I n s e c t e s S o c i a u x , P a r i s .

V o l u m e X, 1 9 6 3 , n ~ 2, p p . 1 6 7 - 1 8 4 .

ROLE DES STIMULI CHIMIQUES

DANS L'ATTRACTION SOCIALE

CHEZ CALOTEI-:CMES FLAI/ICOLLIS (FABR.)

P a r H . V E R R O N

S O M M A I R E

AVANT-PROPOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

C h a p l t r e P r e m i e r . ~ C o n s l d d r a t l o n s g d n ~ r a l e s s u r l e s o d e u r s . . . . . . . . . . . . . . 179

C h a p i t r e I1. - - E t u d e d e l ' i n t e r a t t r a c t i o n o l f a c t l v e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

A. - - CONI)IT1ONS EXI'I,~IIIMENTALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

M ~ t t ( ; r i e l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

M d t h o d e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

E l t z ( l e s p m ~ l i n H t ~ a i r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

B. - - ETUDE EXPI.~RI.MEN'rAI,E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1(.)2

I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

1 ~ I ) o u b l e a s p e c t du p r o b l ~ m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

2 ~ C h o i x de s a n i m a u x u t i l i s d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

I . - - E t t l d e d e h t r d ~ t c t i u i l d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1(.)5

1 ~ R 6 a c t i v i t 6 des l a r v e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19(; A. - - Au c o u r s de l ' i n t e r m u e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

R6ac t iv i t~ h l 'Sgard des l a r v e s (p. 196); des n y m - l)hes (p. 198) ; des i m a g o s (p. 20{)) ; des r e p r o d u c - t e u r s n 6 o t 6 n i q u e s (p. 205); des s o l d a t s (p. 208).

B. - - Au c o u r s de la" m u e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 R 6 s u m d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

2 ~ R f a c t i v i t 6 des n y m p h e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 A. - - Au t o u r s de l ' i n t e r m u e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

l{~ lc t iv i t6 h l ' 6ga rd des l a r v e s (p. 214) ; des n y m - phes (p. 216) ; des i m a g o s (p. 218) ; des r e p r o - d u c t e u r s n d o t 6 n i q u e s ( p . 223) ; dcs s o l d a t s (p. 228).

B. - - A u t o u r s de la m u e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 R 6 s u m 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

168 H. V E R R O N

3 ~ R d a e t i v i t d des i m a g o s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 A. - - l / 6 a e t i v i t 6 de s i n m g o s a i l d s a ln '6s la mt te ; m a g i -

h a l e (p. 235) ; a v a n t le vol n u p t i a l (p. 236) ; a p r ~ s le vol n u p t i a l (p. 238).

B. - - Rdaet ivi t ,5 de s i m a g o s r e t n ' o d u c t e u r s : l ' 6ac t iv i t6 d e s raffles (p. 241); de s f e m e l l e s (i). 242).

R 6 s u m 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

4 ~ R 6 a e t i v i t 6 d e s r e p r o d u e t e u r s n 6 o t ( ! n i q u e s . . . . . . . . . . . 244 - - R f a e t i v i t 6 de s mf i les h l ' 6ga rd d e s l a r v e s (p. 244) ;

A ' d e s n y m p h e s (p. 247) ; t i e s - s n j e t s n 6 o t 6 n i q u e s (p. 248).

B. - - R S a c t i v i t 6 de s f e m e l l e s h FSgard de s l a r v e s (p. 252) ; des n y m p h e s (p. 254) ; t ies s u j e t s llSOtt~- n i q n e s (p. 255).

R 6 s u m d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

5 ~ R d a c t i v i t 6 d e s s o l d a t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 l t 6 a c t i v i t d h l '6gavd t ies hu 'ves (p. 26(0 ; t ies n y m p h e s

(i). 260) ; t ics s o l d a t s (p. 2t;1). R ~ s u m f i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

11. - - E l u d e tie ht s t i m u h t l i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

1" S t i m u l a t i o n e x e r e d e p a r l e s l a w ' e s a u e o u r s tie l ' i n t e r m u e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

S t i m u l a t i m t exe r e6e s t t r les l a r v e s (p. 264); les n y m l ) h e s (p. 265) ; les i m a g o s (I)- 21;7); les r e p r o d u c t e u v s n 6 o t 6 n i q u e s (p. 2(;7); les s o l t l a t s (p. 268).

l ~ 6 s u m 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2(;(.)

2" S t i m u l a t i o n exere t !e p a r l e s n y m p h e s . . . . . . . . . . . . . . . 269 A. - - N y m p h e s it c o u r t s f o n r r e a u x a l a i v e s . . . . . . . . . . 2(;9 B. - - N y m p h e s h l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s . . . . . . . . . . 271

a) Au e o u r s de l ' i n t e r m u e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 S t i m u l a t i o n exe re6e s t t r l e s l a r v c s (p. 271) ; les

n y m l ~ h e s (p. 2 7 2 ) ; les i m a g o s (p. 274) ; les r e p v o d u c t e u v s n,Jot(?nit lues (p. 274) ; los s o h i a t s (p. 275L

b ) A u c o u r s de l a r u n e i m a g i n a l e . . . . . . . . . . . . . . . . 277 S t i n m l a t i o n exet 'c6e s u r les l a r v e s (p. 277~; les

n y m p h e s en m u e i m a g i n a l e (p. 277). R d s u m 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

3 ~ S t i m u l ' ~ t i o n e x e r e 6 e pat- l e s i m a g o s . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 A. - - S t i l n u l a t i o n exe re6e l )ar les a i l d s a v a n t le r o t

n u t ) t i a l : s u r les l a r v e s ( p . 280) ; i t s n y m p h e s (p. 281) ; les a i l d s (p. 281).

B. - - S t i m u l a t i o n exevcde pay les a i l d s al)vSs le v . l n u p t i a l : suv les l a r v c s (1). 281) ; les n y l n p h e s (p. 282) ; les ailOs (p. 283).

C. - - S t i m u l a t i o n exe rede p a r les i m a g o s t ' e l ) rodue t euvs : s n r les l a r v e s (p. 2 8 4 ) ; les n y m l ) h e s (p. 284) ; les i m a g o s v e p r o d t t c t e u r s (p. 285).

R ~ s u m 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

4 ~ S t i m u l a t i o n e x e r e d e p a r l e s r e p r o d u c t e u r s ndotd- n i q u e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

S t i n i u l a t i o n e x e r c e e Sttl" I e s l avves (I)- 2~8); Ies n y m l ) h e s (p. 289) ; les s u j e t s n & t t f n i q u e s (p. 291).

R S s u m 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2(.t3

5 ~ S t i m u l a t i o n e x e r e d e p a r l e s s o l d a t s . . . . . . . . . . . . . . . . . 2(.)3 S t i m u l a t i o n exel 'eSe Sut" les l a r v e s (p. 2t.i3); ,~c:~ n y n l l , hes

(p. 295) ; les s o l d a t s (p. 295).

R b s u m 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

S T I M U L I C H I M I Q U E S E T A T T R A C T I O N S O C I A L E 169

C h a p i t r e 111. - - P e r c e p t i o n o l f a c t i v e c h e z C a l o t e r m e s f l a v i e o l l i s . . . . . . . . . . 297

I n t r o d u c t i o n : L a p e r c e p t i o n d e s o d e u r s c h e z l e s i n s e c t e s . . . . . . . . . . . . . . . . 297

E x p d r i m e n t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

a) A b l a t i o n d ' o r g a n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

b) E t n d e e n m i l i e u o x y g d n d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30{)

C o n c l u s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

C h a p i t r e I V . - - O r i g i n e e t i dcn t i t l ca t i o n d e la s u b s t a n c e a t t r a c t i v e . . . . . . . . 302

I n t r o d u c t i o n : L e s s u b s t a n c e s o d o r a n t e s c h e z l e s i n s e c t e s . . . . . . . . . . . . . . . . 302

A. - - O r i g i n e d e l a s u b s t - m c e a t t r a c t i v e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303

a) E x p d r i m e n t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303

b) C o n c l u s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306

B . - - N a t u r e c h i m i q u e d e l a s u b s t a n c e a t t r a c t i v e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

a) E x t r a c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

b) I s o l e m e n t e t i d e q t i f i c a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308

Chronuttt)gral)hie s u r p l a q u e ( p . 3 0 9 ) ; c h r o n m t o g v a p h i e e n p h a s e g a z e u s e (p . 310).

c) C o n c l u s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312

CONCLUSION GI:;N I"H~ A 1.1~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

[:~ I~;S ILl M 1'~ GI'~N 1~ RAI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

SUMMAnY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

/ U S A M M E N F A S S U N ( ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

B I B L I O G 1 L C P H I F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :{:]0

AVANT-PROPOS

Ce travail a 6td r~alisd au Laboratoire de l'Evolution des Etres organis6s, d @ e n d a n t de la Faeult6 des Seiences de Paris.

P le inement eonseient de tout ee que je dots fi mon mai t re M. le P ' Gr~Ass~, je lui appor te iei l 'expression sinebre de m a p ro fonde et respeetueuse grat i tude. I1 m ' a honor~ de sa eonfiance en m 'aeeep tan t dans son laboratoi re malgr~ ma format ion li t t6raire et en suivant mon travail tout en re ' accordan t la plus grande libert& II a beaueoup eontr ibu6 h ma fo rmat ion seientifique et une large par t lui revient dans la pr~sente ~tude.

M. le pr Nomo' r , Direeteur de l ' ense ignement sup6rieui' , h Abidjan, m ' a hu 'gement fait profiter de sa grande eonnaissanee des Termi tes et de la Biologic en g~n6ral. I1 n 'a m~nag6 ni ses eonseils ni ses encon- ragements . Je lui sais gr~ de sa bienveillanee et du temps qu' i l a bien voulu me consaerer malgr~ ses Iourdes charges.

,l'ai eu aussi le privilege d 'avoir de fr6quents contacts avee M. DEr~EU- RANCE, Maitre de Rccherehes au C. R. N. S., dont l ' incontes table eomp& tence cn Ethoh)gie a 6t6 pour mot d 'un prdeieux seconrs. ,le lui expr ime ici rues renlerciements et mes sent iments a l n i c a u x .

C'est gx'fice it l'extr(?me bienveillanee de M. le P ' PE'rH', Direeteur du Labora to i re Arago de Banyuls-sur-Mcr, que j 'a i obtenu tous les an imaux dont j ' avais besoin. ,le le remereie bien v ivement ainsi que ses col labora teurs pour les exeellentes condit ions de travail que j 'a i trouvdes dans ee laboratoire. Que M. le P" Pv:Tvr t rouve iei l 'expression de rues sent iments respeetueux.

,le tiens a expr imer ma reconnaissance : d 'une part , '2t M. le P~ l/InHAleD de la Fqeultd de Renncs qui m ' a tou jour s trbs eord ia lement accueilli et qui m ' a eommuniqu6 d'utiles rense ignements bibliogra- phiques; d ' au t re part , it M. CHAUVIN, Direeteur du Labora to i re de Bures-sur-Yvet te , qui m 'encouragea dans rues premiers t r avaux et qui m 'a tou jours manifes t6 beaucoup de sympathie .

3'ai trouvd en M. Miehel BAHmER, Chargd de Reeherehes au C. N. I/. S., tin bioehimiste tr~s eompdtent. I1 a bien voulu m'off r i r sa col laborat ion, appor t an t ainsi 'h l 'un des ehapi t res de ma tll~se un intOr6t que je n ' au ra i s pu, seul, lni donner. Je lui tOmoigne iei tonte ma reconnaissance.

Je tiens enfin h soul igner que j 'a i eu l ' honneur d 'e tre pa r ra in6 au C. N. R. S. par M. le P ' PIERON, Direeteur de l ' Ins t i tu t de Psyehologie, qui a tou jours snivi rues efforts avec une at tent ion bienveillante. ,le lui expr ime iei ma respeetueuse grati tude.

de n 'oubl ie pas les nombreux eoll6gues et anais, ense ignants et teeh- nieiens du Labora to i re , qui m 'on t beaueoup apport6 par leur aide mat6rielle et pat" la sympath ie qu' i ls m 'on t t6moign6e. Ils savent que mon ainiti6 leur est acquise.

INSI-:(: ' rES So(~ . ta t rx , T O M E X , N ~ 2, 1963, 1 3

INTRODUCTION

L' in td r~ t suse i t~ , d e p u i s pros d ' u n - s i ~ e l e , p a r les soei~t~s a n i m a l e s , a p e r m i s de ddgage r la n o t i o n de sp~eifieitd de s f a i t s soe i aux . Le g r o u p e socia l e o n s t i t n e u n e rSali t~ d i s t i n e t e qu i es t a u t r e chose q u ' u n e n s e m b l e d ' i n d i v i d u s j u x t a p o s d s . P h y s i o l o g i q u e m e n t d i f fd ren t de l ' a n i m a l so l i t a i re , le s u j e t soc ia l es t h la l o i s sou rce et ob j e t de s t i m u l a t i o n s s e n s o r i e l l e s qui d d t e r m i n e n t des effets de g ronpe , r~ac t i ons p s y c h o - p h y s i o l o g i q u e s e a r a c t ~ r i s t i q u e s de la vie en soeidt~.

D a n s le p h y l u m des A r t h r o p o d e s , en p a r t i e u l i e r chez les I sop td res , la d ive r s i td des s t r u c t u r e s soc ia les m o n t r e b i en l e u r s r a p p o r t s avec la p h y s i o l o g i e et le c o m - p o r t e m e n t de l ' a n i m a l , a i n s i que l ' i n f luenee exerede p a r la soei~t5 s u r l ' i n d i v i d u .

On d iv i se les I sop t~ res en deux g r a n d s g r o u p e s :

1 ~ Les T e r m i t e s i n f ~ r i eur s c o m p r e n a n t c inq f a m i l i e s : Calo termi t ida , , T e r m o - psid~e, l r Hodotermi l id~e et Masto lermi t id~e son t ea rae t6 r i s6s p a r la p o s s e s s i o n de F lage l l6s s y m b i o t i q u e s .

2 ~ Les T e r m i t e s supdr ieurs , group6s d a n s la gr : lnde f a m i l l e des Termi t id te , e n g l o b e n t la m a j o r i t 6 des esp6ces c o n n u e s . I ls on t u n e m o r p b o l o g i e p l u s dvolu6e et une o r g a n i s a t i o n soc ia le g d n d r a l e m e n t p l u s comp lexe .

On a d m e t l ' e x i s t e n e e de t ro i s ca s t e s : d ' u n e par t , les s exu6s r e p r o d u e t e u r s ; d ' a n t r e pa r t , les o u v r i e r s et les so lda t s , consid~3rds c o m m e s e x u e l l e m e n t n e u t r e s . Sexu6s et s o l d a t s c o n s t i t u e n t des ea t6gor i e s n e t t e m e n t d6finies. Les o u v r i e r s , p a r con t re , p r 6 s e n t e n t des e a r ac t b r e s qui v a r i e n t se lon la f a m i l l e fi l a q u e l l e i ls a p p a r - t i e n n e n t ((}RASSl.~ et Nolnow, 1946; NolnOT, 1955).

La p rdsence de d i f f6 ren t s t ypes d ' i n d i v i d u s et l ' a p p a r i t i o n de c e r t a i n s d ' e n t r e enx au eou r s d u d d v e l o p p e m e n t de la co lon ie p o s e n t le p r o b l b m e du d 6 t e r m i n i s m e de la f o r m a t i o n des ca s t e s .

Les t e n a n t s de la t hdo r i e b l a s t o g d n d t i q u e p e n s e n t que ee d 6 t e r m i n i s m e dol t ~ t re r eehercbd d a n s l 'cenf. P o u r les p a r t i s a n s de la t hdor i e dp ig6n6t ique , la d e s t i n d e de l ' i n d i v i d u est li6e h l ' i n f luence de f a e t e u r s ex t e rne s .

Les fa i r s obse rvds clans l ' 6 tude de la d i f fd renc i a t i on n o r m a l e des c a s t e s s e m b l e n t p a r l e r en f a v e u r de l ' u n e ou de l ' a u t r e t hdor i e se lon la ca tdgor ie et l 'esp~ee a u x q u c l l e s app - l r t i en t l ' a n i m a l :

a) D a n s u n e co lon ie a d u l t e de T e r m i t e s i n f6 r i eu r s , n o t a m m e n t ehez Calo- t e r m e s f laoicoll is , l ' o n t o g e n b s e p o s t - e m b r y o n n a i r e c o n d u i t la l a r v e d a n s la voie de la s e x u a l i s a t i o n qu i a b o u t i t n o r m a l e m e n t , apr~s 7 roues a u m o i n s , h l ' i m a g o . Mais des t r a n s f o r m a t i o n s p e u v e n t se p r o d u i r e h d i f f6 ren t s s t a d e s de eet te 6vo lu - t i on et e n g a g e r l ' i n d i v i d u d a n s la l ignde des n e u t r e s : o u v r i e r s et s o l d a t s (GnAss~ et NOlP, OT, 1946-1947).

b) Un a n t r e t ype de t r a n s f o r m a t i o n s u r v i e n t d a n s les co lon ie s p r ivdes du coup le f o n d a t e u r . Des s exu~s de r e m p l a c e m e n t a p p a r a i s s e n t grfiee h la f a eu l t d q u ' o n t les i n d i v i d u s , h p a r t i r du 4 ~ s tade , de d e v e n i r r e p r o d u c t e u r s t o u t en e o n s e r v a n t l e u r s ca rae t~ res j u v e n i l e s (Gnass~ et NolnoT, 1946). Ces s exuds n ~ o t ~ n i q u e s se r e con - n a i s s e n t h la p i g m e n t a t i o n j a u n t t t r e des t 5 g u m e n t s , fi la r d d u e t i o n ou fi l ' a b s e n e e des m o i g n o n s a l a i r e s , et a u n o i r c i s s e m e n t des y e u x .

L ' d t u d e e x p ~ r i m e n t a l e s u r des soeidtds h o m o g ~ n e s , c ' e s t - h -d i r e e o m p o s d e s d ' i n d i - v i d u s de m S m e ea tdgor ie et de m ~ m e s tade , a p e r m i s de f a i r e a p p a r a i t r e e e r t a i n s t y p e s de s u j e t s h p a r t i r d ' i n d i v i d u s qu i ne les p r o d u i s e n t h a b i t n e l l e m e n t p a s

1 7 4 H. VERRON

d a n s les co lon ie s en ~qui l ib re . Un g r o u p e de n y m p h e s du d e r n i e r s t a d e de Calo- t e r m e s f lav ico l l i s d o n n e , en q u e l q u e s s e m a i n e s , t o u s les t y p e s d ' i n d i v i d u s .

Ains i , d a n s n n e soei~td n o r m a l e off r o u t e s les c a s t e s se t r o u v e n t d a n s des p r o p o r t i o n s n u m ~ r i q u e s d~finies, r o u t e r u p t u r e d '~qu i l i b r e f a v o r i s e la p roduc - t i on des c a t e g o r i e s m a n q u a n t e s (GnAss~, 1952).

Enf in , le cycle s a i s o n n i e r es t u n f a e t e u r qui , d a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s , s e m b l e j o u e r u n r61e i m p o r t a n t d a n s la p r o d u c t i o n des cas te s . Chez C a l o t e r m e s f laoicol l is , la m u e i m a g i n a l e es t su iv i e d ' u n e a p p a r i t i o n m a s s i v e de n y m p h e s ,i l o n g s f o u r r e a u x a l a i r e s e t de ]a f o r m a t i o n de n o m b r e u x s o l d a t s b l a n e s (NoiaoT, 1960). Chez les T e r m i t i d ~ , en d e h o r s de la e o u r t e p~r iode de f o r m a t i o n des n y m p h e s , les l a r v e s ne d o n n e n t n a i s s a n c e q u ' h des n e u t r e s (NoIaOT, 1955).

En r~sumd : l ' dp igen6se p a r a i t j o u e r u n r61e i m p o r t a n t d a n s la p l u p a r t des eas : - - elle es t e e r t a i n e ehez les T e r m i t e s i n f ~ r i e u r s off la d i f fLrene ia t ion des cas tes ,

�9 5. p a r t i r d ' u n m ~ m e t ype l a r v a i r e , es t in f luenc6e pa r l'fige et l ' i m p o r t a n e e n u m 6 - r i q u e de la societal;

- - elle es t e o n d i t i o n n ~ e p a r des f a e t e u r s g~n5 t i ques ehez les s o l d a t s des Termi - tid~e qu i se f o r m e n t iz u n s t a d e et a u x d d p e n s d ' u n sexe d ~ t e r m i n d ;

- - elle es t b i e n m i s e en ~videnee d a n s l ' 6 tude e x p 6 r i m e n t a l e des socidt6s h o m o - g6nes , d o n t la c o m p o s i t i o n modi f i e la de s t i nde de l ' i n d i v i d u ;

- - elle se m a n i f e s t e enf in d a n s l ' i n f luenee d u r y t h m e des s a i s o n s r e s p o n s a b l e s de l ' a p p a r i t i o n cyc l i que de ce r t a in$ t y p e s d e s u j e t s .

Le r61e des f a c t e u r s e x t e r n e s , d a n s le d 6 t e r m i n i s m e de la f o r m : l t i o a des cas tes , ne p a r a i t p a s d o u t e u x ; m a i s les m g c a n i s m e s m i s en j e u r e s t e n t encore i n c o n n u s .

D e u x t h 6 o r i e s s ' a f f r o n t e n t p o u r e x p l i q u e r l ' o r i g ine des d i f f6 ren t s t y p e s d ' i n - d i v i d u s .

U n e h y p o t b ~ s e t r~s a n e i e n n e , 6mise p a r (IRASSI et SANDIAS (I893) et .ItJcCI (I924), r e e o u r t 'h F ac t i on des f a e t e u r s t r o p h i q u e s . C 'es t pa r le g a r a g e , n o t a m m e n t au Inoyen de sa l ive , que la soci~t6 f o r m e r a i t les sexuds . En fai t , si la m a t u r a t i o n des g o n a d e s r e q u i e r t u n e n u t r i t i o n a b o n d a n t e , ee t te c o n d i t i o n n ' e s t pa s s u f f i s a n t e . GnAssg et Nolno ' r (1946 a) on t d ~ m o n t r 6 que eerie hypoth/~se ne s ' a p p l i q u a i t pa s h C a l o t e r m e s f lavicol l is .

L ' c x i s t e n c e d ' n n f a c t e u r i u h i b i t e u r a 6t5 pos tu l6e h p r o p o s de la f o r m a t i o n des s e x u d s nL o t 6n i ques . Le coup l e i m a g i n a l i n h i b c r a i t , p a r sa p rdsenee , le d6ve loppe - m e n t des g o n a d e s des i n d i v i d u s a p p a r t e n a n t h la l ign6e sexude . La lev6e de l ' i n h i - b i t i on , p a r s u p p r e s s i o n des r e p r o d u c t e u r s , p e r m e t t r a i t l ' a p p a r i t i o n de s u j e t s n6o- t d n i q u e s . L ' a c t i o n i n h i b i t r i c e des r e p r o d u c t e u r s s e m b l e d 6 m o n t r 6 e (CASTLE, 1934 a et b; ~[ILLER, 1942; GnASSI~ et NOIROT, 1946 a ; Li3SCHEII, 1952). On s u p p o s e qu ' e l l e s ' exe rce p a r l ' i n t e r m d d i a i r e d ' u n e sde rd t ion ( e c t o h o r m o n e ou s o c i o h o r m o n e ) a b s o r b 6 e p a r t o u s les i n d i v i d u s de la co lonie . Mais t o u s l e s c s s a i s f a i t s j u s q u ' i c i , p o u r p r o u v e r l ' e x i s t e n c e d ' u n e h o r m o n e , on t dchou6 (CASTLE, 1934 a e t b ; LI6HT, HARTMANN et O. H. EMERSON, 1937; KEENE et LIGHT, 1944; GI~ASSt-~).

Enf in , e e r t a i n e s o b s e r v a t i o n s m o n t r e n t que l ' i n h i b i t i o n es t u n ph6nom~ 'ne com- p l exe qu i n 'esr p e u t - ~ t r e pa s u n i q u e m e n t h o r m o n a l .

GRASSY, d a n s u n e expd r i ence s u r C a l o t e r m e s f laoicol l i s r ep r i s e pa r L/2SCHEn (1952), sdpa re d e u x co lon ies , d o n t l ' u n e es t pr ivde de r e p r o d u c t e u r s , p a r u n e to i le mc!tal- l i que e m p ~ e h a n t t o u t d c h a n g e t r o p h a l l a c t i q n e . La soeidtd o r p h e l i n e f o r m e n o r m a - l e m e n t des s e x u 6 s n ~ o t d n i q u e s , m a i s les d d t r u i t a u f u r et h m e s u r e de l e u r diffL- r e n c i a t i o n . L ' i n h i b i t i o n es t done lev6e, m a i s le c o m p o r t e m e n t es t p e r t u r b 5 .

Ains i , la th~or ie t r o p h i q u e es t i n s u f f i s a n t e p o u r e x p l i q u e r l ' o r i g ine des cas tes , et l ' e x i s t e n c e d ' u n e h o r m o n e , b ien que v r a i s e m b l a b l e , n ' e s t ni ddmontr~ 'e , ni peu t - 8tre s eu le ~. i n t e r v e n i r .

On est done a m e n d h p r e n d r e en e o n s i d 6 r a t i o n l ' h y p o t h ~ s e de GRass~ (1949) su r le r61e p o s s i b l e des s t i m u l i s e n s o r i e l s d a n s les p r o c e s s u s de r ~ g u l a t i o n s o c i a l e

STIMULI CHIMIQUES ET ATTRACTION SOCIALE 175

L' int6rdt que p r f s e n t e l ' ana lyse du e o m p o r t e m e n t des I sop tb res est, d6s lors, 6vident.

Un cer ta in h o m b r e de fai ts , re la t i f s au c o m p o r t e m e n t social, son t d6j~ eonnus chez les Termi tes .

On sai t que les Calotermitid,:e sont des a n i m a u x xy lophages . Ils t i r en t du bois la cel lulose dont ils se n o u r r i s s e n t et qu ' i l s dig~rent grace h la pr6sence, dans leur trac.tus digest if , de flagell6s symbio t iques . La d6grada t ion du bo i s s ' a eeompagne de la f o r m a t i o n de COe, d 'hydrog6ne et de d ivers aeides g ras vo la t i l s (Hu~6ATE).

L ' inges t ion de n o u r r i t u r e b ru te se double d '6ehanges a l i m e n t a i r e s in t enses ent re les ind iv idus . Cette t r opha l l ax i e por te su r deux types de s u b s t a n c e s 61abor~es :

- - l ' a l i m e n t s tomod~al , donn6 pa r r~gurgi ta t ion , est cons t i tu~ de salive soit pure , soi t m61ang6e ~t des d fb r i s v fg6taux p r o v e n a n t du eon t enu du j a b o t ;

- - l ' a l i m c n t proc todfa l , d is t inct des excr6ments , p rov ien t de l ' i n t e s t in post6- r i eu r (Gnass~ et NomoT, 1945). I1 sor t pa r l ' anus sous fo rme de gou t te le t t es con- t e n a n t des F lage l l f s v ivan t s et des d6bris de bois. Cette 6miss ion est p rovoqu6e pat" des s t imu l i sp6eifiques r6su l t an t de l ' exci ta t ion, pa r un eong~nbre, des dern ie r s segment s a b d o m i n a u x h l 'a ide des an t ennes et des pi+ces buccales.

Les Flagell6s s y m b i o t i q u e s sont 61iminds (sauf darts de r a res except ions) h chaque mue larvai re . Les 6changes t ropha l l ae t iques s 'av~rent done n~eessai res p o u r a s su re r , apr6s la mue , la r6 in fes ta t ion ind i spensab le aux fonc t ions digest ives.

D 'an t re par t , si la t r opha l l ax i e est f o n d a m e n t a l e p o u r la vie de la socidt~, elle est p r imord iMe p o u r ce r t a ins types d ' ind iv idus qui sont en t i~ remen t n o u r r i s p a r l enrs cong~n~res. C'est le cas des ]arves du p r e m i e r stade, t o t a l e m e n t d6pourvues de symbio te s , et dont les pibees buccales sont t rop mol les p o u r a t t a q u e r le bois . De mdme, les soldats , quel que soit leur hge, d~pcndent en t i~ remen t de la soci~t6 (GnAss~, 1939) et rc~;oivent l ea r n o u r r i t u r e des la rvcs hg6es. Si, au m o m e n t de la fonda t ion de la colonic, les sexu6s m a n g e n t du bois et le dig+rent grSce h leurs Flagel l fs , ils sont exc lus ivemen t nour r i s d ' a l iment s tomod6al (sal ive pure) d&s que leurs descendan t s sont en m esu r e d ' a s s u r e r len t subs i s t ance (Gnassf.:, 1945).

Enlin, on pense que c 'est h l 'oecasion de ces 6changes que la subs t ance inhib i - trice sera i t t r a n s m i s e h t o u s l e s m c m b r e s de la soci6tS.

En dehors du c o m p o r t e m e n t a l imenta i re , on observe d ' a u t r e s types de rela- t ions s ' 6 t ab l i s san t en t re les individus sons fo rme de 16chage et de contac t s an ten - nai res . La reine, en par t icu l ie r , semble ~tre l 'objet de 16chage c o n s t a n t de la par t ties larves . On suppose que la subs tance inh ib i t r ice serai t a ins i pr61ev6e su r le corps de la reproduet r ice . Quan t anx pa lpa t ions h l 'aide des a n t e n n e s et des pi~ces buc- caIes, h o r m i s l eu r r61e dans l ' ob ten t ion de l ' a l imen t p roc todfa l , on ignore encore lcur int6rOt bien qu 'e l les soient tr~s f r6quentes et fac i lement observab les .

Les r a p p o r t s i n t e r ind iv idue l s ex is tan t dans les soci6t6s de Te r mi t e s p a r a i s s e n t donc f o n d a m e n t a u x , t an t pa r leur r61e cer ta in dans l ' a l i m e n t a t i o n ou poss ible dans la rt~gulation sociale, que par la grande f rdquence de leurs m a n i f e s t a t i o n s ext6r ieures . MuM se t rouve abovdd le probl+me de l ' i n t e r a t t r ac t i on dont il convient d ' e x a m i n e r les mu l t i p l e s composan tes .

La premibre question qui se pose dans l '6tude des g r o u p e m e n t s d ' Inver t~brds est celle du mScan i sme qui m a i n t i e n t les a n i m a u x ra s semblds en un mSme te r r i to i re .

1 ~ Darts les groupements dldmenlaires, ees m6can i smes son t s imples . La rdunion peut dire due "~ l ' ae t ioa d 'un agent phys ique ou c h imique : c 'est le eas des P h a - Ibnes a t t i r5es la nu i t pa r une source lumineuse , ou des a n i m a u x guides p a r l ' odeur de la n o u r r i t u r e ; e 'est encore ce qu ' on voit chez les Oph iu re s qui , d i sperses su r un s u b s t r a t r ugueux , se r a s s e m b l e n t su r une sur face lisse p o u r sa t i s f a i r e h une rdact ion de contact ou t b y g m o t a c t i s m e ; enfin, c 'est a ins i que se cons t i t uen t les a s soc ia t ions p a r a s i t a i r e s dont la Tique, pa ras i t e des Mammif6res , offre un bon exemple : l 'Acar ien est at t ir~ pa r l ' odeur ou la cha l eu r de son h6te. Dans ce de rn ie r cas a p p a r a i t une cer ta ine sp~eifieit6 qui nous approche de la societY.

1 7 6 H. VERNON

Les a n i m a u x p e u v e n t a u s s i ~tre m a i n t e n u s en g roupe g race h u n e a t t r a c t i o n r~e ip roque , qu i a St~ d ~ m o n t r S e chez les Acr id i ens .

T o u s ces t y p e s de c o m p o r t e m e n t , i n n , s d a n s l eu r f o n d ct d a n s l e u r f o r m e , e n t r a i n e n t u n r a s s e m b l e m e n t qu i a p o u r c o n s e q u e n c e :

- - so i t u n e m o d i f i c a t i o n du m i l i e u d u e h u n effet de m a s s e , c o m m e cela se p ro - d u i t d a n s les f o u l e s ;

- - so i t u n e m o d i f i c a t i o n de l ' i n d i v i d u cons6cu t i ve h u n effet de g roupe , b i cn v i s ib l e chez le C r i q u e t d o n t la f o r m e gr6ga i re p r~sen t e u n e p i g m e n t a t i o n et u n e m o r p h o l o g i e d i f f~ ren te s de ce l les de la p h a s e so l i t a i re .

2 ~ Dans le cas des socidtds an ima le s , les m 6 e a n i s m e s du g r o u p e m e n t s o n t i n f in i - m e n t p l u s c o m p l e x e s . U n e soci6t~ es t ca rac tdr i sSe p a r l ' a t t r a c t i o n rSc ip roque , n o n sexue l l e , qu i s ' exe ree e n t r e les i n d i v i d u s qu i la c o m p o s e n t . Mais ici les l i ens p h y s i o l o g i q u e s et p s y c h o - s o m a t i q u e s u n i s s a n t les m e m b r e s de la c o m m u n a u t 6 s o n t d t ro i t s et o b l i g a t o i r e s . T o u t e m o d i f i c a t i o n de la c o m p o s i t i o n du g r o u p e r e t e n t i t s u r l ' a n a t o m i e et l a p h y s i o l o g i e de la co lon ie .

Le c o m p o r t e m e n t soc ia l es t i nn6 d a n s son f o n d : il s u p p o s e un c e r t a i n degr6 de p s y c h i s m e d o n t il f a v o r i s e le d ~ v e l o p p e m e n t et qui , en r e tou r , le c o n d i t i o n n e . D a n s sa f o r m e , il r e s t e en g r a n d e pa r t i e inn~ chez les a n i m a u x off l ' a p p r e n t i s s a g e socia l ne c o n c e r n e que des f a i r s l i m i t d s c o m m e le c h a n t des o i s e a u x ou la r e c o n n a i s - s ance du t e r r i t o i r e dar ts c e r t a i n e s esp6ces. Chez l ' H o m m e , au c o n t r a i r e , sa p a r t i e l ~ r 6 d i t a i r e m e n t fix6e es t c o n s i d 6 r a b l e m e n t r6dui te .

L ' a s p e c t i nn6 du c o m p o r t e m e n t r e t i e n d r a seul , ici, no t r e a t t e n t i o n . C 'es t donc l ' i n t e r a t t r a c t i o n , b a s e du f a i t social , qu ' i l s ' ag i t d ' a n a l y s e r afin de c o n n a i t r e :

1 ~ Sa n a t u r e , qu i p e u t 5tre : - - s e n s o r i e l l e l o r s q u ' e l l e f a i t i n t e r v e u i r la pe rcep t ion d ' u n p h 6 n o m 6 n e p h y -

s i que ou c h i m i q u c tel que la l umi6 re , les odeu r s , lc con tac t , los v i i ) r a t i o n s de l ' a i r ou du s u b s t r a t ;

- - p h y s i o l o g i q u c , si elle i m p l i q u c u n l ien d ' o r d r e a l i m e n t a i r e (6changes t ro - p h a l l a c t i q u e s ) ou de n a t u r e a n a l o g u e ;

- - i n t e r n e , q u a n d ellc se m a n i f e s t e sous f o r m e d ' u n e p u l s i o u ou a p p 6 t i t i o n soc ia le (WHEELER, 1926), p o u s s a n t l ' a n i m a l v e r s sos s e m b l a b l e s .

2 ~ Sa e o m p l e x i t d , c ' e s t - h - d i r e le h o m b r e et le r61e des d i v e r s s t i m u l i m i s en j eu .

3 ~ Ses m o d a l i t 6 s qui , v a r i a b l e s se lon les ca t6gor ies de s u j e t s , se m a n i f e s t e n t d: lns les r e l a t i o n s i n t e r i n d i v i d u e l l e s , n o t a m m e n t p a r la f r 6 q u e n c e des r a p p o r t s 6 t ab l i s .

L ' e x i s t e n e e d ' u n e i n t e r a t t r a c t i o n soeiale a r p rouvde ehez d i v e r s t y p e s d ' I n - ve r t 6b r6s et de Vert6brt~s. E l le d~pend de s t i m u l i qu i d i f f e r en t s e l o n les esp6ces . Mais son 6 t ude n ' a j a m a i s dt6 e n t r e p r i s e de m a n i ~ r e s y s t 6 m a t i q u e .

De t o u t e s les s t r u c t u r e s f o r m a n t l ' ~ q u i p e m e n t s e n s o r i e l des ~t res o r g a n i s d s , la r~cept iv i t5 o l f a c t i v e f igure p a r m i les p l u s i m p o r t a n t e s et les p l u s l a r g e m e n t r ~ p a n d u e s d a n s le m o n d e a n i m a l .

Base de n o m b r e u x c o m p o r t e m e n t s , les o d e u r s s o r t h l ' o r i g i n e du r a p p r o c h e m e n t s e x u e l d a n s b e a u c o u p d'esp~ce.s. FABnE a, le p r e m i e r , a t t i r6 l ' a t t e n t i o n s u r le p o u - vo i r a t t r a c t i f de la f e m e l l e de P a p i l l o n capab l e de s t i m u l e r les m h l e s h de g r a n d e s d i s t a n c e s .

L ' i d e n t i f i c a t i o n o l f ac t i ve des e n n e m i s es t b i en c o n n u e chez les Abe i l l e s et les F o u r m i s , et se r e t r o u v e /t t r a v e r s t o u t e l '~chel le zoo log ique , d e p u i s les P e c t e n s m i s en f u i t e p a r u n suc d ' As t ~ r i e (Pmno~ , 19{)1), j u s q u ' a u R a t apeu r6 p a r l ' o d e u r de l ' u r i n e de M a r t r e (Goz, 1951).

Le j a l o n n a g e o d o r a n t des p i s t e s gu ide le r e t o u r h la co lon ie de p l u s i e u r s esp6ces de F o u r m i s (PIERON, 1906) et de c e r t a i n s T e r m i t e s (GRASSr et NoiBoT, 1951); et le m a r q u a g e d u t e r r i t o i r e p a r des s~cr6 t ions u r o - g ~ n i t a l e s a 6td ddcr i t d a n s p l u s i e u r s f a m i l l e s de Ver t~br6s .

Le rb le de l ' o t f a c t i o n d a n s 1 ' a t t r ac t i on i n t e r i n d i v i d u e l l e a 6t6 m i s en 6v idence p a r LEDOUX (1945) chez les B la t t e s . L ' a u t e u r ddpose d e u x P e r i p l a n e t a d a n s un

STIMULI CHIMIQUES ET ATTRACTION SOCIALE 177

cr i s t a l l i so i r e o n t e n a n t un tube de toile m6ta l l ique a b r i t a n t deux su je t s de cette rhyme esp~ee. Dans 90 % des eas, les ind iv idus l ib res se r a s s e m b l o n t s u r le tube, ee qui ne se p rodu i t pas si l ' abr i est i m p e r m e a b l e et t o t a l e m e n t elos.

GnAss#. et NOmOT (1951) ont mon t r6 l ' impor t ance de l ' o l fac t ion darts l ' o r i en ta - t ion des I sopt6res et le ba l i sage des pistes. La p l u p a r t des Termi tes , en effet, von t ehercher l eurs a l i m e n t s pa r fo i s tr6s loin du hid. Le p lus souvent , ils e i reu len t l ' abr i de la lumibre , dans des galeries sou t e r r a ine s ou des t u n n e l s e o n s t r u i t s en surface, ee qui est le eas de Bel!icositermes. Cer ta ines esp~ces, comme Odontotermes magdalense et les Macrotermes, peuvent r6colter h l ' a i r l ibre, de j o u r ou de nui t , en effectuant des t r a j e t s assez eonsid6rables . Ils m a r q u e n t l eurs p i s tes ~ l 'a ide de boule t tes de te r re malax6es , v r a i s e m b l a b l e m e n t odoran tes , don t la r 6un ion finit p a r f o r m e r une v6r i table chauss6e. Les T r ine rv i t e rmes , pa r eontre, se e o n t e n t e n t de ba l i se r l eurs e h e m i n s avee de m i n u s c u l e s d6ject ions s e rvan t de rep6res ol faet i fs .

L 'odora t t i en t done une place i m p o r t a n t e ehez les Termi tes . GRASS~ a d6mont r6 son r61e dans l ' i n t e r a t t r a e t i o n en a b a n d o n n a n t que lques ind iv idus dans une euve de ver re c o n t e n a n t des f r a g m e n t s de bois. En que lques heures , les a n i m a u x se ras - s em b l en t en deux ou t ro i s areas, grhce h une r econna i s sance olfaetive.

Ce fair 6 tant 6tabli, il i m p o r t a i t d 'en fa i re l ' ana lyse . Mais il convien t d ' abord d ' env i sager le p rob l6me g6n6ral des odeurs, de la s t i m u l a t i o n et de la percept ion.

CHAPITRE PREMIER

CONSIDI~RATIONS GI~NI~RALES

SUR LES ODEURS

INTI~ODUCTION

I)e tou[es les sensa t ions qui font par t ie de l ' un ivers sensorie l d 'un Ol 'ganisme vivant , la sensat ion olfaet ive est, de beaucottp, la p lus real connue. Cela tient sans doute au fail: title , si In e6cit6 ou l ' anaeous ie cons t i tuen t ties infirmit6s s t / f f isa lnment sdrieuses ehez l ' t I o m m c pour qtl'Oll s 'efforce d 'en e o m p r e n d r e le lll6canisllle afin d 'y 1)oi'ter reinbde, l ' anosmie , pa r contre, n 'a j a m a i s pass6 pou r une dOfieienee grave.

()n conna i t l ,our tant , depuis trbs long temps , l'il~Jlueln'.e ties odeurs sur le p s y c h i s m e h tmla in . D6s la plus hau te antiquit,~', les subs tances f r ag ran t e s (Staient utilisdes ~t des fins diverses.

Chez les peuples pr imi t i f s , les fumdes odoran tes fa i sa ien t par t i e ties ri tes l 'eligieux et fun6raires . On brfilait tie l ' eneens el de la m y r r h e dans les l ieux tie eldte et l 'on emba tuna i t les eadavres .

HI~Ro~)o'rE r a p p o r t e qu ' ap rbs une journde de comba t , les guer r i e r s scythes, groupg's a t l [our d 'un foyer, je ta ient , stir les p ie r res ineandes- cen[es, des tiges de hasehiseh dont l ' odeur (due aux alealoides) leur p r o e u r a i t une b ienfa i san te ivresse.

HIPPOCZ/ATE eonsei l la i t de hi'frier des herbes parfumr le long ties rues p o u r e o m b a t t r e les r e;~ MAHOMET prr l 'usage des p a r f u m s p o u r se m a i n t e n i r en bonne sant6.

La science des odeurs s 'est beaueou I) d6ve]opp6e avee les Arabes inven teu r s de l ' a lambic . Elle a connu un g rand int4r~t sous la Renais - sance of~ l 'on e roya i t aux ver tus mal6f iques de ee r ta ines essences see r~ tement pr6par4es .

Jusqu ' t t la R6volut ion, les p rodu i t s t )arfun%s se ron t l ' a p a n a g e des gant ie rs qui les u t i l i seront pour m a s q u e r l ' odeur des peaux trai t6es alors de facon ti'&s pr imit ive .

De nos jours , si l ' indus t r ie des p a r f u m s a f a r de r~els progr6s , nos eonna i s sanees sur la s t ruc tu re et le mode d ' ae t ion des corps odo ran t s res ten t encore bien impar fa i t e s .

180 H. VERRON

STRUCTURE, MODE D'ACTION ET PERCEPTION DES SUBSTANCES ODORANTES

Sans en t r e r dans le ddtail d 'une science par t i cu l i~rement complexe, on peut tou tefo is r appe le r quelques not ions fondamen ta l e s qui sont h la base de toutes exper imen ta t ions dans le domaine de l 'o lfact ion.

L ' o d e u r est ddfinie pa r PAUL ROBERT comme une << &nana t ion vola- tile carac t~r i s t ique de cer ta ins corps et susceptible de p rovoque r , chez l 'homnae on l 'animal , des sensat ions dues h l 'exei ta t ion d 'o rganes spe- cial is ts >>. Cette d~finition, p u r e m e n t fonet ionnel le , m o n t r e que l ' odeur est essen t ie l l ement une propridt~, "h r6sonance phys io logique de cer- ta ines subs tances , et qu 'el le n 'existe qu 'en fonct ion de son act ion sur un r~eepteur d6termin6.

La r eche rche d 'une apprec ia t ion object ive de <~ l 'odori t6 >> a anaen5 phys ic iens et chimis tes h ten te r de diffdrencier les mat ibres odoran tes pa r des caract~res d6termin6s (LE MA6NEN, 1953). T o u s l e s essais ont, jusqu ' ic i , dchou&

En ce qui concerne leurs PROPRII~TI~S CHIMIQUES, on salt que les corps odoran t s ont tin poids moldculaire eompris , il peu prbs, en t re 17 et 300. II existe une relat ior t net te entre ce fac teur et l ' intensi td de l 'odeur , nlais son r a p p o r t avec la qualit6 est moins apparent .

DURRANS (1920) pensai t que, pour ~tre odorante , une mol6ctde devait 6tre non satur6e. Si une telle rbgle connai t beauconp d 'except ions , il faut r econna i t r e que, souvent , les compos,3s non satur6s sont plus odoran t s que les corps saturds cor respondants . Ainsi, le m e n t h a n e (CloH.,0), qui est un ca rbure cyclique satnr6 presque inodore, donne naissancc, pa r per te de 4 atonles d 'hydrogbne, h la s6rie des terpbues (C10H~,;), qui sont trbs odorants .

Remarquons , d ' au t r e par t , que des corps, de cons t i tu t ions ch imiques trbs diff~rentes, ont des odeurs jug6es ident iques. C'est le cas de la benza ld6hyde (CGH~CHO) et du ni t robenzbne (C6H~NO2) qui ont tous deux une odeur d 'arnande.

Cependant , it semble bien que, d 'une manibre assez g~n6rale, les subs tances odoran tes soient : d 'une par t trbs solubles darts les solvants des corps gras et peu solubles darts l ' ean; d ' au t r e pa r t oxydables .

Done les propri~t6s chimiques , poids mol6culaire, solubilit6 et satu- ra t ion de la mol6cule sont en re la t ion avec le pouvoi r odorant , sans, toutefois , en r endre compte de manibre syst6mat ique.

Du POINT DE VUE PHYSIQUE, p lus ieurs caractbres ont dt6 dtudids en fonc t ion de la f r ag rance des substances.

TIEMANN a cherch6 h 6tablir une re la t ion entre l 'odeur des corps et leurs propr i6t6s opt iques, n o t a m m e n t leur pouvoi r ro ta toi re . GUILLOT et BAroN (1949) ont mont rd qu'h deux isombres ~nan t iomorphes d 'une subs tance comme le mdthy lhexy lca rb ino l pouva ien t co r r e spondre des

STIMULI CHIMIQUES ET ATTRACTION SOCIALE 181

odeurs d ' in tens i t~s diff6rentes : le dex t rogyre est beaueoup p tus odo- rant . Mais ces r a p p o r t s ne sont pas nets car beaucoup de rae6miques ont une odeur auss i for te que les fo rmes droite ou gauche qui en d~rivent.

D ' a u t r e s au t eu r s ont cru t rouver dans l ' e x a m e n des spee t res d ' ab- sorp t ion un m o y e n de carac t~r i ser les odeurs. BECK et MILES (1947 et 1949) m o n t r e n t que les insectes r6agissent ~ la pr6sence de l ' essence de girofle en fe rm~e dans un r~eipient, mais sont insens ib les ~ eet te mSme subs t ance q u a n d on les en s~pare h l 'a ide d ' un fittre a b s o r b a n t les r ayons in f r a rouges . En fait, des corps inodores abso rben t la lumi~re en t re 7.930 et 7 650 A, alors que cer ta ines subs tances odo ran t e s n ' a f fec ten t p a s c e s mSmes longaeur s d 'ondes .

HENNING H. (1916) n ' a pas ~t6 plus heu reux avec l '~tude des spee t res d ' a b s o r p t i o n dans l 'u l t raviole t . La r~gle connai t , 1~ encore, de nom- brenses except ions qui la r enden t caduque .

Ainsi, l '~ tude spec t roscop ique n ' a pus non plus p e r m i s de t rouver une cons tan te p h y s i q u e c o m m u n e aux moldcules odorantes . Selma GUILLOT et TmUAUT (1952), les deux stSr6o-isombres de l ' i soborn6ol peuven t avoi r des activitds et des odeurs d issemblables , a lors que la p l u p a r t de leurs propr i6 t6s phys iques , dont leurs spect res d ' abso rp t ion , sont ident iques .

Enfin, on ue p e a t pas davan tage invoquer la s tructure de la moldcule. L'ex i s t ence d 'un cycle duns une moldcule est souven t en r a p p o r t

avec la p rdsence d 'une odeur forte. La s6rie a r o m a t i q u e carac tdr isde pa r un noyau benzdnique, la sdrie des terp~nes d~rivde du m e n t h a n e et l ' ensemble des corps hdtdrocycl iques e o m p r e n n e n t de n o m b r e a s e s subs tances odoran tes . Mais il y a beaucoup d ' exeep t ions : a insi les alcools a r o m a t i q u e s , d ' a spec t cyclique, sont inodores, a lors que l ea f s homologues l indaires, les alcools a l iphat iques , sont odoran t s .

Cependant , l ' a r eh i t ec tu re globule de la moldcule semble j oue r nn r61e p a r la pos i t ion des r a d i caux subst i tuds. Chez les disubst i tuds , les pos i t ions or tho et p a r a sont plus souvent lides h l ' odeur que la pos i t ion mdta . D ' a u t r e par t , on a vu plus h a u t que les deux s t~rdo-isom~res de l ' i soborndol ont des odeurs diffdrentes (le dex t rogyre est p lus c a m p h r d et le ldvogyre p lus mois i ) .

Mais ces eons t a t a t i ons ne va len t que duns des cas l imitds, et on conna i t un ce r ta in n o m b r e d ' i sosmom~res , c'est-~a-dire de corps ayan t m~me odeur , dont les s t r uc tu r e s n ' on t r ien de comparab l e .

On p e a t done dire que, si eer ta ines p rop r id tds eh imiques , phys iques ou s t ruc tu r a l e s de la moldeule sont souvent en r a p p o r t avec l ' in tens i td ou la quali td de l 'odeur , aucune ne peu t p e r m e t t r e de ca rac td r i se r avec ce r t i tude les subs tances odorantes .

L ' o d e n r n ' es t donc pus une propr i6td associde au corps dont elle 6mane, h l ' i n s t a r de la c o u l e u r ' o u de la forme, ma i s rdsul te de l 'exci- rat ion d ' un o rgane rdcep teur par t icu l ie r . Une subs tance n ' e s t odoran te que dans la m e s u r e off il existe une rdceptivit~ o rgan ique h son dgard.

182 H. VV:I~RON

Une explication du MECANISME DE LA STIMULATION OLFACTIVE a 6[6

tentde pa r quelques auteurs , en fa isant appel h eer ta ines donndes p h y s i c o - c h i m i q u e s . Deux faits ont pa r t i cu l i~rement re tenu leur a t tent ion.

D 'une /)art, on salt que les substances odoran tes ont beaucoup de facilit6 h s ' adsorber sur les substrats , c 'est-h-dire h s 'y f ixer grace 'h des ph6nom~nes de tension superficielle. OUCHAKOW a, d 'ai l leurs, mont r6 que la quant i t6 de substance adsorbde est fonct ion, p o u r un m~me type de surface , du poids mol6culai re et de la volati l i t&

EHRENSWARDT (1941) pense que les mol6cules odoran tes v iennent s 'adsorber , en couche monomoldcula i re , h la surface de s6parat ion du cil et de 'la s6crdtion aqueuse. Elles l )envent ainsi a r r iver au contact du cy top lasme de la cellule et crder une diffdrence de potent ie l qui ddclenchera i t l ' inlhlx. Les molt!cules agi ra ient stir divers types d 'accep- teurs proto l ) lasmiques qui fera ient fonct ion de rdcepteurs sp6cifiques. Ainsi s ' exp l iquera ien t la grande diversit6 des sensat ions olfactives percues , grfice 'h des accepteurs en nombre approprid , et l ' absence de sensibilitt! h cer ta ines odeurs par absence de rdcepteurs co r respondan t s .

D 'au t re par t , le f a r que deux isom~res aient des activit6s diff(!rentes ne peut se coml) rendre que pat" l 'existence d 'une adap ta t ion des r(!cep- teurs li(5e h la e(mfigurat ion spatiale de la utol6cule.

La sensat ion olfaet ive rdsul terai t done de la pr6sence, i l t a sur face de la mol6cule, d 'un on plus ieurs ddtails s tdr iques qui au ra ien t ]eurs compl6ments sin" l 'organe rdeeptif.

Quel que soit le mode tie percept ion des odeurs, I.A SI.:,Xs,vrION OI.I:AC- TIVE I 'ST SOUS LA I)~]I)ENI)ANCE DES CONDITIONS I)HYSIOLOGIQUES.

Le scull absohl varie d 'un jou r "a l ' au t re dans des p ropor t ions pltls imI)or tantcs que pour les autres sensat ions. I1 est donc trbs difficile h d6termii lcr de manibre prdcise. Certaines substances, comme la vanii- line et la comnar ine , se pr&tent real 'h l '6tude des sculls difl'drenticls, les accro issements de s t imula t iou ne p ro v o q u an t pas de modif icat ion percept ib le de l ' intensit6. Dans cer ta ins cas, on peu t obteni r des dche- Ions diffdrentiels suff isamntent nets pour v&'ifier la lot de "Weber exp r iman t la cons tance de la f rac t ion diffdrentielle. Toutefo is , on se heur t e souvent au fait que la (lualitd de l 'odeur est modifide par une s imple augnten ta t ion de l ' intensitd. C'est le eas de l 'aldOhyde anayl- e i nnamique qui, dilu6e, sent le jasmin , mais d6gage une odeur de buis quand elle est eoncentr4e.

La sensat ion olfaetive, eomme les aut res sensat ions, est caraet4ris4e pa r un temps de faience qui s 6 p a r e l ' appl ieat ion du s t imulus de la rdaction. Ce temps de latenee, var iable selon l ' individu et l ' intensi t~ de la s t imula t ion , peut ~tre assez long dans le eas de l 'olfaet ion. Des phdnom~nes d ' adap ta t ion et de fat igue se man i f e s t en t aussi, mais eette derni+re, sp4eifique, n ' indui t d ' anosmie que p o u r le s t imulus anor- m a l e m e n t appliqu6.

I1 existe, d ' au t r e par t , une in te r re la t ion ent re l '6tat phys io logique de l 'o rganisme et la percept ion des odeurs.

STIMULI (;HIMIQUES ET ATTRACTION SOCIALE 183

Un ddsdquilibre du milieu interne, eaus6 par un trouble h4pat ique ou digestif, modifie la sensibilit4 olfaetive et peut en t ra iner un ~tat de naus6e. Certaines earenees al imentaires peuvent , momen tandmen t , rendre aeeeptable l 'odeur, no rmalemen t jugde ddsagr4able, de l 'a l iment ddfieitaire. Un dtat de rdpldtion provoque, au eontraire , nn effet oppos4, susei tant un sent iment de d4gofit pour nne substanee habi tue l lement appr6ei6e.

L 'o l fae t ion est aussi li6e au syst~me hormona l dont les modifieat ions raf fee tent patrols . Ainsi, l ' intensitd odorante de eer ta ins muses varie ehez la femme avec le cycle mstrien, et at teint son m a x i m u m dans la pdriode de plus grande sderdtion des hormones sexuelles.

On eonnait , par ailleurs, des eas off la sensibilit6 olfactive 'a eertaines odeurs est lithe au sexe. Les sujets impub~res des deux sexes sont 'a peu pr&s indiff6rents aux odeurs donees, dont l ' a t t ra i t appara l t ehez la femme apr;es la pul)ert6.

Enfin, on a observ6 une relation entre le psyeh isme et la percept ion olfaetive. Une suseeptibilitd exag~r6e aux mauvaises odeurs serait un signe (le re fou lement et de refus de la sexualit6. Une trop grande compla isance h leur (Sgat'dr~v~ler'dt une tendanee it l ' inversion.

CONCLUSION

De ees consid6rat ions g6n6rales sur tes odeurs, il faut sur tout retenir :

- - D 'une l)art, que l 'odeur rdsul te de l ' exc i ta t ion d 'un organe r (cep- teur sptX.eifique. Sq raise en 6videnee est done li6e "t l '6tat r6actionnel (te l 'at)pareil sensoriel - - ou mieux de l ' o rganisme - - soumis h une s t imulat ion. Elle d6pend alors de I 'intensit~ du s t imulus et de l'int6- grit6 ttes s t ruc tures organiques.

- - D ' a u t r e part , que la sensibi l i t~ o l fact ive eat en re la t ion am, e l 'Na t ph! is iologiql te tie l ' indiv idu.

Son Otude devra done tenir eompte de la s i tual ion de earenee ou de r6pl6tion du sujet, de son cycle biologique, tie son dtat de nmtur ' t t ion et de son sexe.

I1 est done indispensable de bien, eonnal t re le matOriel qui dolt servir "l une exl%rimentat ion por tan t sur la percept ion olfaetive.