REHABILITATION DES TERRES DEGRADEES

AU NORD ET AU SUD DU SAHARA.

UTILISATION DE LEGUMINEUSES PERENNES ET DES

MICRO-ORGANISMES ASSOCIES POUR L'ETABLISSEMENT

DE FORMATIONS PLURISTRATES

r'. • . . TU':"~ =--".<~>,V_." ~.-~..~ " .'--J

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IRA (TUNISIE)ISRAlDRPF (SENEGAL)

UNIVERSITE DE TUSCIA (ITALIE)CEFE/CNRS L. EMBERGER (FRANCE)

ORSTOM (TUNISIE &SENEGAL) .

------------------------------------------------------------------------

CONTRATTS3 *CT92 - 0047

------------------------------

Rapport de troisième année(Septembre 1994-Sepembre 1995)

M. GROUZISCoordonnateur

Décembre 1995

RElIA~lLITATION DES TERRES DEGRADEESAU NORD ET AU sun DU SAHARA•.

UTILISATIONDE LEG·JJMINEUSES PERENNES ET DES·MICR().o,ORGANISMES ASSOCIES POUR L1ETABLISSEMENT

DES FORMAnONS PLUJlISTRATES .. .

IRA (TUNISIE)ISRAlDRPF (SENEGAL)

UNIVERSITE DE TUSCIA (ITALIE)CEFE/CNRS L. EMBERGER (FRANCE)

ORSTOM (TUNISIE & SENEGAL)

CONTRAT

TS3 *CT92 - 0047

RApPORT DE TROISIEME ANNEE

(SEPTEMBRE 1994-SEPEMBRE 1995)

M. GROlJZISCoordonnateur

Décembre 1995

cAVAot - 1Jropos

Ce rapport de troisième année de projet a été élaboré à partir des contributions de

• MM. A BERGER, LE FLOC'H & ARONSON ( CNRS-CEFE, Montpellier)• Prof. S. GREGO, Mme 1. CACCIARI , L. BADALUCCO, Mlle P. QUATRINI &

Mme C. MOSCATELLI (Université de Viterbo)• MM. N. AKRIMI, H. JEDDER, M.S. ZAAFOURI, K. FARHAT, AKHALLADI, M.

REGUIG & S. ZNATI (IRA de Médénine); R. PONTANIER & SAYOL (Orstom,Tunis)

• M.M. O. DIAGNE, DANTHU& M. DIONE (DRPF/ISRA, Dakar)• MM. Ph. DELAJUDIE, M. NEYRA & B. DREYFUS (Microbiologie, Orstom Dakar)• MM. M. DIOUF, M. DIEDHIOU, 1. KANE, A ROCHETEAU & M. GROUZIS

(Ecologie, Orstom Dakar).

" porte sur les travaux réalisés au cours de la période septembre 1994 ­septembre 1995.

Notons toutefois que les travaux finalisés entre septembre 1994 et avril1995, et dont les résultats ont été exposés dans le rapport d'avancement d'avril1995, n'ont pas été repris dans ce rapport. Le lecteur est prié de s'y reporter pouravoir une vue d'ensemble des travaux réalisés au cours de cette troisième année.

Ce rapport exposera successivement les activités de recherche, deformation et de valorisation.

2

Nous présenterons successivement les activités portant sur:

• les aspects écologiques• les aspects écophysiologiques• les aspects microbiologiques

cllspeets éeolo91'1ues

Vingt ans d'évolution de la végétation ligneuse dans le Ferlosénégalais l

Introduction

Si la dégradation des écosystèmes des zones arides et semi-arides notammentsahéliens est généralement admise, on doit admettre qu'il existe relativement peu de donnéeschiffrées sur l'ampleur du phénomène Il est d'ailleurs souvent difficile de raisonner sur cesujet, car il manque souvent un certain nombre d'éléments, parmi lesquels

- l'écosystème de référence;- les indicateurs d'évolution du système;

L'existence au Sénégal du site de Fété-Ole, étudié depuis une vingtaine d'années pardifférents programmes, nous a incités à évaluer les variations d'un certain nombred'indicateurs écologiques, au cours de cette période.

Site d'étude et méthodologies succinctes

Cette étude porte principalement sur le Ferio, à Fété-Ole (16°14N - lS 0 07W) situé en zonesahélienne au nord du Sénégal car de nombreux travaux y ont été réalisés

- le Programme Biologique International (1970-1980);- le Programme RecherchelDéveloppement du Comité Lutte contre l'Aridité en MilieuTropical de la DGRST2 Française (1980-1983),- le Programme GEMS (1972- 1987),

1Contribution de M. GROUZIS, C VINCIŒ & L DIEDHIOU2 DélégatIOn Générale de Recherche SCientifique et Technique

3

- le Programme GTZ (1975-1994);- le Programme ArbrelHerbe (ORSTOM 1988-1992);

L'abondance des données fournies par ces programmes de recherche nous a pernusd'effectuer des comparaisons avec nos propres observations.

Les indicateurs ne concernent que la strate ligneuse, car la strate herbacée, composéeessentiellement de thérophytes, disparaît en saison sèche, période où nous avons effectué lesobservations.

Sans entrer dans les détails méthodologiques abondamment décrits par DIEDHIOU(1994) et VINCKE(1995), rappelons que le principe consiste à effectuer des relevés devégétation et à les comparer à des résultats antérieurs (POUPON (1980) et ANONYME(1987))

L'inventaire a porté sur les 25 ha de référence, divisés en 100 échantillonsélémentaires de 50 x 50 m2

, et a été effectué par élément de reliefLes indicateurs retenus sont. la diversité (liste floristique), l'évaluation du diamètre à la basepour établir la structure de la population, et la densité

Résultats

1.- L'état de la végétation ligneuse en 1995:

1.1.- Nombre d'arbres sur le quadrat expérimental

Sur les 25 hectares du quadrat, nous avons recensé 16 989 individus, soit 680 individus parhectare. Au total, 19 espèces appartenant à 13 familles sont présentes

Nous présentons ci-dessous (Tableau 1) la liste floristique des espèces observées à Fété-Ole

Tableau 1: Liste floristique des espèces observées à Fété-Ole (Nomenclature de Berhaut, 1967).

Famille Espèces

BURSERACEES Commiphora africana (ARich) EnglANACARDIACEES Sc/erocarya blrrea (ARich) EnglRUBIACEES Feretla apodanthera DelRHAMNACEES ZiZlphus mauritiania LamAPOCYNACEES Ademum obesum (Forsk) Roem & SchultASCLEPIADACEES Ca/otroplS procera (Ait) Ait.F

Leptadema hastata (Pers) DecneZYGOPHYLLACEES Ba/amtes aegyptlaca (L ) DelTILIACEES Grewia bic%r JussEUPHORBIACEES Euphorbla ba/samlfera AitMENISPERMACEES Tmospora bakis (A Rich) MiersCAPPARIDACEES Boscia sene~alensis (Pers )Lam.

Cadabafarinosa ForskMIMOSACEES Acacia sene~a/ (L )Willd

Acacia seyal Del.Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Am

COMBRETACEES Combretum aculeatum Vent.Combretum micranthum G.Don.Guiera seneKalensis lF.Gmel.

Sept espèces (Tableau 2) seront analysées en détail dans notre étude, car à elles seules ellesreprésentent 95.9 % de la population ligneuse du quadrat.

Tableau 2: Les sept espèces les plus fréquentes à Fété-Olé.

Espèces N/ha %/ N totalBoscia seneKalensls 4733 69.64Guiera seneKalensls 80.8 11.89Balanites aef(Jlptiaca 46.24 6.8Acacia seneKal 1.36 0.2Grewia bicolor 13.8 2.03Commiphora africana 2.2 0.323Calotropis procera 33.88 4.98

1.2.- Etat des lieux en 1995

Le Tableau 3 indique la valeur de cinq paramètres (diversité, densité, surface terrière,régénération, individus morts) par élément de relief et pour l'ensemble du quadrat en 1995. Ildonne aussi la densité des sept espèces les plus fréquentes par hectare d'élément de relief etde quadrat

Tableau 3: Etat des lieux à Fété-Ole en 1995

Sommets Versants Dépressions QuadratMoy ±IC(p=O.05) Moy±IC(p=O 05) Moy±IC(p=O 05) Moy±IC(p=O.05)

Diversité (nbre d'sp/ha) 10.4 ±1.67 14 ±6.38 32 ±3.75 15.8 ±1.73Densité moy. (nbre/ha) 146.7 ±33 08 399.6 ±99.12 2440 ±590.6 679.6 ±189.02Boscia seneKa/ensis 125.1 ±34.21 285.2 ±70.88 1727.1 ±383 43 473.3 ±130.63Guiera seneKalensis 1 1 ±1.62 37.3 ±22.43 373.6 ±181.87 80.8 ±41.91Balanites aegyptiaca 4.3 ±3 19 375±12.74 129.9 ±34 7 46.2 ±12.73Acacia seneKal 0 07 ±053 14.8 ±11.52 1.4 ±2.12Grewla bicolor 0 32 ±2.62 71 8 ±43.34 13.8 ±9.1Commlphora africana 0.3 ±052 1 ±O 72 8.7 ±3.71 22 ±0.99Calotropls procera 12.8 ±563 30.6 ±14, 10 69.8 ±26.94 33.88 ±11.12Surface terrière (m2/ha) 02 ±0053 0.8 ±O 23 4.2 ±0.92 1.2 ±O 33Ré~énération (nbre/ha) 168 ±14.13 803 ±30.76 6492 ±224 44 156.5 ±59.73Morts (nbre/ha) 4 ±3 24 263 ±9.99 172.7 ±51.66 438±152

La diversité moyenne est de 16 espèces par hectare Sa valeur minimum est de 10 espèces/hasur les sommets et sa valeur maximum de 32 espèces/ha dans les dépressions.

5

La densité moyenne totale est de 680 individus/ha Ce paramètre atteint sa valeur minimumdans les sommets (147 individus/ha) et sa valeur maximum dans les dépressions (2440individus/ha) On constate que les valeurs de la densité moyenne de chacune des sept espècesprésentées dans le Tableau 3 présentent le même type de répartition par élément de relief.Ces valeurs permettent aussi de déterminer quelles sont les espèces les plus représentées surchaque élément de relief.Sur les dunes, le peuplement est essentiellement constitué de BOSCla senega/ensis, Ca/otroplsprocera et Ba/mutes aegyptiacaDans les versants, Boscra senega/ensls domine encore (285 individus/ha), suivi de Ba/anitesaegyptiaca, GUlera senega/ensis, Ca/otropls procera et quelques Grel-I'ia blc%rDans les dépressions et leurs pourtours, Boscra senega/ensls (1727 individus/ha) et Guierasenega/ensis (373.6 individus/ha) forment l'essentiel du peuplement Ba/amtes aegyptiaca,Ca/otropls procera et Grewra bic%r sont nombreux tandis que Acacia senega/ etCommlphora ajhcana ne constituent qu'une faible part du peuplement

La surface terrière par hectare de terrain est faible elle est en moyenne de 1 22 ml, allant de0.17 ml en sommet de dune à 4 16 ml dans les dépressions

La régénération moyenne est d'environ 160 jeunes/ha, avec une valeur minimale sur lessommets (17 jeunes/ha) et maximale dans les dépressions (650 jeunes/ha) Ceci est appuyépar les Figures 1a et 1b qui montrent la répartition des jeunes des sept espèces étudiées parélément de relief, en 1995

• Guiera senega/ensis

• Balanlles aegypllaca

o Acacia senegal

o Gre'Ma blc%r

• Commlphora afrlcana

• Ca\otropls proccra

4000 ... Nbre deT Jeunes

1

3500 +

3000

o~+

2500

2000

1500,

\000 t500 +

s

b)

V D

• Boscla senegalcn SIS

Figures 1a et 1b: Régénération de sept espèces à Fété-Ole, par élément de relief, en 1995.

On remarque que pour toutes les espèces étudiées à l'exception de Ba/amIes aegyplraca, lesjeunes sont essentiellement bien situés dans les dépressions Cela traduit une plus grandefragilité de leur part à tout accident climatique. Ba!mll1es aegyplraca présente une

6

régénération légèrement supeneure sur les versants, ce qUi témoigne de sa remarquableadaptabilité aux conditions de sécheresse.

Il est intéressant de noter que le nombre d'individus morts par hectare augmente aussi dessommets aux dépressions Cela s'explique par deux raisons Tout d'abord, on trouve dans lesdépressions des espèces plus hygrophiles que celles des versants et des sommets Elles sontpar là même plus sensibles à la sécheresse. De plus, sachant que c'est dans les dépressionsque l'on a la plus grande densité à l'hectare, que c'est donc là qu'il existe la plus grandecompétition pour l'eau, on comprend que l'on y trouve le nombre d'individus morts àl' hectare le plus élevé

L'examen du Tableau 3 montre donc que les valeurs de chaque variable étudiée augmententdes sommets aux dépressions. Cette répartition est logique si l'on sait que les dépressionsbénéficient d'une hydromorphie favorable puisque l'eau s'y accumule pendant la saison despluies.

Notons que les résultats obtenus pour l'ensemble du quadrat sont toujours inférieurs à ceuxobtenus pour les dépressions car, les sommets et versants plus nombreux que les dépressions,masquent la contribution de ces dernières.

2. Dynamique de la végétation ligneuse:

2.1.- Evolution du peuplement ligneux (1976-1995)

Quelle que soit l'année considérée (1976 ou 1995), il apparaît donc nettement que la densitédu peuplement augmente significativement lorsque l'on passe des sommets aux dépressionsCette répartition est facilement explicable par les conditions édaphiques (notammenthydriques) qui sont plus favorables dans les dépressions (Cornet, 1981, Gavaud, 1990)

Ceci est confirmé par l'analyse de l'évolution du peuplement entre 1976 et 1995 en fonctionde trois éléments de relief définis les sommets (S), les versants (V) et les dépressions (D) Eneffet, il existe une corrélation entre le taux de dépérissement des ligneux et le relief de dunesainsi que le type de savane (Miehe, 1990)

La Figure 2 montre la répartition du nombre d'individus toutes espèces confondues, parhectare d'élément de relief

7

Nlha5000

4500• 1976

4000 o 19953500

3000

2500

2000

1500

1000

500

0

S V D

Figure 2: Evolution de la population ligneuse par hectare d'élément de relief.

Il est évident, au vu de la Figure 2 que le site de Fété-Ole a souffert ces dernières années. Eneffet, le nombre d'individus par hectare d'élément de relief diminue drastiquement, quel quesoit le relief considéré et ceci de manière significative.

2.2.- Evolution des populations ligneuses entre 1976 et 1995

Soulignons qu'en 1976, Boscia senegalensis, Guiera senegalensis, Balanites aegyptiaca,AcaCIa senegal, GrewIa blcolor et Commlphora africana représentaient à elles seules 99%de la population ligneuse du quadrat (Poupon, 1980). Le fait qu'elles ne représentent plusque 91 % de la population ligneuse en 1995 (Calotropis procera non compris) peut êtreexpliqué comme suit· ces six espèces ont chacune vu leur effectif diminuer, pendant queCalotropis procera voyait augmenter les siens De plus, les autres espèces présentes sur lequadrat (Annexe 2) n'ont proportionnellement pas fort évolué durant cette période. Ce quipourrait expliquer que la contribution relative des six premières espèces du tableau aitdiminué pendant les vingt dernières années.

2.2.1.- Evolution de la structure de la population ligneuse de quelques espèces (Figure3):

La structure de la population de Boscia senegalensis, Guiera senegalensis et Balanitesaegyptiaca illustre bien le modèle exponentiel décroissant (Diedhiou, 1994). Ces structuresmontrent que les classes jeunes sont bien représentées, quoique pour Boscia senegalensls etGuiera senegalensls elles sont inférieures à celles observées en 1976. L'allure générale de cescourbes ne s'est pas modifiée depuis 1976: ces populations sont restées équilibrées PourBoscia senegalensis et Balamtes aegyptiaca, leurs comportements hydrique etphotosynthétique peuvent expliquer leur maintien, voire même leur extension En effet,Boscia senegalensis est une espèce à feuilles coriaces persistantes donc bien adaptée auxconditions de sécheresse Et Balanites aegyptiaca, ligneux à épines, a des rameauxphotosynthétiquement actifs toute l'année et des feuilles réduites Ces deux espèces sontcapables de puiser l'eau du sol pour des potentiels très négatifs car elles tolèrent des tensionsde sève très basses sans dommage apparent pour les tissus foliaires (Fournier, 1993)

8

Depuis 1976 (la structure étant alors de type exponentiel décroissant), la structure d'Acaciasenega/ a fortement changé On observe en 1995 une courbe à l'allure bimodale On setrouve en présence de deux populations une adulte (classes de circonférence 15 cm etsupérieures) et l'autre très jeune (classe de circonférence 5 cm) Il est difficile de déterminersi la classe manquante résulte d'une régénération difficile ou d'une mortalité précoce élevéeUne possible explication serait une attaque par les rongeurs sur les jeunes pousses, car cetteespèce est très appréciée par ceux-ci

3De plus, AcaCia senegaI est une espèce mal adaptée

aux conditions d'aridité car elle ne sait pas assurer la régulation de son eau (Fournier, 1993,Colonna et a/, 1990) Cette population se caractérise malgré tout par une évolutionprogressive, en raison de sa régénération importante

La structure de la population de Commlphora afncana s'est aussi complètement modifiéeEn 1976 on se trouvait avec une population âgée, déséquilibrée, ce qui est totalementdifférent de la situation actuelle En effet, la structure de 1995 s'approche d'uneexponentielle décroissante, c'est à dire d'une population en équilibre On pourrait conclureque cette espèce a bien évolué, mais comme on le voit à la Figure 15a, la majorité des jeunesplants se situent dans les dépressions, et non plus sur l'ensemble du relief Cela traduit uneplus grande fragilité de cette espèce

Grewla blc%r se régénère de manière importante et tend vers une allure exponentielledécroissante alors qu'en 1976 elle avait une allure de demi cloche On remarque aussi que lesgros individus de 1976 (circonférence supérieure à lOO cm) ont totalement disparus Larégénération est sans doute en partie issue de ces arbres mères justement. Il semble que lamortalité de cette espèce ait été assez importante Cela est peut-être lié au fait que cetteespèce hydrophile a accusé les déficits hydriques Mais par ailleurs elle est très recherchée parles pasteurs Peulh, car ils l'utilisent pour fabriquer leurs « bâtons de berger» et leursustensiles de cuisine

Ca/otropls procera n'a pas été étudiée en 1976 car elle n'était alors presque pas représentéeEn 1995, elle représente environ 5% de la population ligneuse globale Sa structure tend versune exponentielle décroissante, ce qui montre que Ca/otropls procera est une populationproche de l'équilibre Cette espèce aime les sols meubles et organiques (Miehe, 1990) et elleapparaît surtout aux endroits où il y a une accumulation de bois mort (Sc/errocarya blrrea etCombretum g/llfinosllm)

2.2.2.- Evolution de la densité de la population ligneuse de quelques espèces:

Afin d'affiner nos observations concernant l'évolution de la végétation ligneuse, nous noussommes intéressés d'un peu plus près à six espèces Pour chacune d'entre elles nous avonsétudié son évolution par élément de relief et sur l'ensemble du quadrat, entre 1976 et 1995Les résultats sont présentés en deux groupes Le premier groupe (Figure 4) concerne lesespèces pour lesquelles nous disposons des données issues des cartes de Poupon (1980); cesespèces sont Ba/amtes aegyptlaca, AcaCia senega/, Commiphora a/ricana et Grewiabic%r Pour chacune de ces quatre espèces, un test de comparaison de moyennes a étéréalisé Les résultats de ces tests sont consignés dans le Tableau 4

3 Poupon (1980) f31t état d'attaques de rats (Arv/canthis nI/ot/GlIS) de 1975 à 1977 sur la strate lIgneuse àFété-Olé, en partlculier sur les Jeunes pousses d'Acaua \'enega/ En 1975, 15% des reJcts de cette espèce ontété détruits défimuvcment

9

BOSCIG senegalensls GUlera senegalensis

N% N%80 60

5060

40

40 3020

20C (cm) 10 C (cm)

0 0 -+--+--+--<5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 15 25 35 45 55 65

Balanites a egyptiaca Acacia senegalN% N%

50 8040

6030

4020

10 20 C (cm)C (cm)

0 0 .... b b b. b.! _1 , , , ,

10 30 50 70 90 110130150 5 15 25 35 45 55 65 75 85 95

C (cm)

Commiphora africana

N%70

6050

403020

10O-J.L4Il-rllJ-rllJ4-nrll::J.tI-tI-rL-i

Grewia blcolor

N%

50 l40

30

20

10

oC (cm)

10 30 50 70 90 10 30 50 70 90 110130150170190

C (cm)

Calotropis procera

N%50

40

30

20

10

OW-4llJJJ.;U-tllt''H-J-J-t---+-t-J-+-+-++--+-15 1525 35 4555 65 75 85 95

• 1976

o 1995

Figure 3: Structure comparée de la population de sept espèces à Fété-Ole, entre 1976 et 1995Les différences de structure entre 1976 et 1995 analysées par un test de KHI-2 sont hautement significativespour toutes les espèces.

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Le deuxième groupe d'espèces (BoSCIa senega/ensls et GUlera senega/ensls) est représentésur la Figure 5 Ces espèces sont traitées à part car il n'est pas possible de réaliser un teststatistique sur leur évolution entre 1976 et 1995 En effet nous ne disposons pas des donnéesde Poupon qui nous permettrait de calculer l'écart-type de 1976 Par contre nousreprésentons l'intervalle de confiance de nos données de 1995

En ce qui concerne BOSCIa senega/ensls, GUlera senega/ensls, AcacIa senega/ et GrewIablc%r, la proportion de chacune de ces quatre espèces dans chaque élément de relief nevarie pas, si ce n'est que le nombre d'individus diminue fortement de 1976 à 1995 Mais dansl'ensemble, on obtient toujours une densité croissante des sommets aux dépressionsPour Grewia blc%r le test de comparaison des moyennes sur les sommets s'avère être nonsignificatif, et pourtant en 1995, il n'y a plus aucun GrewIa blc%r sur cet élément de reliefEn fait il y en avait déjà peu en 1976, et donc même s'ils ont disparus actuellement, ladifférence n'est pas significative En observant la Figure 19 nous remarquons aussi que mis àpart Boscia senega/enSIS sur les sommets et pour l'ensemble du quadrat, la barre supérieurede chaque intervalle de confiance de 1995 ne dépasse jamais la valeur moyennecorrespondante de 1976 On pourrait être tenté de conclure que les effectifs de Bosciasenega/ensis et Guiera senega/ensis ont diminué de manière très significative, mais il faudraitpour cela que la barre inférieure de l'intervalle de confiance de 1976 (que nous ne pouvonspas calculer) n'inclue pas la valeur moyenne de 1995

fJalturdt!::J aegyplMlca

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a76 9\ 76 95 76 95 76 9\

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Niha

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Figure 4: Evolution de la densité de la population de quatre espèces ligneuses en fonction del'élément de relief (Moyenne ± IC pour p=O.05)

11

Tableau 4 Tests de comparaisons de moyennes pour quatre espèces.

Espèces Sommets Versants Dépressions QuadratBalamtes aeKYptiaca t 246 * (28) t 183 NS (134) t 3 12 **(32) t 0 89 NS (198)Acac/G senef?al t 286 ** (28) t 367 ** (134) t 1 07 NS(32) t 3 20 ** (198)Commlphora afT/cana t 224 * (28) t 3 33 ** (134) t 1 08 NS(32) t 250 ** (198)Grew/G blcolor tINS (28) t 3 85 ** (134) t 432 ** (32) t 399 ** (198)

NS non slgmficatif, * slgmficatIf, ** hautement significatifLes valeurs mdlquées entre parenthèses sont les degrés de liberté associés à chaque test

Bosc/Q senegalensls

Nlha

3500 ~1

Gll1era senegalensls

N/ha

1400

.1976

:-; 19953000 +

i2500 t2000 ~

1

1500 t1000 r

500 +1

0~1

S V D Q

1200

1000

800

600 ;

1

400 +i1

200 +1

olL-s v D Q

Figure 5: Répartition de Boscia senegalensis et Guiera senegalensis par hectare d'élément de reliefet par hectare du quadrat (Q).

Balanites aegyptiaca présente un comportement particulier En 1976, on trouve le plus grandnombre d'individus sur les versants, alors qu'en 1995, ce sont les dépressions qui se sontfortement enrichies de cette espèce C'est ce que l'on appelle le phénomène de contraction dela végétation Les Balamtes aegyptiaca se rassemblent dans les endroits les plus favorables,le climat devenant de plus en plus sec Cette observation est surprenante de la part deBalanites aegypt/Gca à Fété-Ole, car cette espèce semble en général y craindre les terrainsengorgés, et en 1976 elle représentait moins de 1% du peuplement des dépressions (Poupon,1980)

Le même phénomène de contraction de la végétation s'observe pour Commiphora afT/cana.En 1976, Poupon faisait la remarque suivante: « . .Commlphora afT/cana se maintiendraitrelativement mieux que les autres espèces sur les sommets et les pentes de dunes .» Lesobservations de 1995 permettent de conclure exactement l'inverse Cette espèce est doncparticulièrement sensible à la sécheresse qui persiste depuis ces dernières années. Ceci estconfirmé par la répartition de sa régénération qui se concentre dans les dépressions (Figure1a).

Il paraît clair au vu de ces courbes, qu'il y a eu des changements depuis 1976 dans larépartition de ces six espèces par élément de relief, et donc sur le quadrat entier

12

VINGT ANS D'EVOLUTION: SYNTHESE.

Grâce à l'étude réalisée par Poupon en 1976 (Poupon, 1980) et à celle réalisée par le GEMS(Anonyme, 1987), nous sommes en mesure de présenter l'évolution de la densité par hectarede six espèces, ainsi que le taux de changement de ces espèces pour les trois périodes Ceciest présenté dans le Tableau 5

Sur les six espèces étudiées dans ce Tableau 5, seuls les effectifs de Ba/allltes aegyptraca etAcacra senega/ diminuent de manière continue depuis 1976 Mais cette diminution n'estsignificativement différente que pour Aeacra senega/, espèce très sensible à toute variation del'écosystème

Tableau 5: Evolution de la végétation à fété-Ole entre 1976, 1983 et 1995.

DENSITE PAR HA CHANGEMENT %/ao)ESPECES 1976 (1) 1983 (2) 1995 76-83 (3) 83-95 (4) 76-95

(iodividuslHa)[Bosera senega/ens/s 492 353 2 47328 (a) - 4 03 283 (a) -02Glilera seneza/ensls 235 468 808 (a) -11,4 6.05 (a) -3,45'.Ba/allltes aef(Yptiaea 567 496 4624 -1 79 NS -056 -097 NSAeaera seneza/ 804 3 6 1 36 (a) -7,8 -5 19 -4 37 **Grewia ble%r 17 1 56 76 -961 ** 297 -2 92 **Commiphora afrieana 4 1 1 9 22 -767** 1 32 -243 *

(1) données issues de (poupon. 1980),(2) données Issues de (Anonyme, 1987),(3) test de comparaIson de moyennes effectué par (Anonyme. 1987) NS= Non SlgmficatJf: *= sIgnificatif,**= hautement sIgnificatif,(4) Ji est ImpossIble dans ce cas de réahser un test statIstique pour savon SI ce changement est sIgnificatIf carnous ne possédons pas les données brutes des auteurs du GEMS,(a) pour BosCia senega/ens/s et GU/era senega/ens/s. Poupon n'a réalisé l'Inventane que sur deux hectaresalors que les données du GEMS et les nôtres comprennent l'ensemble des VIngt CInq hectares Le test decomparaison des moyennes n'est donc pas réahsable

Pour Bosera senega/ensls, GUlera senega/ensls, Grewia ble%r et Commlphora afr/eana, onobserve un comportement particulièrement intéressant Les effectifs de ces quatre espècesdiminuent fortement de 1976 à 1983, début d'une très forte sécheresse dans le Ferlo (ce quemontrent les séries pluviométriques de Dagana et de Dahra) Pour Grewra bie%r etCommlphora afr/eana les tests de comparaison de moyenne ont pu être réalisés et lesdifférences sont hautement significativesAprès 1983, les effectifs de ces quatre espèces se reconstituent mais ne parviennentnéanmoins pas à atteindre ceux de 1976 En effet, pour les six espèces le taux de changemententre 1976 et 1995 est négatif, ce qui indique une diminution. Celle-ci est d'ail1eurshautement significative pour Aeaera senega/, Grewra bie%r et Commlphora afr/eana, quisont toutes trois des espèces très sensibles à la sécheresse

Au vu de ces résultats, il semble évident que la sécheresse qui règne depuis bientôt vingt ansa des effets dégradants sur la végétation naturelle des zones sahéliennes La contraction de lavégétation dans les dépressions le montre bien (Boudet, 1972, Boudet, 1977, Courel, 1985)

13

Ceci est confirmé par Miehe (1990) qui explique que les écosystèmes du Ferlo sableuxévoluent vers une savane « plus aride », et ceci presque indépendamment de tout pâturage

A Fété-Ole, la diversité floristique diminue dans son ensemble4, et la densité de chaque

espèce varie en fonction de ses capacités d'adaptation, de sa résistance Certaines espècescomme Boscia senegalensls, GUlera senegalensls, Balamtes aegyptiaca se maintiennentbien, car elles sont bien adaptées aux conditions de sécheresse D'autres comme AcaclGsenegal, GrewlG blcolor, Commlphora airlcana tendent à disparaître car les quelques grandsarbres qui restent sur pied ne sont plus assez vigoureux pour permettre une bonnerégénération

Il faut toutefois signaler que le phénomène de contraction de la végétation qui a étéremarqué de façon spectaculaire chez Balanites aegyptlGca et Commlphora airlcana est unphénomène qui semble assez généralisé

L'étude réalisée à Fété-Ole (site relativement peu anthropisé) montre que lessécheresses enregistrées depuis vingt ans ont un effet dégradant sur le couvert ligneux Ladiversité diminue ainsi que la densité globale Les espèces les plus fragiles ne se maintiennentpas face à l'aridité croissante du milieu, tandis que d'autres, plus résistantes, parviennentmême à se régénérer L'augmentation de Balamtes aegyptlGca et BosclG senegalensis esttypique du processus de sahélisation

Il est intéressant de remarquer qu'entre 1983 et 1995 (voir le Tableau 4) la densité dechaque espèce augmente Cela montre bien que si les conditions climatiques deviennentmoins défavorables (1983 et 1984 ont connu une sécheresse n'apparaissant que tous les 200ans environ) et qu'il n'y a pas d'action de l'homme trop importante, l'écosystème étudié àFété-Ole possède encore une bonne résilience La régénération réapparaît, en majorité sousles arbres mères et se maintient Les cas de Commiphora africana et de Grewla bicolor, quimontrent une structure équilibrée (au contraire de ce qui avait été observé en 1976)caractérisée par un renouvellement de leur population, confirment cette idée

On remarque aussi une adaptation de la végétation ligneuse à la sécheresse, par unphénomène de contraction dans les points bas

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4 Entre 1976 et 1993, le site s'est appauvn de quatre espèces Grew/Q tenax, Maerua angolens/s, Acac/Qataxacantha et Dalberg/Q melanoxylon.

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Etude de la phénologie(Forssk.) Hayne subsp.naturelS

Introduction

de la nodulation de Acacia tortilisraddiana (Savi) Brenan en milieu

L'association de Acacza tortilts subsp. raddzana avec les bactéries du sol à croissance rapidedu genre RhizobIUm joue un rôle important dans l'amélioration de sa nutrition minéraleCependant, les caractéristiques de cette association ont été très peu étudiées en conditionsnaturelles On peut citer les travaux de Balasundaram (1987) en Inde cité par Ganaba (1994)et de Ganaba (1994) au Burkina Faso Ces auteurs ont noté l'absence des nodules ln sttuNéanmoins, Ganaba (1994) a pu constater une nodulation sur des individus en vases devégétationCe travail conduit au champ, a été réalisé en collaboration avec le laboratoire deMicrobiologie de l'ORSTOM-Dakar (M Neyra)

S Contribution de M DIOUf, M GROUZIS & M NEYRA15

1. Matériel et méthodes

L'étude a été conduite à Dahra (C R Z ) [15°21 '71" Nord et 15°24'50" Ouest] , localitésituée dans la partie sud de la zone sylvo-pasrorale du Sénégal

1.1. Protocole et fréquence d'échantillonnage

L'échantillonnage a été constamment effectué sur quatre arbres de 5 m de hauteur enmoyenneLes prélèvements ont été faits dans la période du 22 juin 1993 au 26 janvier 1994 en dixdates, à l'aide d'un carottier métallique de 6,45 cm de diamètre intérieur surmonté d'unemasse permettant de l'enfoncer Au niveau de chaque individu, et à chaque date cesprélèvements ont été effectués aux points cardinaux. Ceci nous a amené à faire la rotationautour des individus respectifs en décalant le point de prélèvement de 20 cm à chaque foisA partir de travaux antérieurs (Neyra, zn Anonyme (1994)) ayant montré que dans le Ferlo,80 à 90% de la biomasse racinaire de surface de cette plante se situaient dans le premiermètre, nous avons décidé de prospecter exclusivement dans cette zone du soL D'autre partl'échantillonnage a été circonscrit au houppier (50 à 75 cm du tronc) des individus suivispuisque Neyra zn Anonyme (1994) souligne que cette limite constitue la zone préférentiellede présence des nodulesAinsi, 64 carottes sont prélevées à chaque date puis conservées dans des sachets en plastiqueétiquetés Pour chaque point cardinal nous avons échantillonné aux niveaux respectifssuivants 0 à -25, -25 à-50, -50 à -75, et -75 à -100 cm

1.2. Traitement et séchage

Les échantillons de sol rapportés du terrain sont triés à l'aide d'un tamis de 1 mm dediamètre des pores permettant de séparer les racines et les nodules des gros débris (bouts debois, cailloux etc.) et des grains de sables. Auparavant, leur volume est mesuré à l'aide d'uneéprouvette graduée de 2 litres dans laquelle les échantillons sont mis à décanterLes échantillons séparés des impuretés sont mis dans de petits bacs contenant de l'eau etensuite passés à la loupe. Cette étape permet de compléter le tri - sables fins et racines finesdes herbacées - et de séparer les nodules des racines Les racines de l'espèce ligneuse ont étéautant que possible extraites Elles se distinguent de celles des herbacées par leur couleurrousse et leur odeur piquante Après ce tri, les nodules sont dénombrés et ensemble avec lesracines, ils sont emballés dans du papier filtre, mis à sécher à l'étuve 85°C (dans desenveloppes) jusqu'à poids constantCes échantillons sont ensuite pesés avec une balance de precIsIon METTLER, et lesbiomasses racinaire et nodulaire déterminées en milligrammes (mg). Celles-ci seront par lasuite exprimées en milligrammes de racines ou de nodules par dm-2 de sol

Les résultats obtenus nous ont permis de suivre l'évolution de la nodulation et desracines dans le temps en relation avec certains facteurs édapho-cIimatiques D'autre part, desrapports entre la biomasse racinaire et la nodulation ont pu être dégagés.

16

2. Résultats et discussion

La figure 1 donne l'évolution au cours du temps (période sèche et période humide) dela biomasse nodulaire et de la biomasse racinaire sur un mètre de sol en fonction du stockhydrique, de la phase de feuillaison de la plante, et des précipitations.

Les maxima des biomasses des nodules et des racines sont obtenus au 9 septembre1993 Cette date correspond au maximum de stock hydrique du sol sur 1 m (64,1 mm) et à lapleine feuillaison (100%) des individus suivis D'autre part, elle comcide avec une périodependant laquelle, 75% de la hauteur annuelle de pluie sont déjà tombés.

Une analyse de variance effectuée sur les biomasses nodulaire et racinaire prélevéessur un mètre de profondeur, nous a permis de montrer des différences significatives (F 159/9= Il,14 ***) Le test de Newman-Keuls, appliqué aux moyennes permet de distinguer desgroupes homogènes (lettres associées aux courbes de la figure 1).

Pour caractériser les variations des biomasses racinaire et nodulaire en fonction de laprofondeur, nous avons retenu à partir de cette analyse quatre dates : 3/8 ; 9/9 , 8/1 0 ,27/11/1994.

Les résultats de l'analyse de variance à deux facteurs (date, profondeur) sonthautement significatifs (F2ss/3 = 20,13***). Le test de Neuman-Keuls montre que lesbiomasses nodulaires et racinaires des niveaux (25-50 et 50-75) sont significativement plusélevées que celles des horizons (0-25) et (75-100) (figures 2 et 3)

Bien que la biomasse nodulaire soit corrélée à la biomasse racinaire d'après la relationBnod = 0,05 Brac - 56,9 avec un R2 = 91,S %, établie entre les deux paramètres sur lesbiomasses relatives à 1 m, la biomasse nodulaire n'est pas exclusivement liée ni à la quantitéde racines (voir les résultats du niveau 0-25, où il y a peu de nodules pour une biomasseracinaire maximale) ni à l'humidité du sol (voir les résultats du niveau 75-100 cm, où l'onnote la plus petite quantité de nodules pour la plus grande humidité figures 2 & 3).L'humidité du sol et la quantité de racines interagissent et des valeurs moyennes de ces deuxfacteurs suffisent à favoriser la production nodulaire.

Ces résultats encore au stade préliminaire, devront être affinés, en particulier dans larecherche du déterminisme de la nodulation en milieu naturel (relation avec la réserve en eau,le 'l'matriciel du sol, les teneurs en éléments minéraux notamment l'azote et le phosphore)

17

2800'""E~2400E-­CI)

~ 2000«j

Eo

CO 1600

1200

800

400

o

1 ---.- Racmes 1

1_---=lK- Nodules J

--+--1 ---+-----+1--

100 __'""E

90 ~0/)

80 S

50

80

30

70

100%

90

60

40

OS-nov

" - - • - -lK -

~'lK- - - P cumulée (mm) 11 -. Stock (mm) 1

1 • Feuillaison (%)

_ -lK - - - - -lK •• - - -lK - - - - -lK

22-sep27-aoû

20

10

+--lI---+--+----+---+------l---+---f----+---+---_I_ 0

16-déc 27-jan1994

350mm

300

250

200

150

100

50 X

0

22Sun199

Figure 1. : Evolution de la nodulation et de la biomasse racinaire en fonction du stock

hydrique du sol, de la phénologie de l'arbre et des précipitations.

18

1-

1 • 0-2Sc~--

1 --<>-- 2S-S0cm

I-+--SO-7SCm

l -:1:- 7S-lOOcm----

--t------

~------ --- ---------- -----------

- -----

20

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27-nov07-nov

I-+-- 0-2Scm 1

~2S-S0cm

-+-- SO-7Scm

~7S-100cm

18-oct28-sep

---- o. •• _

08-sep19-aoû

0.0700 -,--.-------------------1110---

0.0200 ti

0.0100 +1

i1

0.0000 :

30-jul

00300

~0.0400

~0.0600M

EuMO.OSOOEu

'--'

Figure 2 : Evolution de la biomasse nodulaire et de l'humidité volumique (Hv) pour

différentes profondeurs en fonction du temps

19

t------'--------'-------~--------'-------===--.~-----__l

~0-25cm

-<>- 25-50cm

-+-50-75cm

-'-75-100cm

400

1400 --,-----

~ 1200

~51000v1-.~

t::

.~ 800l­

V<1)<1)

CdE 600

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0.0300

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00100

r~0-25cm 1

--+- 25-50cm i

1~50-75cm 1

l=*- 75-1 OOcmJ

11

0.0000 J------I---------+---------+- .

30-jul 19-aoù 08-sep 28-sep 18-oct

1

--~ Date

07-nov 27-nov

Figure 3 Evolution de la biomasse racmalre et l'humidité volumique pour différentsprofondeurs en fonction du temps

20

Mise en place des formations pluristrates de légumineusespérennes6

Au préalable un rappel relatif aux résultats de recherche de la période précédente esteffectué afin de souligner la logique et les raisons ayant conduit à choisir certaineslégumineuses pérennes comme support de toutes les recherches de cette période.

La troisième partie du rapport est consacrée aux perspectives pour laprochaine période (septembre 1995 - septembre 1996) dernière année du projet.

RESULTATS ANTERIEURS

- Etude de la place des légumineuses pérennes dans les systèmes de production

L'étude conduite dans 3 localités de zones agro-écologiques différentes avaitfait ressortir les espèces ci-après les plus fréquentes, recensées dans les terroirs villageoisainsi que leurs principaux rôles économiques

Cette étude avait permis d'identifier pour chaque zone, les espèces candidatesretenues pour composer des formations pluristrates artificielles de légumineuses en vue de larestauration des terres dégradées Ces formations sont abordées dans le paragraphe ci-après.

- Mise en place des formations pluristrates de légumineuses pérennes (FPLP)

Une grande légumineuse (Acacza raddiana) est proposée en association soit àTephrosia purpurea soit la Rynchosza minima pour constituer 4 types de FPLP (ietraitements dans l'expérimentation menée)

- formation pluristrate naturelle à Acacia raddiana (= Traitement To ouTémoin) ,

- formation pluristrate à Acacia raddzana en plantation pure (= TraitementTl)

- formation pluristrate à Acacza raddzana en plantation associée à Rynchoszaminima

- formation pluristrate à Acacia raddiana en plantation associée à Tephroszapurpurea (T4)

fi Contnbution de M DIONE21

Formation pluristrate à Faidherbia atbida. Indigofèra finctoria et unestrate graminéenne annuelle

- ~", "

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.. ~', .~.~., -: J·r~?~~.~~~::',~ .:~.

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LOCALITES SYSTEME DE ESPECES ROLESPRODUCTION ECONOMIQUES

BOULAL Pastoral AcaclG alhlda Fourrage(zone sahélienne) Agncole Acacia raddiana "

Acacia senegal Sources de revenusBauhima rnfescens FourrageTephrosia purpurea "Rynchosia mimma "

Acac/Q alhlda Engrais vert

Tamarindus mdlca Alimentation humame

Acacia alhida et source de revenusAlimentation humame

KHOMBOLE Agricole ParklG higlohosa(zone soudano-sahélienne) Source de revenus et

boIS de seIVIceNDIAWARA AGRO- Acacia mlotlca Fourrage(zone sahélienne) PASTORALISME "

CULTURES "Acacia raddianaIRRIGUEES "BauhmlG rnfescens

AcaclG alhidaAcacia seyal

Le protocole élaboré pour tester ces types de FPLP est résumé dans ledeuxième chapitre de ce rapport avant la présentation des résultats obtenus en 1995 carl'essai de 1994 a été repris suite à la mortalité générale ayant affectée les petiteslégumineuses, TephrosIa purpurea et Rynchosia minima. En effet comme le montrent lescomptages ci-après du taux de survie l'insuffisante pluviométrie obtenue après leur mise enplace a provoqué un dessèchement précoce dès mars 1995

Date de comptage

TephrosIa pUlpureaRynchosIa mm;ma

25/09/94

100100

25/12/94

8222

25/03/95

oo

RECHERCHES DE LA TROISIEME ANNEE

La plus importante des 3 actions de recherche menées est l'essai "PhosphatesNaturels" dont le but est de tester des solutions simples pour améliorer le comportement enplantation de grandes légumineuses7 proposées dans les FPLP

7Bauhima rufescens. Acacia radillana et AcacIa senegaI

22

La deuxième action est l'essai "test de mise en place de FPLP à based'Acacia raddiana et Tephrosia purpurea ou Rynchosia minima". La troisième action estune étude préliminaire destinée à identifier les contraintes et opportunités existantes pourl'amélioration des légumineuses pérennes dans les systèmes de production

- Essai "phosphates naturels".

Protocole expérimental

Il se résume comme suit : les 3 espèces Bauhinia rufescens, Acacia raddianaet Acacia senegal sont soumises chacune à 2 traitements Tl et T2 représentés par 2 dosesdifférentes de phosphates naturels. Tl est la dose de 500 g de phosphates mélangée au sol dutrou de plantation de dimension 40 x 40 x 40 cm T2 est le triple de cette dose soit 1 500 gpar trou. Ces 2 traitements sont comparés au témoin (plants n'ayant pas reçu l'apport dephosphates).

Le dispositif expérimental (Annexe 1) est de type blocs complets randomisésavec 4 répétitions regroupant les 3 légumineuses ensemble

. Premzers résultats de l'essai

Un mois après la plantation, les taux moyens de reprise (en %) obtenus dansles 3 traitements sont les suivants

Acacia raddianaAcacza senegalBauhmia rufescens

To

98,59793

Tl

949396

T2

939397

Ces données montrent que le phosphate naturel a défavorisé la reprise des plants deAcacza raddiana et d'Acacia senegal en provoquant une différence allant de 4,5 à 5,5 % parrapport au témoin. Au contraire, un effet favorable est noté chez Bauhinia où lespourcentages de reprise des plants ayant reçu le phosphate dépassent de 3 à 4 % cellesconcernant le témoin

Les hauteurs moyennes (en cm) obtenues sont

Acacza raddzanaAcacza senegalBauhmza rufescens

To

46,233,633,8

Tl

41,233,435,8

T2

4032,731

En ce qui concerne ce paramètre, il traduit aussi l'effet dépressif enregistrépour le taux de reprise surtout chez Acacza raddzana où les plants ayant reçu le phosphate(Tl, T2) ont une hauteur moyenne inférieure de 5 à 6,2 cm à celle des plants-témoins Ceteffet dépressif est moins accentué chez Acacia senegal la hauteur moyenne des plantstraités n'est inférieure que de 0,2 à 0,9 cm à celle des plants-témoins.

23

Pour Bauhinia rufescens, les hauteurs moyennes 33,8; 35,8 et 31 cm respectivementpour To, Tl et T2 sont hétérogènes et indiquent plutôt une indifférence vis-à-vis de l'apportde phosphate de la croissance en hauteur de cette espèce.

- Test de mise en place de FPLP à base d'Acacia raddiana et Tephrosiapurpurea ou Rynchosia minima

Cette année, le test n'a concerné finalement que la FPLP à base d'Acaciaraddzana et Tephrosia purpurea, étant donné les difficultés survenues pour la récolte deRynchosza mimma.

Dispositifexpérimental

L'unité expérimentale (Annexe 2) est définie par un carré de 7 m x 7 m avec Acaciaraddiana aux angles dans le cas de plantation. Dans les autres cas le carré est choisi de façonà englober des Acacia raddiana sans une localisation précise Les traitements sont.

To = Formation pluristrate naturelle à Acacia raddiana ;

Tl = Formation à Acacia raddiana en plantation pure;

T2 = Formation pluristrate à Acacia raddiana associée à Tephrosiâ purpurea

Dans le traitement T2 les Tephrosia ont été plantés à l'écartement 50 cm sur les 2diagonales et les 2 médianes du carré (cf Annexe 2). Dans tous les carrés, un désherbageintégral est effectué de façon à ne laisser en place que Acacia raddzana et/ou Tephroszapurpurea. A côté de chacun de ces traitements, un placeau identique sans désherbage estdélimité et suivi pour des fms de comparaison avec les placeaux désherbés.

Paramètres mesurés et calendner de suiVi

+ Caractéristiques générales •

· survie de Acacia raddiana ,germination spontanée de Tephrosia purpurea ,

· taux de reprise de Tephrosza purpurea aprèsplantation,

· taux de survie de Tephrosza en octobre et décembre 95 ;humidité du sol 1 mois après la plantation, puis en octobreet Décembre (profondeurs de mesure. 15, 30,45, 60, 75, 90, 105 et 125 cmavec une sonde à neutron CPN 503 DR)

+ fertilité du sol

Les 3 paramètres taux de carbone-matière organique, taux d'azote et taux dephosphate seront déterminés aux périodes suivantes

avant l'implantation du test (déterminations de septembre 1994);24

. novembre 1995 après l'arrêt des pluies;juin 1996 : juste à la fin de la saison sèche,

. novembre ou septembre 1996 (date probable de fin du projet)

Toutes ces déterminations sont effectuées sur des échantillons de sol prélevésaux profondeurs 0-25 cm, 25-50 cm et 75-100 cm conformément au protocole expérimental

- Novembre 1995 : évaluation de l'impact des FPLP sur la diversité microbiologique parinventaire de la microflore

- Premiers résultats

Les données concernant les caractéristiques générales des FPLP un mois après la miseen place de l'essai: sont analysées ci-après. Voici les valeurs obtenus pour la survie d'Acaciaraddiana, la germination spontanée de Tephrosia ou sa reprise

Type de FPLP formationnaturelle seule

(désherbée) (non désherbée)

raddianaseule(désherbée)

raddiana+Tephrosia

(désherbée)

raddiana+ Tephrosia

(non désherbée)

-Survie deA. raddiana (%) 100

-Nombre de germinationspontanée de Tephrosiapurpurea 0

100

5

100

10

100

o

100

o

-Taux de reprise (%) deTephrosia purpurea * * * *'" : non déterminé parce qu'il n'y a pas eu de plantation de Tephrosia purpurea

99

Ces résultats indiquent la présence de germinations spontanées de Tephroslapurpurea dans la FPLP naturelle et une bonne reprise de cette espèce après plantation.

Les profils d'humidité volumiques du sol (en %) observés le 14 septembre sous lesFPLP sont les suivants .

En partant de l'hypothèse que les profils hydriques s'harmonisent en général enfin de saison sèche et du fait que les 3 types de FPLP ont reçu la même pluviométrie avantl'installation du dispositif, on peut vérifier l'existence de différences liées aux types de FPLPun mois après la mise en place définitive de celles-ci.

En considérant de façon globale, les valeurs de l'humidité pondérale aux différentesprofondeurs allant de 15 à 125 cm, il apparaît que l'humidité est en général plus élevée sousla formation à Acacia raddiana seul (5,9 à 6,7 % de teneur en humidité) Sous la formationnaturelle qui est en fait une jachère enherbée, l'humidité est en général plus faible (1,6 à 3,1 %d'humidité) Cependant, par rapport à cette dernière, l'humidité est légèrement plus élevéepour la formation naturelle désherbée dans les premiers 75 cm de profondeur

25

Profondeur formation formation raddiana raddiana raddlana +(cm) naturelle naturelle seul non seule Tephrosia

non désherbée désherbé désherbée désherbéedésherbée

15 1 6 2.8 4.7 5.9 4.030 2.0 36 6.6 6.7 4445 2.5 32 6.3 6.4 4360 2.6 3 1 5.5 59 4675 27 28 5.6 6.0 5.290 30 24 5.9 6.2 5.8105 3.0 2.4 6.2 6.5 5.9125 3 1 26 6.1 6 1 5.8

Les humidités sous la formation à Acacia raddiana + Tephrosia purpurea sesituent entre celles des 2 précédentes· valeurs de l'humidité allant de 4 à 5 %.

Ces données indiquent donc une évapotranspiration plus élevée dans la formationnaturelle. On peut donc dire que les FPLP sont aptes à réduire de telles consommations d'eautout en valorisant l'évapotranspiration à travers la production en fourrage ligneux (Acaciaraddiana ou Tephrosia purpurea) des légumineuses introduites ou en éléments fertilisant lesol : restitution au sol de l'azote et du phosphore fixé par ces légumineuses grâce à leursmyccorhizes et rhizobiums.

- Identification des contraintes et opportunités pour l'amélioration des Ipdans les systèmes de production. Etude de cas de Boulai

Rappel sur l'objectifde l'étude et la méthode ullhsée

La mise en place à plus ou moins grande échelle de FPLP comporte au delà del'aspect technique, l'étude des modalités de leur insertion dans les contextes rurauxspécifiques et variés : villages d'éleveurs, d'agriculteurs, d'agro-pasteurs, présence de forêtsclassées ou de forage etc L'on n'y parvient mieux en associant les paysans eux-mêmes àl'identification des contraintes et en tenant compte de leur choix et de leurs propositions desolution.

C'est pourquoi l'étude relative aux difficultés et aux facteurs favorables aussibien à l'expérimentation des FPLP qu'à leur vulgarisation a été retenue

L'étude consiste en une série d'enquêtes informelles auprès d'individus(lorsqu'on se situe dans les exploitations agricoles), de groupe de pasteurs et/oud'agriculteurs (s'il s'agit des ressources naturelles communautaires). Elle a été menée dans leforage de Boulai (Région de Louga/Dépt de Linguère/dans la zone Sylvo-Pastorale) Leforage de Boulai est en fait une entité de 25 villages répartis sur quelques 200 km2représentant l'aire d'influence dudit forage (annexe 3) peuplé de 600 habitants environ

26

L'enquête a été conduite en équipe selon la méthode d'approche et derecherche participative (MARP). Les interviews de 15 à 20 mn ont porté sur 28 exploitantsau total (14 agriculteurs et 14 pasteurs).

Un guide d'enquête comportant les points suivants a été utilisé'

- ordre de préférence pour les LP à améliorer;

- contraintes pour l'amélioration, solutions actuelles des paysans et cellessouhaitées;

- hypothèse pour améliorer les LP :

a) - au niveau communautaire: ressources des terroirs, des forêts classéeset des réserves sylvo-pastorales ;

b) - au niveau individuel' champs, parcours de concession.

Résultats

Les données de l'enquête sont présentées dans l'ordre suivant : d'abord l'ordrepréférence des paysans pour les espèces puis les contraintes à l'amélioration des LP et lessolutions actuelles et celles souhaitées enfin les hypothèses pour développer les LP et lesintégrer dans l'aménagement au niveau individuel ou communautaire.

- ORDRE DE PREFERENCE DES ESPECES DE LP

L'ordre de préférence des paysans en fonction de leurs types d'activité de productiondominante (agriculture, élevage) est le suivant :

Espèces Rang de Pourcentage Type de paysansl'espèce obtenu*

Acacia alh/da 1 100 AgriculteursAcac/Q alh/da 1 100 PasteursAcacia senegal 2 100 AgriculteursAcacia senegal 2 80 PasteursAcacia radd/Qna 3 100 AgriculteursAcaC/Q raddiana 3 50 PasteursBauhmia rufescens 4 90 AgnculteursBauhm/Q rufescens 4 50 Pasteurs

* il s'agit de la proportion en % de paysans qui ont attribué le rang correspondant

Ces données montrent une quasi unanimité sur la préférence d'Acacia albldaet de Acacia senegal chez les agriculteurs et les pasteurs.

27

-IDENTIFICATION DES CONTRAINŒS A L'AMELIORATION DES LP

Dans le système pastoral, les contraintes soulignées à l'unanimité par lespaysans sont les suivantes :

- absence de conduite des troupeaux- difficultés de gestion des parcours- absence de la pratique des reboisements- absence de lignes de crédits pour les reboisements- insuffisance des connaissances en techniques forestières- non prise en compte des LP dans la gestion et le développement des terroirs

Dans le système agricole les contraintes suivantes sont citées par tous les individus etgroupes interviewés

- divagation des animaux dans les champs- absence de la pratique des reboisements- croissante lente des meilleures espèces comme Acacia alblda- faible éventail de choix d'espèces de LP seule l'Acacia albida est satisfaisant- insuffisance des connaissances en techniques forestières

- SOLUTIONS POUR L'AMELIORATION DES LP

Les solutions sont de 2 ordres . celles pratiquées et celles souhaitées par lespaysans Elles sont résumées ci-après en fonction des contraintes spécifiques par secteurd'activité Il apparaît que les paysans essaient de résoudre la plupart des difficultés mais ilssouhaitent des solutions plus appropriées Ils ont des problèmes sans solution qui nécessitentdes interventions institutionnelles (inscription des crédits dans le budget de la communautérurale, renforcement des modes d'organisation, amélioration des sols, aménagement et lagestion des terroirs, vulgarisation de techniques et recherche forestière) Des hypothèses dedéveloppement et d'aménagement des LP sont proposées dans le paragraphe suivant enprécisant les objectifs spécifiques visés et les acteurs concernés

Le tableau de la page suivante synthétise les types d'actions identifiés enfonction du niveau de gestion considéré, les objectifs visés ainsi que les acteurs (groupes etstructures)

Le tableau montre que l'éventail d'action est plus large au niveaucommunautaire Les actions individuelles bien que peu nombreuses ne sont pas négligeablescar c'est dans ces cas que les paysans ont affirmé qu'ils se sentent plus intéressés etresponsables de leur aménagement

La multiplicité des objectifs vises (diffusion de techniques forestières,l'augmentation des revenus, la constitution de réserves de fourrage etc) nécessite à l'avenirleur classement par ordre de priorité

Quant aux acteurs concernés, il faut préciser que l'intervention du conseil ruralest de grande importance car les problèmes de gestion des terroirs sont cruciaux, il en est demême du service forestier à cause de la présence d'une forêt classée et d'une réserve sylvo­pastorale toutes deux occupant une part importante du territoire du forage

28

CONTRAINTES PAR SOLUTIONS ACTUELLES SOLUTIONS SOUHAITEESSECTEUR D'ACTIVITE

ELEVAGE

.Absence de conduite des .Plantation d'arbres dans les .Renforcement de laanimaux "houroum nguesse"* répression des élagages

.Inexistante abusifs-clôtures.Insuffisante prise en compte .Sensibilisation desdes LP dans le développement populations et l'administrationet la gestion des terroirs (conseil rural chef de village)

.Renforcement desFaiblesse organisationnelle organisations et appui.Absence de dotation . Constitution du groupement financierbudgétaire pour le des femmes .AmélioratlOn dureboisement Sensibilisation du conseil recouvrement de la taxe ruraleFaiblesse des connaissances rural ·Vulgarisation de techniques

en techniques forestières d'informatIOn.Inexistante

AGRlCULTURE

Divagation des animauxdans les champs de case .Haies-vlves et clôture. Divagation des animauxdans les champs de brousse · Aménagement couloirs de.Faible éventail de choix des .Haies-mortes passage des troupeaux etespèces de LP gestion des terroirs.Lenteur de crOIssance des Essais d'mtroduction par laespèces comme Acacia albida .Inexistante recherche

.Faiblesse des connaissances .Amélioration des techniquestechmques .Inexistante agro-sylvicoles

·VulgansatlOn des techniques.Elagage et protection des forestières et agroforestIères,jeunes pousses formationagrosylviculture

Inexistante

* correspond dans la gestion traditionnelle des parcours d'hivernage en zone sylvo-pastoraleà une zone réservée au champs de culture (mil, béref, haricot).

29

- HYPOTHESES POUR L'AMENAGEMENT DES TERROIRS ET LE DEVELOPPEMENT DES LP

TYPES D'ACTION OBJECTIFS SPECIFIQUES ACTEURS CONCERNES

AU NIVEAU DESRESSOURCESNATURELLES(Communautaires)I.Aménagements pastoraux .RéhabItation du potentiel de .Population, conseil rural(couloirs d'accès au forage) LP (CR) et service d'encadrement2.Rotation et mise en defens .Population, service

.ReconstitutIOn du capital de d'encadrement et chef de3.Pépinières VIllageoises LP dans le couvert végétal village

Diffusion de techniques CR, service encadrement,4.Plantation d'ombrage sylvicoles groupement des femmes et des

Amélioration de l'attente aux jeunesAU NIVEAU DES abords du forageEXPLOITATIONS .Chef de village, servIce deINDIVIDUELLES (champs l'élevagede cultures, pâturage deconcession)5.Reboisement individuel

Augmenter les revenus et Agnculteurs et Pasteursconstitution de réserves de

6.Agroforestene (hales-vives fourrage sur piedsculture sous couvert arboré) .Augmenter le capital foncier Pasteurs

et diversifier la production

Références bibliographiques

Abel N.O.I., Drinkwater M l, Ingram l, Okafor 1 et Pnnsley RT. (1989). GUIde Lmes for Training, mRapid apparaisal for Agroforestry Research and extension Common wealth Science Council, London OK,117 pp.

Anonyme (1995) - Protocole d'exécution de l'essai "phosphates naturels" DRPF/ISRA Dakar 5 pp multigra

Anonyme (1994) - Protocole d'exécution de l'essai "mise en place de foramtions plunstrates de légummeusesperennes (FPLP) "Dahra, Equipe DRPF pour le projet RéhabIlitation des terres dégradées ... " Contrat CEETS3 * CT 92 * 0047, Dahra 3pp multigr

Dione M. (1992) - Note sur la méthode de dIagnostic de la place des légummeuses pérennes dans les systèmesde production de la zone semi-aride du Sénégal. Dahra 3pp multigr

Dione M (1992) Programme de travaIl pour l'année 1993. Projet "RéhabIlitation des Terres DégradéesEtablissement de formation plunstrates" Contrat CEErrS3 * CT92 * 0047 Dahra 6pp multigr

Ndiaye M. (1993) - Place des légummeuses pérennes dans les systèmes de production des zones andes etserru-andes du Sénégal. DESS, CRESA, Faculté d'Agronomie, Université Abdou Moumoulll, NIamey 70 pp

30

ANNEXE 1

DISPOSITIF EXPERIMENTAL DE L'ESSAI "PHOSPHATES NATURELS"

TO/AS Tl/AS T2IAS TO/BR Tl/BR n/BR

T2IAR TO/AR Tl/AR nIAS TO/AS Tl/AS

Tl/BR T2/BR TO/BR Tl/AR T2IAR TO/AR

TO/AR Tl/AR T2/AR TO/AS Tl/AS T2/AS

T2/BR TO/BR Tl/BR T2/BR TO/BR Tl/BR

Tl/AS T2/AS TO/AS Tl/AR n/AR TO/AR

TO =sans phosphate

AS Acacia senegal

Tl =dose 500 g de phosphate Tl = 1500 g de phosphate

AR =AcaclQ radd/ana BR =Bauhima rufescens

31

ANNEXE 2

DISPOSITIF EXPERIMENTAL"

Test de mise place des Formations Pluristrates de Légumineuses Pérennes"

Acacia raddlQnaAcacia raddiana +

+ Tephrosia purpureaThephrosia purpurea

R2RI

Acacia raddlQna+ AcaclQ raddiana seule

Tephrosia purpurea

RJR3

AcaclQ raddlQna seule Acacia raddlQna seule

R2 R2

Figure A : Schéma du dispositif

A. raddlanaX

XA. raddiana

A. raddlanaX

XA. raddiana

Figure B DIsposItion des Acacia raddiana et Tephrosla purpurea dans une umté expénmentale (Répétition)de l'essai "test de mise en place des FormatIOns Plunstrates de Légumineuses Pérennes FPFP"

32

..tes Aspeets éeophflsioloSi'1ues

Impact de l'inoculation et du régime hydrique sur la croissancede la plante hôteS

1. Protocole expérimental

Une espèce commune au nord et au sud du Sahara (AcacIa tortibs ssp. raddiana) etquatre autres légumineuses méditerranéennes (Astragalus armatus ssp. tragacanthoides,Retama raetam, Lotus creticus ssp. cytlsoides et ArgyroloblUm umflorum) ont été retenuespour étudier l'effet de l'inoculation (souches non sélectionnées), combiné ou non à deuxrégimes hydriques, sur leurs croissances et leurs phénophases

Le protocole expérimental se résume comme suitChaque espèce est soumise à

A deux régimes hydriques- le régime de l'année en cours précipitations de l'année en vigueur.Le tableau 1 récapitule les hauteurs de pluie enregistrées au cours de l'année agricole

1994/1995

Sep Oct. Nov. Déc. Jan fév. Mars Avr. Mai Juin JUIl Août TotalHauteur 28,9 26,7 0,0 3,5 27,5 0,0 16,4 13,0 0,0 0,0 0,0 13,2 129,2(mm)Nombre 2 5 0 1 3 0 1 1 ° 0 ° 3 16de Jours

1de pluie

Tableau 1 . Caractéristiques des précipitations de l'année en cours Année agricole1994/95 de la station de Chenchou Gabès (Tunisie)

- le régime de l'année idéale au sens de Floret et Pontanier (1982) où lesprécipitations moyennes annuelles sont de 250 mm pour la région de Gabès (fréquence uneannée sur cinq) Les caractéristiques de cette année idéale sont consignées dans le tableau 2Le déficit des précipitations pour chaque mois est complété par des arrosages à la fin duditmOIs

R ContrIbutIOn de N AKRlMI. M ZAAFOURI el al:n

B deux types de traitement avec des souches de rhizobium :individus inoculés avec des souches isolées mais non sélectionnées,individus non inoculés

Sep Oct. Nov. Déc. Jan. Fév. Mars Avr Mai Juin JUIl Août TotalHauteur 60 35 20 15 15 20 40 40 5 0 0 0 250(mm)Nombre 2 3 2 2 2 2 3 3 1 0 0 0 20de JOursde plUIe

Tableau 2 : Caractéristiques de l'année idéale pour la région de Gabès (Tunisie)d'après Floret et Pontanier (1982)

2. Résultats préliminaires et discussions

Il faudrait signaler tout d'abord que pour évaluer l'impact des quatre traitementsenvisagés dans le protocole expérimental, nous avons eu recours à des paramètres facilementmesurables sur les cinq espèces Du fait que nous nous adressions à des types biologiquesdifférents (Tableau 3) et par conséquent à des modèles de croissance propres à chacund'entre eux, nous avons retenus des paramètres sensiblement différents (Tableau 3)

Tableau 3 . Types biologiques des cinq espèces et choix des paramètres d'évaluationde l'impact de l'inoculation et du régime hydrique sur leurs croissances

Espèces Types biologiques Paramètres retenus

AcaCia tortihs ssp. raddiana Phanérophyte - Hauteur

- Diamètre basal du tronc

Retama raetam Nanophanérophyte - Hauteur

- Diamètre basal du tronc

Astragalus armatus ssp. Chaméphyte - Hauteur

tragacanthoides - Diamètre maximum de la touffe

- Diamètre minimum de la touffe

Lotus cret/cus ssp. cyl1soides Chaméphyte - Diamètre maximum de la touffe

- Diamètre minimum de la touffe

ArgyroloblUm uniflorum Chaméphyte - Diamètre maximum de la touffe

- Diamètre minimum de la touffe

la hauteur est mesurée jusqu'à l'apexle diamètre basal du tronc est mesuré au niveau du solle diamètre de la touffe est mesuré en deux directions la plus grande et la plus petite

1

Dans les tableaux 4, 5, 6, 7 et 8 sont consignés les résultats préliminaires de l'impactde l'inoculation et du régime hydrique sur la croissance des cinq légumineuses de la Tunisie

Les interprétations préliminaires d'une campagne d'observations (199411 995) sont apnon les suivantes

- les apports d'eau ont une influence positive sur la croissance d'A. tortl!ls, L.cretlcus et A. uniflorum Par contre sur R. raetam et A. armatus ces apports n'ont qu'unefaible influence Il semble a pnon que l'efficience en eau des trois premières espèces estrelativement plus élevée que celle des secondes

- L'effet de l'inoculation sur la croissance des cinq espèces est positif Les individusinoculés par des souches de rhizobium non sélectionnées, quel que soit le régime hydrique, semanifestent par une croissance nettement plus importante que ceux non inoculés; et ce pourA. tortl!ls et en particulier pour L. cretlcus et A. umflorum

Chez R. raetum et A. armatus, l'impact de l'inoculation sur la croissance estrelativement peu significatif Ce comportement pourrait s'expliquer par la possibilité deprésence dans le sol de la parcelle expérimentale, des souches de rhizobium de ces deuxespèces Notons aussi que pour R raetam, les individus non inoculés se caractérisent par unecroissance en hauteur plus importante que chez les individus inoculés, due à une erreurprobable de mesure

Année idéale Année en coursNon inoculés inoculés Non inoculés inoculés

Dates des Hauteur Diamètre Hauteur Diamètre Hauteur Diamètre Hauteur DiamètreobservatIOns moyelUlc basal moyermc basal moyerme basal moyerme basal

(cm) moyen (cm) (cm) moyen (cm) (cm) moyen (cm) (cm) moyen (cm)InJse en place 03/08/94 03/08/94 03/08/94 03/08/94 03/08/94 03/08/94 03/08/94 03/08/9431/01195 25,8 0,6 40,8 0,7 30,2 0,6 - -14/03/95 33,2 0,6 47,8 0,8 30,2 0,6 46,2 0,613/04/95 35,6 0,6 47,2 0,8 30,2 0,6 47,8 0,726/05/95 37,4 0,8 55,2 1,0 33,6 0,7 49,8 0,823/06/95 37,4 1,0 55,2 1,5 38,8 0,9 51,0 l, 126/07/95 50,0 1,2 64,8 1,7 42,6 0,9 51,0 1,321/08/95 50,0 1,3 64,8 1,8 42,6 0,9 53,0 1,3AccrOIssement 50,0 1,3 64,8 1,8 42,6 0,9 53,0 1,3l'enod,que

Tableau 4 Impact de l'inoculation et du régime hydrique sur la croissance en hauteuret en diamètre chez AcaclQ torti/is s!'Jp. raddlana en Tunisie

3. Conclusion

L'inoculation, même par des souches de rhizobium non sélectionnées comme c'est lecas, améliore d'une manière relativement nette la croissance d'A. tortillS, r. cretlcus et de A.IIJllflorum quel que soit le régime hydrique appliqué Pour R. raetam et A. armatus l'effet del'inoculation est peu visible du fait d'une présence probable de souches de rhizobium dans lesol

La constatation préliminaire la plus remarquable dans cette étude est l'impact del'inoculation sur la croissance d'A. tortl/is, R. raetam, A. armatus et A. uJllflorum sous un

35

régime hydrique normal (pluie de l'année en cours 129,2 mm) En effet, ce type de traitementpermet une croissance relativement comparable à celle d'un régime hydrique idéal (cftableaux 4, 5, 6, 8)

La croissance est beaucoup plus importante chez les individus inoculés de L. cretleuset sous des conditions hydriques normales (année en cours) que chez les individus noninoculés, de la même espèce, mais sous un régime hydrique idéal (77,8 cm de diamètremoyen de la touffe pour le premier traitement et 53, 3 cm pour le second)

Il semblerait ainsi que l'inoculation des espèces par des souches de rhizobium, mêmenon sélectionnées, pourrait améliorer d'une part leur efficience pour l'eau et d'autre part leurrésistance à la sécheresse climatique.

Tous ces résultats, qui ne sont que préliminaires, et doivent encore être vérifiés pardes observations au cours d'une ou deux autres campagnes

Année idéale Année en coursNon inoculés inoculés Non inoculés inoculés

Dates des Hauteur Diamètre Hauteur Diamètre Hauteur Diamètre Hauteur Diamètreobservations moyelme basal moyerme basal moyerme basal moyerme basal

(cm) moyen (cm) (cm) moyen (cm) (cm) moyen (cm) (cm) moyen (cm)semis direct 13/12/93 13/12/93 13/12/93 13/12/93 13/12/93 13/12/93 13/12/93 13/12/9331/01/95 73,0 0,4 80,6 0,5 85,0 0,4 - -14/03/95 75,0 0,4 80,6 0,7 85,0 0,4 75,0 0,513/04/95 75,0 0,5 82,2 0,7 85,4 0,6 77,4 0,626/05/95 76,2 0,6 84,8 0,8 87,8 0,6 77,4 0,723/06/95 76,2 0,7 84,8 0,8 87,8 0,6 77,4 0,726/07/95 76,2 0,7 84,8 0,8 87,8 0,6 77,4 0,721/08/95 76,2 0,7 84,8 0,8 87,8 0,6 77,4 0,7AccroIssement 76,2 0,7 84,8 0,8 87,8 0,6 77,4 0,7

penodlque

Tableau 5 Impact de l'inoculation et du régime hydrique sur la croissance en hauteur et endiamètre chez Retama me/am en Tunisie

Année idéale Année en coursNon inoculés Inoculés Non inoculés Inoculés

Dates des Hauteur Diamètre Hauteur Diamètre Hauteur Diamètre Hauteur DiamètreobservatiOns moyerme basal moyerule basal moyerme basal moyerme basal

(cm) mO'ien (cm) (~m) moyen (cm) (cm) moyen (cm) (cm) moyen (cm)semis direct 09/03/94 09/03/94 09/03/94 09/03/94 09/03/94 09/03/94 09/03/94 09/03/9431/01195 19,6 3,5 24,0 5,4 2,0 4,0 - -14/03/95 23,6 8,7 27,4 Il,5 4,8 5,0 27,6 14,413/04/95 27,8 12,3 37,4 17,4 6,8 5,0 31,2 20,626/05/95 34,0 15,9 37,4 21,4 9,3 5,0 33,0 24,823/06/95 34,0 18,3 37,4 24,1 11,6 5,0 33,4 27,826/07/95 35,4 19,4 37,4 25,3 12,3 5,0 33,4 29,521/08/95 35,4 20,0 37,4 26,7 13,6 5,0 33,4 30,7AccrOissement 35,4 20,0 37,4 26,7 13,6 5,0 33,4 30,7

penodlqu<

Tableau 6 Impact de l'inoculation du régime hydrique sur la croissance en hauteur eten diamètre de la touffe chez Astragalus armatus ssp. tragacanthOides en Tunisie

36

Année idéale Année en coursNon inoculés Inoculés Non inoculés Inoculés

Dates des DIamètre moyen de la DIamètre moyen de la DIamètre moyen de la Diamètre moyen de laobservations touffe (cm) touffe (cm) touffe (cm) touffe (cm)

senus dlfect 09/03/94 09/03/94 12/04/94 12/04/9431/01/95 27,7 79,1 26,1 -14/03/95 45,8 84,6 26,1 77,813/04/95 53,3 95,6 26,1 77,826/05/95 53,3 99,6 26,1 77,823/06/95 53,3 99,6 26,1 77,826/07/95 53,3 99,6 26,1 77,821/08/95 53,3 99,6 26,1 77,8AccrOissement 53,3 99,6 26,1 77,8péno,ilque

Tableau 7 Impact de l'inoculation et du régime hydrique sur la croissance du diamètre de latouffe chez Lotus cret/eus ssp. cyl/SOldes en Tunisie

Année idéale Année en coursNon inoculés Inoculés Non inoculés Inoculés

Dates des Diamètre moyen de la DIamètre moyen de la Diamètre moyen de la DIamètre moyen de laobservations toune (cm) toulTe (cm) toune (cm) toutre (cm)

senus dIrect 13/12/94 09/03/94 09/03/94 09/03/9431/01/95 14,3 19,7 12,1 -14/03/95 32,0 36,2 15,3 45,713/04/95 46,2 51,8 17,2 45,726/05/95 46,4 58,3 18,5 48,123/06/95 46,4 58,3 18,5 48,126/07/95 46,4 58,3 18,5 48,121/01/95 46,4 58,3 18,5 48,1AccrOlssemenl 46,4 58,3 18,5 48,1

péno,ilque

Tableau 8 Impact de l'inoculation et du régime hydrique sur la croissance en diamètre de latouffe chez ArgyroloblUm umflorum en Tunisie

37

Critères écophysiologiques d'utilisation des Indigofera pour laréhabilitation au Sénégal9

Introduction

Au Sénégal, le genre Indigofera peut jouer un rôle important dans la réhabilitation desécosystèmes semi-arides dégradés. Ce genre qui est très diversifié (43 espèces), présente unegrande variété de types biologiques et une large amplitude écologique. En particulierIndigofera ohlongifolia Forssk et Indigofera tinetoria L peuvent être préconisées pour laréhabilitation respectivement d'une part des sols plus ou moins argileux, saumâtres de larégion du fleuve et d'autre part des sols légers des zones centrales et cultivés du Sénégal. Cesdeux espèces qui sont très pionnières, peuvent jouer un rôle important d'une part dans lafixation des sols (port buissonnant) et d'autre part dans le relèvement de leur niveau defertilité puisqu'elles nodulent Elles sont appétées mais aussi utilisées dans divers types depréparation en pharmacopée En outre, Indigofera tinetoria est souvent utilisée comme engraisvert et ses feuilles servent à faire le bleu indigo.

Dans le cadre de ce travail, nous nous proposons .- d'effectuer un sereening sur le comportement écophysiologique des Indigofera au point devue germination et réponse au stress hydrique ,- d'étudier l'écologie et l'écophysiologie de Indlgofera ohlongifolia Forssk. et Indigoferatmetoria L

Observations

Suivi écophysiologique en conditions naturelles de Indigofera oblongifoliaForssk et Indigofera tinctoria L.

Deux stations mises en défens ont été installées l'une à Bokhol (16° 31' N et 15° 24' W) etl'autre à Lam-Lam (14° 52' Net 16° 52' N). Les paramètres suivants ont été suivis au coursdu cycle de végétation 1995 .- état hydrique du sol ,- pluviométrie,- phénologie des espèces,- fonctionnement hydrique des espèces.Les relevés de tous ces paramètres sont effectués avec une périodicité de 15 jours depuis ledébut de juillet jusqu'à la fin de septembre

Suivi de la pluviométrie

La pluviométrie est suivie au moyen d'un pluviomètre totalisateur installé au centre de laparcelle

9ContnbutIOn de l DIEDHIOU & M GROUZIS38

Suivi de l'état hydrique du sol

L'état hydrique du sol est suivi par la méthode gravimétrique.Des prélèvements ont été effectués tous les 10 cm jusqu'à 1 mètre de profondeur à proximitédes individus suivis pour les mesures des paramètres physiologiques des plantes, avec 5répétitions.

Suivi phénologique

Pour chaque espèce, 30 individus représentatifs de la population au point de vue diamètre àla base de la tige pour Indigofera tinctoria et diamètre moyen du houppier pour Indigoferaoblongifolia ont été retenus. Un suivi des phases de feuillaison, floraison et fructification aété réalisé selon la méthode préconisée par Grouzis et Sicot (1980). Cinq stades été ontretenus pour chaque phase phénologique. Ils sont notés VI, V2, V3, V4, V5 (feuillaison), fi,f2,fJ,f4,fS (floraison) et FI, F2, F3, F4, F5 (fructification).Les stades 1 et 5 correspondent respectivement à l'installation des phases et à leurdisparition. Les stades 2, 3, et 4 représentent pour un individu l'évolution au sein d'unephase.

Fonctionnement hydrique des espèces

Le potentiel hydrique foliaire:

11 a été mesuré au moyen d'une chambre à pression (Scholander et al., 1965). Les mesuresont été effectuées sur des rameaux feuillés car les pétioles des feuilles sont très courts pourêtre utilisésLe potentiel de base (\jIb) est mesuré avant le lever du jour (entre 5 h 30 mn et 6 h).Le potentiel de récupération (\jIr) est mesuré après le coucher du sol (entre 21 h 30 mn et 22h). Les mesures de la cinétique journalière sont effectuées toutes les heures entre 7 h et 19 hen trois répétitions.

La conductance stomatique (Gs) et la transpiration (Tr) :

Elles sont mesurées à l'aide d'un poromètre à diffusion Licor 1600 muni d'une chambrecylindrique.La cinétique journalière est synchrone avec celle du potentiel hydrique foliaire. Cinqrépétitions sont retenues à chaque heure d'observation. Les surfaces foliaires des échantillonssur lesquels ont porté les mesures ont été déterminées au moyen d'un planimètre optique

screening des Indigofera

Ecologie de la germination

Nous avons recherché la température optimale de germination de 7 Indigofera communesdans la zone semi-aride au Sénégal : Indigofera hirsuta, Indigofera senegalensis, Indigoferatmctoria, Indigofera stenophylla, Indigofera oblongifolia, Indigofera aspera et Indigoferaastragalina.Cinq températures ont été testées 20°c, 25°c, 30°c, 35°c et 40°c

39

Les observations ont été réalisées à l'obscurité (sauf pendant les courts moments decomptage) dans une chambre à germination Liebher (précision ± 1Oc).Pour chaque température, 4 répétitions de 50 graines par espèce ont été retenues.Les graines intactes sont déposées dans des boîtes de pétri sur un papier filtre maintenuhumecté par 5 ml d'eau distillée, renouvelée tous les deux jours.Le comptage s'effectue toutes les 24 heures pendant 15 jours ; les graines qui ont germé ,c'est-à-dire celles dont la radicule a percé le tégument (Côme, 1970), sont éliminées.

Réponse des Indigofera au stress hydrique

Huit Indigofera ont été mises en culture au champ dans la station Orstom de Mbour (80 Kmde Dakar) : Indigofera pi/osa, Indigofera oblongifolia, Indigofera hirsuta, Indigoferaastragalina, Indigofera senegalensis, Indigofera tinctoria, Indigofera diphylla, Indigoferastenophylla.Les graines ont d'abord subi un traitement à l'acide sulfurique 95% pendant 20 minutes, puisrincées abondamment à l'eau distillée. Elles ont ensuite été semées le 24 Mai 1995Trois mois après (le 26 Août 1995), nous avons effectué des mesures des valeurs optimalesdes paramètres physiologiques . \jfb, \jfmin, \jfr, Gs et Tr (8 h, 13 h et 18 h) avec les mêmesméthodologies que celles précédemment décrites.

La figure 1 montre l'évolution des potentiel de base (\jfb), minimum (\jfm ) et de récupération(\jfr) chez Indigofera tinctoria L au cours de la saison des pluies 1995 sur la station de Lam­LamLes 3 potentiels présentent une évolution parallèle en 3 phases .-une phase de remontée des potentiels (fin juin / fin août) qui atteignent leur optimum en finaoût pour le \jfm et en début septembre pour \jfb et \jfr. Cette phase correspond à la pleinesaison des pluies;- une phase d'évolution régulière (fin août / fin septembre) avec des potentiels qui restentquasiment stables;- une phase où les potentiels amorcent une chute et qui correspond au début de retrait de lasaison des pluies

Premiers résultats sur le fonctionnement hydrique de Indigofera oblongifolia Forssk. etIndigofera tinctoria L.

L'évolution des \jfb, \jfm et \jfr chez IndIgofera oblongifoba Forssk au cours de la saison despluies 1995 sur la station de Bokhol est représentée par la figure 2Il apparaît que les potentiels présentent une tendance évolutive similaire à celle de Indigoferatinctoria L Toutefois la phase de chute qui s'amorce à la fin septembre est plus lenteCes premiers résultats sur le fonctionnement hydrique des deux espèces permettent de releverquelques faitsLes minima des \jfb et \jfr sont très voisins alors que leurs maxima sont sensiblementdifférents Ces maxima sont plus élevés chez Indlgofera tznctona LLe contraire est observé en ce qui concerne le \jfm. Les maxima sont très proches tandis queles minima s'écartent relativementEntre le 11 août et le 26 septembre, Indlgofera tinctoria L. parvient pratiquement àrécupérer la quantité d'eau perdue pendant le jour à partir de 21 heures comme le montrel'écart insignifiant entre \jfb et \jfr au cours de cette période

40

10-jun 30-jun 20-jul 09-aoû 29-aoû 18-sep 08-oct 28-oct

or 1 ----+ 1 ---1 Dates

Potentiel de base--- ---

~~~ --- --- ~-II

-0,5~~

(Il------!

a... -1~

ln Potentiel de récupérationQ)~cQ) -1,5ë • ..a...

.. • •-2 •

-2,5 tPotentiel minimum

Figure 1 : Evolution du \jIb, du \jIm et du \jIr chez Indigofera tinctoria L au cours de la saisondes pluies 1995 à Lam-Lam.

Dates

--+------+-----+--~----~+_----_1

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Figure 2 . Evolution du \jIb, du \jIm et du ~Jr chez Indigofera oblongifolia Forssk. au cours dela saison des pluies 1995 à Bokhol

41

Ces résultats, encore fragmentaires, seront mis en relation avec les paramètres édapho­climatiques (eau du sol, rythme des précipitations) et les paramètres de la régulationstomatique à l'échelle journalièreLes travaux sur les Indigofera pour la dernière année du projet porteront sur- la poursuite des expériences sur la germination,- l'étude la tolérance des plantules de petites légumineuses sahéliennes au stress hydrique,- la remise en place les cultures de légumineuses du genre Indigofera à Mbour pour obtenirles paramètres physiologiques en phase de contrainte hydrique et permettre une analyseglobale des résultats (hiérarchisation des espèces vis-à-vis de leur tolérance à l'aridité),- l'étude de la croissance racinaire de Indigofera oblongifolia Forssk. et Indigofera tmctonaL en minirhizotron ;- le traitement des résultats du cycle de végétation 1995

Cinétique de croissance des parties aenennes, de la racineprincipale et des racines secondaires de Acacia tortilis (OrigineTUNISIE) : Effets du stress hydrique lO

Ces expériences ont été effectués en plein air, contrairement à celles de l'annéeprécédente qui étaient en serre

L'étude a porté sur AcaCIa tortilis dont les graines provenaient d'une population dusud tunisien

Les plantes ont été cultivées dans des rhizotrons Il s'agit de bacs de culture,légèrement inclinés (l0° par rapport à la verticale) et présentant une face transparente surlaquelle les racines par géotropisme viennent se plaquer et sont donc observables Entre lesobservations et afin de ne pas perturber la croissance des racines cette face est recouverted'une plaque opaque Le rhizotron est parallélépipède (l x 0.5 x 0 15 m) et la faced'observation est donc de 0 5 m de largeur et de 1 m de hauteur Les rhizotrons sont remplisd'un limon sableux. Le dispositif qui était constitué de 14 rhizotrons comportant 2 plantschacun a été subdivisé en 2, afm d'appliquer 2 régimes hydriques différents. Suite à ladestruction accidentelle d'un plant, le dispositif expérimental final comportait 14 plants dansle régime hydrique réduit et 13 plants dans le régime témoin

Le régime hydrique témoin est caractérisé par une humectation totale du profil audébut de l'expérience puis par des irrigations d'appoint. Ce régime d'appoint était constituéd'irrigations de 1000 cc par bac tous les deux jours entre le jour 60 et le jour 72 et tous les 7jours entre le jour 90 et le jour 132 Le régime réduit a été humecté jusqu'à une profondeurmoyenne de 060m puis irrigué avec des doses réduites (500 cc) suivant la même séquenceque le témoin. La quantité d'eau totale apportée au régime témoin est de 320 mm et celleapportée au régime réduit de 210 mm

Les mesures ont porté sur la longueur de la racine principale, des racines secondaires,de la tige principale et des ramifications secondaires

JO ContributIOn de A BERGER42

I. Les cinétiques de croissance en régime hydrique optimum.

La première caractéristique de ces cinétiques est la croissance rapide de la racineprincipale qui atteint 45 jours après le semis plus de 800 mm de longueur, elle atteint alors lefond du rhizotron Pendant la phase de croissance rapide de la racine principale entre le jour12 et le jour 41 la tige principale présente une croissance lente Dés que la racine principaleatteint le fond du rhizotron la tige reprend une croissance élevée Entre le jour 0 et le jour 12,la croissance racinaire est faible alors que celle des parties aériennes est relativement élevée.Tout se passe ici comme si l'on avait une interaction complémentaire entre croissance de latige principale et croissance de la racine principale.

Quelques racines secondaires apparaissent lorsque la racine principale a atteint salongueur maximale Les racines secondaires ne se développent réellement qu'après le jour 62« date des premières irrigations d'appoint» La phase de croissance des racines secondairesdure environ 30 jours Son ralentissement semble synchrone du ralentissement de croissancede la tige principale La répartition des racines secondaires suivant 4 strates (0-25, 25-50, 50­75 et 75 -1 OOmm) montre que ces racines se développent peu en surface et essentiellementau-dessous de 25 cm alors que les doses d'irrigation ne mouillent que les premiers cm de sol

II. La croissance sous régime hydrique réduit

Rappelons que, dans le régime hydrique réduit, la frange d'humectation initiale du soletait située en moyenne à 60 cm de la surface La cinétique de croissance des racinesprincipales est identique dans les 2 régimes jusqu'au jour 35, date à laquelle les racinesprincipales dépassent effectivement 60 cm A partir de cette date, on observe unralentissement précoce dans le régime réduit par rapport au régime témoin On noteracependant que la croissance bien que ralentie continue, de sorte qu'au jour 62 la longueur estde 80 cm environ

Dès le jour 60, on commence à détecter une différence de croissance de la tigeprincipale entre les deux régimes. Cette différence n'est vraiment significative qu'au jour 75La croissance du régime réduit se trouve complètement stoppée au jour 85 alors qu'ellecontinue jusqu'au jour 110 sur le régime témoin

La croissance des racines secondaires semble faiblement affectée par le stresshydrique, mais une plus grande variabilité des résultats rend l'interprétation délicate On peutcependant constater que la croissance est plus forte au début de la reprise de l'irrigation dansle régime réduit (jour 66 et 69) Cette réponse plus rapide à l'irrigation s'observe surtoutdans les 2 premières strates, on remarquera à ce propos que, dans la première strate (0-25cm) la longueur de racines secondaires produite est supérieure dans le régime réduit que dansle régime témoin Dans les deux strates suivantes (25-50 et 50-75 cm) la longueur de racinessecondaires produites est inférieures à celle du régime témoin Dans la strate la plus profonde(75-100 cm) il n'y pas de différence de production de racines secondaires entre les régimesAu total, en fin de période de croissance, la longueur moyenne de racines secondaires estsupérieure dans le témoin que dans le régime réduit

Cette analyse préliminaire des résultats montre une forte interaction entre racineprincipale et tige Il semble également évident que les racines secondaires ne se forment quetrès tardivement, ceci est à relier aux observations faites par ailleurs et montrant que la

43

nodulation ne se fait que 2 à 3 mois après la germination pour la première année ou 2 à 3mois après la fin de la saison sèche sur des individus de 2eme année. La nodulation va doncse trouver soumise à une double contrainte, interne liée aux interactions entre organes etexterne liée à la brièveté de la saison humide certaines années.

Application de la méthode des capteurs de déplacement à l'étudede l'influence de l'alimentation hydrique sur les jeunes plantsd'Acacia 11

Introduction

Le Sahel es affecté régulièrement et intensément par la sécheresseDans le cas du Sénégal, la saison des pluies est courte. La sécheresse (Rasmusson,

1977) se manifeste par une baisse générale de la pluviométrie due à un retard desmanifestations des premières pluies, à leur fin précoce et à l'apparition au cours de la saisonhumide de longues périodes sans pluies significatives (Khalfaoui, Annerose; 1985). Cescaractères réduisent considérablement les possibilités de croissance des plantes de ces zoneset entraînent à terme à une dégradation de la couverture ligneuse

La restauration par les légumineuses pérennes des écosystèmes dégradés apparaîtcomme une nécessité dans ces zones où l'eau demeure le facteur limitant le plus important.Cette contrainte hydrique met en cause la survie des jeunes plants utilisés dans lesprogrammes de reboisement

Aussi l'appréciation des réponses des espèces à ce déficit modéré ou pennanent doitprendre en considération l'eau dans le sol et sa circulation dans la plante.

Dans le cadre de la présente étude nous allons estimer la participation du réservoird'eau du phloème au courant de transpiration, en utilisant des capteurs de déplacementslinéaires à induction différentielle qui permettent de suivre à l'échelle du micromètre lesvariations du diamètre des tiges Ces variations sont en relation avec l'alimentation hydriquede la plante et permettent de percevoir les échanges hydriques (Huguet 1985). De plus cesvariations agissent en synchronisation avec tous les indicateurs de l'état hydrique du végétal(Katerji et al 1992), ce qui en fait un indicateur très commode (Schoch et al. 1987)

Nous utilisons 3 espèces des jeunes plants d'Acacia qui occupent au Sénégal grossomodo des aires phytogéographiques différentes et traduisant une répartition climatiquesuivant un gradient nord-sud : Acacia raddwna de la zone nord, Acacia senegal de la zonecentrale et Acacia dudgeoni de la zone sud

Il Contributlon de 1 KANE. M GROUZIS & A ROCHETEAU44

L'objectif général de ce travail est de caractériser et de comparer le fonctionnementhydrique de ces jeunes plants en pots par l'enregistrement en continu du diamètre des tigesdans 3 régimes différents d'alimentation hydrique.

3 objectifs particuliers sont poursuivis.• la détennination de la contrainte hydrique sur la variation du diamètre au cours d'un

rythme nycthéméral.• l'effet de la contrainte hydrique sur la croissance• la vitesse de récupération après une période de contrainte.

Matériel et méthodes

Matériel végétal.

Le matériel végétal utilisé est constitué de jeunes plants de 3 espèces d'Acacia.Acacia tortilis ssp raddiana occupe au Sénégal les 2/3 du territoire avec comme zone

de prédilection le nord du pays (Diouf et Grouzis, à panulre)Acacia senegal, arbre typique du Sahel représente les plus beaux peuplements

rencontrés au nord-Ferlo (Dagana, Matam, Linguère).Acacia dudgeom qui se rencontre dans des régions beaucoup plus humides que le

Sénégal (Rojs, 1979) où elle n'est localisée que dans la réserve de Niokolo-Koba auxenvirons de Kédougou (Berhaut, 1975).

Conditions expérimentales

L'expérimentation a été conduite à Dakar dans 30 buses de 50 1environ, remplies d'unsol argileux. L'analyse granulométrique est représentée dans le tableau 1

ARGILE

41.7%

LIMON FIN

13.0%

LIMONGROSSIER11.7%

SABLEGROSSIER18.2%

SABLE FIN

15.2%

Les mesures des pF sont en cours.Ces buses ont été copieusement arrosées. Deux jours après le ressuyage, le poids de

chaque buse a été déterminé par pesée sur une balance d'une portée maximale de 100 kg(type Metier) La teneur en eau à la capacité au champ a été déterminée par la méthodegravimétrique.

Le sol des buses a été recouvert d'un film en polyéthylène noir afin d'éviter les pertesd'eau par évaporation et les buses ont été pesées toutes les semaines pour les maintenir à lacapacité au champ. La quantité d'eau nécessaire est apportée par arrosage. Par la suite pourchaque espèce, les pesées ont été effectuées sur 3 buses Ainsi les moyennes obtenuespermettaient de rétablir la capacité au champ toutes les 48 heures

Les graines après prétraitement (acide sulfurique, eau distillée) et prégermination(étuve à 30°C pendant 36 heures) ont été repiquées le 14/04/95 à raison de 2 graines parbuse suivi d'un démariage 10 jours après.

45

3 mois plus tard (17/07/95), les plants étaient suffisamment développés pour pouvoirsupporter les capteurs de déplacement.

Les espèces ont été étudiées dans 3 conditions hydriques. Les régimes testés ont été lessuivants:

- un régime hydrique à la capacité au champ où la teneur en eau est d'environ 30%.- un régime hydrique de contrainte modérée : le plant suivi subit un arrêt d'arrosage à partirdu jour de l'expérimentation.- un régime de contrainte hydrique sévère par suspension de l'alimentation hydrique depuis 15jours. La teneur en eau en début d'expérience est de 20%.A la fin de la première phase de l'expérimentation qui a duré 12 jours, les teneurs en eau dansles régimes 2 et 3 étaient respectivement de 19% et Il %Dans la deuxième phase, ces régimes seront ramenés à la capacité au champ

Les mesures des variations du diamètre de la tige principale sont réalisées sur des pieds ayantun diamètre moyen de 5 mm et une hauteur de 50 cm environ

Les différences de diamètre observées pour les différents traitements sont dues d'unepart aux différences de diamètre initial et d'autre part à la mise en place des capteurs. Eneffet la différence de potentiel initiale est réglée dans un intervalle compris entre 150 et250!lY. Il ne faut donc pas accorder d'importance aux valeurs absolues observées, maisporter essentiellement l'attention sur (i) la forme du rythme nycthéméral et (ii) la différencejournalière entre la valeur minimale observée (la contraction maximale au cours de la journée)et la valeur maximale (dilatation maximale en fin de nuit)

Les valeurs des diamètres sont transformées en !lm à partir de l'étalonnage descapteurs

La mesure du potentiel hydrique du sol pour chaque régime d'alimentation est encours. Ce potentiel sera corrélé à l'humidité pondérale, actuellement suivie

Résultats

Les résultats présentés ici à titre d'exemple sont ceux obtenus sur Acacia senegal au cours dela période d'expérimentation

1 Allure générale des variations du diamètre des tiges en conditionsoptimales.

La figure 1 montre l'évolution de la variation du diamètre au cours de l'expérimentation enconditions optimales d'alimentation hydrique après 7 jours d'expérimentation et cela pendant3 journées.On voit apparaître un rythme nycthéméral de dilatation et de contraction, qui traduitl'évolution de la transpirationA l'échelle d'une journée, on constate que le diamètre augmente pour atteindre un maximumvers Il h pour les 2 premiers jours et Il h 30 pour le troisième jour ; cette situationcorrespondant au maximum de dilatation à partir duquel la transpiration augmente Cette

46

perte en eau se traduit par une contraction de la tige qui atteint son maximum respectivementà 17h30, 16h30 et 17h pour les trois journées observéesAu cours de la phase de dilatation, qui a lieu au cours de la nuit et en début de journée, latranspiration est faible voire nulle Le potentiel hydrique au niveau du phloème étant plus baspar rapport à celui du xylème, l'eau migre du xylème vers le phloème Cette phasecorrespond à une récupération durant laquelle la plante reconstitue ses réserves Elle sedéroule essentiellement à l' 0 bscurité.Au cours de la journée, la transpiration devient de plus en plus importante Le potentiel auniveau du xylème étant plus bas que celui du phloème, l'eau migre du phloème vers lexylème. La tige se contracte La variation maximale (ô) représente la participation duphloème au flux transpiratoire au cours de la journée

2 Comparaison des variations du diamètre des tiges dans les 3 traitementsen fin de première phase

La figure 2 montre l'évolution du diamètre de la tige dans les 3 régimes hydriquesexpérimentésDans le traitement à la capacité au champ on observe des phases de dilatation et decontraction décrites précédemmentDans les 2 autres traitements, on observe au cours de la journée plusieurs phases decontraction et dilatation et qui sont plus accentuées dans le traitement sévèreCette évolution dans les conditions hydriques limitantes peut être due à des phénomènes derégulation stomatique qui sont d'autant plus importants que l'alimentation hydrique est faiblePendant les périodes ensoleillées, la plante transpire, puis a tendance à fermer ses stomatespour réduire les pertes en eau car la disponibilité en eau du sol est limitée Au cours de cettefermeture stomatique, la plante se réhydrate par absorption Lorsque l'état hydrique estrelativement reconstitué la plante transpire de nouveau Le phénomène se renouvelleplusieurs foisSous contrainte modérée la reconstitution des réserves s'effectue faiblement la nuit alorsqu'elle est pratiquement inexistante lorsque la contrainte hydrique est sévère

3 Evolution de la contraction maximale journalière durant les 5 derniersjours de la première phase.

Le tableau ci dessous indique les contractions maximales journalières au cours des 5 derniersjours de la période d'expérimentation avant rétablissement de la capacité au champ dans lesrégimes de contrainte hydrique

Régime 11 12 13 J4 J5 Moyennecapacité au 141 9 1548 144 5 1369 1736 150.3±145

champcontrainte 789 767 7443 767 724 758±2modérée

156 8±18 1contrainte 1384 165 7 1767 1457 1348

sévère

La moyenne de la contraction journalière dans le régime de contrainte modérée (teneur eneau du sol 19%) représente environ 50% de celle observée dans le régime de capacité au

-l7

champ (teneur en eau 30%). La moyenne de la contraction journalière dans le régime decontrainte sévère est paradoxalement au même niveau que celle observée à la capacité auchamp.. II semble donc que ce n'est pas uniquement l'eau du phloème qui soit mise en jeu,mais aussi l'eau des autres compartiments de la plante Si l'on observe les courbes de lafigure 3 pour le régime de contrainte sévère, on s'aperçoit d'une augmentation au cours dutemps de cette contraction maximale, jusqu'à l'épuisement des réserves globales du systèmeDes résultats allant dans le même sens ont été mises en évidence par Selles et Berger (1990).Améglio( 1991) considère d'ailleurs que les réserves hydriques sont plus mobilisées enconditions de stress.

En plus de ces rythmes nycthéméraux, se perçoivent des phénomènes de croissance(Fig 3).A la capacité au champ, on observe une forte croissance traduite par la valeur élevée(a=I,26) de la pente de la droite d'ajustement des données en fonction du temps Dans le casdu régime de contrainte modérée la croissance est encore perceptible, mais elle est faible(a=0,23) Dans le cas du régime de contrainte sévère, la croissance de la plante ne s'effectuepas La pente négative (a=-0,09) indique que la plante est en train de perdre la quasi-totalitéde son eau et évolue vers la fanaison

3 Variation du diamètre des tiges après une réhydratation dans lestraitements modéré et sévère

L'irrigation se traduit quelques heures après par une dilatation. II s'ensuit une reprise de lacroissance. Trois jours après l'irrigation, se déroulent des phases de contraction et derécupération partielle (Fig.4).

Discussion et conclusion

Les microvariations du diamètre des tiges en conditions optimales sur Acacia senegalmontrent une évolution classique contraction au cours de la journée et dilatationessentiellement la nuit, en l'absence de transpiration Ces séquences événementielles ont étémises en évidence par de nombreux auteurs sur diverses espèces: Huguet (1985), Schoch etal. (1987), Katerji et al (1990), Ameglio (1991), Grouzis (1992)

Le phénomène à l'origine de la périodicité des contractions est l'ouverture stomatiqueréglée par la demande évaporative et la disponibilité en eau du sol (Huguet,1985).

Ces variations de diamètre traduisent aussi dans le temps des phénomènes decroissance qui apparaissent nettement dans le traitement à la capacité au champ

En conditions de contrainte modérée et sévère intervient un phénomène de régulationstomatique Le déficit hydrique peut provoquer la fermeture des stomates et la contractiondes tiges (Kozlowski et al. 1991). La contraction maximale journalière est faible dans letraitement modéré Elles sont équivalentes dans les traitements optimal et sévère Cescontractions ne semblent pas avoir la même signification . dans le traitement sévère, le sol nefournit plus suffisamment d'eau, la restauration est incomplète, l'amplitude de contractionrévélerait une sollicitation de plus en plus intense des réserves propres de la plante (Huguet1985) Améglio (1991) pense en effet que les réserves hydriques sont plus mobilisées enconditions de sécheresse à la suite de Selles et Berger (1990) qui montrent que lacontraction des organes observés est nettement plus élevée dans un traitement sec que dansun traitement humide

48

Après irrigation, l'évolution des variations du diamètre dans le traitement modéré etsevere traduit une reprise de croissance , les rythmes nycthéméraux tendent à devenirnormaux

Chez AcacIa senegal. une contrainte hydrique entraîne une régulation stomatique ; ils'ensuit des variations irrégulières du diamètre des tiges au cours de la journée. La croissancede la plante est limitée. Lorsque les conditions hydriques optimales sont rétablies, la plantereprend son rythme normal.

L'étude de mesures poramétriques accompagnées des mesures de potentiels foliairespermettra de mieux préciser la réponse de l'espèce face au déficit hydrique, et de comparerles espèces entre elles.

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49

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65000

200

60000

100

550 00

r,,.,, 1"0 1 "",,;,",,;,",~ M" M;'""~';"'rC' r1~ la liae de Acacia seneqal en conditions optimales d'alimentation hydrique50

1000,00 4' .... _ 800.. . .........Capacité au champ (30%) . . N. . E... ... .. .. .. .... . . - - . .. .........

~90000. .

. . . . ......... . .

. . . . . . . . .700 ---. . - .. .. . . ......

. . c:. .(1)

80000. E.

......... . (1)

E... _....... ... 600 c:

::l. c:--- 0

700,00 (1) >-"- co+J,(1) a::::E 500

600,00 co0

500 00 400

40000Contrainte modérée (19%)

300A A _

A........ ~ )v--6..A ..Ji

"V~~ ~~ vv

"IV"" "O"V r-o. .30000 """

i\(r\ v: 200

20000

.~Contrainte sévère (11 %)

1\

HIU

./ 100100 00

000,0 H 1\1

0a a a a a a a a 0 0 0 0 a a 0 0 0 a a a 0 a 0 a a

C") 0~

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C") 0 C") 0 C") a C") a C") C") a C") 0 C") g C") 0..... C") (!) l"- a N C") 1,{) (!) co 0> ..... N C"1 '<t (!) l"- a N..... ..... N N .....

f=jOIJro? ~("\ml"':::lr:::li!'=ondes variations du diamètre des tiges rio Ar~,...i~ !'=en!'!oal dans 3 régimes hydriques51

1000.00 ,---------------------------------------:::1

Contrainte modérée

y =Q.2263x + 229.38\

Capacité au champ' = 1.2648x + 191.63'",­

''''-~

-E:::::L-e...

,(1)

E.~c

100 00

Contrainte sévère y =-0.0979x + 217.03000

a 0 a a 0 0 0 0 0 0 0 0 a 0 0 a a 0 0 a a a 0 a 0 a a a a a a0 C'") 0 C'") 0 C'") 0 C'") 0 C'") 0 C'") a C'") 0 C'") a C'") 0 C'") a C'") a C'") C'") a C'") a C'") aN ...... ,.... (0 N ...... ...... (0 (0 ...... 0 (0 li) ...... 0 a li) li) 0 en li) "'t en en "'t "'t C'") en...... N ...... ...... N ...... ...... N ...... ...... N ...... ...... ...... ...... ...... ...... N

400.00

900.00

700.00

200 00

800.00

500.00

600.00 .

Figure 3. Variations du diamètre des tiges et phénomène de croissance de Acacia senegal dans 3 régimes hydriques 52

200

400

Contrainte évère

Irrigation

:

000 . '.. .. 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0N <D 0 '<t co N <D 0 '<t co N <D 0 '<t co N <D 0 '<t co N <D 0 '<t co

N ...... ...... N ...... ...... N ...... ...... N ...... ...... N

53

200.00

400.00

120000 1000

Diamètre (J.lm) Capacité au champ

-('1011000.00 E

800~-..,cCI)

800.00 . Contrainte modérée ECI)C

600 C0~ns

0:=600.00 .

Figure 4 Evolution du diamètre des tiges après irrigation dans les régimes modéré et sévère

Ecologie de la germination12

Dans le cadre du projet sm III "Réhabilitation des terres dégradées", une étude conjointe entre leLaboratoire d'Ecologie de l'ORSTOM Dakar (Michel GROUZIS et le laboratoire national desemences forestières de l'ISRA (pascal DANTHU) a été menée

Cette étude avait pour but de définir les conditions optimales de gennination dequelques légumineuses pérennes pouvant être utilisées dans les actions de réhabilitation, derevégétalisation Le travail a ensuite été poursuivi par une approche plus écologique de lagermination des espèces considérées. La réalisation effective de cette recherche a été confiée à unétudiant de DEA de l'Université Cheikh Anta Diop de Dakar, Abdoulaye SY qui a présenté avecsuccès son mémoire en juin 1995 et dont le présent rapport s'est largement inspiré.

Les espèces étudiées sont Aeschynomene sensztiva SW, CasslG obtusifollG L,CasSlG ocC/dentabs L, lndzgofera astragalllla D.C., lndzgofera senegalenszs Lam, Indigoferatinctoria L , Sesbanza pachycarpa D.C et Tephrosia purpurea (L) Pers. (BERHAUT, 1976) Lesgraines récoltées sur le terrain ont été multipliées sur les parcelles grainières à Hann (DRPF) et à BelAir. Après récolte des gousses, les graines ont été décortiquées et mises à sécher Les grainesimmatures et/ou attaquées par les insectes ont été éliminées. Les graines intactes ont été ensuitetraitées par de l'Hexapoudre contenant 6 % d'hexacWorocyc1ohexane pour éviter l'attaque desinsectes, et placées dans des sachets en plastique, puis conservées dans une chambre froide à 5° C ±1 avec une humidité relative de 50 ± 5 %

Les prétraitements suivants ont été appliqués aux graines de chaque espèce en vuede lever les éventuelles inhibitions tégumentaires

- le témoin aucun prétraitement avant semis,

- la scarification manuelle petite entaille (1 mm2 environ) dutégument de la graine avec un scalpel sans léser l'embryon,

- le trempage pendant 24 heures dans l'eau à température ambiante,

- le trempage dans de l'eau bouillante . après avoir chauffé un litred'eau jusqu'à ébullition, chaque lot de 50 graines a été versé dans400 ml et laissé refroidir pendant 24 heures,

- la scarification chimique avec l'acide sulfurique concentré 95%Chaque lot de cinquante graines a été trempé dans 50 ml de H2S04

pour des durées de 15, 30 et de 60 minutes, les graines ont étéensuite abondamment rincées à l'eau courante avant d'être seméesToutes les graines sont incubées à 30°C qui est la températuremoyenne rencontrée sur le terrain au moment des levées(CORNET,1981)

1: ContnbutlOn de P DANTHU

54

L'effet de la température sur la genrunation des graines a été suivi sur deux types dematériel végétal • des graines intactes et des graines ayant subi le meilleur prétraitement détenrunépar la première expérience Pour chaque espèce des températures variant entre 20 et 40°C de 5 en 5degrés ont été testées

Le stress hydrique a été simulé en augmentant la pression osmotique des solutionsd'imbibition des graines par addition de polyéthylène glycol (pEG) Dans cette étude le PEG 400 aété utilisé dans la gamme suivante 0, 4 ; 7 ; 10 , 12 , 15 , 17,5 et 20% qui correspondrespectivement à des pressions osmotiques de - 0,33 , - 0,6, - 0,9, - 1,1 ; -1,44, - 1,9 et - 2,2 MPaLes tests de genrunation ont été faits à 30°C et les papiers filtre étaient réimbibés tous les jours pouréviter les variations trop importantes de pression osmotique dues à l'absorption d'eau par les graineset à l'évaporation

Les tests de genrunation ont été faits à l'obscurité sur un disque de papier filtre dansdes boîtes de Pétri de diamètre 90 mm Le papier filtre est humecté avec 3 ml d'eau distillée ou desolution PEG pour la simulation de la sécheresse. Chaque traitement a été répété quatre fois surcinquante graines Le pourcentage de genrunation a été mesuré tous les jours par comptage desgraines qui avaient germé

Une graine a été considérée comme ayant germé lorsque la radicule devenait visible.Le comptage a été fait à la lumière à température ambiante et les graines germées ont été éliminéestous les jours. L'expérience a été considérée comme tenrunée lorsqu'aucune graine n'avait germépendant trois jours successifs, et la viabilité des graines restantes a été vérifiée par dissection. Lespourcentages de genrunation au troisième, dixième jour et en fin d'expérience (nombre de joursvariable selon les espèces) ont été transformés par la transformation angulaire

Une analyse de variance a été ensuite faite par le logiciel STATITCF et lacomparaison des moyennes a été faite par le test de Newman Keuls, au seuil de 5% si la valeur du Fde l'analyse de variance est significative au seuil P = 0,05 Dans les tableaux et figures, les valeursayant le même indice appartiennent au même groupe homogène d'après le test de Newman Keuls

RESULTATS

Pour l'ensemble des espèces étudiées, le pourcentage de germination des graines nonprétraitées est inférieur à 40 % à l'exception de C obtusifoba qui germe à 95 % Pour les autres, cepourcentage varie de 2 % pour A. senslflva à 36 % pour S. pachycarpa (Tableau 1)

Pour la scarification mécanique, les pourcentages de germination sont très élevés,dépassant généralement 80 % Pour toutes les espèces sauf pour C obtusifoba, la germination estsignificativement supérieure à celle enregistrée pour le témoin

Les graines prétraitées à l'acide sulfurique présentent généralement des pourcentagesde genrunation élevés qui sont statistiquement équivalents à ceux obtenus après scarificationmécanique, sauf pour S. pachycarpa qui montre un pourcentage de genrunation en relation avec ladurée du prétraitement . 39 % pour 15 minutes, 53 % pour 30 minutes et 84 % pour une heure A.sensitlva présente un optimum de germination après 30 minutes d'immersion dans l'acide, alors quepour 1. senega/ensls l'optimum de germination est atteint après] 5 ou 30 minutes d'immersion Pourles autres espèces, il n'y a pas de différence de genrunation due à la durée du prétraitement entre ]5minutes et 60 minutes d'immersion

Les graines trempées pendant 24 heures dans l'eau froide présentent un pourcentagede germination inférieur à 30 % exceptées celles de C. obtusifoba qui donnent 95 % degermination Pour les sept autres espèces, ce pourcentage varie de 5 % pour A. sensitIva à 28 %pour S. pachycarpa Ces résultats sont statistiquement analogues à ceux enregistrés pour le témoinà l'exception de T purpurea qui donne des résultats inférieurs et de A. sen5itiva qui enregistre unevaleur supérieure.

L'ébouillantage favorise en général la germination des graines mais moins que lascarification mécanique ou par l'acide sulfurique, sauf pour les graines de C. obtusifolia et de Tpurpurea sur lesquelles il s'est révélé être létal L'ébouillantage donne le même résultat que le témoinet le trempage à l'eau pour L. senegalemis

Tableau 1 Pourcentages final de germination obtenus pour les différentes espèces en fonction duprétraitement appliqué Incubation à 30°C sur papier filtre imbibé d'eau distillée

P,..étraitemenb.

ESPECES T SM EF EB 15 mn ACIde 60 mn30 mn

Aeschynomene sentl51V8 2' 100' 5' 37' 88' 98' 94'

Cassia obtustfolia 95' 99' 95' 39' 99' 99' 97'

CassI8 occidentalls 24 f 99' 27<: 46' 98' 96' 98'Indigofera astragalma 26' 94' 24' 81' 99' 98' 98'Indlgofera senegalensls 14' 79' 17' 22(' 83' 82' 42"

Indigofera tmctoria 14' 93' )4' 68' 90' 95' 87'

Sesbania pachycarpa 36'" 99'

1

28' 48' 39' 53' 84'

IlTephrosia purpurea

1

'l1b 45' 10'

1

0'

1

48'

1

48' 47'

Il

T = témoins, SM = scanficatlon mécanique, EF = eau froIde. EB = ébouillantageLes nombres d'une même ligne SUIV'S de la même lettre ne d,ffèrent pas slgniticativement (Test de Newman el Keuls au seUIl de 5%)

Tableau 2 Pourcentage de germination des graines non prétraitées 3 jours après semis en fonctionde la température d'incubation

TEMPERATURES CC)

ESPECES 20 25 30 35 40

Cassia obtus/folIO OC Sb lOb lsa OCCaSSIG (}ccidelltah~ Ob 23

a 15- 24a Oblnd/gofera astragalma Ob 17" 14- 19

a Obbubgofera senegaleJ1Sis Ob T 5a 4a Obbuligofera tlllctona OC 30a 12b 26

a OCSesballla pachycarpa 21a 24a 31 a 33a )--

-:)

TephroslG purpurea ( 7b lS- lIb OC

Les nombres d'une même ligne suivis de la même lettre ne diffèrent pas significativement (fest de Newman et Keuls au seuil deS'fol

Tableau 3 . Pourcentage de germination des graines non prétraitées 10 jours après serrus enfonction de la température d'incubation

TEMPERATURES COC)

ESPECES 20 25 30 35 40

Cassia obtuslfoha Id Tf 51b 71" Od

Cassia occidentalis lC 26ab 18b 37 OC

Indigofera astragalina OC 21" 18ab 26" lOb

Indlgofera senegalensis 7bc 9b lOb 52" Ob

Indigofera tinctoria 28" 33" 18b 34" 1c

Sesbama pachycarpa lC 24" 31" 33" 27"Tephrosia purpurea 15"b 20" lIb OC

Les nombres d'une même hgne sUivis de la même lettre ne dIffèrent pas sigmticatlvemen[ (Test de Newman et Keuls au seuIl de 5 %)

Tableau 4 : Pourcentage de germination des graines non prétraitées en fin d'expérience en fonctionde la température d'incubation

TEMPERATURES (5°C)

ESPECES 20 25 30 35 40

Cassia obtusifolia 39d 62c 97" 87b Oe

Cassia occidentalis 13c 28b 19bc 82" Od

Indlgofera astragalina Od 24b 2lb 47 WC

Ituligofera senegalenslS Od 9c 17b

87 Od

Indigofera tinctoria 9d 33b 23

c 53" le

Sesbania pachycarpa 29" 24" 31" 33" 27Tephrosia purpurea 2c l7b 20" U

b OC

Les nombres d'un même hgne SUIVIS de la même lettre ne diffèrent pas sigmficallvemenl (Test de Newman et Keuls au seuil de 5%) .• Toutes les graines sont Incubêes sur papier filtre imbibê d'eau disullée.

57

Tableau 5 : Pourcentage de gennination des graines scarifiées 3 jours après semis en fonction de latempérature d'incubation.

TEMPERATURES eC)ESPECES 20 25 30 35 40

Cassia obtusifolza ad 88C 99- 96b Id

Cassia oceUlentalis OC 98- 100' 9T 24b

Indigofera astragalina OC 100" 9T 96" 15-

Indigofera senegalensis ad 9C 24b 55" adIndigofera tinetoria 15b 92- 92" 89- lOb

Sesbania paehyearpa 18b 86" 81- 84- 17b

Tephrosia purpurea 2c 64- 46b 3c OC

Les nombres d'une même lIgne sUIvis de la même leure ne diffèrent pas significativement (Test de Newman et Keuls au seuil de 5 % )

Tableau 6 : Pourcentage de gennination des graines scarifiées 10 jours après semis en fonction dela température d'incubation.

TEMPERATURES eC)Espèces 20 25 30 35 40

Cassia obtusifolia 2d

92c 99- 96b Id

Cassw oeeuientalis 15c 100- 100- 97- 40b

Indigofera aslragalina 21 b 100- 98- 96- 15b

Indigofera senegalensis OC 39b 79" 62- OCItuligofera linetoria 52b 92- 93- 89- 63b

Sesbania pachyearpa 67b 89" 86- 86- 22c

Tephrosza purpurea 23c 67 46b 3d ad

Les nombres d'une même ligne suivis de la même lettre ne diffèrent pas significativement (Test de Newman et Keuls au seuil de 5 %)

Tableau 7 . Pourcentage de gennination des graines scarifiées en fin d'expérience en fonction de latempérature d'incubation

Températures eC)Espèces 20 25 30 35 40

Cassia obtusifolza 90c 92c 99- 96b IdCassia oceuienlalzs 67b 100- 100- 97- 40c

Indigofera astragalina 30b 100- 98- 96- 15c

Indlgofera senegalensis 8b 70- 80- 62 OC

Ituligofera tineloria 59b 92- 93- 89- 63b

Sesbanza paehyearpa 85" 90" 89- 86" 22b

Tephrosw purpurea 26b 67" 46b 3c OC

Les nombres d'une même ligne SUIVIS de la même le Ure ne diffèrent pas significativement (Test de Newman et Keuls au seuil de 5%)

58

Les pourcentages de gennination des graines ayant subi aucun prétraitement et incubées àdifférentes températures sont présentés dans les tableaux 2, 3 et 4

D'une manière générale il y a une augmentation du pourcentage de gennination en fonctionde la température entre 20 et 35° C Les résultats sont statistiquement meilleurs à 35°C sauf pour C.abtusifalia et T purpurea qui présentent un meilleur pourcentage respectivement à 30° C et 25-30°C

S. paehyearpa donne des résultats statistiquement identiques quelle que soit la températurede germination. Pour cette espèce la gennination est très rapide et complète dès le troisième jour,alors que pour les autres espèces la germination est étalée dans le temps. A 40° C pour toutes lesespèces, les graines non germées en fin d'expérience sont nécrosées

Pour les graines prétraitées les résultats sont présentés dans les tableaux 5, 6 et 7 Ils sontstatistiquement meilleurs pour les températures comprises entre 25 et 35°C sauf pour C. abtusifaltaet T purpurea qui montrent un optimum respectivement à 30°C et 25°C Pour S. paehyearpa, lagamme de températures optimales est plus large (20 à 35°C) La gennination est lente à 20°C alorsque pour des températures comprises entre 25°C et 35°C toutes les graines germent dans les dixprenuers Jours

Le tableau 8 présente les températures optimales de gennination des différentes espècesavant et après la scarification, on note un élargissement de la gamme de températures optimalesaprès le prétraitement

L'augmentation de la concentration du PEG dans les solutions d'imbibitionse traduit généralement par une réduction du pourcentage de gennination des graines. Cependantles résultats varient en fonction des espèces. Le tableau 9 présente les pourcentages de genninationdes différentes espèces en fonction de la concentration en PEG

Pour 1. astragalina, l'augmentation de la concentration de PEG jusqu'à 12%n'influence pas le pourcentage de gennination ; mais ce dernier passe brusquement de 84% à 14 %lorsque la concentration du PEG passe de 12 % à 15 %, et s'annule pour 17,5%

Pour 1. finetana, l'effet de la concentration de PEG ne se manifeste qu'au delà de 7 % Lagennination passe de 82 % à 25 % et 12 % lorsque la concentration du PEG passe de 7 % à 10 %et 12 % Pour des concentrations de PEG supérieures à 12 % la germination est nulle

Il n'y a pas d'effet du PEG à 4 % sur la gennination de 1. senegalensis, par contre lepourcentage de germination est réduit de moitié pour 7 % de PEG, au sixième

Tableau 8 . Températures optimales (OC) de gennination des différentes espèces en fonction desprétraitements

Espèces Graines intactes Graines prétraitées

Cassia obtusifolia 30 30Cassia occidenla/rs 35 25-35Indigofera aslraga/lIIa 35 25-35Indigofera sellega/e/lsis 35 25-35Indigofera IiI/clona 35 25-35Sesbanra pachycarpa 20-40 20-35Tephrosra purpurea 25-30 25

S9

Tableau 9 . Effets de la concentration du Polyéthylène glycol (PEG 400) sur les pourcentages degermination des différentes espèces L'incubation est faite à 30°C sur papier filtre de solution dePEG.

Espèces végétales

O/OPEG la It Is Ch Cc Sp Tp

a 96- 89- 94- 98- 98- 91" 51-4 97- 90a

90a 88b 93b 84b 37b

7 95a 82a 41b 33c 18c 46c 16c

10 96a 25b 16c ad ad 4d Id12 84a 12< 14c ad ad ad ad15 14b 3d ad ad ad ad ad

17,5 OC ad ad ad ad1

ad ad20 OC ad ad ad ad ad ad

la :;:: Indlgofera astragahna . It = Indigofera tmctonR. ls = IndIgofeca senegalensls, Cb = CaSSla obtusifoha; Cc:::: CaSS18 (")uldentahs ;Sp ~ Sesbama pachycarpa; Tp ~ Tephrosla purpurea ; PEG = polyéthylène glycolLes nombres d'une même colonne sUivis de la même lettre ne diffèrent pas slgmfJc~t1vement (Test de Newman et Keuls au seuil de 5 %)

Pour 10 % et 12 % de PEG, puis s'annule pour des concentrations plus importantes.C.obtusifolia, C. occidentabs, S pachycarpa et T purpurea présentent des pourcentages degermination significativement différents à chaque hausse de la concentration en PEG et s'annulentpour des concentrations supérieures ou égales à 10% Lorsque la concentration du PEG passe de 0à 4 %, les pourcentages de germination passent de 98 % à 88 % pour C. obtusifoba, de 98 % à 93% pour C. occidentabs, de 91 % à 94 % pour S pachycarpa et de 51 % à 37 % pour r purpurea

DISCUSSIONS

De façon générale, le prétraitement des graines se traduit par une augmentation dupourcentage de germination comparativement aux graines non prétraitées dont le pourcentage degermination est inférieur à 40 %, sauf pour C. obtusifolia. Ces résultats montrent que l'inaptitude àla germination, observée chez ces espèces de légumineuses, est due à la dureté de leurs tégumentsCette inhibition tégumentaire est levée par les prétraitements tels que l'immersion dans l'acidesulfurique, la scarification mécanique ou l'ébouillantage qui réduisent la résistance et l'imperméabilitédes téguments. Ces prétraitements engendrent, non seulement une augmentation du pourcentage degermination, mais aussi une diminution du temps moyen de germination qui passe de 17 à 7 jourspour les graines incubées à 30°C

C. obtusifoba présente des graines qui ne seraient pas dures. En effet, les graines decette espèce germent jusqu'à 95 % sans traitement, ce qui peut s'expliquer par une absence naturelled'inhibition tégumentaire comme c'est le cas pour Acacia senega/ dont les graines germent sanstraitement jusqu'à plus de 90 % en cinq jours Cependant, la germination des graines non prétraitéesde C obtusifoba est moins rapide que celle des graines scarifiées pour lesquelles la germination estcomplète en 24 heures

La scarification mécanique a donné les meilleurs résultats avec plus de 90 % degraines germées, sauf pour T purpurea. C'est la méthode qui permet de se rapprocher le mieux dupouvoir germinatif d'un lot de graines, mais elle est très laborieuse pour des quantités importantesde graines

60

L'utilisation de l'acide sulfurique, quant à elle, nécessite des précaution de sécurité etdu matériel résistant, mais aussi la maîtrise de la durée d'immersion qui varie avec la dureté desgraines. L'immersion dans l'acide sulfurique peut se révéler insuffisante lorsqu'elle est de courtedurée, ou entraîner des dommages lorsqu'elle est trop longue. Ainsi, pour des durées d'immersion de15, 30 et 60 minutes dans l'acide, A. sens1t1va s'est montrée l'espèce la plus sensible à la durée dutrempage avec des résultats significativement différents pour les trois traitements Pour 1.senegalens1s, le pourcentage de germination chute de 50 % après une heure de trempage dansl'acide sulfurique Le traitement ne doit donc pas excéder 30 minutes pour cette espèce.

Le taux de germination de S. pachycarpa est fonction de la durée d'immersion avecun maximum de 84 % après une heure, valeur qui reste cependant inférieure à celle obtenue après lascarification mécanique Une heure de trempage semble donc insuffisante pour les graines de S.pachycarpa pour obtenir une germination Cependant, nous avons noté que la durée de trempagepeut varier en fonction de la provenance et de l'âge des graines Ainsi, une expériencesupplémentaire faite avec un lot de graines de S. pachycarpa différent a donné des résultatscomparables à ceux donnés par la scarification mécanique après un trempage d'une heure Pour lereste des espèces, il n'y a pas d'effet immersion entre 15, 30 et 60 minutes

Les prétraitements à l'eau bouillante entraînent une baisse importante ou uneabsence totale de germination chez T purpurea et C. obtusifolia Ceci peut être dû à l'excès dechaleur qui tue les embryons, soit à une asphyxie suite aux 24 heures de trempage dans l'eau Letrempage des graines dans l'eau froide n'a pas apporté d'amélioration de la germination, sauf pour A.sensit1va dont le taux de germination reste toujours faible, alors qu'on note une baisse du taux degermination pour T pUlpurea.

La température optimale de germination pour les graines intactes est 350 C, saufpour C. obtusifoba (300 C) et T purpurea (25 - 300 C), alors que S. pachycarpa sembleindifférente à la température Il y a variation de la température optimale selon que les graines sontscarifiées ou non pour la quasi totalité des espèces. L'examen des pourcentages de germination auxdifférents potentiels hydriques expérimentés montre que les espèces étudiées peuvent germer à debas potentiels. Les espèces se répartissent en deux groupes en fonction de leur aptitude à germer enprésence du PEG

- le premier groupe renferme les espèces du genre Indlgofera qui tolèrent le stress hydriquejusqu'à un potentiel hydrique de - 1,1 MPa (= 12% de PEG) Les espèces de ce groupe ne germentcependant pas lorsque le potentiel hydrique atteint -1,44 MPa (= 15 % de PEG ) exceptée 1.astraga/ma qui germe à 14 %,

- pour le reste des espèces, la germination s'annule à partir de -0,9 MPa (= 10 % de PEG)Ces espèces donnent des résultats statistiquement différents à chaque hausse de la concentration dePEG, ce qui indique une plus grande sensibilité aux variations de potentiel hydrique que les espècesdu premier groupe

Les valeurs de potentiel hydrique obtenues pour les espèces du premier groupe sontplus basses que celles données dans la littérature - 0,6 MPa pour Acacia karrao et A. tortills , - 1,0MPa pour Argyr%blUm un?/lomm et Lotus cretlcllS , - 1,088 MPa pour le sorgho Par contre, ellessont plus élevées que celles données pour Aeschynomene mdica et Z0I111a g/ochidlata 1,86 MPa etpour le mil (Penmsetum typhoides) - 1,85 MPa (= 17,5 % de PEG)

61

La valeur limite du potentiel pour laquelle aucune espèce ne genne plus est de 1,85MPa (= 17,5 % de PEG) Cependant, elle reste moins basse que celle donnée par GROUZIS et al(1986) et GROUZIS (1988) qui est de l'ordre de 2,17 MPa pour d'autres espèces sahéliennes Lacapacité des différentes espèces à germer à de faibles potentiels hydriques suggère bien leuradaptation à la sécheresse tout au moins au cours de la phase de gennination

Les résultats des expériences sur l'effet de la température et de la contraintehydrique sur la gennination montrent qu'il est difficile de relier l'aptitude des semences à germer àdes températures élevées ou la tolérance aux contraintes hydriques au moment de la gennination àleur écologie Ainsi, nous notons que C. obtusifolia et S pachycarpa, qui sont des espèces desdépressions humides sablo-argileuses, ont des comportements différents vis-à-vis de la température,alors que T purpurea, espèce des sols sableux secs drainant, est moins tolérante à la contraintehydrique que les Indlgofera qui poussent dans les mêmes conditions écologiques.

On peut donc dire que les optimums de température élevés et la résistance au déficithydrique provoqué par le polyéthylène glycol au moment de la gennination ne sont pas desindicateurs fiables de la répartition écologique des espèces Un recherche ultérieure devra doncprendre en compte les phases suivantes du développement et de l'installation de la plante dans sonmilieu.

c21speets mierobiolo9iques

Les observations en microbiologie ont porté sur l'analyse des aSSOCiationslégumineuses-microorganismes aussi bien au Sénégal qu'en Tunisie Les recherches surl'activité biochimique de la rhizosphère des arbres tropicaux, sur la résistance des souches àl'aridité ainsi que sur les isolements bactériens ont été poursuivies

Analyse des associations légumineuses-microorganismes auSénégal - Occurrence de la nodulation et de la mycorhization enpépinière!3

ESTIMATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS ENDOMYCORHIZIENS DU SOL

Les sols étudiés proviennent de diverses localités du Sénégal Le sol de Bandia aété prélevé dans la station expérimentale de l'ISRA au niveau des parcelles d'essai n° 266 àAcaCia tortTl,s et à ProSOplS Juhflora, mises en place en 1984 Le sol de Sangalkam a étéprélevé dans la station expérimentale de l'ISRA à l'intérieur d'une parcelle d'essai de ProSOplSJuhflora âgée de trois ans et clôturée et dans une parcelle d'essai de AcaClG holosencea âgéede quinze ans et non protégée Les sols du Saloum ont été prélevés dans des zones de culture,sous Prosopls aincana à Keur Madiabel, Keur Abdou Diafé, Koutango et Saboya Ceslocalités sont situées dans le département de Nioro au Sud de Kaolack

Il ContnbutlOn de 0 DIAGNE

62

Les résultats (Tableau 1) montrent que la plupart des sols utilisés sont pauvresen spores A Sangalkam, le sol prélevé sous P. Juliflora est plus riche en spores (26 spores/1 00g de sol sec) que le sol prélevé sous A. holosencea (4 spores) Cette différence semble être dueà la protection dont a bénéficié la parcelle plantée avec P. Jlûiflora En effet la clôture de cetteparcelle préserve celle-ci des perturbations liées aux activités humaines et à la fréquentation parles animaux Cela a permis un meilleur développement des arbres et des herbes dans cetteparcelle et a sans doute stimulé la mycorhization et partant l'abondance des sporesL'inoculation préalable en pépinière de P. juliflora avec un inoculum mixte composé deGlomus mosseae, Glomus jasClculutum et Gigaspora marganta semble avoir entraîné uneaugmentation considérable du nombre des spores dans le sol de Sangalkam En effet, le solprélevé sous P. juliflora inoculée est plus riche en spores (138) que le sol prélevé sous P.Juliflora non inoculée (26 spores)

Dans les extraits de sol de Bandia, aucune spore fraîche n'a été observée aussibien pour les échantillons prélevés sous P. Juliflora que pour les échantillons prélevés sous A.tonIfls Il faut noter que la station de Bandia est protégée comme la parcelle P. Jliliflora deSangalkam Cependant, la pauvreté en spores du sol de Bandia est sans doute corrélée avec lapréparation du sol lors de la plantation par des engins lourds (buldozers) L'effet de la saisonpourrait aussi avoir influencé le nombre des spores du soL En effet les prélèvements ont étéeffectués en saison sèche

Le nombre de spores des sols du Saloum varie entre 0 (Koutango) et 6 (KeurAbdou Diafé) La pauvreté en spores des sols du Saloum est sans doute liée à leur exploitationintensive En effet, ces sols sont fréquemment cultivés , or l'agriculture consiste en unesélection en faveur d'une espèce végétale utile Elle a pour effet de réduire la diversité desespèces végétales et donc la diversité des hôtes des champignons mycorhiziens Cette situationa sans doute conduit à terme à une diminution qualitative et quantitative des champignons dusol qui se traduit par la faiblesse des spores produites

L'ensemble de ces résultats montre que les perturbations du milieu dues àl'action des hommes et des animaux, à l'agriculture et au travail du sol par des engins lourds,entraînent une régression des spores de champignons endomycorhiziens du soL Cela prouveque la mise en place de jachères et la mise en défens des terres sont des stratégies pertinentesde protection et de reconstitution des sols Il serait intéressant d'étudier plus amplement l'effetde l'inoculation des plants en pépinière avec des champignons endomycorhiziens sur lepotentiel infectieux de leur lieu de plantation, en vue de l'utilisation de cette stratégie pour lerepeuplement des terres dégradées

OCCURRENCE ET VARIATION DE LA MYCORHIZATION ET DE LANODULATION SUR LE SOL DE PEPINIERE

Cette expérience a été menée dans le but de SUIvre la nodulation et lamycorhization en pépinière de P. Jlû{flora et A. tortlfTs, comparativement à P. ajncana, P.chiiensis et P. cmerana Vingt plants par espèce ont été cultivés sur le sol de pépinière MbaoUne récolte de quatre plants par espèce a été faite tous les trente jours pour une estimationpériodique de la nodulation et de la mycorhization mais aussi de la croissance des plantspendant leur séjour en pépinière L'expérience a duré cinq mois

Tableau 1. Estimation du nombre de spores de sols prélevés dans quelques localités duSénégal

Sites Rhizosphère Spores

Bandia Acacia tortdis 0

Bandia ProsopzsJuliflora 0

Sangalkam Prosopis juliflora (z) 138

Sangalkam Prosopis juliflora 26

Sangalkam Acacia holosericea 4

Keur Madiabel Prosopis afncana 2

Keur Abdou Diafé Prosopis africana 6

Koutango Prosopzs afrzcana 0

Saboya Prosopis afrzcana 4

i = plante préalablement inoculée en pépinière avec Glomus mosseae, Glomus fasczculatum etGigaspora margarita.NB. Les valeurs de ce tableau expriment le nombre de spores fraîches/IOOg de sol sec

64

Pourcentage (%)

100

80

60

40

20

---0--

o

..

P. africaJUl

P. chilensis

P. cineraria

P. julijlora

A. tortilis

o__---r- ~~~.......--.......,....----,.-r_-r--.......,.......J

Jourso 30 60 90 120 150

Figure 1: variation du taux de mycorhization en fonction du temps

Pourcentage (%)80 ..,------------------,

60

40

20

--e­

"---0-­

o..

P. africanaP. chilensi:P. cineraric.P. julifloraA. tortilis

: variation de l'intensité de mycorhization en fonction du temps

O __--r-~~~----r___,_----.-r__~..,......_.....,J

o 30 60 90 120 150 Jours

Figure 2

65

nombre de nodules30 ~-~--------------,

20

10

o

..P. chilensisP.julifloraA. tortilis

O+-----r'-...,.....---r-........,...--lIF-.....,...-.,--......,...-~

o 30 60 90 120 ISO jours

Figure 3: variation du nombre de nodules en fonction du temps

mg/plant120 ...,.----------------------,

100

80

60

40

20

o

..P. chlensisP. juliflora

A. tortilis

30 60 90 120 150 Jours: variation du poids sec des nodules en fonction du temps

O+----,.-...,.-----,.-...-=::::;:.--a-;;:;:;;,.='*-..........,.-...,......--J

oFigure 4

66

- Variation du taux de mycorhization

Les courbes de variation des taux de mycorhization en fonction du temps (fig])montrent que pendant les trente premiers jours, aucune des cinq espèces n'a été mycorhizée Lamycorhization a eu lieu au cours du deuxième mois avec des taux variant selon les espèces de] ,25 % pour A. tartIlis à 25 % pour P. aIT/cana

Les courbes ont évolué dans les mêmes proportions pour les différentesespèces Elles traduisent une infection massive des plantes à partir du deuxième mois. Les tauxde mycorhization les plus élevés ont été obtenus au quatrième mois A ce moment, le systèmeracinaire des plants a atteint son développement maximal dans les sachets de culture (Fig 5)Ceci leur a probablement permis d'accroître les chances de contact avec les propagules deschampignons du sol Au cinquième mois, la variation du taux de mycorhization est restée faible, ce qui s'est traduit par une phase stationnaire observée sur les courbes de mycorhization

- Variation de l'intensité de mycorhization

La figure 2 représente la variation de l'intensité de mycorhization en fonction dutemps On remarque une augmentation de l'intensité du début de la mycorhization à la fin del'expérience Au cinquième mois les champignons endomycorhiziens sont présents sur unelongueur de racines de plus de 50 % chez P. chtlensls, P. cineraT/a, P. JlIltflora et A. tor/litsChez P. aIT/cana, l'intensité de mycorhization est inférieure à 50 % à la fin de l'expérience Lesstructures endomycorhiziennes les plus fréquemment rencontrées sont les hyphesintraracinaires et les vésicules

Quelques arbuscules ont été observés à la quatrième récolte chez P. chtlensls etP. cmerana II faut noter que les tests statistiques n'ont montré aucune différence significativeentre les traitements, ni sur les taux ni sur les intensités de mycorhization des plantes Celasemble indiquer que la mycorhization se fait au même rythme et dans les mêmes proportionschez ces plantes

- Variation du nombre de nodules

Les nodules sont apparus au cours du troisième mois pour P. JlIltflora et A.tortlhs et au quatrième mois pour P. chtlensls Les espèces P. oIT/cana et P. cmerana n'ontpas nodulé Cette absence de nodules pourrait être due à une non infectivité des RhlZohlUn1 dusol sur P. alncana et P. cmerana car dans une expérience précédente ces espèces ont noduléen trois mois

Des nodules ont été observés sur P. JlIl~flora et A. /orftlts au troisième mois etsur P. chtlensls au quatrième mois Une variation du délai d'apparition des nodules en fonctionde l'espèce pourrait être à l'origine de cette observation De même, le nombre de nodulesrécoltés a varié en fonction des espèces et du temps

La figure 3 représente la variation du nombre de nodules en fonction du tempsElle montre une augmentation du nombre de nodules de A. /orll!ls et P. chtlensls, depuis leurapparition jusqu'à la fm de l'expérience Une légère baisse du nombre de nodules de P. Jul{floraa été observée au quatrième mois Elle pourrait aussi être due à la dégénérescence des nodulesformés antérieurement Une telle observation expliquerait l'absence fréquente de nodules,constatée sur P. JlIl{flora lors des prospections au champ et le plus souvent pendant la saisonsèche

67

g/ plante6~--------------------'

5

4

3

2

1

-0--

o

..

Prosopis afru:anaProsopis chilensis

Prosopis cineraria

Prosopis juliflora

Acacia tortilis

ISO JOurs120906030

o ~1IfI!!!!!!!!!~~~......--~...,.--,.--~...,....--...Jo

Figure 5 : variation du poids frais des racines en fonction du temps

g/plante2,5 ,----------------------,

2,0

, ,5

1,0

0,5

"---0--

o

..

P. a/ricana

P. chilensis

P. cineraria

P. juliflora

A. tortilis

150 JOurs1209060300,0~~..~~~::::::___.__._-........__.____J

a

Figure 6 : variation du poids sec des parties aériennes en fonction du temps

68

- Variation du poids sec des nodules

La variation du poids sec des nodules de P. chilensis, P. juliflora et A. tortil/sen fonction du temps est représentée par la figure 4 Elle montre une augmentation du poidssec des nodules du début de la nodulation à la fin de l'expérience Chez P. juliflora, labiomasse des nodules a augmenté plus rapidement au cinquième mois. Chez A. tortilis, il y a euune augmentation assez rapide du poids sec des nodules jusqu'au quatrième mois suivie d'unephase stationnaire au cinquième mois. Contrairement à la mycorhization, la nodulation semblese faire à un rythme variable selon l'espèce.

- Variation du poids frais des racines

La variation du poids frais de racines (Figure 5) de P. juliflora et A. tortilis s'estfaite à la même allure Elle traduit une augmentation du poids frais des racines du début del'expérience au quatrième mois suivie d'une phase stationnaire voire d'une légère baisse aucinquième mois Les poids frais des racines de P. africana, P. chilens/s et P. cmeraria ontaugmenté moins vite que ceux de P. Juliflora et A. tortilis

Des différences significatives sont apparues au quatrième mois entre les poidsfrais des racines de P. Juliflora et les autres espèces Ces différences se sont estompées à la finde l'expérience Cette observation semble être due à une croissance plus rapide des racines deP. juliflora qui ont atteint leur taille maximale dans les sachets de culture au quatrième moisAu cinquième mois, il y a eu une légère baisse de cette biomasse jusqu'à une valeur proche decelles des autres espèces

- Variation du poids sec des parties aériennes

La figure 6 représente la variation du poids sec des parties aériennes en fonctiondu temps Les poids secs des parties aériennes de P. juliflora, P. chilensis, P. cmeraria et A.tortilis ont augmenté du début à la fin de l'expérience D'après les calculs statistiques, les gainsde biomasse ont été nettement plus importants chez P. juliflora par rapport aux autres espècesà partir du troisième mois. Les gains en biomasse de P. africana ont été les plus faibles. Lafaible colonisation des racines de cette espèce par les champignons endomycorhiziens, pourraitêtre liée à sa croissance peu importante.

Ces résultats montrent que la mycorhization de P. juliflora et A. tortilis se faitnaturellement dans le sol de pépinière à partir du deuxième mois de culture de même que lestrois autres espèces testées. La nodulation a lieu au troisième mois sur P. Juliflora et A. tortiliset au quatrième mois sur P. chi/ens/s. P. juliflora a montré une meilleure croissance que lesautres espèces testées sur le sol de pépinière utilisé

69

Analyse de la diversité des associaciations légumineuses­microorganismes en Tunisie 14

L'azote est un élément majeur qui joue un rôle fondamental dans la constitution de lamatière vivante. L'atmosphère est la principale réserve naturelle d'azote. Malheureusement cetazote moléculaire, en abondance considérable, n'est pas accessible à la plupart des êtresvivants. L'azote combiné est la seule forme d'azote biologiquement assimilable par les planteset les animaux. La fixation biologique de l'azote joue donc un rôle fondamental dans le cyclede l'azote et dans l'écosystème tout entier puisqu'elle constitue la plus grande source d'azotecombiné produite dans la nature (DREYFUS, 1982 ; FAO, 1983). Ce phénomène est trèsimportant pour la production végétale, car il permet de minimiser les dépenses, réduire lesapports d'engrais azotés et donc éviter les problèmes écologiques liés à l'usage de ces engrais.

La capacité de fixer l'azote est restreinte à environ 200 espèces bactériennes (deLAJUDIE, 1983). Parmi les bactéries autotrophes vis-à-vis de l'azote les symbiosesRhizobium-légumineuses, ont une importance considérable, puisqu'elles peuvent fixer jusqu'à350 kg/ha/an d'azote (HELLER, 1969)

Chez ces légumineuses fixatrices d'azote, la symbiose aboutit à la formation et audéveloppement d'un organe nouveau, le nodule (ou la nodosité) qui est le siège del'assimilation de l'azote moléculaire.

Les bactéries symbiotiques fixatrices d'azote, bien que constituant sur le planmorphologique et écologique, un groupe assez homogène, offrent cependant une certainevariation dans l'aptitude à réaliser la symbiose avec les différents genres de légumineuses(DUPUY, 1993). Chaque souche de rhizobium ne peut former de nodules et fixer l'azote quesur un nombre limité d'espèces de légumineuses. Cette spécificité d'hôte a été très longtempsmise en évidence et a conduit à la constitution de groupes d'inoculation croisée pour leslégumineuses et à la définition d'espèces de rhizobium correspondantes (DREYFUS etDOMMERGUES, 1981).

La forme extérieure et l'anatomie des nodules sont aussi caractéristiques de l'espècevégétale (NUTMAN, 1956).

En effet, contrairement aux espèces tropicales, les légumineuses des régions aridesméditerranéennes n'ont pas été sérieusement examinées, du point de vue aptitude à lanodulation et capacité à fixer l'azote de l'air. On estime que moins de 20% des légumineusesont été examinées pour leur aptitude à noduler (GALIANA, 1990; De FARIA, 1989)

Dans le présent rapport sont présentées les données relatives à la nodulation deslégumineuses pastorales autochtones de la Tunisie et les résultats des travaux d'isolement dessouches de rhizobium

1. Phénologie de la nodulation

L'objectif de ce travail a donc consisté à rechercher ln sllu la présence de nodules surdes plantes légumineuses Des prospections sur le terrain ont été conduites dans différents sitesde la Tunisie aride La méthode a consisté à déterrer le système racinaire, observer les noduleset prendre des échantillons

14 Contribution de N AK.RIMl, H JEDDER et al.

70

L'étude a porté sur 42 espèces:

Acacia tortilis (Forssk) H.ssp. raddiana (Savi) BrenanAnthyllis henoniana Batt.Anthyllis tetraphylla L.Argyrolobium uniflorum (Decai.) Jaub. et SpachAstragalus tenuifoliosus MaireAstragalus armatus Willd ssp. tragacanthoides (Desf) MaireAstragalus caprinus L. ssp. Lanigerus (Desf) MaireAstragalus gombiformis PomelAstragalus cruciatus Link:Astragalus hamosus L.Astragalus gyzensis Del.Calicotome villosa (Poir) Link. ssp. wllosa RouyCeratonia siliqua LCoronilla scorpioldes KochEbenus pmnata AitonGenista microcephala Cosson et DurieuGenista saharae Cosson et DurieuHedysarum spinosissimum L.Hedysarum carnosum DesfHippocrepis bicontorta Lois.Lathyrus numidicus Batt.Lotus creticus L.Lotus roudairei BonnetLotophyllus argenteus Link.Medicago marina L.Medicago minima GrufbMedicago sativa L.Medicago truncatula GaertnMelilotus indica L.Ononis natrix L. ssp. jalcata VivoOnoms natrix L. ssp. filifolia (Murb.) Sirj.Ononis natrix L. ssp. polyclada (Murb.) Sirj.Ononis vaginalis VahlOnonis serrata Forssk.Prosopis stephaniana (M.B) Kunth ex Sperng.Psoralea bltuminosa L.Retama raetam (Forssk.) WebbTrigonella maritima DelTrigonella jenum-graecum L.Tnogonella monspeliaca LTetragonolobus purpureus MoenchVicia wllosa Roth. ssp. dasicarpa (Ten.) Cavil

Parmi les légumineuses rencontrées dans les régions arides tunisiennes, les membres dela sous-famille des fabacées constituent le groupe le plus répandu. Ainsi parmi les 42 espècesexaminées, on note 39 fabacées, deux mimosées et une césalpiniacée. Ces données traduisent latrès faible fréquence des phanérophytes spontanées dans les sites prospectés qui est le résultatd'une surexploitation sélective de certaines espèces.

71

Les observations sur la nodulation sont présentées dans le tableau 1

Dans ce tableau sont aussi consignées les données relatives au lieu de prospection, letype biologique de l'espèce et son abondance relative (très rare, rare, commune, trèscommune)

La majorité des espèces prospectées sont moyennement nodulées, très peu d'entre ellessont fortement nodulées en particulier Ebenus pmnata et Melilotus mdica. Les espècesannuelles sont généralement plus nodulées que les pérennes Ce résultat est à mettre en relationavec le caractère d'adaptation à l'aridité des différentes espèces. En effet, il a été constatél'absence totale de nodules frais en période sèche chez les espèces arido-passives. Les nodulessont aussi moins fréquents chez les espèces qui conservent leurs organes photosynthétiquespendant la mauvaise saison

Il est à noter que panni les 42 espèces étudiées, on a compté 25 pérennes dont environ40% arido-passives.La seule espèce appartenant à la sous-famille des césalpiniées, inventoriée, Ceratoma sihquan'est pas nodulée Nos recherches ont été aussi bien conduites sur des arbres adultes dansdifférents sites que sur des jeunes plants en pépinière Notons pour ce cas que la fragilité desracines de cette espèce n'a fait que compliquer notre tâche d'exploration

Généralement, les petits nodules sont arrondis blanchâtres, les plus anciens ont desformes et des tailles différentes caractéristiques de l'espèce hôte. La taille des nodules varie dela fraction du millimètre au centimètre et peut même excéder le diamètre de la racine de laplante hôte (Calicotome VIl/osa, Lotus creticus) Les nodules sont aussi de formes trèsvariables globulaires (Lotus, Lotophyllus) fusiformes (Medlcago, Melt/otus, Retama) allongéesbilobées ou même corallOides (Calicotome villosa).

Des coupes histologiques de nodules de luzerne • Medicago sailva, de Retama raetamet de Meblotus mdica ont montré l'existence de 3 zones cytologiques distinctes une zonepériphérique méristématique, une zone médiane caractérisée par la présence limite du cordond'infection et une zone de cellules de grande taille contenant les rhizobia La pigmentationrouge, dans le nodule est liée à la présence d'une chromoprotéine spécifique laléghémoglobine La présence de la léghémoglobine dans le nodule semble être indispensable aufonctionnement de la nitrogénase - complexe enzymatique responsable de la fixation de l'azoteC'est par conséquent le symbole d'une activité fixatrice intense

Dans ce constat, il a été remarqué que certains nodules peuvent être attaquéssoit par des insectes tels que les fourmis soit par des prédateurs microscopiques, trèsprobablement des protozoaires ou même des bactériophages La présence de structuresnodales complètement vidées de leurs contenus a été relevé chez plusieurs espèces (Retamaraetum, Astragalus armatus) et dans différents sites (Bouhedma, Mareth, Sidi Makhlouf) Engénéral, les nodules les plus âgés qui correspondent au stade de dissémination chez la plantehôte verdissent avant sa dégénérescence Ce n'est qu'après leur mort que l'augmentation de lateneur en azote du sol a lieu et que l'azote réduit serait mis à la disposition des autresvégétaux

Toutes les fabacées examinées étaient nodulées Parmi les mimosées étudiées, seuleAcaCia raddiana était nodulée Ceratoma slbqua, la seule césalpiniacée examinée, n'est pasnodulée CORBY avait aussi constaté qu'une large proportion de césalpiniacée ne nodule pas

SUBBA (1972) précise que 65% de césalpiniacées ne sont pas nodulées HALLIDAY(1984) rapporte que parmi 1000 espèces étudiées seulement 528 possédent des nodules surleurs racines De FARIA el al (1989) ont réalisé un travail de synthèse sur la nodulation de

72

plusieurs espèces dont 53 genres de césalpiniacées, 62 genres de mimosées et 40 genres defabacées. Ils ont montré l'existence au sein du même genre, des espèces nodulées et desespèces non nodulées

Le présent travail rapporte pour la première fois, la présence de nodule sur lesespèces suivantes Lotus rOUdatrel, Medlcago manna, Lotophyllus argenteus, Psoralzabltllminosa et Astragalus gombiformls L'intensité de la fixation semble être très significativepour plusieurs espèces tels que MelMotus mdica et Astragallis arma/us. Cette dernière espècequi s'installe sur les sols les plus pauvres en azote (croûtes et encroûtement gypseux oucalcaires) semble profiter de la symbiose avec les rhizobium pour résister à l'aridité édaphiqueengendrée par ces types de sol Très peu de données existent sur l'efficience des légumineusespastorales vis-à-vis de l'azote SHEARER et al. (1983) ont précisé que Prosopis glandulosapeut fixer jusqu'à 60% de ses besoins en azote évalués à 30 kg/ha/an HOGBERG etKVARNSTROM (1982) ont estimé que Leucaena lellcocephala peut fixer jusqu'à 110kg/ha/anLa morphologie des nodules est caractéristique de l'espèce végétale et ne dépend pas de lasouche de rhizobium (NUTMAN, 1956 , DART 1977)

La couleur des nodules n'est pas liée à celle des racines Elle dépend beaucoup plus dela qualité physico-chimique, de la couleur du sol, et de la présence de la léghémoglobine dansle nodule La présence de nodules noires a été remarquable sur du Retama raetam à BouHedma Cette particularité est liée à certaines souches de rhizobium (CLüüNAJ'J, 1963 ,DOBEREINER, 1965)

II. Isolement des souches de rhizobium

L'importance agronomique et écologique des symbioses fixatrices d'azote estconsidérable En fait les bactéries fixatrices qui vivent en association avec les plantes de lafamille des légumineuses sont responsables de la plus grande partie de la fixation d'azote dansles sols agricoles (NDOYE, 1990) Dans ce cas, les bactéries symbiotiques induisent sur lesracines et parfois sur les tiges la formation d'un organe nouveau, le nodule à l'intérieur duquella bactérie vit en symbiose avec la plante hôte et fixe l'azote atmosphérique

Dans cette association, la plante fournit à la bactérie les hydrates de carbone issus de laphotosynthèse en échange de l'azote qui lui est nécessaire pour sa croissance Malgré lenombre important de travaux menés depuis le début de ce siècle, sur les diverses façons qu'ontles plantes d'exploiter les ressources azotées, très peu de données existent sur les espèces desrégions arides tunisiennes du point de vue de leurs aptitudes à noduler et à fixer l'azote de l'air

L'objectif de ce travail est donc l'isolement des souches symbiotiques des légumineusespastorales des régions arides tunisiennes

II 1 Milieu de culture des bactéries

Lors des différentes étapes d'isolement et de purification des souches de rhizobium, lemilieu YM* (sans ou avec gélose) a été utilisé (VINCENT, 1970) Ce milieu à la compositionsuivante

Mannitol 10,0 gK2 S04 0,5 gMg S04 (7h20) 0,1 gCa CI2 '2h20) 40,0 gFe CL3 (6h20) 4,0 gExtrait de levure 1,0 gLe pH est ajusté à 6,8 avant autoclavage à 120° C, pendant 20 minutes

Tableau 1 Nodulation et morphologie des nodules des espèces prospectées

Type Abondance Degré Forme Nbredes SiteEspèce b,olog,que de de des souches de

l'espèce noaul nodules 1solées prospect1on

Acac1a tortilis Phanérophyte Rare + Globula1re 11 Bouhedma

,ssp radd1ana mult'llobée

J

Anthy1lis henomana Chaméphyte Commun + Fusiforme 10 Bir Soltane lj

Anthyllis tetraphylla Thérophyte Rare ++ FusTfiorme 1 0 t~atmata

1

i 11 1

1

Argyrolob1um unTflorum Chaméphyte Commun ++ FusTforme 12 B1r Ali

1lobée

1

Astragalus armatus Chaméphyte Très + fusTforme 131

Menzel\ssp ,tragacanto1des commun lobée Hab1b

1,

Astragalus tenuTfoliosus Hem1cryptophyte Rare + globulaire 2 Oudret,

1 1

Astragalus capnnus Chaméphyte Commun1

+ FusTforme 2 Mareth 1ssp lamgerus lobée 1

; 1

Astragalus gombTform1s Chaméphyte TrèS + FusTforme 2 ! B1r Soltan

1

rare lobée1i

1

1

Astragalus cruc1atus Thérophyte Commun ++ 1 FusTforme 1

1

Chenchou ii1 lobes 1

1

Astragalus hamosus Thérophyte Rare + FusTforme 1 1 Bel Kh1r1

1

Astragalus gyzens1s Thérophyte Très rare + FusTforme 0 Tozeur 1

1

Ca11cotome v1110sa Nano- Commun Corallo1de 8 Marethssp v11losa phanérohyte ++ Tou Jane

Ceraton1a s11iqua phanérophyte Commun - 0 Tou Jane1Chenchou:

Coromlla scorp1oides Thérophyte 1 Rare + FusTforme 2 DJerba

Ebenus pinnata Chaméphyte Corn mun ++ FusTforme 5 Matmata+++ lobes Mahrès

Gemsta m1crocepha la Chaméphyte Commun + FusTforme 5 Tozeur1

Gen1sta saharae1

Phanérophyte Rare + FusTformei

1 Tozeur 11

Hedysarum sp1n1s1ss1m u m Thérophyte Commun + FusTforme 2 Tozeur1lobéeil,.

Hedysarum carnosum Thérophyte Commun ++ FusTforme • 2 Telmem !

Hippocrep1s b1contorta Thérophyte Commun ++ FusTforme 3 Zarz,slobée i

74

Type Abondance Degré Forme Nbrede SlteEspèce b101og1Que de de des souches de

l'espèce nodul nodules 1so1ées prospection

Lathyrus num1dicus Thérophyte Commun + Fusiforme 1 Djerba

Lotus creticus Chaméphyte Commun +++ Globulaire B Bir Ali

Lotus roudairei Chaméphyte TrèS rare + Globula1re 3 Chareb

,Lotophyllus argentus Chaméphyte Très rare + Globulaire 1 DJerba

Medicago manna Chaméphyte TrèS rare + Globula1re 3 DJerba

Medicago m1n1ma 1 Thérophyte Commun + Globulaire 1 S1di1 Makhlouf

1Med1cago satwa Chaméphyte Commun +++ F us'l'for me B Gabès

IOas1s1

Med1cago truncatula Thérophyte Commun + Fusrrorme 6 Amra

Melilotus mdica Thérophyte Commun +++ Fusrrorme 2 Gabés !IOas1s\

Onon1S natr1x Chaméphyte Commun + Fusrrorme 2 Gabès !ssp falcata

Onoms natr1x Chaméphyte Com mun + Fusiforme 3 Bouhedma 11

ssp filifolia lobée

Onoms natnx Chaméphyte Commun + Fusrrorme 2 Hareth issp polyclada

Onoms vagmalus Chaméphyte Rare + Fusrrorme 2 Zarz1s

Ononis serrata Chaméphyte Rare + F us'l'for me 2 Zarz1s

IlProsopis stephamana Nano- Très rare + Fusrrorme 1 Gabèsphanérophyte

iPsoralia bltummosa Chaméphyte Trés rare + Fus'l'forme 0 Chenchou

Retama raetam Nano- Commun + Fusrrorme 10 Bouhedmaphanérophyte lobée

Tngonella marmma Thérophyte Commun + Fusrrorme 2 Zarz1s

Tngonella Thérophyte Commun ++ Fusrrorme 2 Mareth1toenum graecum lobee ,

Tr1gonella monspe11aca Thérophyte Commun + Fusrrorme 1 Zarz1s

T etragonolobus Thérophyte Rare + Fusrrorme 0 Marethpurpureus

Vic1a desicarpa Thérophyte Trés ++ Globulaire 3 Marethcommun !

75

II 2 Isolement des souchesChaque nodule est stérilisé superficiellement par immersion dans l'éthanol à 95° durant

30 secondes puis dans une solution de chlorure mercurique (Hg C 12) à 0,1% pendant 2minutes.

Après 6 lavages consécutifs à l'eau distillée stérile, chaque nodule est transféré dansune boite de pétri, puis, broyé dans une goutte d'eau, avec la pointe d'un agitateur en verre,puis on ensemence par épuisement à l'anse de platine, une boite de pétri contenant du YMA(VINCENT 1970, FAO 1980).

On laisse incuber dans une étuve à 30°C. On fait des contrôles périodiques des boitespour suivre l'apparition des colonies. Après plusieurs cycles de purification, on obtient dessouches pures. Après purification toutes les souches isolées sont testées à nouveau pour leursaptitudes à la nodulation sur les plantes hôtes Les opérations de piégeage, d'isolement et depurification nous ont permis d'isoler 145 souches de rhizobium qui se répartissentconformément au tableau précédent

Références bibliographiques

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76

Analyses biochimiques et biologiques des échantillons de sols 15

L'équipe de Viterbo a travaillé pendant la troisième année du contrat avec les échantillonsdes sols pris en Tunisie et au Sénégal. L'étude s'est concentrée sur la caractérisationphysiologique des souches de Rhizobium isolées par le laboratoire de microbiologie del'ORSTOM de Dakar (Sénégal) et par l'équipe de microbiologie de l'IRA de Médenine(Tunisie)

Ont participé au travail'

Prof Stefano GregoProf. Isabella Cacciaridr Luigi Badaluccodr Paola QuatriniMme Cristina Moscatelli

Analyses Biochimiques et Biologiquesdes Echantillons des sols

L'analyse des échantillons a pour finalité de caractériser l'environnement biochimique etmicrobiologique dans lequel se déroulent l'infection et la fixation de l'azote par le RhizobiumLes paramètres analysés sont

activité des enzymesprotéase (Ilg Tyr/g ds h) avec l'hydrolyse de la Caséine pendant 1h d'incubation du sol à

52°C et à pH 8 1 La production des aminoacides est déduite d'une courbe d'étalonnageétablie avec différentes concentrations de Tyrosine

phosphatase (Ilg PNP/g ds h), qui hydrolyse le P organique en P inorganique,assimilable par les plantes L'activité est analysée en suivant l'hydrolyse du p-Nitrophéilphosphate à p-Nitrophénol pendant 1h à 37°C et pH 54

glutaminase (Ilg NH4+/g ds 2h), une amidohydrolase très importante pour fournir

l'azote aux plantes, est dosée avec l'hydrolyse de la L-glutamine pendant 2h d'incubation à37°C et à pH 10P assimilable (Ilg P/g ds)C-C02 dans 10 jours (Ilg C02/g ds)C-de biomasse microbienne (Ilg C/g ds) est évalué avec la méthode de fumigation­incubationqC02 (ng C-C02/h/llg C-biomasse) . c'est le rapport de la quantité de C02 produit dansl'unité de temps au C-de biomasse microbienne, il est évalué avec la production de C02

pendant 24h at 25°C

15 Contnbullon de S GREGO. 1 CACCIARI el al

77

ANALYSES BIOCHIMIQUES ET BIOLOGIQUES DES ECHANTILLONS DES

SOLS

Activité biochimique de la rhizosphère des plantes tropicales

Afin de comparer "l'effet rhizosphère" des plantes issues de sites différents, nous avonsinterprété les résultats obtenus pendant deux années de recherche sur le sol rhizosphérique deplusieurs endroits du Sénégal et de la Tunisie

En Sénégal on a pris le sol des rhizosphères de Acacia raddiana et Balanites aegyptiacaà Darha et à Souilène et de Acacia ni/otlca à Diama une localité caractérisée par des sols salés

En Tunisie on a pris du sol rhizosphérique de A. raddiana et Astragalus armatus au BouHedma et à Haddej.

L'échantillonnage a été réalisé pendant la saison sèche.Nous avons analysés différents paramètres biologiques et biochimiques

Le C-biomasse montre des situations variées au Sénégal (Figure 1) chez A. mlotlca àDiama il y a un contenu très élevé de biomasse microbienne, mais avec une faible activitémétabolique témoignée par les valeurs de l' ATP et du qC02 Cela peut suggérer que labiomasse est au repos. Chez A. raddiana le C-biomasse est en général élevé, toutefoisl'activité métabolique de la biomasse est élevée à Darha et faible à Souilène, montrant parconséquent un état métabolique différent des microbes

Chez B. aegyptiaca le contenu du C-biomasse rhizosphérique est faible mais la biomasseest très active

Les données sur les sols de la Tunisie sont plus homogènesLe contenu de la biomasse microbienne est équivalent dans les deux sites de A. raddiana

et de A. armatus. Leur activité métabolique est élevée

Les analyses sur l'activité de l'enzyme phosphatase (Figure 2) confirment l'existenced'une relation inverse entre le niveau du P assimilable et l'activité de l'enzyme même (Figure3)

Chez A. mlotica et B. aegyptiaca des deux sites du Sénégal et A. raddlana de Souilènenous avons trouvé cette relation; pour A. raddlana à Darha il y a une faible activité de laphosphatase et un contenu élevé de phosphate

A Haddej en Tunisie A. armatus présente une quantité relativement élevée de Passimilable et une faible activité enzymatique

Aussi les activités des enzymes qui sont importantes pour la minéralization de l'azote(Glutaminase et Protéase, Figure 4) sont plus élevées dans les échantillons des sols de laTunisie

En général, on peut dire que les activités biochimiques et biologiques des sols du Sénégalet de la Tunisie sont tout à fait différentes et que la situation de la Tunisie semble permettreune activité élevée de la biomasse microbienne avec une production de nutriments et unedynamique plus élevés.

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Dispositif d'étude du fonctionnement de la rhizosphère

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1

ASPECTS MICROBIOLOGIQUES

Les recherches, pendant la troisième année, par l'équipe de microbiologie de Viterbo, sesont poursuivies avec l'étude de la résistance à l'aridité de toutes les souches de RhizobIUm (37souches) de la collection du Laboratoire de Microbiologie des Sols de Dakar, et de 32 isolatsobtenus à partir des sols prélevés pendant la prospéction CEE au Sénégal ( Novembre 1992)sur Acacia raddlQna, 7 souches isolées à partir d'un sol sénégalais par le Laboratoire DABACde Viterbo et 8 souches provenants de TunisieLa capacité de survivre dans le sol en conditions de sécheresse et de salinité peut être trèsimportante lorsqu'on doit inoculer une souche de Rhizobium sur une graine ou une plante delégumineuse Pour étudier l'effet du sel sur la survie des Rhizobium nous avons choisi unesouche isolée dans le site salé de Diama (Sénégal) Cette souche (souche 1230) qui s'estmontrée résistante à la concentration de 2% de NaCl, a été cultivée dans deux chemostatesavec le mannitol comme facteur limitant de la croissance, en présence de deux différentesconcentrations de NaCIA cette dernière recherche ont collaboré le Dr Elena Di Mattia du DABAC et le Dr DanielaLippi de l'IREV, CNR, Roma

METHODES

Résistance à l'aridité

La capacité des souches de Rhlzohlllm à se multiplier à un potentiel osmotique réduit a ététestée dans le milieu liquide YMB dans lequel nous avons ajouté des quantités croissantes depolyéthylène glycole 4000 (PEG, Fluka) jusqu'à obtenir des potentiels correspondants à ceuxobtenus avec du NaCl à des concentrations de l, 1 5 , 2%

Tableau 1- Potentiel osmotique et concentrations de NaCI et PEG dans le milieuYMB

Potentiel osmotique(MPA)

-0 1465 (a)

-09800

-1 3760

-1 8140

NaCI (%)

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10

l 5

20

PEG (%)

o

2030

2474

29 75

(a) potentIel osmotique du milieu YMB

Croissance de souche 1230 en culture batch

Les concentrations ont été définies expérimentalement avec un osmomètre 5500 VaporPressure Osmometer (Wescor, USA) La résistance à l'aridité a été évaluée en mesurant ladensité optique (A 540 nm) des cultures inoculées (1%) en tubes avec 8 ml YMB contenant0, 203, 24 74 , 2975 % PEG Les lectures ont été effectuées pendant 4 jours toutes les 24heures

Dans la première phase de la recherche, la souche 1230 de RhizobIUm avait été cultivée dans lemilieu YMB en présence de NaCI à des concentrations de 0 01 et 2%. La croissance deRhizobIUm a été suivie dans un turbidimètre aérée avec enregistrement continue de la densitéoptique de la culturePour étudier la croissance de la souche 1230 dans le chemostate nous avons utilisé un milieude culture minéral et chimiquement défini (MB7). La croissance bactérienne dans ce milieu aété suivie dans le turbidimètre dans les mêmes conditions utilisées dans l'essai précédentPour évaluer le taux de croissance dans les différentes conditions de salinité, des deux milieuxde culture, nous avons élaboré un programme informatique suivant le modèle logistique et lemodèle de Gompertz (Zwietenng et al (1990): Modehng of the bactenal growth curve AppL EnViron.Mlcrobiol ,56. 1875-1881)

Croissance de souche 1230 en chémostat

La souche 1230 a été cultivée dans deux récipients de culture de 1 litre pour un volume deculture de 500 ml, avec une aération de 500 ml/min et une vitesse de rotation de 200tours/min Toutes les deux cultures ont été réalisées à la témperature de 30° C, à la vitesse dedilution de 0 03 h- J

Nous avons utlisé le milieu de culture MB7 avec une concentration limitant de mannitol(002%)

Survie de souche 1230 en absence d'aliments

Les cultures continues, parvenues à l'équilibre ont été centrifugées à 12000 rpm, lavées autampon phosphate 033M, pH 7, diluées au tampon phosphate jusqu'a obtenir la concentrationinitiale de la culture, et incubées sous agitation à 30° C pour 21 jours Les échantillons ont étéprélevés à différents intervalles de temps, inoculés sur le milieu YMB geIosé et incubé à 30° C

RESULTATS

Résistance à J'aridité

Nous avons testé la tolérance de toutes les souches à la sécheresse du sol en utilisant lepolyéthylène glycole comme soluté pour abaisser le potentiel osmotique du milieu de culture(Tab 2) Le polyéthylène glycole a été choisi par rapport aux polymères de faible poidsmoléculaire, qui peuvent être absorbés par le microrganisme pour équilibrer l'effet osmotique

Tab3-Pourcentage de souches de Rhizobium isolées des rhizosphères de Acacia spprésistants aux stress du milieu naturel

Salinité (% NaCl) Aridité (MpA)Origme 1 1.5 2 -0.98 -1.37 - 1.81

Groupe S4 100 70 50 100 100 80

Groupe S 100 100 100 100 100 0

Groupe A 94 94 27.8 88 29.4 0

St. Louis 100 100 66.6 100 100 100(SenegalSouillène, 100 100 50 100 100 100(Sénégal)Gueye Kadar 66.6 666 333 100 666 666(Sénégal)Mbouba, 100 100 0 100 100 100(Sénégal)Diama (Senegal) 72.7 45.4 27.3 100 55.5 55.5Louga, 0 0 0 100 0 0(Senegal)

Bou Edma 66.6 0 0 100 100 100(Tunisie)

Le stress osmotique causé par la présence de polyéthylène glycole se révèle, dans la plupart descas, moins inhibiteur pour la croissance des bactéries que le stress salin, ce qui confirme qu'àpotentiel égal, l'effet toxique des ions s'ajoute à l'effet osmotique du sel (Tab.3) Les bactériesdu Sinorhizobium teranga par contre, sont plus résistantes au sel qu'au PEG, ce qui montre lecaractère hétérogène de ce groupe

Taux de croissance de souche 1230

La souche de Rhizobium 1230 a été cultivée dans deux milieux de culture de compositionminérale différente, en présence de deux concentrations de NaCI. La quantification du nombrede bactéries se développant dans le turbidimétre aux deux concentrations de NaCI a montréque la présence du sel dans le milieu causait une diminution des taux de croissance et que lestemps de latence étaient plus longs (Tab. 4).

L'effet du sel est plus évident dans les cultures en milieu MB7, ce qui confirme que la toléranceau sel de RhizobIUm est dépendante de la composition de milieu de croissance

86

Tableau.4- Taux de croissance maximum de souche 1230 en présence de différentesconcentrations de NaCI.

Milieu NaCI (%) ~max (b-l ) temps de latence(b)

YMB*l 0.01 0459

2 0.354

MB7*20.01 0.254

2 0.110

35

5.42 1

10

*1 : Vincent LM., 1970. A manual for the practical study of the root- nodule bacteria. IBP Handbook n. 15.

Blackwell Scientific, Oxford, U .K..*2 . Caccian. l , Lippi, D and Bordeleau, M 1979 Effect of ox-ygen on batch and contmuous cultures of anitrogen-fixing Arthrobacter sp. Cano 1. Mlcrobiol. 25: 746-751

Effet du sel sur la survie de souche 1230

La capacité de survie de souche 1230 a été étudiée en cultivant la souche dans deuxchémostates égaux où le mannitol était le seul facteur limitant, à la vitesse de dilution de . 0 03h- I

Deux différentes concentrations de NaCI ont été ajoutées au milieu de culture Les massesbactériennes (poids sec de substance bactérienne par unité de volume) des deux culturesparvenues à l'équilibre étaient 0.093 mg/ml pour la culture cultivée en présence de 0 01% NaCIet 0.057 mg/ml pour la culture cultivée en présence de 2% NaCILes deux cultures incubées dans un tampon phosphate pendant 21 jours montraient un taux demortalité semblable

Tableau.5 - Nombre de germes viables et taux de mortalité de la souche 1230, cultivée enculture continue à deux différentes concentrations de NaCl, pendant l'incubation en absenced'aliments

NaCI NaCI Temps d'incubation (jours) taux de temps deculture incubation (h) mortalitèé(d) demie-viecontinue(a) (e)

2 4 6 8 14 21

0.01 001 198c 109 90 49 37 26 -0.096 722

2 211 143 285 7 5 02 -0331 2092 001 67 45 32 14 146 10.2 -0090 77

2 58 20 Il 7 3 0.26 -0.258 268

a nlilieu culturel ,\IB 7 avec le mannitol comme facteur l/nl/tant carboné

b tampon phosphaté 0 033 A1 pH 7. nombre des calomes (cfu) x f0 7/mld les taux de mortalité ont été obtenus en appliquant l'equatlOn (In c.f.u.t=21 - ln c.f.u.t=OI/t où t

représente les jours d'incubatIOn . .. e: obtenu en applzquant l'équal1on (In2/taux de mortalitè)

87

La présence de 2% NaCI dans le tampon d'incubation entraine une diminution des valeurs destaux de mortalité dans toutes les deux cultures. Cependant les deux cultures montraient unesensibilité différente au sel les cultures développées à la concentration de 2% NaCI montraientune capacité de survie plus grande.Ces résultats confirment que l'adaptation d'une souche bactérienne à un facteur extrêmeconfère une plus grande compétitivité et une capacité de survie plus élevée

Tableau.2 -Tolérance à l'aridité des Rhizobium spp évaluée en ajoutant dupolyéthylène glycole4000 (PEG) au milieu YMB à différentes concentrations La croissance des souches a étéestimée en mesurant la densité optique (A 540) après 72 h d'incubation.

Origine Isolats Potentiel osmotique(MPa)

-<1.1465 -0.980 -1.376 -1.814

Sinirhizo- ORS 929 091 036 o 12 002bium teranga ORS 1045 1.04 050 o 17 007

ORS 1007 0.90 039 0.18 0.03ORS 1009 0.97 o31 017 005ORS 1Ol3 109 042 0.15 0ORS 1071 065 0.53 0.29 o14ORS 1025 095 035 0.26 0.09ORS 1016 068 0.21 0.20 0075ORS 1047 1.04 037 o 16 005ORS 1057 0.58 034 031 004ORS 1073 072 049 023 001

S.inorhizo ORS 600 1 18 0.37 0.12 0bium saheli ORS 611 1 II 0.37 023 0

ORS Pjl2 1 10 0.46 026 0Rhizobium sp ORS 1001 056 o 14 002 0groupe U ORS 1004 059 o 12 0.02 0

ORS 1010 037 0.04 0 0ORS 1014 076 005 0 0ORS 1015 074 004 0 0ORS 1018 061 0 0 ()

ORS 1020 066 0 0 0ORS 1024 o 16 0.03 0 0ORS 1026 063 008 0 0ORS 1029 070 0.09 0 0ORS 1030 064 010 002 0ORS 1035 077 0.03 0 0ORS 1036 063 0.09 0 0ORS 1037 065 0.07 0 0ORS 1038 078 o 18 0 0ORS 1040 084 o 14 002 0ORS 1046 050 o 13 0 0ORS 1088 060 005 0.02 0

Sénégal, St. 1100 043 o 16 007 004Louis 1101 038 o 16 o Il 004

1104 053 o 19 o 15 o Il1099 039 o 18 o 12 0.051103 055 032 o 17 0061102 063 035 0.12 004

Sénégal, 1230 039 005 0 0Diama 1231 036 o 18 009 002

88

1232 0.49 0.06 0 01233 088 0.22 0.16 0061234 0.62 o Il 010 0.031236 0.36 o 17 0 01237 0.69 020 0.09 0071238 0.35 o 15 0.05 0021239 0.18 004 0 0

Sénégal, 61d 021 0.06 008 0.08Souilène 1241 0.44 0.18 0.17 007Sénégal, 1243 0.42 0.18 0.16 0.12Guèye Kadar 1245 0.68 0.22 023 0.23

1246 125 0.55 0 0Sénégal, 1249 0.96 0.20 0.08 0.05Mbouba 1250 0.43 0.21 0.15 0.07

1251 099 0.24 009 0.06Sénégal, 1255 054 o 12 0 0Louga 1259 0.72 004 0 0

1260 0.54 003 0 01268 0.52 002 0 0

Tunisie, Bled 1423 0.35 0.17 0 0Thala 1424 0.74 o 15 0.05 003

1425 0.32 o 13 0.06 0021428 0.44 0.21 0.10 004

Analyse de la diversité des microorganismes16

Pendant cette année nous avons continué l'analyse de la diversité des rhizobiumsprésents dans les zones d'étude du contrat, notamment en les comparant à des rhizobiumsisolés de zones écologiques variées L'analyse a été faite à la fois à un niveau global, et plusspécifiquement par l'analyse de souches isolées de certaines légumineuses importantes enagroforesterie étudiées dans le cadre du projet Acacia tortilis, Pterocarpus lucens, P.ennaceus, Lotus arabIcus et différentes espèces appartenant au genre Crotalana.

1. Analyse globale de la diversité des rhizobiums

Cette analyse a été basée en grande partie sur l'étude du profil protéique des souchesDes extraits de protéines cellulaires totales ont été préparés à partir de cultures de 666 souchesisolées de différentes espèces de légumineuses d'origine géographique variée, ainsi que dereprésentants des différentes espèces reconnues de RhIzobIUm, BradyrhIzobIUm, AzorhIzobIUmet SinorhizobIUm. L'analyse SnS-PAGE de ces extraits a été effectuée en utilisant la procédurede Laemmli (1970) modifiée par Kiredjian et al. (1986) Les profils protéiques obtenus paranalyse SnS-PAGE ont été comparés et groupés par analyse numérique en utilisant le logiciel

16 ContnbutlOn de M NEYRA, Ph De LAJUDIE & B DREYFUS

89

GelCompar 22. Ce travail a été effectué en collaboration avec M. Gillis et K Kersters del'Université de Gent.

22 groupes principaux SDS-PAGE ont été mis en évidence parmi les souches à croissancerapide. La répartition géographique de ces différents groupes est très variable (tableau 1)

Certains groupes sont présents à la fois sur les continents africains et américains. groupes 49,52, 55, 56, 57 et U

Certains groupes apparaissent spécifiques à l'Amérique. groupes 50, FM 5, FM 14, FM 21.

D'autres groupes ne contiennent que des souches isolées en Afrique. Certains de ces groupessont très largement distribués (s. saheli, S. teranga, groupes 51 et 60), tandis que d'autres sontspécifiques à l'Mrique de l'Ouest (58,59,61,63,64) ou au Soudan (54,62,63)

Une analyse plus restreinte a porté sur une sélection de 150 souches originaires de régionsarides du Sénégal, isolées à partir de nodules de 55 espèces de petites légumineuses répartiesdans 17 genres. Abrus (2 espèces), Alysicarpus (3 espèces), Bryaspls (1 espèce), Canavalia(1 espèce), Chamaecnsta (3 espèces), Crotalaria (10 espèces), Cyamopsis (1 espèce),Desmodium (2 espèces), Eriosema (1 espèce), Indigofera (18 espèces), Moghania (1 espèce),Pi/iostigma (1 espèce), RhynchoslG (1 espèce), Stylosanthes (2 espèces), Tephrosia (5espèces), Vigna (3 espèces), Zornia (1 espèce)La plupart des isolats appartiennent au genre BradyrhlzoblUm (120 isolats) et se répartissent en6 groupes électrophorétiques différents, correspondant à des groupes déjà décrits auparavantCes isolats peuvent noduler la majorité des légumineuses testéesLes 30 isolats restant sont classés parmi les rhizobiums à croissance rapide, et constituent 4groupes électrophorétiques distincts, qui pourraient représenter des espèces nouvelles Leurnodulation est plus spécifique.

Un point particulièrement intéressant qui ressort de cette analyse est qu'aucune corrélation n'aété trouvée entre la position taxonomique, la plante d'isolement et l'origine géographique

2. Analyse de la diversité des rhizobiums associés à différentes espèces végétales.

Acacia tortills.

La caractérisation par SDS-PAGE de 70 souches isolées de nodules d'A. tortillsrécoltés principalement au Sénégal et en Tunisie met en évidence que certaines souches seretrouvent proches de R. tropiCi et S. leranga mais que la majorité des souches sontindépendantes des espèces déjà connues et forment six groupes principaux, certaines souchesont une position isolée Deux groupes sont constitués uniquement de souches isolées denodules d'A. tortilis Les souches de Tunisie se retrouvent en 2 groupes différents le groupeS. teranga et et le groupe 52, qui inclut des souches isolées de différentes légumineuses duSénégal, de Mauritanie, du Soudan, du Kenya et du Brésil

90

Dans ce cas également, il n'existe pas de relation évidente entre les différents groupes forméspar ces souches et leur origine géographique.

Pterocarpus lucens et P. erinaceus.

P. lucens et P. ennaceus sont deux espèces d'arbre économiquement importantesrencontrées dans deux zones écologiques différentes, aride et humide L'analyse des profilséléctrophorétiques des protéines totales de 33 souches isolées de ces deux espèces montre que

- 15 souches à croissance rapide sont retrouvées dans le grand groupe des Rhizobium, dans 4groupes électrophorétiques différents des espèces déjà décrites.- 10 souches à croissance lente se positionnent dans deux groupes électrophorétiquesprécédemment décrits par Moreira et al. (1993) et Dupuy et al (1994)- 8 souches à croissance lente ont des positions isolées

Là encore aucune corrélation n'est apparue entre l'espèce d'isolement (lucens ou ermaceus), laposition taxonomique et l'origine géographique des souches

Crotalaria spp.

Le genre Crotalana comporte 33 espèces natives du Sénégal Ces espèces peuventjouer un rôle important dans l'enrichissement et la régénération des sols dégradés, mais aussidans la lutte contre les nématodes phytoparasites

27 souches ont été isolées de nodules prélevés sur 9 espèces de crotalaires récoltées dansdiverses régions du Sénégal Parmi ces isolats, 19 présentent une croissance rapide sur milieuYMA, et 8 ont une croissance lente

21 souches ont été testées pour leur aptitude à noduler et à fixer l'azote sur 9 espèces du genreCrotalana (C comosa, C cylmdrocarpa, C glaucoides, C goreensls, C. hyssop~foha, Clathyroldes, C. ochroleuca, C perrottell, C retusa) , ainsi que sur Indlgofera mlcrocazpa,Sesbama rostrata et AcaclG torllhs Les résultats obtenus montrent que les crotalaires sontclassées en deux groupes de spécificité de nodulation .- le premier groupe comporte les espèces C cylllldrocarpa, C. glaucOldes et C perrottetl quisont nodulées uniquement par des souches à croissance rapide- le deuxième groupe comprend les espèces C comosa, C goreensls, C hyssopifolia, C.lathyroldes, C. ochroleuca et C retusa Ces espèces sont nodulées de façon effectiveessentiellement par des souches à croissance lente, comme c'est le cas pour de nombreuseslégumineuses tropicales telles que Indlgofera mlcrocarpa. AcaclG tortibs, qui est connu pournoduler avec des souches à croissance rapide, ne forme que des nodules ineffectifs ou despseudonodules avec les souches à croissance rapide isolées des crotalaires Par ailleurs, lescrotalaires d'un groupe ne forment jamais de nodules effectifs (c'est-à-dire fixateurs d'azote)avec les souches nodulant l'autre groupe Une grande spécificité de nodulation existe donc dansle genre Crotalana

Pour chaque espèce, une ou plusieurs souches apparaissant comme étant les plus effectives aulaboratoire ont été sélectionnées pour les expérimentations au champ

91

Lotus arablcus.

Lotus arablcus est, avec Acacia tortibs, l'une des deux seules espèces dont la présencea été relevée à la fois au nord et au sud du Sahara Au Sénégal, cette espèce était auparavantlargement distribuée et recherchée par les éleveurs pour sa valeur fourragère Elle a trèsnettement disparu ces dernières années, à la suite des modifications des pratiques culturales etpastorales, notamment dans la région du Fleuve Il apparaît donc particulièrement importantd'assurer sa conservation, tant au niveau des semences que des rhizobiums associésUne première série de huit souches de rhizobiums a été isolée à partir de nodules obtenus III

situ L'étude de leur spectre d'hôte et leur caractérisation par SOS-PAGE et PCR-RFLP del'ITS sont en cours

Tableau 1 Nombre de souches dans chacun des goupes SOS-PAGE mis en évidence parmi lessouches de rhizobiums à croissance rapide isolées d'Afrique et d'Amérique

Groupe Afrique AmériqueSDS-PAGE Ouest Nord Est Brésil

52 4 4 6 255 12 1 156 5 12 349 2 257 10Groupe U 40 1 5

FM5 2FM 14 2FM21 250 7

51 2 160 13 5S teranga 32 4 4S saheli 8 "j

58 859 1361 663 864 14

54 862 463 4

Afrique de l'Ouest Sénégal, Mali, Mauritanie , Afrique du Nord Tunisie ,Afrique de l'EstSoudan, Kenya

92

7Able des Ll!lAtières

AVANT - PROPOS 2

ASPECTS ECOLOGIQUES 3

VINGT ANS D'EVOLUTION DE LA VEGETATION LIGNEUSE DANS LE FERLO SENEGALAIS. 3

ETUDE DE LA PHENOLOGIE DE LA NODULATION DE A CACIA TORTILIS (FORSSK ) HAYNE SUBSP. RADD/ANA (SAVI)

BRENAN EN MILIEU NATUREL .. '" . " . 15

MISE EN PLACE DES FORMATIONS PLURISTRATES DE LEGUMINEUSES PERENNES 21

LES ASPECTS ECOPHYSIOLOGIQUES 33

IMPACT DE L 'IN()CIILATION ET DU REGIME HYDRIQIlE SIJR LA CROISSANCE DE LA PLA1'iTE HOTE 33

CRITERES ECOPHYSIOLOGIQUES D'UTILISATION DES INDIGOFt'RA POUR LA REHABILITATIOl\: AU SENEGAL 38

PREMIERS RESULTATS SUR LE FONCTIONNEMENT HYDRIQUE DE INDIGOFERA OBLONGIFOLIA FORSSK ET

INDIGOFERA TINCTORIA L. .40

CINETIQUE DE CROISSANCE DES PARTIES AERIENNES. DE LA RACINE PRINCIPALE ET DES RACINES SECONDAIRES DE

ACACIA TORTlLlS(ORIGINE TUNISIE) EFFETS DU STRESS HYDRIQUE 42

ApPLICATION DE LA METHODE DES CAPTEURS DE DEPLACEMENT A L'EnlDE DE L'INFLUENCE DE L'ALIMENTATION

HYDRIQI ΠSI iR LES JEUNES PLANTS D' ACACIA 44

ECOLOGIE DE LA GERMINATION 54

ASPECTS MICROBIOLOGIQUES 62

ANAI_YSE DES ASSOCIATIONS LEGUMINEUSES-MICROORGANISMES AU SENEGAL - OCCURRENCE DE LA NODULATION

ET DE LA MYCORHIZATION EN PEPINIERE . . 62

ANALYSE DE LA DIVERSITE DES ASSOCIATIONS LEGUMINEUSES-MICROORGANISMES EN TUNISIE

ANALYSES BIOCHIMIQUES ET BIOLOGIQUES DES ECHA.l\JTILLONS DE SOLS

ANALYSE DE LA DIVERSITE DES MICROORGA.l\JISMES

70

77

89

TABLE DES MATIERES 93