Romain Brette

Projet ODYSSEE (INRIA/ENS)

brette@di.ens.fr

Les systèmes dynamiques discrets :un outil pour l’étude des modèles impulsionnels de neurones

Le neurone

Les neurones communiquent par impulsions électriques (potentiels d’action).

Modèles impulsionnels

Impulsions → impulsions Variable continue → impulsions(encodeur)

Une formulation typique

2) Un mécanisme de réinitialisation:

impulsion quand V > seuil

1) Une équation différentielle:

Exemples

Modèle de Lapicque (1907):

« Intègre-et-Tire »

i

iiLL EVtgEVgdt

dVC ))(()(

Modèle à conductances synaptiques:

Questions mathématiquesQuestions de système dynamique:

la fréquence de décharge dépend-elle de la condition initiale ? (bistabilité?)

si le neurone est stimulé périodiquement, les impulsions émises sont-elles (asymptotiquement) périodiques? Y a-t-il du chaos?

Comment étudier mathématiquement un système impulsionnel?

L’application impulsionnelle

: temps d’une impulsion temps de l’impulsion suivante

Dynamique en temps continu du modèle impulsionnel= dynamique en temps discret de l’application impulsionnelle

La fréquence de décharge

La fréquence de décharge se définit ainsi:

)(lim)(

t

ntF

n

nombre d’impulsions

temps de l’impulsion n

On peut montrer:• F(t) est indépendante de t si φ est croissante• φ est croissante sur son image

si le modèle est « à fuite »:

=> pas de bistabilité

Stimulations périodiques

avec f(V,t+T)=f(V,t)

Alors φ(t+T)= φ(t)+T

Homéomorphismes du cercle

φ = relèvement d’un homéomorphisme du cercle (si continue) ou relèvement d’une application du cercle conservant l’orientation (sinon)

φ(t+T)= φ(t)+T + φ strictement croissante (sur son image)

Poincaré, Denjoy:Nombre de rotation = inverse de la fréquence de décharge (pour T=1)• rationnel: orbite périodique stable• irrationnel: orbite dense dans le cercle ou dans un Cantor

Accrochage de phaseNombre de rotation rationnel: « accrochage de phase »Exemple:

Application impulsionnelle continue vs. discontinue

φ discontinue => accrochage de phase p.s. (Veerman)φ C1 => orbite dense avec proba>0 (Herman)

accrochage de phase= motifs périodiques

orbite dense accrochage de phase p.p.

Modèles bidimensionnels

Exemple: le modèle d’Izhikevich

Motifs d’impulsions pour différentes valeurs de paramètres

Modèles bidimensionnels

Comment étudier la dynamique des modèlesbidimensionnels?

Juste après une impulsion, la dynamique future dusystème est déterminée par la valeur de u (car v=c).

on pose : valeur de u au moment d’une impulsion valeur de u au moment de la suivante

Modèles bidimensionnels

(n(u0)) converge vers un point fixe: « regular spiking »

Modèles bidimensionnels

(n(u0)) converge vers une orbite périodique: bursts

Quelques idées pour finir

1. Dynamique d’une population de neurones:

φ: Rn Rn

état des n neurones état à l’instant de la prochaine impulsion

2. Dynamique d’un neurone stochastique:

(ex.)

v’=-v et v v+a à des instants régis par un processus de Poisson

φ: v v à l’instant de la prochaine impulsion (présynaptique)

φ = application aléatoire