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L’AZOTE :

Importances de l’azote dans la nutrition de la plante :

- joue un rôle important dans le développement de la tige et de la feuille

- contribue au développement de la chlorophylle nécessaire à la

photosynthèse

- favorise la multiplication cellulaire et la multiplication des

chloroplastes

- évite le jaunissement des feuilles et l’attaque par des organismes

nuisibles

- facteur limitant de la croissance de la plante

Sources de l’azote :

- Sources naturels : l’atmosphère, l’océan, les débris organiques

- Sources artificiels : les engrais organiques, les engrais minéraux

I - FIXATION DE L’AZOTE :

La fixation de l’azote est la transformation de l’azote non

assimilable en azote assimilable par la plante (transformation en

nitrate, ammonium ou nitrite).

Il existe 4 types de fixation : la fixation biologique, la fixation

symbiotique, la fixation chimique et la fixation industrielle.

� La fixation biologique : se fait par les nombreuses

bactéries et les cyanobactéries diazotrophes vivant dans la

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rhizosphère. Elle utilise généralement l’azote atmosphérique et

requiert une température assez élevée avec un maximum de 25°

C, un pH ≥ 6 et un apport d’énergie de la photosynthèse. Cette

fixation tend à produire des composés ammoniacs et son acide

conjugué.

� La fixation symbiotique : utilise généralement l’azote

atmosphérique et se fait dans des organes spécifiques appelés

nodules qui peuvent se trouver sur les racines (nodule racinaire)

ou sur les tiges (nodule caulinaire). Dans les nodules se trouvent

des bactéries appelées Rhizobiums qui vont effectuer la fixation.

En retour, les bactéries vont utiliser les assimilats ou les exsudats

de la plante hôte comme source d’énergie.

La fixation symbiotique nécessite la présence de la

léghémoglobine qui est un enzyme conjointement synthétisé par

la plante hôte et les bactéries.

La réaction de réduction de l’azote atmosphérique se fait grâce à

la nitrogénase qui est un enzyme synthétisé par les bactéries et

en présence du pouvoir réducteur de l’ATP.

Ce type de fixation est principalement rencontré chez les

légumineuses.

� La fixation chimique : s’opère par l’intermédiaire des

décharges électriques ou orages en présence de l’oxygène qui

aboutit à la formation d’oxyde d’azote ou par les ultra violets en

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présence de vapeur d’eau permettant la réduction de l’azote en

OHNH4 qui sera assimilable une fois dans la solution du sol

sous forme de +

4NH .

� La fixation industrielle : se fait par la réaction de

Haber-Bosch en utilisant l’azote atmosphérique et dans des

conditions de pression et de température élevé et en présence de

dihydrogène et aboutissant à la production d’engrais azotés.

II- L’ABSORPTION DE L’AZOTE :

1- Absorption de l’azote minéral :

���� Mécanisme :

L’absorption du nitrate s’effectue par transport avec −

OH ou cotransport avec H+. Il s’agit d’un transport actif donc

nécessite de l’énergie. Cette énergie est fournie par un ATPase

inductible. Il peut aussi s’agir de transport actif secondaire.

L’absorption de +

4NH s’effectue par contre transport avec

H+c'est-à-dire par échange avec H

+.

En effet, l’entrée des ions +

4NH est passive, ne nécessitant pas de

l’énergie. L’absorption se fait par le canal transmembranaire

sous l’effet de la différence de potentiel créé par l’efflux de

protons (pompe H+

- ATPase).

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2- Absorption de l’azote organique :

Elle n’est réalisée que s’il s’agit de petites molécules

comme les aminoacides (surtout acide aspartique et glutamique),

l’asparagine, la glutamine, urée, acide urique, etc.…

Chez les hémiparasites et les holoparasites, elle s’effectue par

prélèvement au niveau des vaisseaux ; chez les légumineuses par

l’utilisation des aminoacides en l’absence de nitrate et sel

ammoniacal.

Les algues sont autotrophes à l’égard de l’azote mais peuvent

néanmoins assimiler les formes organiques.

III- ASSIMILATION DE L’AZOTE DANS LA PLANTE :

L’assimilation est l’incorporation des éléments minéraux

nécessaires à la nutrition de la plante. C’est elle qui assure le

passage des formes minérales empruntées au milieu aux

aminoacides et autres composés.

Elle se manifeste par la réduction du nitrate et la réduction de

l’azote atmosphérique en 3NH .

1- Réduction de nitrate :

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Elle s’effectue généralement dans la racine, les bourgeons ou les

feuilles mais exclusivement dans les feuilles chez certaines

espèces. Chez certaines herbacées, elle s’effectue dans les

feuilles en présence de lumière et dans les racines dans des

conditions d’obscurité.

Elle s’effectue en 2 étapes nécessitant l’intervention d’enzymes

et de coenzymes :

� Réduction du nitrate en nitrite : se produit dans le

cytosol avec intervention de l’enzyme nitrate réductase et comme

réducteur le NADH. Elle aboutit à la formation du nitrite.

� Réduction du nitrite : s’effectue dans le chloroplaste

des feuilles ou les proplastes des racines avec intervention de

l’enzyme nitrite réductase ou NiR et aboutit à la formation

de 3NH .

2- Biosynthèse des aminoacides :

Elle s’effectue par la fixation de 3NH par l’acide acétonique et

aboutit à la formation d’un acide aminé et nécessite l’intervention

d’enzymes comme l’asparate aminotransfèrase (AAT) pour la

synthèse de l’asparate, le glutamine synthétase (GS) et le

glutamate synthase (GOGAT).

Elle peut s’effectuer par 3 voies : l’amination réductrice (coûteuse

en énergie), la transamination, la voie de glutamine.

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IV- LES PROBLEMES DANS LA NUTRITION AZOTEE DE

LA PLANTE :

� La lixiviation : phénomène se manifestant par

l’entraînement de l’azote minéral à travers le sol jusqu’en

profondeur et cause une carence en azote.

� La dénitrification : transformation de l’azote minéral en

azote atmosphérique par les bactéries dénitrifiantes.

� L’équilibre ionique entre ion nitrate et ion

ammonium : c’est une interaction en sens opposé.

� Taux en sucre : sa diminution cause des problèmes de

perméabilité.

� Impactes humaines : entraînant la prolifération des

plantes aquatiques par lessivage des terres surchargés d’engrais.