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Rôle déterminant du pâturagepour la gestion conservatoiredes systèmes prairiauxsaumâtres du Marais PoitevinJean-Bernard Bouzillé a , Bernard Amiaud a &Frédéric Tournade ba Laboratoire d'Ecologie végétale, UMR CNRS6553 , Université de Rennes , Campus de Beaulieu,F-35042 , Rennes Cedexb CNASEA, Délégation régionale Poitou-Charente , 18bd Jeanne d'Arc, F-86000 , PoitiersPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Jean-Bernard Bouzillé , Bernard Amiaud & Frédéric Tournade(1996) Rôle déterminant du pâturage pour la gestion conservatoire des systèmesprairiaux saumâtres du Marais Poitevin, Acta Botanica Gallica: Botany Letters,143:4-5, 383-391, DOI: 10.1080/12538078.1996.10515734

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Acta bot. Gallica, /996, 143 (4/5), 383-391.

Role determinant du paturage pour Ia gestion conservatoire des systemes prairiaux saumatres du Marais Poitevin

par Jean-Bernard Bouzille ('),Bernard Amiaud (') et Frederic Tournade (2)

( 1) Laboratoire d'Ecologie vegetale, UMR CNRS 6553, Universite de Remus, Campus de Beaulieu, F-35042 Rennes Ceclex () CNASEA, Delegation regionale Poitou-Charente. /8 bd Jeanne d'Arc. F-86000 Poitiers

Resume.- Malgre le processus d'intensification mene ces dernieres annees dans le Marais Poitevin, il subsiste encore quelques zones de prairies naturelles hu­mides doni les communaux son! des modeles particulierement representatifs. Sur Ia base d'observations convergentes, il apparait que Ia diversite vegetale et !'organisation spatiale originale fondee sur le maintien de zones salees a vegetation subhalophile en bordure de depressions inondables son! etroitement liees a Ia permanence du pi'ilurage a travers l'histoire. Ce mode de gestion, associe au modele topographique directement he rite des vasieres initiales, de­termine des contrastes pedologiques et hydriques a l'origine de Ia biodiversite de l'agro-ecosysteme etudie. Celui-ci constitue par ailleurs un modele pertinent pour I' etude des effets du paturage, les variations de salinite se revelant en eifel particulierement indicatrices des modalites fonctionnelles du systeme.

Summary.- Despite the recent trends towards intensification in the "Marais Poitevin "• some wet grasslands are subsisting, and among them, the commu­nal wet grasslands are particularly representative. Convergent observations show that vegetal diversity and spatial patterns based on the maintenance of salty zones with subhalophyte species on the border of flooding depressions are closely linked to the persistence of the grazing through history. This way of manage­ment, joined with the topography resulting direct from the past salt marshes, induces hydrous and pedologic contrasts which generate this agro-ecosystem diversity. This system presents a great interest for the studies of grazing im­pacts. Salinity variations appear closely linked with the functional modalities of this system.

Key words : brackish grasslands - grazing -salinity- plant communities -con­servation.

©Societe botanique de France 1996. ISSN 1253-8078.

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384 ACTA BOTANICA GALLICA

INTRODUCTION

Le paturage constitue un outil performant pour Ia gestion conservatoire de Ia biodi­versite comme en temoignent de nombreu­ses experiences. Parmi celles-ci, plusieurs ont porte sur les zones humides littorales (Basset, 1980 ; Bakker et Ruyter, 1981 ; Bakker, 1985 ; Jensen, 1985). En France, Ies reserves naturelles utilisent egalement )'herbivore comme element de gestion de­puis Ies recherches menees dans le Marais Vernier (Lecomte et al., 1981 ).

Dans le Marais poitevin, Ie paturage coi­Iectif et pluri-specifique est pratique sur de vastes ensembles de prairies naturelles de I 00 a 350 ha nommees les « marais com­munaux ». Ceux-ci ont ete conquis sur Ia mer grace aux polderisations entreprises des Ie Moyen-Age. Si ces communaux ont qua­siment toujours ete soumis au paturage de­puis cette epoque, d'autres parcelles prai­riales ayant meme origine sont par contre soumises au regime de fauche.

Ces deux pratiques se traduisent par I' existence de systemes phytocoenotiques differents, avec notamment une forte hete­rogeneite spatiale dans les prairies paturees. Une etude phytoecologique anterieure des marais communaux (Tournade et Bouzille, 1991 ), constatant Ia repetitivite du schema d' organisation, a permis de definir un mo­dele structural fonde sur Ies relations entre Ie relief, le sol et Ia vegetation. Dans ces marais tres argileux, Ia persistance de com­munautes prairiales a caractere halophile souleve le probleme du role du paturage dans Ie determinisme pedologique et bio­Iogique de ces systemes prairiaux.

MATERIEL

Afin de mieux cerner Ia problematique, Ia figure 1 presente de fac;:on schematique Ia genese des systemes prairiaux saumatres dans les Marais de I'Ouest, etablie a partir d'une analyse phy1osociologique portant sur les marais sales initiaux et sur les marais polderises (Bou­zille, 1992). Seules ont ete mentionnees les principales associations vegetales .

Ainsi, dans les marais sales, tels qu'en Baie de I'Aiguillon, se succedent depuis Ia slikke jusqu'aux ni­veaux eleves du schorre des communautes vegetales pouvant etre rattachees :

-au Spartinetum maritimae (Emberg. et Regn. 1926) Corillion 1953 et au Salicornietum do/ichostachyae (Gehu et Franck, 1982) pour Ia slikke ;

- au Puccinellio maritimae-Arthrocnemetum peren­nis (Arenes 1933) J.M. Gehu 1976 developpe surtout au niveau des pentes du bas-schorre ;

- au Bostrychio-Halimionetum portu/acoidis (Corill. 1953) R.Tx. 1963 sur le replat du schorre;

-au Limonio vulgaris-Juncetum gerardii (Warm. 906 em. Gehu et Franck 1982) en mosa·ique avec le Para­pho/iso strigosae-Hordeetum marini ( Gehu et de Fou­cault, 1977) qui apparaissent de tac;:on sporadique aux niveaux superieurs et ou peut se trouver aussi le Beto­Agropyretum pungentis (Arenes 1933) Corillion 1953.

La polderisation, grace a I' edification de digues, pro­voque une dynamique vegetale qui conduit a !'installa­tion d'un Scirpetum maritimi compacti (Van Langendonck, 1931) Beef!. 1957, dans ce qui est devenu une depres­sion (appelee localement " baisse ") et a I' extension importante du Juncetum et de I'Hordeetum sur !'en­semble des pentes et du replat (appele aussi "belle"). La combinaison floristique de ce Juncetum est toutefois dille rente du Limonio-Juncetum ; elle correspond a I' Alo­pecuro bulbosi -Juncetum gerardii Bouzille 1992, qui traduit une salinite legerement plus Iaibie. Le Carici divi­sae-Lolietum perennis de Foucault 1984 apparait ici et Ia, I'Agropyretum persistant voire se developpant.

Aprils plusieurs siecles d'exploitation de Ia ressour­ce vegetale, on peut observer dans les marais polderi­ses anciens (certains etant distants de Ia mer d'une ving­taine de kilometres) :

- en prairie de fauche, au moins pour celles qui sont ainsi traitees depuis plusieurs annees, le Ranunculo­Oenanthetum fistu/osae dans les " baisses " et le Trifo­lio-Oenanthetum silaifo/iae sur les " belles "• associa­tions decrites par de Foucault (1984) ;

- en prairie paturee, un nombre plus eleva de com­munautes est rencontre :

+ le Ranunculo-Menthetum pulegii, groupement pie­tine issu du Ranuncu/o-Oenanthetum ;

+ le Carici-Lolietum perennis, groupement pietine issu du Trifolio-Oenanthetum ;

+ I'Aiopecuro-Juncetum en mosa'ique avec le Para­pholiso-Hordeetum au niveau des pentes intermediaires.

La biodiversite phytocenotique apparait done plus elevee en regime de pature, avec notamment Ia presen­ce de I' Alopecuro-Juncetum et du Parapho/iso-Hordee­tum. En fait, ces associations se sont maintenues de­puis les premieres phases de polderisation, mais leur repartition dans les marais polderises anciens est limi­tee aux zones intermediaires du systeme" baisse-belle".

Dans Ia perspective d'une gestion conservatoire rai­son nee, il importe de comprendre cette situation, en par­ticulier d'expliquer, en recherchant les processus mis en jeu, cette persistance de I'Aiopecuro-Juncetum et du Parapho/iso -Hordeetum a travers les siecles .

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Slikke I MARAIS SALE Schorre

Agropyretum

(Ex. : Baie de I'Aiguillon) Spartinetum Puccinellidum Halimionetum Juncetum /Hord~

marec Salicomietum ~ --------.=.=.-=

I MARAIS POLDERISE RECENT I (lix. :Polder de Moeze-Brouage)

"Baisse" "BeUe"

luncetum Agropyretum

A I Hordeetum Scirpetum _____________ ,...-

---~ ----~g~.-v=

Carici-Lolietum

Igue Fosse

A pres plusieurs siedes d'exploitation de Ia ressource vegetale

MARAIS POLDERISE ANCIEN

Trifolio-Oenanthetum Ranunculo-Oenanthetum

Submersion--------~

I Prairie de fauche I (Ex. : Magnils-Rcigners)

Juncetum Carici-LoUetum Ranunculo-Menlhetum 1 R_:_:0:.:,':,d•;,;;•;,;.tu.o.m,__ ____ _

--------~

I Prairie paturee I (Ex. :Communal du Poire/Velluire)

Fig. 1.- Genese des prairies saumatres Fig. 1.- Brackish grasslands species

METHODES

Cette etude s'appuie essentiellement sur I' analyse phy1o­ecologique d'un transect, dispose selon le gradient to­pographique dans un communal du Marais Poitevin, doni !'organisation structurale est conforme au modele pre­cedemment evoque.

Afin d'analyser Ia distribution spatiale de Ia salinite du sol, une grille de mesures de conductivite electrique a ete retenue : taus les metres le long d'une tranchee de 21 metres et taus les 10 em en profondeur jusqu'a 1 me­tre. Les mesures ant ete faites a l'aide d'un conductime­tre de terrain possedant des electrodes " Aspic ., de Sa­lin (1985), qui permettent une mesure directe de Ia con­ductivite electrique de l'extrait de pate saturee sur le sol en place. Afin de faciliter I' exploitation des resultats, des courbes d'iso-conductivite electrique ant ete dressees. Un transect botanique accompagne ces courbes : pour chaque m', les especes presentes son! inventoriees et affectees d'un coefficient d'abondance-dominance tra­duit sous Ia forme d'un trait plus au mains epais.

Une etude du fonctionnement hydrique a ete egale­ment entreprise grace a un suivi piezometrique pendant deux annees consecutives. Trois piezometres ant ete disposes aux trois niveaux topographiques (P1 : " bais­ses .. , P2 : pentes intermediaires, P3 : "belles .. ). La profondeur de Ia nappe et Ia conductivite electrique des eaux ant ete mesurees. Les donnees pluviometriques ant egalement ete enregistrees.

RESULTATS

L'analyse de Ia vegetation Ie long du transect (Fig. 2) pennet de de gager les grou­pements suivants :

- le groupement hygrophile superieur (Hs) a Oenanthefistulosa au debut du tran­sect (2 metres d'extension);

- le groupement meso-hygrophile inferieur (MHi) a ]uncus gerardii plus ou moins pietine ;

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OmturiJv futuloua June• gerardii Groopemoal i Care.¥divila

Fig. 2.· Courbes d'iso-conductivite electrique du sol et repartition des especes Fig. 2.· Electrical conductivity graphes in soil and distribution of species

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~ I_ I I I

L I-

I

I

- le groupement meso-hygrophile su­perieur (MHs) a Carex divisa, avec une variante a Oenanthe fistulosa au niveau d'une petite depression de 5 em environ;

- le MHi coi'ncide avec une augmenta­tion de Ia conductivite de surface et une remontee de la valeur 1 OmS/em a seulement 15 em de profondeur, 1a valeur 15mS/cm apparaissant des 25 em ; - le groupement MHi qui commence a

reapparaitre a Ia fin du transect. En ce qui conceme Ia salinite du sol, on

observe Ia repartition lineaire suivante : - en Hs, la conductivite est faible et la

valeur IOmS/cm n' est atteinte qu' a 50 em de profondeur ;

- Ia regression du MHi et le developpe­ment de MHs correspondent a une nouvel­le diminution de Ia conductivite de surfa­ce, les courbes 10 et 15mS/cm s'eloignant de la surface ;

- I' apparition de Oenanthe fistulosa

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Figure 3B : Conductivit~ ~lectrique des eaux de nappe (mS/cm)

Fig. 3.- Evolution des niveaux piezometriques et de Ia conductivite electrique des eaux de Ia nappe d'une toposequence Fig. 3.- Evolution of ground water levels and electrical conductivity in a topodequence

marque une franche diminution des conduc­tivites des horizons consideres et c'est sans doute le resultat le plus important a retenir;

- Ia reapparition de MHs coincide avec une remontee generale des courbes d'iso-

conductivite. Lorsque le phenomene s'ac­centue, a nouveau leMHi s'installe.

Les resultats du sui vi piezometrique sont consignes dans Ia figure 3. La figure 3A montre !'evolution saisonniere de Ia pro-

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fondeur de Ia nappe aux trois niveaux to­pographiques. Pendant Ia saison hivernale, les depressions (PI) sont inondees tandis qu'en P2 et P3 la nappe est plus ou moins profonde. En ete, l'eau disparait en Pl et ne subsiste en permanence qu'en P2. Les oscillations de detail sont a mettre en rela­tion avec les precipitations. Les courbes de Ia figure 3B traduisent l'evolution de Ia conductivite electrique de la nappe. L'ab­sence plus ou moins prolongee de points pendant la saison estivate s'explique par Ia disparition de la nappe ou le prelevement d'une trap faible quantite d'eau pour per­mettre Ia mesure. Le fait le plus marquant concerne les pentes intermediaires (P2) ou Ia conductivite atteint les plus fortes valeurs, jusqu' a 30 mS/cm, ce qui correspond a des eaux franchement saumatres. Les eaux pre­levees dans les depressions sont tres peu salees (P l ), tan dis qu' au niveau des replats (P3) les valeurs se situent entre celles de PI et P2.

DISCUSSION

L' ensemble des resultats obtenus mon­tre une repartition lineaire contrastee de la vegetation et de la salinite. La topographie, heritee directement des vasieres initiates,

joue manifestement un role determinant. En effet, le trace des courbes d'iso-conducti­vite et leur resserrement suivent parfaite­ment le modele topographique. L' existen­ce au niveau du replat d'une petite depres­sion d'environ 5 em seulement, ou I'eau de pluie peut stagner, exerce un effet conside­rable sur la conductivite. Il y a probable­ment Ia une percolation importante entrai­nant les sels en profondeur. Au contraire, la zone MHi ou se trouve l'Alopecuro­Juncetum gerardii, au profil topographique convexe, ou Ia conductivite de surface est tres elevee, correspond probablement a une zone de ruissellement dominant.

De meme, les resultats contrastes du sui­vi piezometrique conduisent a envisager !'existence de 3 compartiments relative­ment autonomes, sinon les salinites seraient voisines pour I' ensemble des resultats des 3 niveaux topographiques.

Une approche explicative de cette situa­tion peut etre envisagee en s'interessant au fonctionnement hydrique du modele struc­tural et en se referant a des travaux relatifs a des milieux analogues (Ijjas, 1969 ; Wes­thoff et Sykora, 1979 ; Bakker, 1985 ; Jaillard et al., 1984 ). La figure 4 illustre les mecanismes susceptibles d'entrer enjeu. Au niveau intermediaire, la pente favorise le

Depression inondable

Zone intermediaire Replat

Groupement vegetal :

Micro-relief :

Types de sols :

a Oenanthe fistulosa

. a :]uncus gPrardii :

1m T0.5m

I~ a

Carex divisa

Non sales et

non sodiques

fortement sale~ et

sodiques

Moyennement sales et

faiblement sodiques

Percolation !, Remontees capillaires ~uissellement I

Fig. 4.- Toposequence dans une prairie Fig. 4.- Toposequence in a grassland

Echelles approximatives

Profondeur de Ia fissuration estivale

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ruissellement des eaux superficielles plu­tot que Ia percolation par les eaux de pluie. Au contraire, celle-ci peut intervenir sur les replats et encore plus fortement dans les depressions ou les submersions hivernales depuis l'origine ont provoque un lessivage des sels et une desodisation complete du sol. Cela entraine une structuration nette et complete du profil, qui se traduit par un niveau de fissuration plus ou moins pro­fond. En revanche, ce niveau est beaucoup plus superficiel dans Ies zones intermediai­res ou Ia quantite de sodium aux proprietes dispersantes determine une structure mas­sive pouvant favoriser Ia remontee des sels par ascension capillaire en periode de deficit hydrique estival, caracteristique du climat thermo-atlantique du Centre­Ouest.

Mais Ia seule prise en consideration de Ia topographie ne suffit pas pour expliquer les contrastes, sinon les memes processus se derouleraient en prairie de fauche et en paturage dans le cadre d'un meme modele topographique, ce qui n' est pas le cas, com­me il a ete vu au debut. II est necessaire de s'interesser a nouveau au paturage.

Bien que I' on ne dispose pas de donnees eco-ethologiques precises sur le comporte­ment des animaux dans les communaux, les observations montrent que Ia frequentation des pentes intermediaires est tres importan­te, plus semble-t-il qu'aux autres niveaux. D'ailleurs, Ia presence d'especes associees a I'Hordeetum, comme Plantago corono­pus, Bellis perennis, Anthemis nobilis, at­teste bien d'un pietinement animal assez intense. De plus, I' etude de Ia structure du sol (Tournade, 1993) montre que ce pieti­nement determine une compaction du sol qui limite I' infiltration de l'eau, favorise le ruissellement et par consequent empeche ou ralentit fortement Ia desalinisation.

Du point de vue biologique, le paturage intervient aussi sur la dynamique des po­pulations vegetales comme le montre Ia fi­gure 5 etablie a partir d'une etude de dyna­mique des populations de ]uncus gerardii (Bouzille, 1992) et des consequences de Ia mise en exclos d'un secteur de communal (Amiaud et al., 1996). II est interessant de raisonner en termes de pression de patura­ge, mais aussi en termes de pression de co­Ionisation vegetale. Ainsi, le cercle traduit

( POPULATION )

Juncus gerardii

Eau Sci

t CONTRAINTES t. (MODULE)

Fig. 5.- Aspects fonctionnels des populations de Juncus gerardii Bouzille, 1992 Fig. 5.- Functional features of Juncus gerardii populations

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l'extension d'une tache ou d'un clone a ]uncus gerardii, Ia partie superieure four­nit deux caracteristiques en rapport avec Ia structure clonale, Ia partie inferieure mon­tre les strategies de tolerance de ce Jonc vis­a-vis de deux contraintes imposees par le milieu : l'eau et le sel. Cette espece pre­sente en effet une certaine plasticite phe­notypique vis-a-vis de l'eau et possede des capacites d' osmoregulation vis-a-vis du sel expliquant sa presence dans Ies zones in­termediaires salees-sodiques. En ce qui con­cerne Ies presssions, interviennent : une pression de colonisation vegetale exercee par le clone grace a une multiplication ve­getative tres active, une pression de patu­rage qui se traduit par le developpement du facies a Orge maritime, et il y a lieu d'ajou­ter une pression de competition due notam­ment a Elymus repens. Dans les prairies communales du Marais Poitevin, qui ont ete pratiquement toujours utilisees en patura­ge collectif, on peut considerer que les ex­tensions des populations de ]uncus gerar­dii et celles d' Hordeum marinum ont fluc­tue autour de valeurs d'equilibre, c'est-a­dire qu'en fonction de variations limitees de Ia charge en betail, Ie clone s'est Iegere­ment etendu ou au contraire a legerement regresse. Toutefois, si Ia pression de patu­rage s' accrolt de fa~ on importante, Ia vegetation evolue vers une communaute Iargement dominee par Hordeum marinum. Au contraire, si Ia pression de paturage diminue fortement, s'exerce alors Ia pression de competition due au Chiendent qui finit par banaliser Ie milieu comme on peut I' observer maintenant a I' issued' une experimentation de suppression du paturage signalee plus haut.

Ainsi, Ia dynamique des populations ve­getales structurees en mosalque au niveau des pentes intermediaires est aussi directe­ment dependante de Ia pression de paturage.

CONCLUSION

Les connaissances acquises actuellement sur les prairies naturelles saumatres du Marais Poitevin permettent de dire qu'il s'agit d'un systeme fonctionnel tres origi-

nal qui, compte tenu de ses origines et de son caractere subhalophile, permet de com­prendre les modalites d'action du paturage grace a !'analyse fine des variations de Ia salinite. Cet agro-ecosysteme saumatre constitue a ce titre un modele agro-ecolo­gique particulierement interessant.

D'autre part, ce systeme est herite d'une pratique traditionnelle de paturage collec­tif a travers I'histoire, et il nous offre ac­tuellement sur le plan biologique une di­versite vegetale composee, au moins en partie, de populations tres anciennes, com­me celles de ]uncus gerardii (Bouzille et Tournade, 1994 ). Celles -ci se sont en effet installees dans les marais sales en situation pionniere, puis se sont maintenues dans Ies marais polderises anciens grace aux moda­lites d'utilisation de Ia ressource vegetale. D'ailleurs, dans ces agro-ecosystemes, il faut bien voir que le patrimoine biologique est aussi une ressource vegetale, les deux aspects devant etre consideres conjointe­ment. C'est meme !'utilisation seculaire de Ia ressource qui nous offre actuellement le patrimoine biologique que l'on connalt et nous sommes Ia au coeur des reflexions agri -en vironnementales.

Ce modele nous invite a ne pas raison­ner uniquement en terrne de protection d'es­peces, mais a prendre en compte aussi Ia conservation des ecosystemes correspon­dants en s'appuyant sur Ia connaissance de leur fonctionnement. Un exemple peut il­lustrer ces propos dans les Marais de I'Ouest. II est preconise par certains d'ac­croltre Ies durees de submersion dans les « baisses » en relation avec le potentiel d'accueil pour l'avifaune. Or, a travers les elements de comprehension du fonctionne­ment hydrique de ce systeme, il convient de s'interroger sur Ie desequilibre fonction­nel que risquent d'engendrer des submer­sions artificiellement prolongees. II faut etre tres prudent et au moins experimenter lo­calement avant d'engager toute mesure ge­nerale. En effet, tout changement important des modalites d'utilisation de Ia ressource compromettrait de fa~on irreversible I' equi­libre seculaire du systeme et en consequen-

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ce, a terme, compromettrait aussi Ie patri­moine biologique inherent au systeme. II convient done d'etre tres vigilant au sujet des modalites de gestion formulees dans Ie

cadre des mesures agri-environnementales car certaines initiatives apparaissent parfois hasardeuses ou approximatives, au moins en ce qui concerne les Marais de I'Ouest.

BIBLIOGRAPHIE

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