Résilience des écosystèmes forestiers aux perturbationsrisc-e.univ-rennes1.fr/ecoleSC/2014/Presentations/Berges.pdf · • Implications pour la conservation de la biodiversité

Ecole Thématique Rennes 2014

Résilience des écosystèmes

forestiers aux perturbations

Laurent Bergès, Unité de Recherche Ecosystèmes

Méditerranéens et Risques, Aix-en-Provence

[email protected]


• Réponse à court terme de la végétation au piétinement

• Réponse à moyen/long terme de la biodiversité à la coupe et à l'exploitation

– Théorie des perturbations et processus de succession ligneuse

– Modification des dynamiques naturelles par la gestion forestière

– Intérêt des réserves et des forêts non exploitées

• Réponse à très long terme des sols et de la flore aux usages passés

• Implications pour la conservation de la biodiversité

Plan de l’exposé









Plan de l’exposé


Réponse de la végétation aux

perturbations

Bernhardt-Römermann et al. (2011)

• La composition fonctionnelle et taxonomique de la végétation

est structurée par les perturbations

• La résilience ou la résistance de la végétation aux perturbations

dépend des conditions environnementales locales, qui modifient

le pool d'espèces et leurs traits de vie

• Notions de :

– Résistance : capacité de la végétation à supporter la

perturbation

– Résilience : capacité de la végétation à revenir à son état

initial après la perturbation

– Autre notions : tolérance, vulnérabilité…


Réponse de la végétation au piétinement

• Perturbation = piétinement

• a- Valeria sitchensis : faible

résistance, mais bonne

résilience

• b- Vaccinium scoparium :

résistance moyenne, mais faible

résilience

• c- Carex nigriscans : résistance

moyenne, mais bonne résilience

Cole et Bayfield (1993)

Valeria Vaccinium

Carex


Réponse de la végétation au piétinement

Valeria Vaccinium

Carex

Cole et Bayfield (1993)


Hypothèses


• Les écosystèmes ayant subi un régime de perturbations élevé

sont pré-adaptés et seront plus résistants et plus résilients au

piétinement

• Le climat et les facteurs de milieu modulent la résistance et la

résilience de la végétation au piétinement, avec des propriétés

plus faibles en climat humide, sur sols riches et aux faibles

altitudes

• Les traits fonctionnels prédisent la résistance et la résilience des

espèces :

– les plantes pérennes qui ont la capacité de rejeter et les

espèces à croissance élevée auront une bonne résilience

– les plantes à croissance lente et ayant des bourgeons

enterrés auront une bonne résistance


M&M

• Dispositif expérimental

multi-site :

– 15 sites en prairie

– 20 sites en forêt

– 10 pays européens

Bernhardt-Romermann et al. J. Ecology (2011)

4 blocs

5 niveaux de piétinement


M&M

- Intensité de la perturbation, Dint, variant de -1 à 1 :

- Avec : I treatment : couvert initial avant perturbation

S treatment : couvert restant après perturbation

I control : couvert initial avant perturbation sur contrôle

S control : couvert restant après perturbation sur contrôle

- (-1) afin que Dint soit négatif si le couvert diminue après la perturbation

- Calcul pour le couvert total de la végétation pour chaque traitement par bloc



M&M

• Indice de résistance : – surface entre la ligne continue (14

jours après la perturbation) et la

ligne de base (Dint =0)

/ surface totale sous la ligne Dint=0

• Indice de résilience : – surface entre la ligne en pointillé et

la ligne de base Dint=0

/ surface totale sous la ligne Dint=0



Résultats

• La résistance de la

communauté augmente

avec l'altitude et avec le

degré d'hémérobie

• La résilience de la

communauté est plus forte

en climat + humide, baisse

avec le niveau d'aridité et le

couvert de la canopée



Résultats

• Résistance de l'espèce :

– taille des feuilles (-)

– (+) si plante en rosette

• Résilience de l'espèce :

– LDMC : Teneur en matière

sèche de la feuille (-)

– (-) si anatomie de la feuille

de type scléromorphe*

– (+) specific leaf area

(leaf area/dry mass)


* Plante dont les feuilles ou les tiges (si sans feuilles) ont

une texture dure, ayant généralement une cuticule épaisse

et contenant beaucoup de fibres


Discussion


• Degré de résistance de la végétation : présence d'espèces ayant

des traits sélectionnés par usage passée du sol intensif (petites

feuilles, forme en rosettes) et conditions de milieu

• Degré de résilience : associé à des propriétés de l'écosystème

permettant une croissance rapide des plantes : une végétation

résiliente au piétinement = disponibilité en lumière élevée (prairie,

forêt ouverte), niveau d'alimentation hydrique satisfaisant (bonnes

précipitations estivales, climat humide), espèces ayant des traits

permettant une croissance rapide (SLA +, LDMC -)

• Compromis entre investissement de l'espèce dans des tissus

denses vs. potentiel de croissance rapide : anatomie non

scléromorphe, faible LDMC, fort SLA

• Compromis entre résistance et résilience : les espèces adaptées

pour se développer après une perturbation sont aussi les moins

capables de supporter l'impact de la perturbation









Plan de l’exposé


Quel impact de la gestion forestière ?

Rôle des coupes : taille, intensité

fréquence ?

- Modalités d'exploitation ?

- Méthode de régénération ?

- Effets à court et à moyen termes ?

t


Impact de la gestion forestière

• La biodiversité est influencée par la gestion forestière

– Schématiquement, la sylviculture :

• coupe des arbres - imitation partielle des perturbations

naturelles

• accélère la régénération au profit d’essences commerciales

• sélectionne les individus les mieux conformés

• se mécanise

– Par conséquent, elle :

• tronque le cycle : peu de stades pionniers et de stades

sénescents - contenant des espèces typiquement forestières,

peu mobiles, parfois rares –

• simplifie les structures et les compositions en essences

• joue sur la diversité génétique des peuplements

• élimine des micro-habitats - cavités, bois mort -


Théorie des perturbations (1)

• Perturbation : au sens écologique : "événement localisé et imprévisible qui endommage, déplace

ou tue un ou plusieurs organismes vivants (ou communautés), créant ainsi une opportunité de colonisation pour de nouveaux organismes" (Blondel, 1995)

• Exemples : le feu, les tempêtes, la neige, les attaques d’insectes, la mort d’un arbre …

• Joue à différentes échelles de temps et d’espace et génère des variations spatiales qui modifient et façonnent les habitats

• Constitue ainsi le moteur de la dynamique des écosystèmes (moyen de régénération de la forêt)

• Initie une succession écologique …


Variabilités dans l'espace et dans le temps des

perturbations naturelles en forêt

Spies et Turner (1999)


Différences entre perturbations

naturelles et anthropiques

Spies et Turner (1999)

60 ans

560 ans


Théorie des perturbations (2)

• Succession : "phénomène non saisonnier,

directionnel et continu de colonisation et

d'extinction des populations d'espèces en un site"

(Begon, 1996)

• Changement des propriétés de l’écosystème :

– Accumulation de biomasse : 4 phases :

innovation, aggradation, biostatique, déclin

– Cycle des nutriments (azote, carbone)

– Conditions micro-climatiques (eau, lumière)


1 - Réorganisation 2 - Auto-éclaircie ou aggradation 3 - Transition 4 - Biostatique ou méta-climax à base de trouées

Le cycle sylvigénétique (1)

Phase

d'aggradation Phase de

transition Phase

homéostatique

Bio

ma

ss

e (

viv

an

te e

t m

ort

e)

Forêt

précédente

Coupe rase

R


Le cycle

sylvigénétique

(2)

Emborg et al. (2000)

Phase d'aggradation

Phase de transition

Phase homéostatique

Bio

ma

ss

e (v

iva

nte

et

mo

rte

)

Forêt précédente

Coupe rase

R Phase d'aggradation

Phase de transition

Phase homéostatique

Bio

ma

ss

e (v

iva

nte

et

mo

rte

)

Forêt précédente

Coupe rase

R


La succession ligneuse (1)

• Évolution de la composition en essences au

cours de la succession (Rameau et al. 2000) :

– pionnières : essences de pleine lumière, frugales,

anémochores, à croissance rapide, à faible longévité,

colonisant les milieux ouverts et perturbés : Betula, Salix,

Populus, Alnus

– post-pionnières : de plus grande taille, plus longévives et à

croissance plus lente, s'installant en général après les

pionnières, restant des essences de lumière dans le jeune

âge (Sorbus, Quercus, Prunus, Carpinus, Fraxinus, Acer,

Ulmus, Tilia, Pinus, Larix)



• Évolution de la composition en essences au

cours de la succession (Rameau et al. 2000) :

– dryades : arrivant en fin de cycle, essences d'ombre, de

grande longévité et à croissance lente : Fagus, Abies, Picea,

Taxus

– nomades : opportunistes pouvant jouer le rôle de pionnières

dans certaines conditions stationnelles : post-pionnières

(Pinus, Quercus robur, Quercus pubescens) et une dryade

(Picea abies)



0 20 40 60 80 100 120

Dom

inance

Age depuis la coupe rase

Espèces héliophiles

Espèces intermédiaires

Espèces sciaphiles

Bormann et

Likens (1979)



• Variabilité des trajectoires de succession en

fonction :

– de la taille, de l'intensité et de la fréquence des

perturbations (régime)

• faible perturbation : favorise les dryades

• forte perturbation : favorise les pionnières

– des facteurs historiques et des conditions initiales :

héritage biologique à l’issue de la perturbation

– du paysage environnant, source de colonisateurs

– de l’intervention de l’homme


Successions engendrées

par la gestion forestière

• Blocage dans une phase pionnière ou une phase

de transition économiquement plus intéressante

(ex : la chênaie)

– D’où rareté des stades de fin de succession

• Accélération vers une phase plus avancée en

début de succession par élimination des espèces

pionnières

– D’où réduction des stades pionniers

• Modifications à long terme du stock dendrologique

au sein du massif forestier


Cycle sylvigénésique et cycle

sylvicultural

Phase de

régénération

Phase optimale

Phase initiale

Phase optimale

Phase de sénescence

Phase de déclin

CYCLE SYLVICOLE

(à l’échelle de l’unité de gestion)

CYCLE SYLVIGENESIQUE (à l’échelle de l’unité de régénération)

Croissance en hauteur

Récolte

Croissance en diamètre

vieillissement

décrépitude écroulement

régénération

D’après Brézard J.M., 2005, Conservation des éléments importants pour la biodiversité,

Rendez-Vous techniques de l'ONF, 9, p. 58-64.


Modifications des cycles

naturels par la gestion forestière

• Forte exportation de biomasse – à long terme – et

modification des cycles d'éléments nutritifs

• Nature et quantité de micro-habitats tels que le bois

mort sur pied ou au sol, les galettes de chablis

• Modifications de l'état de surface du terrain par les

engins de débardage (tassement, ornière) et création

de micro-habitats


Intérêt des réserves

et des forêts non exploitées

• Les forêts primaires, non exploitées depuis plusieurs siècles

représentent moins de 1% de la surface forestière en Europe vs.

13% sur la côte ouest des USA et 40-52% au Canada

• Les forêts non exploitées sont considérées comme un état de

référence pour la gestion forestière et la biodiversité

• Cependant, l’effet global de l’exploitation forestière sur la

biodiversité est toujours débattu…


Forêts exploitées

Réserves biologiques,

Parcs Nationaux, forêts

abandonnées

• Synthèse des résultats publiés sur

l'effet de la non-exploitation ou de

son arrêt :

– Approche par méta-analyse

– Focus sur la richesse spécifique

– À l'échelle européenne

• Différences de réponses selon le groupe taxinomique ?

• Variabilité au sein d'un gp taxinomique dépend-elle :

• de la durée depuis l'abandon de l'exploitation ?

• du type de gestion pratiquée ?

Paillet et al.

Conservation

Biology (2010)

Intérêt des réserves et des forêts non exploitées

Paillet et al. (2010)


?

?

Intérêt des réserves

et des forêts non

exploitées



Résultats apportés par la méta-analyse

d++= -0.24

-0.48 ≤ d++ ≤ -0.03

n=120

La richesse spécifique tend à être plus forte

en forêt non exploitée qu’en forêt exploitée…




d moyen Bootstrap IC %var.

d+ or d++ - + n

Tous taxons confondus -0.24(*) -0.48 -0.03 120 -6.8%

Plantes vasculaires b 0.47(*) -0.01 0.91 28 12.7%

Bryophytes -0.46(*) -0.97 -0.04 14 -21.0%

Lichens -0.40* -0.79 -0.10 13 -8.6%

Oiseaux -0.21 -0.52 0.36 8 -7.7%

Tous arthropodes 0.12 -0.63 1.10 5 1.6%

Coléop. carabiques -1.98* -3.34 -0.56 8 -29.8%

Coléop. saproxyliques -0.67* -1.19 -0.25 17 -17.5%

Coléop. non saproxyliques 0.37 -0.29 0.97 8 8.4%

Champignons -0.65* -1.25 -0.13 12 -17.5%

… mais l’effet de l’exploitation forestière varie suivant le groupe étudié




TSA : Time since abandonment (années) Paillet et al. (2010)



• Effet positif de l’exploitation sur les plantes vasculaires :

différences de régime de perturbation mais réponses hétérogènes

et “bruitées” (station, ancienneté de la forêt…)

• Effet négatif de l’exploitation sur les espèces dépendantes des

micro-habitats et de substrats particuliers : coléoptères

saproxyliques, bryophytes, lichens et champignons

• Possibles facteurs confondants pour les autres groupes : structure

du paysage, taille des massifs…

• Restauration graduelle de la biodiversité avec l’abandon de

l’exploitation (naturalité croissante)



Implications pour la recherche…

• Certains groupes rarement (ou jamais) étudiés (e.g. chiroptères,

mollusques) ou seulement dans certaines régions (Scandinavie)

• La richesse spécifique ne suffit pas : composition spécifique et

fonctionnelle

• Méta-analyse : arguments en faveur de la conservation des forêts

non exploitées et de la création de réserves intégrales à large

échelle

• Priorités de conservation : se focaliser sur les espèces

dépendantes des micro-habitat / substrat

• Mais nécessité d'attendre pour voir les effets positifs…

• Suivi nécessaire pour une grande partie de la biodiversité



Recommandations de gestion

• Imiter la "qualité" des perturbations naturelles : éléments

structurants et micro-habitats : gestion active de ces éléments

structurants : gros et très gros arbres vivants, arbres à cavités,

arbres morts debout et à terre, trouées et hétérogénéité

structurale, composition en essences

• Conserver des forêts non gérées : réserves intégrales

– Principe de précaution, probablement utile pour les

espèces limitées par la dispersion et sensibles à la

gestion

– Concevoir un réseau basé sur :

• quelques (env. 10) grosses réserves (>1000 ha)

• des réserves de taille moyenne

• beaucoup de "petites" réserves : ex : 3 ha tous les 1000

ha ou 30 ha tous les 10000 ha









Plan de l’exposé

Effet à très long terme des activités

humaines en forêt

Dupouey et al. (2002) : rôle du mode d'utilisation passée du sol


Variation des caractéristiques pédologiques selon

l'usage passée du sol

Dupouey et al. (2002)


Lien entre

composition

floristique, teneur en

phosphore du sol et

occupation du sol



Caractéristiques de la végétation

selon l'usage passée du sol




Fréquence des espèces

selon le mode d'utilisation passée du sol

Dupouey

et al.

(2002)







• Réponse à long terme des sols et de la biodiversité aux anciens usages du sol (notion de continuité forestière)



Plan de l’exposé


Conservation de la biodiversité

• Conserver une part suffisante d'éléments structurants vis-à-vis de la

biodiversité :

– peuplements constitués d'essences pionnières

= phases pionnières

– peuplements constitués d'essences dryades

= phases biostatiques

– gros arbres âgés et sénescents

– bois mort

• Intégrer les échelles spatiales et temporelles supérieures :

– réponse à court terme ≠ réponse à moyen et long terme

– tenir compte de la continuité de l'état boisé

• Les impacts d'origine anthropique peuvent perdurer des centaines

d'années


Pour en savoir plus …

Références

• Bernhardt-Romermann, M., Gray, A., Vanbergen, A.J., Bergès, L., Bohner, A.,

Brooker, R.W., De Bruyn, L., De Cinti, B., Dirnbock, T., Grandin, U., Hester,

A.J., Kanka, R., Klotz, S., Loucougaray, G., Lundin, L., Matteucci, G., Meszaros,

I., Viktor, O., Preda, E., Prevosto, B., Pykala, J., Schmidt, W., Taylor, M.E.,

Vadineanu, A., Waldmann, T., Stadler, J., 2011. Functional traits and local

environment predict vegetation responses to disturbance: a pan-European multi-

site experiment. Journal of Ecology 99, 777-787.

• Cole, D.N., Bayfield, N.G., 1993. Recreational Trampling of Vegetation -

Standard Experimental Procedures. Biological Conservation 63, 209-215.

• Dupouey, J.L., Dambrine, E., Laffite, J.D., Moares, C., 2002. Irreversible impact

of past land use on forest soils and biodiversity. Ecology 83, 2978-2984.

• Paillet, Y., Bergès, L., Hjalten, J., Odor, P., Avon, C., Bernhardt-Romermann,

M., Bijlsma, R.J., De Bruyn, L., Fuhr, M., Grandin, U., Kanka, R., Lundin, L.,

Luque, S., Magura, T., Matesanz, S., Meszaros, I., Sebastia, M.T., Schmidt, W.,

Standovar, T., Tothmeresz, B., Uotila, A., Valladares, F., Vellak, K., Virtanen, R.,

2010. Biodiversity differences between managed and unmanaged forests: meta-

analysis of species richness in Europe. Conservation Biology 24, 101-112.


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Résilience des écosystèmes forestiers aux perturbationsrisc-e.univ-rennes1.fr/ecoleSC/2014/Presentations/Berges.pdf · • Implications pour la conservation de la biodiversité