Relations entre modifications biologiques et phénomènes géologiquessur les plates-formes carbonatées du domaine périméditerranéen au passage Bédoulien-Gargasien

RELATIONS ENTRE MODIFICATIONS BIOLOGIQUES ET PHENOMENES GEOLOGIOUES

SUR LES PLATES-FORMES CARBONATEES DU DOMAINE PERIMEDITERRANEEN

AU PASSAGE BEDOULIEN-GARGASIEN

p a r

JEAN-PIERRE MASSE *

RESUME ABSTRACT

Sur les plates-formes carbonat6es du domaine p@im~diterran6en, le passage B6doulien-Gargasien correspond/t une crise pal6ontologique majeure bien marqu6e chez les algues calcaires Dasycladac6es, les foraminif&res benthiques et les rudistes. Les extinctions l'emportent en effet sur la sp~ciation. Ces modifications biologiques sont contr616es par la diversit6 taxonomique, la taille des organismes, la min@alogie des thalles ou des tests et la dispersion paldobio- g6ographique. Elles sont corr616es avec d'importants changements pal6og6ographiques (bathym~triques et s6dimentologiques), oc6anographiques et clima- tiques, command6s par les mficanismes de la tectonique des plaques. Les changements les plus d~ter- minants concernent: la chimie de l'oc6an (teneur en CO2, valeur du rapport Mg/Ca, anoxie profonde sous-tendue par la stratification hydrologique), sa production biologique, son organisation hydrologique et son fonctionnement trophique. Ainsi les modifications biologiques des organismes de plate-forme d6pendent plus des phdnom~nes intervenus dans les oceans que sur les plates-formes elles-mfimes.

On the perimediterranean carbonate platforms the Bedoulian-Gargasian transition corresponds to a major biologic crisis, well expressed for Dasyclads (calcareous algae), benthic foraminifera and rudists. Extinctions dominate speciation processes. These biologic modifications are controlled by: taxonomic diversity, size of the organisms, thallus or test mineralogy and paleobiogeographic dispersion. They are correlated with important paleogeographic (bathy- metric and sedimentologic), oceanographic and climatic changes linked to plate tectonic mechanisms. The most important changes concern chemical pro- perties of the ocean (CO2 content, Mg/Ca value, deep water anoxic conditions resulting from hydrologic stratification), biologic production, hydrologic structure and trophic patterns. Consequently biologic modifications of carbonate platform biota is more dependent from oceanic events than from those on platforms themselves.

MOTS-CLES: MODIFICATIONS BIOLOGIQUES, PHENOMENES GEOLOGIOUES, PLATES-FORMES, CARBONATES, APTIEN, MEDITERRANEE.

KEY-WORDS : BIOLOGIC MODIFICATIONS, GEOLOGIC EVENTS, PLATFORMS, CARBONATES, APTIAN, MEDITERRANEAN.

* Laboratoire de Stratigraphie et Pal6oficologie, U.A. 1208 du C.N.R.S., Universit~ de Provence, place Victor-Hugo, 13331 MARSEILLE Cedex 3.

Geobios, mdm0ire sp6cial n ° 11 p. 279-294, 1 fig., 4 tabl. Lyon, 1989

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INTRODUCTION

Les remarquables changements lithologiques et pal4ontologiques observ4s dans le S.-E. de la France par les g6ologues de la fin du xIx e si6cle sont l'origine de la distinction au sein de l'6tage Aptien des sous-6tages B6doulien et Gargasien dont Kilian (1907-1913, 1915) a synth4tis4 et codifi6 les carac- t6res. A la suite des travaux effectu~s autour du domaine m4diterran6en par les chercheurs des diff6- rents pays riverains, on connait maintenant assez bien la r4partition stratigraphique au sein de l'Aptien des principaux groupes d'organismes qui caractOri- sent les plates-formes carbonat6es de ces r4gions.

Le pr6sent article se fonde donc sur le fait clai- rement 6tabli qu'au passage B6doulien-Gargasien d'importants changements faunistiques et floristiques se sont produits tant chez les organismes p61agiques

qu'au sein des peuplements benthiques n4ritiques. Les d6veloppements qui vont suivre porteront en premier lieu sur l'analyse critique des donn6es concernant les disparitions et apparitions d'esp4ces d'algues Dasycladac6es, de foraminif6res benthiques et de rudistes/~ la limite des deux sous-dtages. On essayera de dOterminer, ~ partir de cet inventaire, s'il existe des caracthres communs ou des particularit6s aux modifications biologiques intervenues dans ces diff~rents groupes et quels sont les ph4nom&nes 6volutifs majeurs. En second lieu, sur la base des connaissances actuellement acquises relativement aux grands phdnom+nes pal6oenvironnementaux et pal6og6ographiques enregistr6s simultan6ment, seront pr6sent& et discut6s les m6canismes qui ont pu d6terminer ou contr61er ces modifications.

I. - LE CADRE BIOSTRATIGRAPHIQUE ET CHRONOLOGIQUE

Post6rieurement aux travaux synth6tiques de Kilian, un certain nombre de r6visions ont apport6 au cadre stratigraphique de l'Aptien des pr4cisions concernant ses limites et ses subdivisions. On notera qu'~ la suite des recherches de Casey (1961) et aux r4examens de la s6rie stratotypique de La B4doule (Fabre-Taxy et alii 1965; Busnardo 1984), une certaine ambiguit6 demeure sur la limite B4dou- lien-Gargasien eu 6gard ~ la position de la zone Tropeum bowerbanki consid6r4e par certains auteurs comme zone basale du Gargasien tandis que d'autres la situent au sommet du B6doulien.

Nonobstant ce probl6me formel concernant la limite entre l'Aptien inf4rieur et l'Aptien sup6rieur, la plupart des auteurs s'accordent pour faire coincider avec la limite B4doulien-Gargasien le remplacement

de l'association fi Palorbitolina, Praeorbitolina et Choffatella decipiens par le seul genre Mesorbitolina, m4me si la distribution individuelle de chacun de ces taxons par rapport ~ la limite qui nous int6resse fait l'objet d'opinions nuanc&s. La situation de cette coupure micropal6ontologique par rapport/t la zone /~ Bowerbanki n'&ant pas connue de mani6re rigou- reuse, la place de cette derni6re dans le schdma zonal de l'Aptien n'apparait pas comme fondamentale pour la distinction des deux sous-dtages dans les s4ries de plates-formes carbonat6es. Le probl6me des modifications biologiques g la limite B4doulien-Gargasien, abord~ avec le pouvoir de rdsolution qu'autorisent les &helles biochronologiques actuellement 61abo- r6es a partir des organismes de plates-formes, n'a donc de sens que s'il est appr4hend4 au passage des deux sous-et-ages et non/~ leur limite.

II. - LES MODIFICATIONS BIOLOGIQUES

A) ALGUES CALCAIRES DASYCLADACEES (tableau 1)

Pour le B4doulien existent 42 esp6ces r6parties dans 26 genres, pour le Gargasien on ne compte plus que 7 esp&es (ou 9) r6parties dans 6 genres (ou 7). Le passage du B6doulien au Gargasien se caract6rise donc globalement par la perte de 20 genres (77 %

de l'effectif) : 14 (ou 15) disparaissent d4finitivement, 6 s'effacent temporairement et ne r4apparaissent qu'~ partir de l'Albo-C4nomanien, voire beaucoup plus tard, et seront alors repr6sent6s par des esp&es distinctes. Aticun genre nouveau ne se manifeste, toutes les esp~ces gargasiennes existaient d6j/t au B4doulien, ~ l'exception de Triploporella qui enre-

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Acroporella radoicicae P r a t u r l o n (1) (2) Actinoporel la podolica ( A l t h . ) (2) Angioporella fouryae Masse et al. (2) A. bakalovae Conrad e t Peybern~s (3) Apinel la hispanica (Conrad e t Grabner) (~) Carpathoporella f o n t i s ( P a t r u l i u s ) (2) (~s) Clypeina ? somalica Conrad et al. (4) C. nigra Conrad e t Peybern~s (5) Cylindroporella barnesi i Johnson (6) C. benizarensis Fourcade et al . (7) C. e l l i p t i e a Bakalova (6) C. texana Johnson (8) Cymopolia ? v e l i c i Sokac e t N i k l e r (9) Fanesella ? urgonica Bakalova (10) Gyroporella ? lukicae Sokac e t Ve l i c (11) Helioporel la cy l indr ica Sokac e t N i k l e r (~s) Hensonella dinarica Rado ic i c (6) H. urladanasi (Conrad et a l . ) (2) (~) Heteroporella ? sp. in Masse (2) Xopetdagaria bifaria Bakalova (12) Korkyrella ex. • gr. texana Sokac (~) Likanella ? sp. in Masse (2) L. ? pejovicae ( R a d o i c i c ) (6) Linoporella elliotti P r a t u r l o n (13) Macroporella incerta Sokac et Nikler (2) Montiella ? elitzae (Bakakova) (14) Neomeris cretacea Steinmann (~) Pseudoactinoporellafragilis Conrad (2) Pseudoclypeina sp. Masse (5) p. crnogorica Radoicic (6) Salpingoporella muehlbergii (Lorenz) (6) S. melitae Radoickc (6) S. hasi Conrad et al. (7) (~) S. patruliusi Bucur (15) S. biokovensis Sokac et Ve/ic (16) Suppiluliumella elliotti Bakalova (14) Triploporella duplicata (Sokac et Nikler) (6) T. decastroi Barattolo (17) T. matesina Barattolo (17) T. ? bacciliformis Sokac (18) T. issaensis Sokac et Nkkler (19) T. marsicana Praturlon (~)

B G

(1) Praturlon et Radoicic (t974), (2) Masse (1976), (3) Conrad et Peybern+s (1974), (4) Conrad et alii (1983), (5) Arnaud-Vanneau (1980), (6) Bassoullet et alii (1978), (7) Pascal (1984), (8) Conrad (1982), (9) Luperto-Sinni et Masse (sous presse), (10) Bakalova (1976), (11) Sokac et Velic (1982), (12) Bakalova (1975), (13) Masse et Sentenac (1987), (14) Bakalova (1971), (15) Bucur (1985), (16) Sokac et Velic (1979), (17) Barattolo (1980), (18) Sokac (1985), (19) Sokac et Nikler (1975), (*) Observations personnelles in6dites

Tableau 1. - Distribution des algues calcaires Dasycladac~es au passage B~doulien-Gargasien (B = B6doulien ; G = Gargasien).

Dasydads calcareous algae distribution at the Bedoulian-Gargasian (Mid-Aptian) transition (B = Bedoulian; G = Gargasian).

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gistre l'apparition de deux esp~ces nouvelles. C'est ainsi que sur les 46 esp~ces b~douliennes 5 (ou 7) seulement subsistent, ce qui correspond & une perte de 41 esp~ces (ou 39), soit 86 ~ 91% de l'effectif sp~cifique initial.

Les genres persistants sont ceux qui :

- pr6sentaient initialement les esp~ces les plus nombreuses (3 /t 4) (tels Salpingoporella, Cylindro- porella et Triploporella) ;

- ont un thalle calcitique, tel Hensonella.

Subsistent 6galement les genres ~ ampoules let- tiles relativement bien prot~g6es, c'est-/~-dire g calcification enveloppante, ~ laquelle vient s'ajouter la

C r i b e ! l o p s i s neoeiongata (Cherch i e t C. schroeder i Arnaud-Vanneau (1) Dictyoconus ? giganteus (Schroede r ) (1) (2) D. ? v e r c o r i i Arnaud-Vanneau (1) (~) O. ? pachymarginal i s Schroeder (3) Falsurgonina p i l e o l a Arhaud-Vanneau e t Angot (1) (2) I raua ia s implex Uenson (3) (4) Mesorb i to l i na parva Douglass (5) (6) M. l o t z e i Schroeder (5) M. minuta Douglass (5) (6) Orbitolinopsis cuvillieri Moul/ade (1) O. b u c c i f e r Arnaud-Vanneau e t T h i e u l o y (1) (2) O. pygmea Arnaud-Vanneau (1) O. k i l i a n i S i l v e s t r i (1) O. b r i a c e n s i s Arnaud-Vanneau (1) O. praes implex Schroeder (4) (7) O. aqu i tan i ca Schroeder e t Po ignan t (8) Paleodictyoconus arabicus (Henson) (9) P. ac t inos toma Arnaud-Vanneau e t Sch roede r (1) P. sp. i n N ' d a 1984 (3) Palorbitolina lenticularis (Blumenbach) (1) (6) (2) P. praeaursor Montanar i (*) Palorbitolino~des sp. (*) Paracoskinolina sunnilandensis (Maync) (1) P. maynci (Chevalier) (I) P. arcuata Arnaud-Vanneau (1) P. tunes iana Peybern~s (10) Praeorbitolina cormyi Schroeder (3) P. wienands i Schroeder (3)

protection suppl~mentaire offerte par l'adjonction ou l'association de ramifications st6riles (Triploporella, Cylindroporella, CymopoBa et Neomeris). Quant /~ Pseudoclypeina qui disparait ainsi que Actinoporella et Clypeina qui s'effacent, on notera que les ramifications fertiles, souvent enti~rement calcifi~es, sont articuldes et/ou ne ban6ficient pas de la protection des ramifications steriles comme dans les genres pr~c~dents.

Vis-a-vis de ces diff~rentes observations, la disparition de Angioporella g thalle au moins partielle- ment calcitique et g ampoules fertiles bien protegees (Masse et aBi 1973; Conrad & Peybern~s 1977) est exceptionnelle

B G Sch roede r ) (1)

(1) Ammud-Vanneau (1980), (2) Masse (1976), (3) N'Da (1984), (4) Garcia-Hernandez (1978), (5) Schroeder (1979), (6) Peybern~s (1979), (7) Fourcade (1970), (8) Arnaud-Vanneau (1986), (9) Schroeder et alii (1974), (10) Peybern~s (1982), (*) Observations personnelles in~dites.

Tableau 2. - Distribution des Orbitolinidae au passage Bedoulien-Gargaslen.

Orbitolinidae distribution at the Bedoulian-Gargasian (Mid-Aptian) transition.

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Ammobaculites celatus Arnaud-Vanneau (1) (¢~) Andcrsenia rvonana Neagu (2) Arenobulimina meltae Kovatcheva (2) (3) A. cochleata Arnaud-Vanneau (2) (3) A.' corniculum Arnaud-Vanneau (2) Bolivinopsis bernardi (Cheval ier) (4) (3) B. labeosa Arnaud-Vanneau (4) (1) Charentia cuvillieri Neumann (2) C. nana Arnaud-Vanneau (2) Chof fa t e l la dec ip iens Schlumberger (2) Conorbinella azerbaidjanica Poroschina (4) Cornuloculina tenuae Neagu (5) Cuneolina pavonia d'0rb. (3) C. hensoni Dalbiez (2) .--... C. axinoides Arnaud-Vanneau (2) C. laurentii Sartoni et Crescent i (4) Debarina hahounerensis Fourcade et a l . (4) Pervent ina f i l i p e s c u i Neagu (3) (5) Dobrogelina ? car tus iana Arnaud-Vanneau (2) (3) Everticycloor~ina hedbergi (Maync) (2) (3) Glomospira w g o n i a n a Arnaud-Vanneau (4) (2) Istriloculina eliptica (Iocheva) (2) (5) Li tuo la s troggulogdes Arnaud-Vanneau (2) Massilina ostroviana Neagu (5) Mayncina bulgarica Laug et al. (2) Melathrokerion praesigali (Banner) (2) Mesoendothyra comvlanata Hottinger (2) Moesiloculina scythica (Neagu) (I) M; danubiana (Neagu) (3) (5) M. histri (Neagu) (1) (4) Nautiloculina cretacea Peybern~s (2) N. bronnimanni Arnaud-Vanneau et Peybern~s Neotrocholina aptiensis (Iocheva) (2) N. infragranulata (Noth) (2) Nezzazatinella macovei Neagu (2) (3) Novalesia cornucopia Arnaud-Vanneau (I) N. distorta Arnaud-Vanneau ( ! ) N. producta Magniez (2) Patellina subcretacea Cushman et Alexander (4) Praechrysalidina infracretacea Luperto-Sinn± (4) Pseudocyclarcenina a l lobrogica Arnaud-Vanneau (1) R'aananoloculina robusta (Neagu) (2) (3) (5) Sabaudia minuta-(Nofker) (4) S. briacensis Arnaud-Vanneau (4) S. cap i t a t a Arnaud-Vanneau (1) (4) Textularia tetragonica Arnaud-Vanneau (4) Tr_ochame~inoides obscurus Arnaud-Vanneau (1) Trocholina a f f . odukpaniensis Dessauvagie (6) Vercorsel la arenata Arnaud-Vanneau (2) (4) V. s c a r c e l l a i (De Castro) (4)

B

/

G

(1) Arnaud-Vanneau (1980), (2) Arnaud-Vanneau (1986 a et b), (3) N'Da (1984), (4) Chiocchini et alii (1984), (5) Vilas et alii (sous presse), (6) Arnaud-Vanneau et alii (sous presse), (*) Observations personnelles in6dites.

Tableau 3. - Distribution des foraminiferes benthiques (/l l'exclusion des Orbitolinidae) au passage B~doulien-Gargasien.

Benthic foraminifera (Orbitolinidae excepted) distribution at the Bedoulian-Gargasian (Mid-Aptian) transition.

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A l'inverse, les genres qui disparaissent sont ceux qui pr4sentaient un petit nombre d'esp~ces (~< 2) et/ou dont les ramifications fertiles n'4taient pas entihrement calcifi4es (Likanella, Macroporella, Pseu- doactinoporella).

On notera que d'une mani6re gtn4rale les grandes formes assez fortement calcifites c+dent la placefi des formes plus petites et/ou plus faiblement cal- cifi4es. On remarquera 4galement que parmi les 4 esp6ces de Triploporella qui disparaissent, 3 sont des formes /~ globules cystophores calcifits, tandis que les 2 esp+ces nouvelles sont d4pourvues de telles structures (T. marsicana poss6de cependant des globules, mais entitrement sparitis6s).

B) FORAMINIFERES BENTHIOUES (tableaux 2 et 3)

Dans l'impossibilit~ de traiter l'ensemble des formes aptiennes en raison soit de probl~mes taxonomiques, soit du manque de connaissances sur certaines distributions, on se limitera ~ quelques groupes dont l'importance tient soit /t leur abon- dance dans les milieux consid~ras, soit fi leur int6r4t palto4cologique ou biostratigraphique. Si un certain biais est donc nfcessairement attach4 aux r4sultats prasentfs ici, ces derniers m'ont paru cependant suffisamment significatifs et surtout cohtrents avec ceux tir6s de l'4tude des autres groupes pour pouvoir atre retenus.

Les Orbitolinidae constituent le groupe le mieux connu tant sur le plan taxonomique que sur le plan biostratigraphique, en raison des nombreux travaux qu'il a suscit4s. Du B4doulien, on a inventori6 24 esptces rtparties dans 11 genres, tandis que la base du Gargasien ne contient plus que 9 esphces correspondant a 6 genres. Ces donn6es quantitatives pourraient ~tre nuancdes en tenant compte des incer- titudes taxonomiques relatives aux difftrents Dictyo- conus ? qui appartiennent vraisemblablement fi des unit4s g4n4riques distinctes, la tendance g4nerale/t l'appauvrissement en serait alors accentute. Si l'on admet que le genre Mesorbitolina se manifeste dts la fin du B4doulien, on est conduit/~ constater qu'au passage Btdoulien-Gargasien aucun genre nouveau n'apparak. La perte g4n4rique est ainsi de l'ordre de 45 %, tandis que disparait Was de 62 % de l'effectif sp4cifique.

En ce qui concerne les autres groupes, on compte 49 esp~ces b4douliennes r6parties au sein de 34 genres, tandis que le Gargasien ne contient plus que 33 esphces correspondant/~ 28 genres. Au passage B4doulien-Gargasien, l'effectif gtn6rique chute

donc de 17 %, ce qui 4quivaut fi une perte sptcifique de 32 %. Aucun genre nouveau n'apparait, une seule esp6ce s'individualise.

Relativement aux Orbitolinidae, les autres foraminifhres n'enregistrent donc qu'une chute modtr4e de leur diversitt. I1 existe cependant des differences importantes suivant les groupes, si la plupart des Miliolidae b4douliens (fi l'exception de Derventina) se retrouvent au Gargasien, au contraire parmi les Lituolidae, les Cyclammininae diminuent notable- ment.

I1 est assez malais4 de d4gager les rtgles gdntrales qui semblent prtsider aux modifications observ4es; quelques tendances sont cependant dtcelables. Les genres qui subsistent sont ceux qui pr4sentaient initialement une diversit6 sp4cifique assez 61ev4e (/> 3 en g4n4ral), mais il y a de nombreuses excep- tions. Au niveau sp4cifique, les disparitions affectent principalement les formes de taille relativement grande, mais ce n'est pas le cas de certains Orbito- lininae. Chez les Dictyoconinae, dans le genre Orbito- linopsis en particulier, les grandes formes (0. kiliani, O. buccifer) c~dent la place/~ des formes plus petites (0. aquitanica). Chez les Orbitolininae, par contre, les formes gargasiennes n'enregistrent pas de rtduction de taille; l'6volution se fait plut6t dans le sens d'un accroissement dimensionnel (Rat 1963). Echappent 4galement ~ cet te , sdlection par la taille ,, des taxons tel que Sabaudia capitata. Ces difftrentes formes sont connues sur les plates-formes europdenne et africaine du domaine m4diterranten (Arnaud-Vanneau 1986 a).

Enfin, on notera l'effacement de Trocholina, forme /t test initialement aragonitique.

C) RUDISTZS (tableau 4)

Si, dans l 'ensemble du domaine ptrim4diter- ran4en, les genres aptiens sont assez bien connus,/t l'exception de quelques Caprinidae africains (Masse, travaux en cours), la taxonomie des esp~ces de certains genres gargasiens (Polyconites, Himeraelites, Sellaea et dans une certaine mesure Eoradiolites) laisse encore/~ d4sirer.

Au B4doulien, on identifie ainsi 32 esp~ces r4par- ties dans 16 genres alors qu'au Gargasien inf~rieur on n'en connait plus que 15 (ce nombre est cependant sous-6valu~) correspondant fi 11 genres. La perte au niveau g4ntrique est donc de 3 % tandis que disparaissent/t peu pros la moiti4 des esp~ces.

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Agriopleura gr. mart icens is (d 'Orb . ) (1 A. gr. blumenbachi (Studer) (1 A. darderi (Astre) (2) Caprina d o u v i l l e i (Paquier) (3) (~) Eoradiol ives ? c f . ka t z e r i Sl i skov ic (~ (4) E. p l i ca tus (Conrad) (2) E. ~ sp. tn Chkkh±-Aoukmeur (2) Glossomyophorus costatus Masse et al. (3) Gyropleura kiliani Paquier (~) (3) Himeraelites sp. (2) (3) Horiopleura aff. baylei Paquier (~) Matheronia virginiae (Sras) (I) M. semirugata Matheron i) M. aptiensis Matheron ( ) M. munieri Matheron (I) Monopleura varians Matheron (I) M. depressa Matheron (1) M. a f f i n i s Matheron (1) M. gracilis Matheron (1) M. sp. 1 Masse (1) M. sp. Chikhi-Aouimeur (2) Offneria interrupta Paquier (1) O. rhodanica Paquier (1) Pachytraga paradoxa (Pkctet et Camp.) (1) Petalodontia a f f . calamitiformis Barceno (2) P. sp. Chkkhk-Aouimeur (2) Polyconi tes gr. v e r n e u i l i (Bayle) (~) (2) Polyconites sp. (~) Praecaprina varians Paquier il) P. gaudryi Paquier (1) Requienia azvnonia (6oldfuss) (1) R. grypho~des Matheron (1) R. migliorinii Tavani (1) (2) R. z l a t a r s k i i Paquier (~) Retha munieri Matheron (1) Schiosia nicolinae Maine l l i (~) ~e~aea sp. (~) Toucasia carinata Matheron (i) T. transversa Paquier (I) T. compressa Masse (1) T. praecarinata Douvill4 (1) T. c f . patagiata W~ite (2)

B G

(1) Masse (1976), (2) Chikhi-Aouimeur (1980), (3) Masse (1985), (4) Sliskovic (1982), (*) Observations personnelles in4dites.

Tableau 4. - Distribution des Rudistes au passage B4doulien-Gargasien.

Rudists distribution at the Bedoulian-Gargasian (Mid-Aptian) transition.

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A la fin du B4doulien, on enregistre la perte de 8 genres (5 disparaissent, 3 s'effacent et ne rtappa- raitront qu'g l'Albo-C4nomanien) tandis que 3 genres nouveaux seulement se manifestent.

Les genres qui subsistent sont ceux qui prasen- taient initialement les esptces les plus nombreuses et poss4daient une large distribution biog4ographique (Requienia, roucasia, Monopleura). Nonobstant sa rtpartition biogdographique plus limit~e (g la province africaine), le groupe Himeraelites - Sellaea a pu vraisemblablement persister en liaison avec sa forte variabilit4 (dont le niveau taxonomique sptcifique et/ou sous-sptcifique ne peut ~tre valablement d4fini en l'absence de r~vision dttaillfe des esp~ces).

Les genres qui disparaissent peuvent 6tre des formes :

- archaiques comme Matheronia;

- relativement 4volu6es (Gyropleura, Retha), mais monosp4cifiques et dont la contribution aux peuplements est toujours demeurte faible. Ces genres semblent en outre limit4s/t la province europ4enne.

On notera, enfin, l'extinction des formes g canaux palltaux et de leur ascendant direct le genre Pachy- traga (premi6re lignte des << Caprotinidae ,g qui sont caracttrists par un test ~ min~ralogie initiale essentiellement aragonitique. Ces disparitions sont d'autant plus remarquables qu'elles int@essent un groupe large rtpartition biog~ographique et/~ diversit6 gtnt- rique 61ev6e: 5 genres connus et au moins deux genres non dtcrits (Masse, travaux en cours). On notera cependant que ces genres pr6sentent un net provincialisme (Masse 1985) et une diversit~ sp&i- fique mod@te.

Les genres nouveaux Eoradiolites et Polyconites sont surtout l'expression d'innovations supra-gfinfi- riques, ~ savoir respectivement l'apparition de la structure celluleuse qui contribue/t la dafinition des Radiolitidae et le d6veloppement des cavitts acces- soires limit~es/t la valve supdrieure, qui caract~rise l a , deuxibme lignte des Caprotinidae ,>.

Sur les 32 esp8ces b4douliennes, 3 seulement persistent durant le Gargasien; elles appartiennent surtout fi des genres fi esp~ces relativement nombreuses (Requienia, Toucasia) et/~ large distribution biog4ographique. Darts les genres persistants, la disparition des esp~ces de grande taille et g test ~pais est g4ntrale dans les rtgions europ4ennes tandis que du c6t4 apulien se manifestent encore des esptces g coquille robuste (du genre HimeraeBtes en particulier). En Europe comme en Afrique du Nor& les

esp~ces ptrennes et les esp~ces nouvelles sont gtnd- ralement de petite taille. Du point de vue morpho- logique, les Requieniidae voient persister et/ou apparaitre des formes ~ tendance hfilicospiralde; au contraire, chez les Monopleuridae, les formes spira- 16es disparaissent au profit des formes cylindriques ou cylindro-coniques.

D) VuE D'ENSEMBLE SUR LES MODIFICATIONS BIOLOGIQUES

Au passage B4doulien-Gargasien, on observe chez les algues calcaires Dasycladales, les foraminif@es benthiques et les rudistes une diminution de 42 % des genres et 57 % des esphces, ce qui traduit une crise biologique majeure, la plus importante du Crttac6 inf4rieur concernant les organismes des plates-formes carbonattes. Pour les foraminifhres benthiques par exemple (qui globalement apparaissent comme les moins touchts), la comparaison des pourcentages d'esp~ces persistantes (44 %) avec les valeurs correspondantes fournies par Arnaud- Vanneau (1986 b) pour les 6vtnements de la limite Berriasien-Valanginien (59 %), Barrtmien-Aptien (66 %) et Gargasien inf4rieur - Gargasien suptrieur (62 %), traduit bien l'ampleur d'un ph4nom~ne qui s'apparente ~ une extinction massive. Dans les difftrents groupes, les formes ~t thalle ou test aragonitique sont 61imintes stlectivement vis-5-vis de leurs homo- logues calcitiques. Cela ressort expresstment de la disparition des Caprinidae et de la chute spectacu- laire de la diversit4 des Dasycladac~es. Eu 4gard la raret~ des taxons ~ test aragonitique chez les foraminifhres, le ph4nom~ne est relativement limit4 puisqu'il concerne essentiellement le genre Trocholina. Ce comportement singulier des formes aragonitiques int@esse donc des taxons de rang hitrarchique relativement 61evt. Chez les Dasycladac6es, cependant, des genres aragonitiques persistent: ce sont ceux dont on a soulign4 les particularit4s de l'appareil reproducteur et/ou la grande dispersion pal4obiogto- graphique. Les rares esphces ptrennes appartiennent 6galement ~ ces cat6gories. Chez les Rudistes, la survivance du genre Himeraelites, repr~sent~ par de grandes formes ~ test essentiellement aragonitique, apparait comme exceptionnelle ; on notera cependant qu'il s'agit d'une part d'un taxon ~ forte variabilit6 (sptcifique ?) et d'autre part d'une forme africaine, d'ofi la possibilit6 d'une influence g6ographique (con- tr614e par le rhgime thermique ?).

Dans tousles groupes, les formes de grande taille sont 4limintes s4lectivement. Certains groupes sont n4anmoins 6pargn4s, outre ceux dont il vient d'4tre question, c'est le cas de Sabaudia et Mesorbitolina.

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Peut-4tre faut-il voir dans leur survivance la cons& quence de leur large distribution pal4obiog6ogra- phique li6e aux particularit6s de leur structure p6ri- embryonnaire. Ces formes posshdent en effet un appareil embryonnaire singulier susceptible de sup- porter un stade planctotrophique prolong6 (Moullade et alii 1984). Si l'on admet que le stade m4roplanc- tonique des formes macrosph6riques a jou4 un r61e important dans leur dispersion biog6ographique (Moullade et alii 1984 ; Cherchi 1987), on est conduit

reconnaitre que c'est par le biais de leur large dispersion biog6ographique qu'elles ont pu se perp4tuer dans le temps. A l'inverse, les Dictyoconinae, d6pour- vus de semblables appareils embryonnaires et pour la plupart surtout limit6s aux plates-formes euro- p6ennes (Arnaud-Vanneau 1986 a et Masse in4dit), ont subi une crise tr4s profonde.

Compte tenu des divers contr61es pr6c6demment 6voqu4s dans t ous l e s groupes, la disparition des genres est fonction de leur diversit6 sp4cifique; la survivance d'un genre 4tant d'autant plus probable qu'il est reprdsent6 par un nombre plus important d'espSces, cela quelle que soit la distribution biog4o- graphique.

Enfin, la p6rennit6 des esp6ces, qui concerne essentiellement les foraminif6res benthiques (g l'exclusion

des Dictyoconinae et de la plupart des Orbitolininae) et de tr4s rares Dasycladac6es, est surtout le fait des formes /t large distribution pal4obiog6ographique. Chez les foraminif@es benthiques, plus de 80 % des esp4ces persistantes appartiennent ~ cette cat4gorie.

Un certain nombre de traits g6n6raux ressortent des observations pr4c4dentes.

Conform6ment aux observations de Van Valen (1973), les genres sont 41imin6s ind6pendamment de leur anciennet& La r4duction de la diversit4 g4n6rique entraine un relatif effacement du provincialisme; la relation entre provincialisme et modifications biologiques est donc, comme l'a soulign4 Valentine (1977), extr6mement 4troite.

La tendance ~ l'61imination des grandes formes observ6e ici est un trait bien connu des crises qui affectent l'6volution des ammonites (Hallam 1975 in Kennedy 1977). Ce ph6nomhne pourrait relever au moins en pattie d'une s61ection relative des taxons se d6veloppant suivant le mode r (Pianka 1970 in Schopf 1977) relativement fi ceux qui se d6veloppent suivant le mode K, comme cela a 6t6 envisag6 pour l'4volution des Bryozoaires dans le cadre d'une sp4- ciation de type stochastique (Schopf op. cir.).

III. - LES PHENOMENES GEOLOGIQUES

ku passage B6doulien-Gargasien, la palfog6ogra- phie des r6gions m6diterran6ennes nord-occidentales est marqu4e par la disparition des plates-formes urgoniennes p6ri-alpines; ces formations subsistent seulement (avec des extensions assez limit6es) sur les faces septentrionale et sud-orientale de l'Ib6rie. Elles se maintiennent ou s'6tendent dans le domaine p4ri- adriatique et dans le Maghreb o6 leur d6veloppement enregistre cependant, durant le court laps de temps qui nous int6resse, d ' importantes perturbations (Masse, travaux en cours).

Ces modifications pal6og4ographiques coincident avec le d6but de la phase d'expansion oc6anique de l'Atlantique Nord et du Golfe de Gascogne (Boillot et alii 1984) qui s'inscrit dans le cadre d'une acc616- ration g6ndrale des mouvements d'expansion qui affecteraient simultan6ment les r6gions atlantique et pacifique (Hays & Pitman 1973).

Dans le m6me temps, l'oc4an mondial enregistre d'importantes modifications hydrologiques et biolo-

giques. Ainsi l'4vdnement E 1, mis en 6vidence par de Graciansky et alii (1982) dans l'Atlantique Nord, correspond ~ un brusque changement de lithologie observ4 dans les s6ries p61agiques qui passent de d6p6ts relativement bien oxyg6n6s (/~ anoxie inter- mittente) ~ des d6p6ts anoxiques. La transition des deux r6gimes est marqu6e par des lacunes (Muller et alii 1983-1984) de non-d6p6t ou d'ablation qui peuvent concerner le sommet du B4doulien et/ou la base du Gargasien. L'anoxie pourrait donc d6buter dhs la base du Oargasien, voire d4s la fin du B4dou- lien, en liaison avec le renforcement de la stratification des eaux oc4aniques (Wilde & Berry 1982). I1 a 6t6 par ailleurs montr4 qu'une telle structure hydrologique pouvait 4tre temporairement d4stabi- lis6e, amenant vers la surface des eaux anoxiques et

fortes anomalies hydrochimiques (hautes teneurs en nutriments, en sulfures, etc.) susceptibles d'alt6rer gravement la composit ion du bios peu profond (Wilde & Berry 1984).

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Si de tels renversements de la structure hydrologique n'ont pu 4tre, pour le moment, d4montrts fi l'Aptien, Scholle & Arthur (1980) ainsi que Weissert et alii (1985) ont 4tabli l'existence dans divers bassins octaniques d'une anomalie positive de la teneur relative en ~3C dont l'intensit4 maximale se situerait

la limite Btdoulien-Gargasien. Eu 4gard 5 l'extension contemporaine des milieux anoxiques dans les grands bassins profonds, l'anomalie constatte dtno- terait une forte croissance de la production octanique couplhe avec une augmentation du taux d'accu- mulation de mati6res organiques d'origine marine ou terrestre.

L'accroissement de la production octanique primaire peut 8tre corrtl4 avec les changements consi- d4rables qui auraient affectS, ~ cette 6poque, la vie planctonique (Tappan & Loeblich 1973).

Ces modifications sont accompagntes d'une anomalie en 34S qui traduirait une forte production de sulfures hydrothermaux contribuant par capture de l'oxygtne fi l'accentuation de l'anoxie des zones oc4aniques profondes (Walker 1986). Si, conform& ment au module de Renard (1985), on relie l'abaissement du rapport Mg/Ca dans l'eau de mer avec l'acc614ration de l 'expansion oc4anique, on est conduit fi admettre fi l'Aptien moyen l'existence d'une telle variation g4ochimique. De m4me, dans le cadre des hypoth&es de Mackenzie & Pigott (1982) (in Sandberg 1983), on doit attendre de ces processus de formation de crofite octanique une augmentation de la production de CO2.

De telles modifications g4ochimiques, associ4es aux changements de la production primaire et de la vie planctonique, impliquent de profondes perturbations dans les syst6mes trophiques.

Enfin, on peut estimer que l'616vation de la teneur de l 'atmosphSre en CO> l'accentuation concomi- tante de l'instabilit6 dans la dynamique des relations oc4an-atmosph6re (Berger 1985) et les remaniements paltog~ographiques ~ l'origine d'une possible r~organisation de la courantologie oc6anique (Boillot et alii, 1984) sont responsables de modifications climati- ques, en particulier des paramhtres thermiques. Si une augmentation de la temp6rature moyenne est admise/~ l'Aptien par certains auteurs (Stevens 1971 in Frakes 1979), cette mani4re de voir demeure encore faiblement argumentde. En effet, alors qu'en Atlantique Nord on rel6ve une 614vation du rapport 180 / 160 ~ l'Aptien, ce rapport ne montre pas de variations significatives dans les s4ries de rtf4rence du domaine m4diterranden ; de plus, le d4terminisme thermique de ces fluctuations n'est pas 6tabli de manihre claire (Renard 1985).

En dtfinitive, si aucun changement thermique majeur n'est actuellement d4montr4 pour la p4riode qui nous inttresse, on peut n4anmoins retenir l'id4e d'une accentuation de l'instabilit6 climatique. Cela cadre bien avec les donntes de la min4ralogie des argiles des bassins nord-atlantiques o6 la domi- nance des smectites d'origine p4dologique fi partir de l'Aptien traduirait un r4gime saisonnier plus contrast6 que celui qui pr tvalai t auparavant (Chamley & Robert 1982).

IV. - RELATIONS ENTRE LES MODIFICATIONS BIOLOGIQUES ET LES PHENOMENES GEOLOGIQUES

Les perturbations qui affectent les mdcanismes physiologiques de la calcification aragonitique d4ja 6voqu4s/~ propos des rudistes (Masse & Philip 1986) apparaissent ici avec nettet4 puisqu'elles concernent d'autres groupes. Sachant que la biomintralisation aragonitique est surtout li4e /t l'appartenance taxonomique des organismes, l'importance des facteurs thermiques a ~t~ ntanmoins dtmontr~e pour certains Bivalves (Carter 1980) et envisag~e pour les Dasycladac~es (Elliot 1984). Dans l 'hypothtse d'un contr61e par la tempfirature, la forte crise qui carac- ttrise ici les organismes aragonitiques devrait s'ins- crire dans le cadre d'un refroidissement. Outre le fait qu'il n'existe pas ailleurs aucun argument en faveur d'un tel abaissement de temptrature (voir ci-dessus),

on peut formuler un certain nombre de remarques d'ordre palto~cologique et pal~obiog~ographique qui vont ~ l'encontre du contr61e thermique :

1. Les Madrdporaires hermatypiques (sttnother- mes chauds) semblent avoir/t l'Aptien sup6rieur un d~veloppement important eu 6gard /~ l'inventaire donn~ par Dubourdieu (1956) dans le Gargasien infd- rieur de l'Ouenza, en Alg~rie orientale.

2. D'un refroidissement, on devrait attendre un certain reflux des formes nord-m6sog6ennes vers l'Afrique, ce qui ne s'observe pas. Dans le mtme ordre d'idde, on devrait observer une certaine stlec- tivit6 dans les extinctions: les formes stfinother- mes chaudes 6tant pr~ftrentiellement 61imin~es des

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marges europ4ennes tandis que celles des marges africaines auraient pu persister, or il n'en est rien, les m~mes groupes sont 6galement affect6s sur les deux marges.

3. C'est au Gargasien seulement que l'on constate en Angleterre la pr6sence de rudistes (i.e. Toucasia) (communication personnelle de A. Gamble). On serait donc en droit d'en conclure A l'extension contemporaine vers le nord du domaine mesog4en et non l'inverse.

En consdquence, ce n'est probablement pas A des changements dans les facteurs thermiques qu'il convient d'attribuer les modifications biologiques sous-tendues par les ph6nom6nes de biomin6ralisa- tion. Connaissant l'importance de la teneur en CO2 et de la valeur du rapport Mg/Ca de l'eau de mer dans la pr4cipitation inorganique de l'aragonite (Sandberg 1983; Given & Wilkinson 1985) et compte tenu des valeurs de ces param4tres estim6es A l'Aptien, susceptibles de substituer un ~ r6gime A calcite,~ A un ,,r6gime ~ aragonite~ (Renard 1985), c'est A une modification globale de certaines propri6t6s chimi- ques de l'oc6an qu'il convient d0nc de faire appel. L'instauration d'un r6gime A calcite, favoris6 par une forte teneur relative en CO 2 et une faible valeur du rapport Mg/Ca, a aussi l'avantage d'expliquer au Gargasien le remarquable essor des rudistes A test essentiellement calcitique tels que les Radiolitidae et la deuxihme lign6e des Caprotinidae (Masse & Philip 1986); il rend 6galement compte de la survivance des Hensonella et de la p6rennit6 relative de nombreux foraminif~res benthiques A test calcitique. Par contre, on assiste simultan6ment au d6veloppement, certes mod~r6, des bryozoaires cheilostomes (Schopf 1977) et des Boueina (Udoteacea), respectivement A sque- lette et thalle aragonitiques. La r6ponse biologique aux facteurs pr4cit4s est donc dans ce cas totalement diffdrente, ce qui souligne l'importance du contr61e physiologique des organismes.

L'extinction des grandes formes s'inscrit dans le cadre de modifications trophiques importantes (changements quantitafifs et qualitatifs du plancton oc6a- nique) et d'une possible d6t6rioration cliInatique (accroissement de l'instabilit6). Elle pourrait 6gale- ment relever des m6canismes de d6stabilisation de la stratification hydrologique de l'ocdan qui, on l'a vu, peuvent aboutir/ t l'invasion temporaire des milieux peu profonds par des eaux anoxiques ou toxiques. Ces ph6nomSnes sont particuli4rement n4fastes aux organismes immobiles, peu tol6rants A l'anoxie (Wilde & Berry 1984), c'est-A-dire conformdment aux rhgles

du m6tabolisme respiratoire des m6tazoaires (in Bertalanffy 1973) aux formes de grande taille.

Les grands r~am6nagements pal6og4ographiques intervenus dans le domaine n6ritique, bien exprim4s par les fluctuations bathym6triques (positives ou n~gatives) et s6dimentologiques (passage d'un r6gime terrig~ne A un r6gime carbonat6 ou l'inverse), ont dfi 6galement modifier l'organisation ~cologique des milieux littoraux, perturbant ainsi le fonctionnement des communaut6s benthiques n6ritiques suivant des modalit6s physiologiques qui restent A pr~ciser. On peut cependant tenir pour vraisemblables des perturbations des processus de reproduction et de croissance.

Les variations bathym~triques qui apparaissent donc comme un facteur de port6e relativement limit6 vis-A-vis des autres modes de contr61e, en raison de leurs aspects locaux, ne sauraient n6anmoins ~tre sous-estim~es. En effet, m~me si l'on peut contester leur caract~re eustatique du fait qu'elles peuvent s'op4rer simultan4ment dans des sens oppos6s (ainsi pour l'Aptien moyen, Kauffman (1973-1976) insiste sur le caract~re transgressif alors que Haq et alii (1987) remarquent essentiellement l'aspect r~gressif), leur fr6quence 61ev6e durant la p~riode consid~r6e a dfi contribuer A d6stabiliser la frange peu profonde des zones n4ritiques et, par 1A, l'6cosyst6me benthi- que correspondant.

On ne saurait ainsi n6gliger l'influence de ces variations sur certains dispositifs pal6og6ographi- ques r4gionaux, lieux de diff6renciation et d'~migra- tion taxonomiques privil6gi6s, dont la disparition a pu porter pr6judice/~ la diversification des groupes concern~s. C'est le cas des plates-formes urgoniennes p6ri-alpines, p4rivocontiennes en particulier qui, durant le Barr6mo-Bddoulien, ont probablement fonctionn~ comme des aires de spdciation des Dic- tyoconinae (Arnaud-Vanneau 1986 a) et qui ont dis- paru vers la fin du Bddoulien par approfondissement brutal.

L'4tablissement de la g6n6ralit6 et du synchronisme de ces ph~nom6nes bathym6triques, mis en ~euvre par des mouvements du tr4fonds (Jeletsky 1978; Masse & Sentenac 1987) relevant d'une g6o- dynamique faisant intervenir le fonctionnement des fonds oc6aniques, appelle de nouvel!es recherches.

Des consid6rations qui pr6c6dent, il ressort donc que les modifications biologiques intervenues chez les organismes des plates-formes carbonat6es au passage B6doulien-Gargasien semblent relever plus de

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changements effectu6s dans le domaine oc6anique que sur les plates-formes elles-m~mes.

Ainsi, il semble que l'on ait largement sures- tim4 le r61e des transgressions (ou r4gressions) comme facteurs essentiels de l'6volution m6diocrf- tac6e (Kauffman 1973-1976) ; cela tient probablement

au fait que ces ph4nom4nes, regard4s ici comme mineurs, sont contemporains et 6troitement corr416s aux changements ocOanographiques dont il a 6t6 question, au travers des m6canismes de la tectonique des plaques, force majeure de l'6volution (Kauffman 1976).

V . - CONCLUSIONS

Sur les plates-formes carbonat6es du domaine p6ri-m6diterran4en, on assiste, au passage B4dou- lien-Gargasien, ~ une crise pal4ontologique majeure marqu6e chez les algues calcaires Dasycladac6es, les foraminif~res benthiques et les rudistes par une r6duction de 42 % des genres et 57 % des esp~ces. De ces modifications rdsulte l'effacement du provincialisme. Les ph6nom~nes biologiques sont contr616s par:

- la diversit6 (gdndrique et sp4cifique); un genre a d'autant plus de chance de persister qu'il pr6sentait auparavant de nombreuses esp~ces;

- la taille des organismes; d'une part ont tendance ~ ~tre 61imin6es les esp6ces de grande taille, d'autre part les esp~ces nouvelles sont de dimensions g4n6ralement plus rdduites que leurs ancStres ;

- la min6ralogie des tests ou des thalles; les formes aragonitiques ont tendance ~ 6tre 61imin4es s61ectivement au profit des formes calcitiques ;

- la dispersion pal4obiog4ographique ; les esp6ces /t large r6partition sont g6n6ralement conserv6es alors que les formes end4miques s'6teignent.

Ces diff6rents modes de contr61e interf@ent largement, ce qui pent rendre compte d'apparentes anomalies.

De mani@e contemporaine, on connait d'importants r fam4nagements pal6og6ographiques qui affectent la physiographie et la r6partition des plates- formes carbonat6es.

Ces changements se produisent dans le cadre d'une acc614ration de l'expansion oc4anique g6n6- ratrice de modifications g6ochimiques: abaissement du rapport Mg/Ca, accroissement du CO 2 et des sulfures. Ces changements permettent l'instauration d'un r6gime /t calcite qui se substitue / tun r6gime

aragonite; ils pourraient 6tre responsables d'une certaine instabilit4 climatique allant, dans le sens de

l'accentuation du r4gime saisonnier. Dans le m4me temps se dtveloppe l'anoxie profonde lite ~ la stratification hydrologique et ~ l'augmentation qualitative et quantitative du plancton.

Ces phtnom4nes gtologiques (fig. 1) s'accordent assez bien avec les modifications biologiques obser- v4es. On remarque en effet une bonne adtquation entre les extinctions dont sont l'objet des organismes

aragonite et l'instauration du rtgime fi calcite sans intervention explicite de la thermicit& Les perturbations de la stratification hydrologique oc4anique dans des conditions d'anoxie profonde, l'instabilit6 climatique et les changements paltogtographiques sur les plates-formes peuvent rendre compte de la chute de la diversit6 taxonomique qu'on y observe. Ces diverses modifications de l'environnement, effec- tutes dans un contexte de profonde restructuration de l'tcosysttme planctonique (avec ses implications trophiques), auraient pu agir en particulier sur les m4canismes de croissance et de reproduction.

Ainsi, les modifications biologiques semblent pro- ctder plus des changements optr4s dans les octans, commandts par les mtcanismes de la tectonique des plaques, que sur les plates-formes elles-m~mes, exception faite de la disparition d'aires priviltgites de diff@enciation taxonomique.

La question des fluctuations bathymttriques - leur sens, leur degr4 de synchronisme, leurs relations avec la mobilit6 des terres 6mergtes, leurs origines et leurs influences sur le bios n4ritique - demeure largement ouverte et appelle de nouvelles recherches. De m4me, il conviendrait de se pencher sur les modifications biologiques des autres groupes ntritiques et de considtrer les changements contemporains du p4lagos afin de mieux cerner les mtcanismes d'une crise paltontologique qui apparait d'ores et dtj~ comme trhs importante. Enfin, d'un point de vue formel, peut-ttre faudrait-il reconsidtrer l'individualit6 de l'Aptien et envisager de promouvoir le Btdoulien et le Gargasien au rang d'ttages ?

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Fig. 1 . - Sch4ma du fonctionnement de l'4cosysteme plate-forme carbonatee - ocean montrant l'enchainement des causes et des eflets qui agissent sur le bios n@itique lors de la crise biologique du passage B4doulien-Gargasien.

Functioning model of the carbonate platform - ocean ecosystem showing causes and effects relationships acting on neritic biota during the Bedoulian-Gargasian (Mid-Aptian) transition biologic crisis.

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Documents

Relations entre modifications biologiques et phénomènes géologiquessur les plates-formes carbonatées du domaine périméditerranéen au passage Bédoulien-Gargasien