtes. Ces analyses devront être poursuivies et approfondies pour confirmer ces résultats.

120

Perspectives

Les résultats rapportés dans cette étude confirment que les requins tigre occupent une zone plus au large que les requins bouledogue et que ces deux espèces sont capables de migrations océaniques, comme cela a déjà été observé dans le Pacifique et l'océan Indien (Meyer et al., 2009 et 2010). Néanmoins, leur aire totale de répartition biogéographique est encore mal connue. Il est donc important d’approfondir les résultats obtenus sur la capacité de migration de ces espèces et les causes de ces migrations. Un requin tigre femelle marqué dans CHARC a été pêché à Madagascar dans une zone d’estuaire assez importante. Ces zones sont généralement connues pour être des zones de nurserie. Cette femelle est-elle partie mettre bas dans cette zone ou trouver des conditions d’alimentation favorables ? Cette question reste en suspens. Une autre femelle de requin tigre a été détectée au large de Durban et malheureusement sans autres informations non plus sur les causes de cette longue migration. D’autres marques archives devront être déployées et d'autres analyses génétiques devront être réalisées pour étudier plus précisément les causes de ces migrations et leur importance dans le renouvellement des populations à La Réunion et sur les autres zones, où sa présence a été notée (Madagascar, Afrique du Sud et Seychelles notamment). Il sera également nécessaire d’étayer les connaissances acquises concernant les préférendums de cette espèce, en fonction de ses limites physiologiques et de sa plasticité comportementale. Cela concerne tout autant les facteurs liés aux conditions abiotiques (température, salinité, turbidité, profondeur), biotiques (répartition des proies préférentielles) et biologiques (croissance, reproduction).

Concernant plus particulièrement les requins bouledogue, leur présence sur les côtes réunionnaises appelle plusieurs commentaires. Les résultats issus des données de marquage, intégrant l’ensemble des données de janvier 2012 à mai 2014, montrent qu'une grande partie de la population ne serait pas présente à certaines périodes. Lorsque les requins sont présents, ils ne le sont pas sur un site en particulier. Leur présence sur de la côte Sud-Ouest de l'île est néanmoins plus forte, sur quelques sites et en intersaison (été-hiver austral) et début d'hiver (période de mars à juin). Cette présence saisonnière accrue pourrait être liée à la période d'accouplement. Leur présence très près de la côte serait liée pour partie à leur activité de chasse. Elle est éphémère, sporadique et s'observe préférentiellement au cours des périodes de faible visibilité (période crépusculaire ou nocturne et de forte turbidité des eaux de surface). Il est difficile de savoir si ces comportements exploratoires près des côtes sont naturels ou modifiés par des facteurs locaux (dégradation du milieu côtier réunionnais par les activités anthropiques) ou globaux (réchauffement climatique). De plus, les requins marqués ont des comportements différents d’un individu à un autre, ce qui accroit la complexité d'analyse de ces comportements. Il sera important dans le futur d'élucider les causes de cette variabilité individuelle à l'intérieur d'une même population.

Certains résultats obtenues laissent penser que les requins bouledogue s'accoupleraient à La Réunion et pratiqueraient la polyandrie (une femelle s'accouple avec plusieurs mâles). Néanmoins, les comportements de reproduction lors de l'accouplement ou de parturition (mise bas), ainsi que les conditions générales, ou les sites favorables à ces comportements, n’ont pas pu être observés à La

121

Réunion et devront être recherchés dans le futur, dans l'île, mais également à l'échelle de l'océan Indien.

Ainsi que nous l'avons détaillé dans le chapitre 5 précédent, les facteurs prépondérants au cours des années 2012 et 2013 expliquant la variabilité de présence des requins bouledogue à la côte sont les précipitations, la houle, la richesse en poissons et la turbidité de surface. Les autres facteurs, comme la présence de mammifères marins ou de tortues, la température, la qualité des eaux de baignade et la fréquentation des plages, ne semblent pas jouer de rôle significatif sur cette présence ou ont un effet corrélé à celui d'une variable explicative. A l'exception de l'indice de richesse en poissons, ces facteurs prédictifs de la présence des requins bouledogue à la côte sont collectés régulièrement à La Réunion. Ainsi, en intégrant ces facteurs aux variations saisonnières et journalières observées, il serait possible de prédire les périodes de plus forte fréquentation de requins bouledogue à La Réunion. Il faudrait tout d'abord analyser en détails l'ensemble des données pour confirmer les résultats obtenus et ensuite préciser les périodes et les sites où les conditions biotiques et abiotiques sont favorables à la présence de requins bouledogue.

Une outil de visualisation et d'intégration des données a été développé afin de pouvoir suivre sur une carte animée les déplacements de chaque requin marqué en fonction des données de détection. Cet outils permet également de visualiser, sous forme de graphes, les durées d’absence, durées de présence sur une zone et la répartition temporelle des visites). Ces graphes sont dynamiques et des filtres peuvent être appliqués simplement pour illustrer des corrélations. Cet outils performant utilise la librairie Crossfilter de Javascript. Il permet d'explorer de grands ensembles de données multidimensionnelles.

Cet outils est, de plus, une plateforme de traitement des données adaptée pour servir de tableau de bord des sorties de modèles prédictifs. En ce qui concerne ce point, une des solutions envisagées pour entreprendre une modélisation prédictive est d'utiliser le développement de processus d'apprentissage automatique ("machine learning" en anglais) utilisés en intelligence artificielle. Le principe est d'utiliser des algorithmes qui, à partir de données initiales passées (l'historique des détections de requins) et de données contextuelles passées (historique des relevés de houle, précipitations, turbidité, etc), obtenues dans le cadre du programme CHARC, soient capables de créer un modèle prédictif et d'adapter les analyses en réponse aux sorties validées du modèle ce qui permet d'auto-améliorer le système d'analyse. Une fois le modèle d'apprentissage automatique créé, il est à même de prédire la probabilité de présence de requins à un instant t si l’on dispose des données contextuelles à ce même instant t. La précision de la prédiction dépend de nombreux paramètres, en particulier quantité et qualité des données. En général, elle s’améliore avec le temps en apprenant de ses erreurs. Cette perspective d'analyse est séduisante et sera développée mais à l'heure actuelle, il apparait difficile de développer un outils de prévision qui puisse être opérationnel.

Concernant le comportement exploratoire des requins près du littoral, deux hypothèses expliqueraient les changements observés et pourraient expliquer l’agressivité des requins à certaine période : une détresse alimentaire liée à un appauvrissement en proies ou les conséquences des comportements liés à l'accouplement entre mâles et femelles au moment de la reproduction, qui

122

peuvent engendrer des modifications de la répartition spatiale entre espèces et une augmentation de la compétition intra-spécifique. Ces hypothèses non exclusives demanderont d’autres études pour être confirmées.

Les requins sont très difficiles à observer et donc à dénombrer. Puisqu’il n’y a jamais eu d’estimation du nombre des requins bouledogue et tigre à La Réunion, il est impossible de connaitre la taille, ni la tendance évolutive actuelle des populations (augmentation ou diminution). Ceci est vrai pour la population de requins bouledogue, et d’autant plus vrai pour la population de requins tigre, qui potentiellement occupe tout l’océan Indien. Par exemple, les taux de reproduction des adultes et surtout le taux de survie des nouveaux nés et juvéniles des deux espèces de requins étudiées sont indéterminés et difficiles à estimer. Le taux de prédation des grands individus sur les plus jeunes de la même espèce ou d'espèces voisines est également inconnu. L'effet de la présence d'autres espèces de requins comme les requins de récif sur la présence des requins bouledogue ou tigre n'est pas connu non plus et devra faire l'objet d'étude approfondies.

Une partie des analyses futures pourra être conduite à partir des données recueillies dans le cadre du programme CHARC, mais des programmes scientifiques régionaux devront être menés en collaboration avec les scientifiques des autres pays de la région pour mener à bien ces recherches.

123

Ouvrages et articles consultés

Afonso AS and Hazin FHV (2015). Vertical Movement Patterns and Ontogenetic Niche Expansion in the Tiger Shark, Galeocerdo cuvier. PLoS ONE 10(1), 1-26. doi:10.1371/journal.pone.0116720. Alves MIM (1977). Algumas consideracoes sobre a reproducao do cacao jaguara, Galeocerdo cuvieri (Le Sueur, 1822) (Selachii: Carcharhinidae). Arq Cienc Mar, 17 121–125. Bass AJ, D’Aubrey JD and Kistnasamy N (1973). Sharks of the east coast of southern Africa. I. The genus Carcharhinus (Carcharhinidae). Invest. Rep. Oceanogr. Res. Inst. Durban, 33. 168 pp. Bass AJ, D'Aubrey JD and Kistnasamy N (1975). Sharks of the east coast of southern Africa. III. The families Carcharhinidae (excluding Carcharhinus and Mustelus) and Sphyrnidae. Invest. Rep. Oceanogr. Res. Int. Durban, 38, 100 p. Baughman JL and Springer S (1950). Biological and economic notes on the sharks of the Gulf of Mexico, with special reference to those of Texas, and with a key for their identification. Amer. Mid. Natur. 44, 96-152. Baum JK, Myers RA, Kehler DG, Worm B, Harley SJ, and Doherty PA (2003). Collapse and conservation of shark populations in the Northwest Atlantic. Science, 299, 389-92. Beschta RL and Ripple WJ (2009). Large predators and trophic cascades in terrestrial ecosystems of the western United States. Biol Conserv 142: 2401–2414. Bigelow HB, and Schroeder WC (1948). Sharks. In J. Tee-Van, C. M. Breder, S. F. Hildebrand, A. E. Parr, and W. C. Schroeder (eds.). Fishes of the Western North Atlantic, part one, vol. 1, p. 59–546. Mem. Sears Found. Mar. Res., Yale Univ. Bigelow HB and Schroeder WC (1961). Carcharhinus Nicaraguensis , a Synonym of the Bull Shark , C . Leucas. Copeia, (3), 511. Bigelow HB and Schroeder WC (1976). Investigations of the Ichthyofauna of Nicaraguan Lakes. In Investigations of the Ichtyofauna of Nicaraguan lakes, ed. Thomas B. Thorson (University of Nebraska-Lincoln, 1976). Copyright © 1976 School of Life Sciences, University of Nebraska-Lincoln. Bonfil R, Meÿer M, Scholl MC, Johnson R, O’Brien S, Oosthuizen H., Swanson S, Deon K and Paterson M (2005). Transoceanic migration, spatial dynamics, and population linkages of white sharks. Science, 310, 100-103. Branstetter S and Stiles R (1987). Age and growth estimates of the bull shark, Carcharhinus leucas, from the northern Gulf of Mexico. Environmental Biology of Fishes, 20(3), 169-181. Branstetter S, Muscik JA and Colvocoresses JA (1987). A comparison of the age and growth of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, from off Virginia and from the north western Gulf of Mexico. Fishery Bulletin, 85(2), 269-279. Breiman L (2001). Random Forests. Machine Learning, 45, 5–32 Bunnschweiler J and Buskirk JV (2006). Satellite tagging of bull shark at Walker’s Cay. Bahamas Naturalist & Journal of Science, 1(1), 30-34. Brunnschweiler JM (2009). Tracking free-ranging sharks with hand-fed intra-gastric acoustic transmitters. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 42(3), 201-209. Brunnschweiler JM, Queiroz N and Sims DW (2010). Oceans apart? Short-term movements and behaviour of adult bull sharks Carcharhinus leucas in Atlantic and Pacific Oceans determined from pop-off satellite archival tagging. Journal of fish biology, 77, 1343-58.

124

Brunnschweiler JM and Baensch H (2011). Seasonal and Long-Term Changes in Relative Abundance of Bull Sharks from a Tourist Shark Feeding Site in Fiji. (B. Gratwicke, Ed.) PLoS ONE, 6(1), 5. Public Library of Science. Bullen E and Mann BQ (2000). Sedgewick’s/ORI/WWF Tagging Programme: Zambezi shark (Carcharhinus leucas). Data Report, Oceanographic Research Institute 2000(11). 6 pp. Carlson JK, Ribera MM, Conrath CL, Heupel MR and Burgess GH (2010). Habitat use and movement patterns of bull sharks Carcharhinus leucas determined using pop-up satellite archival tags. Journal of fish biology, 77, 661-75. Carlson JK, Hale LF, Morgan A and Burgess G (2012). Relative abundance and size of coastal sharks derived from commercial shark longline catch and effort data. Journal of Fish Biology, 80: 1749-1764. Castro JI (1993). The shark nursery of Bulls Bay , South Carolina , with a review of the shark nurseries of the southeastern coast of the United States. Environmental Biology of Fishes, 38, 37-48. César de Olieveira Santos M and Bismarck Fazzano Gadig O (2008). Evidence of a failed predation attempt of a bull shark (Carcharinhus leucas) on a Guiana dolphin (Sotalia guianensis). Arquivos de Ciências do Mar, 43(1), 1-6. Clark E and Von Schmidt K (1965). Sharks of the central Gulf coast of Florida. Bull Mar Sci, 15, 13–83. Cliff G and Dudley SFJ (1991). Sharks caught in the protective gill nets off Natal, South Africa. 4. The bull shark Carcharhinus leucas (Valenciennes). South African Journal of Marine Science, 10, 253-70. Cliff G and Dudley SFJ (1992). Protection against Shark Attack in South Africa , 1952-90. Aust. J. Mar. Freshwater Res., 43, 263-272. Cliff G and Dudley SFJ (2011). Reducing the environmental impact of shark-control programs: a case study from KwaZulu-Natal, South Africa. Marine and Freshwater Research 62: 700–709. Clua E, Chauvet C, Read T, Werry JM and Lee SY (2013). Behavioural patterns of a Tiger Shark (Galeocerdo cuvier) feeding aggregation at a blue whale carcass in Prony Bay, New Caledonia. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. Coad B and Papahr F (1988). Shark attacks in the rivers of southern Iran. Environmental Biology of Fishes, 23(1-2), 131-134. Conand F, Marsac F, Tessier E and Conand C (2007). A Ten-year Period of Daily Sea Surface Temperature at a Coastal Station in Reunion Island, Indian Ocean (July 1993-April 2004): Patterns of Variability and Biological Responses. Western Indian Ocean Journal of Marine Science 6: 1-16. Cruz-Martínez A, Chiappa-Carrara X and Arenas-Fuentes V (2004). Age and Growth of the Bull Shark, Carcharhinus leucas, from Southern Gulf of Mexico. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, 35, 367-374. Curtis TH (2008). Distribution, Movements and Habitat use of Bull Sharks (Carcharhinus leucas, Müller and Henle 1839) in the Indian River lagoon system, Florida. Wildlife Conservation (p. 130). Daly R, Froneman PW, Smale M (2013). Comparative Feeding Ecology of Bull Sharks (Carcharhinus leucas) in the Coastal Waters of the Southwest Indian Ocean Inferred from Stable Isotopes. PLoS ONE 8: e78229. Daly R, Smale MJ, Cowley PD and Froneman PW (2014). Residency patterns and migration dynamics of adult bull sharks (Carcharhinus leucas) on the east coast of southern Africa. PLoS ONE 9(10): e109357.

125

Danchin E, Giraldeau L-A, Cézilly F (2005). Ecologie Comportementale. Cours et Questions de rélexion. Dunod, Paris, pp.637, hal-00114762. Driggers W, Ingram G, Grace M, Gledhill C, Henwood T, Horton C and Jones C (2008). Pupping areas and mortality rates of young tiger sharks Galeocerdo cuvier in the western North Atlantic Ocean. Aquatic Biology, 2, 161-170. Drymon JM, Ajemian MJ and Powers SP (2014). Distribution and dynamic habitat use of young bull shark Carcharhinus leucas in a highly stratified northern Gulf of Mexica estuary. PLoS ONE 9(5): e97124. Dudley SFJ and Simpfendorfer CA (2006). Population status of 14 shark species caught in the protective gillnets off KwaZulu-Natal beaches, South Africa, 1978-2003. Marine and Freshwater Research, 57, 225-240. Feldheim KA, Gruber SH and Ashley MV (2002). The breeding biology of lemon sharks at a tropical nursery lagoon. Proc. R. Soc. Lond.B 269, 1655–1661.DOI 10.1098/rspb.2002.2051 Garzon MB, Blazek R, Neteler M, Sanchez de Dios R, Ollero HS, Furlanello C (2006). Predicting habitat suitability with machine learning models: The potential area of Pinus sylvestris L. in the Iberian Peninsula. Ecological Modelling 197, 383-393. Gudger EW (1949). Natural history notes on tiger sharks, Galeocerdo tigrinis, caught at KeyWest, Florida, with emphasis on food and feeding habits. Copeia, 39–47. Hazin FHV and Afonso AS (2013). A green strategy for shark attack mitigation off Recife, Brazil. Animal Conservation. Heithaus MR (2001a). The biology of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in Shark Bay, Western Australia: sex ratio, size distribution, diet, and seasonal changes in catch rates. Environ Biol Fish, 61, 25–36. Heithaus R (2001b). Shark attacks on bottlenose dolphins (Tursiops aduncus) in Shark Bay, Western Australia: Attack rate, bites scar frequencies and attack seasonality. Marine Mammal Science, 17(3), 526-539. Heithaus M, Marshall G, Buhleier B and Dill L (2001c). Employing Crittercam to study habitat use and behavior of large sharks. Marine Ecology Progress Series, 209, 307-310. Heithaus MR, Dill LM, Marshall GJ and Buhleier BM (2002). Habitat use and foraging behaviour of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in a seagrass ecosystem. Mar. Biol. 140: 237–248. Heithaus MR, Hamilton IM, Wirsing AJ and Dill LM (2006). Validation of a randomization procedure to assess animal habitat preferences: microhabitat use of tiger sharks in a seagrass ecosystem. The Journal of animal ecology, 75, 666-76. Heithaus MR, Frid A, Wirsing AJ, Dill LM, Fourqurean JW, Burkholder D, Thomson J (2007). State-dependent risk-taking by green sea turtles mediates topdown effects of tiger shark intimidation in a marine ecosystem. The Journal of animal ecology, 76, 837-44. Heithaus MR, Delius BK, Wirsing AJ and Dunphydaly MM (2009). Physical factors influencing the distribution of a top predator in a subtropical oligotrophic estuary. Limnol. Oceanogr., 54(2), 472-482. Heupel MR and Hueter RE (2002). Importance of prey density in relation to the movement patterns of juvenile blacktip sharks (Carcharhinus limbatus) within a coastal nursery area. Marine and Freshwater Research 53(2), 543-550. Heupel MR, Carlson JK and Simpfendorfer CA (2007). Shark nursery areas: concepts, definition, characterization and assumptions. Mar Ecol Prog Ser, 337, 287-297.

126

Heupel MR and Simpfendorfer CA (2008). Movements and distribution of young bull sharks (Carcharhinus leucas) in a variable estuarine environment. Aquat Biol, 1, 277–289. Holland KN, Wetherbee BM, Lowe CG and Meyer CG (1999). Movements of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in coastal Hawaiian waters. Marine Biology, 134(4), 665-673. Holland KN, Bush A, Meyer CG, Kajiura S, Wetherbee BM and Lowe CG (2001). Five tags Applied to a single species in a single location: The tiger shark experience. Sibert JR, Nielsen J (eds) Electronic tagging and tracking in marine fisheries, 237-247. Hueter RE and Tyminski JP (2002). Center for Shark Research (CSR) U.S. shark nursery research overview 1991-2001, p. 116-135. In McCandless CT, Pratt HL Jr., Kohler NE (eds). Shark nursery grounds of the Gulf of Mexico and the east coast waters of the United States: an overview. NMFS Internal Report to NOAA’s Highly Migratory Species Office. Jaquemet J, Smale MJ, Blaison A, Guyomard D and Soria M (2013). First observation of a pregnant tiger shark (Galeocerdo cuvier) in Reunion Island, western Indian Ocean. Western Indian Ocean Journal of Marine Science 11:205-207. Jenson NH (1976). Reproduction of the Bull Shark, Carcharhinus leucas, in the Lake Nicaragua-Rio San Juan System. in Investigations of the Ichthyofauna of Nicaragua. INVESTIGATIONS OF THE ICHTHYOFAUNA OF NICARAGUAN LAKES, ed. Thomas B. Thorson (University of Nebraska-Lincoln, 1976). Copyright © 1976 School of Life Sciences, University of Nebraska-Lincoln, 539-559. Kidder GW, Petersen CW and Preston RL (2006). Energetics of osmoregulation: II. water flux and osmoregulatory work in the euryhaline fish, Fundulus heteroclitus. J Exp Zool Part A Comp Exp Biol, 305A: 318–327. Kohler NE, Casey JG and Turner PA (1996). Length-Length and Length-Weight Relationships for 13 Shark Species from the Western North Atlantic. Fisheries Science, 29. Kohler NE, Casey JG and Turner PA (1998). NMFS Cooperative Shark Tagging Program, 1962-93: An Atlas of Shark Tag and Recapture Data. Marine Fisheries Review, 60(2), 1-87. Kohler NE and Turner PA (2001). Shark tagging: a review of conventional methods and studies. Environ. Biol. Fish., 60, 191-223. Last PR and Stevens JD (1994). Sharks and Rays of Australia CSIRO, Melbourne, Australia. 513 pp. Lowe CG, Wetherbee BM, Crow GL and Tester AL (1996). Ontogenic dietary shifts and feeding behaviour of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, in Hawaiian waters. Environmental Biology of Fishes, (47), 203-211. Lowe CG, Wetherbee BC and Meyer CG (2006). Using acoustic telemetry monitoring techniques to quantify movement patterns and site fidelity of sharks and giant trevally around French Frigate Shoals and Midway atoll. Atoll Research Bulletin, 281-303. Matich Philip (2014). Environmental and Individual Factors Shaping the Habitat Use and Trophic Interactions of Juvenile Bull Sharks (Carcharhinus leucas) in a Subtropical Estuary" (2014). FIU Electronic Theses and Dissertations. Paper 1236. Mathies H, Ogburn MB, McFall G and Fangman S (2014). Environmental interference factors affecting detection range in acoustic telemetry studies using fixed receiver arrays. Mar. Ecol. Prog. Ser., 495:27-38. McCord M and Lamberth S (2009). Catching and tracking the world’s largest Zambezi (bull) shark Carcharhinus leucas in the Breede Estuary, South Africa: the first 43 hours. African Journal of Marine Science, 31(1), 107-111.

127

Montoya RV and Thorson TB (1982). The bull shark (Carcharhinus leucas) and largetooth sawfiish (Pristis perotteti) in Lake Bayano , a tropical man-made impoundment in Panama. Environmental Biology of Fishes, 7(4), 341-347. Myers RA, Baum JK, Shepherd TD, Powers SP and Peterson CH (2007). Cascading effects of the loss of apex predatory sharks from a coastal ocean. Science, 315, 1846-1850. Meyer CG, Clark TB, Papastamatiou YP, Whitney NM and Holland KN (2009). Long-term movement patterns of tiger sharks Galeocerdo cuvier in Hawaii. Mar. Ecol. Prog. Ser., 381: 223-235. Meyer CG, Papastamatiou YP and Holland KN (2010). A multiple instrument approach to quantifying the movement patterns and habitat use of tiger (Galeocerdo cuvier) and Galapagos sharks (Carcharhinus galapagensis) at French Frigate Shoals, Hawaii. Marine Biology, 157, 1857-1868. Nakamura I, Watanabe Y.Y, Papastamatiou Y.P, Sato K, Meyer C.G (2011). Yo-yo vertical movements suggest a foraging strategy for tiger sharks Galeocerdo cuvier. Marine Ecology Progress Series, 424, 237–246. Natanson LJ, Casey JG and Kohler NE (1999). Growth of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, in the western North Atlantic based on tag returns and length frequencies; and a note on the effects of tagging. Fishery Bulletin, 97, 944-953. Natanson LJ, Adams DH, Winton MV and Maurer JR (2014). Age and Growth of the Bull Shark in the Western North Atlantic Ocean. Transactions of the American Fisheries Society, 143:3, 732-743. Neer JA, Thompson BA and Carlson JK (2005). Age and growth of the bull shark, Carcharhinus leucas, in the northern Gulf of Mexico: incorporating variability in size at birth. Journal of Fish Biology, 67, 370–383. Nevill JEG, Bamboche D and Philoe H (2013). Record Litter Size for the Bull Shark, Carcharhinus leucas (Muller & Henle, 1839), Documented in the Seychelles. Western Indian Ocean J. Mar. Sci. Vol. 12, No. 1, p. 85. O’Connell MT, Sheperd TD, O'Connell AMU and Myers RA (2007). Longterm declines in two apex predators Bull Sharks and Alligator Gar, in Lake Pontchartrain, an Oligohaline Estuary in Southern Louisana. Estuaries and Coasts, 30(4), 567-574. Ortega LA, Heupel MR, Beynen PV and Motta PJ (2009). Movement patterns and water quality preferences of juvenile bull sharks (Carcharhinus leucas) in a Florida estuary. Environmental Biology of Fishes, 84, 361-373. Pillans RD and Franklin CE (2004). Plasma osmolyte concentrations and rectal gland mass of bull sharks Carcharhinus leucas, captured along a salinity gradient. Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & integrative physiology, 138, 363-71. Pillans RD, Good JP, Anderson WG, Hazon N and Franklin CE (2005). Freshwater to seawater acclimation of juvenile bull sharks (Carcharhinus leucas): plasma osmolytes and Na+/K+-ATPase activity in gill, rectal gland, kidney and intestine. Journal of comparative physiology. B, Biochemical, systemic, and environmental physiology, 175, 37-44. Pillans RD, Anderson WG, Good JP, Hyodo S, Takei Y, Hazon N and Franklin CE (2006). Plasma and erythrocyte solute properties of juvenile bull sharks, Carcharhinus leucas, acutely exposed to increasing environmental salinity. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 331, 145-157.

128

Polovina JJ and Lau BB (1993). Temporal and Spatial Distribution of Catches of Tiger Sharks, Galeocerdo cuvier, in the Pelagic Longline Fishery Around the Hawaiian Islands. Marine Fisheries Review, 55(3), 1-3. Pratt HL and Carrier JC (2001). A review of elasmobranch reproductive behavior with a case study on the nurse shark , Ginglymostoma cirratum. Environmental Biology of Fishes, (60), 157-188. Rancurel P and Intes A (1982). Le requin tigre, Galeocerdo cuvier, Lacépède des eaux Néocalédoniennes examen des contenus stomacaux. Tethys, 10, 195-199. Randall JE (1967). Feed habit of the reef fishes of the West Indies. Institut of Marine Science, Univ. Miami Stud. Trop. Oceanogr, 5: 654-847. Randall JE (1992). Review of the biology of the tiger shark (Galeocerdo cuvier). Aust J Mar Freshw Res 43, 21–31. Rodriguez de la Cruz C, Castillo-Géniz JL and Marquez–Farias F (1996). Evaluación de la Pesquería de Tiburón en el Golfo de México. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Informe final del proyecto de Investigación 116002–5–1314N9206, 199 p. Sadowsky V (1971). Notes on the Bull Shark, Carcharhinus leucas, in the lagoon region of, Canania, Brazil. Bolm. Inst. oceanogr. S Paulo, 20(2), 71-78. Scarnati L, Attorre F, Farcomeni A, Francesconi F and De Sanctis M (2009). Modelling the spatial distribution of tree species with fragmented populations from abundance data. Community Ecology 10(2), 215-224. Schmid TH, Murru FL and McDonald F (1990). Feeding habits and growth rates of bull (Carcharhinus leucas (Valenciennes)), sandbar (Carcharhinus plumbeus (Nardo)), sandtiger (Eugomphodus taurus (Rafinesque)), and nurse (Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre)) sharks maintained in captivity. J. Aquac. Aquat. Sci. 5, 100–105. Simpfendorfer C (1992). Biology of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) caught by the Queensland shark meshing program off Townsville, Australia. Aust. J. Mar. Freshw. Res. 43, 33–43. Simpfendorfer CA, Goodreid AB and McAuley RB (2001). Size, Sex and Geographic Variation in the Diet of the Tiger Shark, Galeocerdo Cuvier, From Western Australian Waters. Env. Bio. Of Fish., 61(1), 37-46. Simpfendorfer CA, Freitas GG, Wiley TR and Heupel MR (2005). Distribution and Habitat Partitioning of Immature Bull Sharks ( Carcharhinus leucas ) in a Southwest Florida Estuary. Estuaries, 28(1), 78-85. Smale MJ and Cliff G (1998). Cephalopods in the diets of four shark species (Galeocerdo cuvier, Sphyrna lewini, S. zygaena and S. mokarran) from KwaZulu-Natal, South Africa. South African Journal of Marine Science, 20(1), 241-253. Snelson FF, Mulligan TJ and Williams SE (1984). Food habits, occurrence and population structure of the Bull Shark, Carcharhinus leucas, in Florida coastal lagoons. Bulletin of Marine Science, 34(1), 71-80. Southwood TRE (1977). Habitat, the templet for ecological strategies? Journal of Animal Ecology, 46, 337-365. Stevens JD and McLoughlin KJ (1991). Distribution, size, and sex composition, reproductive biology and diet of sharks from northern Australia. Aust. J. Mar. Freshwater Res., 40:129–146. Springer S (1943). Sharks and Their Behavior, with Particular Reference to Eight Genera Implicated in Reports of Attacks on Man, 52 pp., illus. Unpubl. rept. in files of coordinator of Research & Development, USN, Emergency Rescue Equipment Section, Washington, D. C.

129

Springer S (1963). Field observations on large sharks of the Florida- Caribbean region. In P. W. Gilbert (editor), Sharks and survival, Sect. II. Ch. 3, p. 95-113. Heath and Co., Boston. Stevens JD (1984). Biological observation on sharks caught by sport fishermen off New South Wales. Aust J Mar Freshw Res 35:573–590. Stevens JD and Mc Loughlin KJ (1991). Distribution, size and sex composition, reproductive biology and diets of sharks from northern Australia. Aust. J. Mar. Freshw. Res 42: 151–199. Stevens J (2000). The effects of fishing on sharks, rays, and chimaeras (chondrichthyans), and the implications for marine ecosystems. ICES Journal of Marine Science, 57, 476-494. Schlaff AM, heupel MR and Simpfendorfer CA (2014). Influence of environmental factors on shark and ray movement, behaviour and habitat use: a review. Rev. Fish. Biol. Fisheries, 24: 1089-1103. Schwartz FJ (1994). Body–organ weight relationships of near- term and newborn tiger sharks, Galeocerdo cuvier, captured off North Carolina. J Elisha Mitchell Sci Soc, 110, 104–107. Thomerson JE, Thorson TB and Hempel RL (1977). The bull shark, Carcharhinus leucas, from the upper Mississippi River near Alton, Illinois. Copeia, 166-168. Thorson TB (1971). Movement of Bull Sharks , Carcharhinus leucas , Between Carribean Sea and Lake Nicaragua Demonstrated by Tagging. Copeia, 2, 336-338. Tricas TC, Taylor LR and Naftel G (1981). Diel behavior of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, at French Frigate Shoals, Hawaiian Islands. Copeia : 904-908. Tuma RE (1976). An Investigation of the Feeding Habits of the Bull Shark , Carcharhinus leucas , in the Lake Nicaragua- Rio San Juan System. In Investigation of the Ichthyofauna of Nicaraguan lakes, ed. Thomas B. Thorson (University of Nebraska- Lincoln, 1976). Copyright © 1976 School of Life Sciences, University of Nebraska-Lincoln., 533-538. Vatter A (2003). Bottom longline fishing for sharks in the Northwest Hawaiian Islands. US Department of Commerce, AR-PIR-03–01, Honolulu, HI White J, Simpfendorfer CA, Tobin AJ and Heupel MR (2014). Spatial ecology of shark-like batoids in a large coastal embayment. Environ. Biol. Fish., 97: 773-786. Whitney NM and Crow GL (2006). Reproductive biology of the tiger shark (Galeocerdo cuvier) in Hawaii. Marine Biology, 151(1), 63-70. Wiley TR and Simpfendorfer CA (2007). The ecology of elasmobranchs occurring in the Everglades National Park, Florida: Implications for conservation and management. Bull. Mar. Sci. 80: 171–189. Wintner SP and Cliff G (1999). Age and growth determination of the white shark, Carcharodon carcharias, from the east coast of South Africa. Fishery Bulletin, 153-169. Wintner SP and Dudley SFJ (2000). Age and growth estimates for the tiger shark, Galeocerdo cuvier, from the east coast of South Africa. Mar. Freshwat. Res., 51, 43-53. Wintner SP, Dudley SFJ, Kistnasamy N and Everett B (2002). Age and growth estimates for the Zambezi shark, Cacharhinus leucas, from the east coast of South Africa. Mar Freshwater Res, 53, 557–566 Wirsing AJ, Heithaus MR and Dill LM (2006). Tiger shark (Galeocerdo cuvier) abundance and growth in a subtropical embayment: evidence from 7 years of standardized fishing effort. Marine Biology, 149, 961-968. Witzell WN (1987). Selective predation on large cheloniid sea turtles by tiger sharks (Galeocerdo cuvier). Jpn. J. Herpetol. 12, 22–29.

130

Yeiser BG, Heupel MR and Simpfendorfer CA (2008). Occurrence, home range and movement patterns of juvenile bull (Carcharhinus leucas) and lemon (Negaprion brevi- rostris) sharks within a Florida estuary. Marine and Freshwater Research, 59, 489–501.