Bull OEPP 9 ( 3 ) : 243-250 (1979)

Simulation d’une Bpidemie de Septoria nodorurn Berk. sur bl6, etude des possibilites de resistance horizontalel)

par F. RAPILLY

Station de Pathologie VegBtale. INRA. Versailles (France)

SOMMAIRE

Les epidemics en pathologie vegetale peuvent Stre representees comme un systsme A ca-npartiments comprenant un echange cyclique et un echange simple. Un mod& permettant de simuler m e epidemie de septoriose B Septoriu nodorum a et6 construit. L’interrogation du modkle a permis de degager les parametres (vitesse de progression de la surface contagieuse, periode de latence, port des feuilles) qui permettent de diminuer la vitesse de progression de l’tpidimie par unite de temps et don(: d’augmenter le niveau de resistance horizontale de la population-hbte,

Introduction

Rechercher les possibilitds qui permettent de ralentir la vitesse de progression d’une epidkrnie est l’un des buts des travaux sur la resistance horizontale. Toutefois, du fait mime du caractkre cyclique et repetitif d’une Ppidemie, il est difficile d’appre- cier l’effet final d’interventions sur l’une des sequences du cycle Cpidemique. La simu- lation est un moyen dinvestigation qui peut fournir des ClCments d’information sur divers facteurs quant B leurs effets sur la vitesse de progression d’une maladie dans une population-h8te.

Caracteristique du modele

L’analyse du systkrne tipidemie permet de construire un modde cornprenant un systkme cyclique B trois compartiments et un echange simple. Un modkle corres- pondant A ce schema a Cte r&ilisP pour permettre la simulation d’CpidPmies de septo- rime & Septoria nodorum Berk. sur blC. Les donnees necessaires h cette construction et l’enchainernent des diverses sequences sont reprCsentCs par les figures 1 et 2. Certains des cornpartirnents sont deterministes, d’autres stochastiques (RAPILLY et JOLIVET, 1976). Les principaIes caracteristiques sont :

A) Donnkes d’entrke : - Variubles abiotiqBes : elles correspondent essentiellement aux donnCes climatiques. - Variables biotiques ; elles caractirisent l’hbte et la population-hbte.

1) Communication presentee B la Conference OEPP/OILB sur 1’6tablissement de modcles dans le cadre de la protection des plantes, Paris, 12-14 octobre 1976.

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LAIF-LAIFM

Fig. 1 Enchahrnent des evenernents et intervention de divers facteurs sur la dissemination et la contamination,

CONTAMINATION

rt-=1 LIBERATION

Fig. 2 Enchainement des evenements et intervention de divers facteurs sur la progression de la surface malade et de la surface fructifiee.

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Population-hGte

Les Cvolutions, dans le temps, du L.A.I. (leaf area index) des limbes, des tiges + gaines, et des Cpis ont eti mesurees dans le temps pour la varied Etoile de Choisy semee dans des conditions donnies (RAPILLY, 1976). La progression de I’CpidCmie a PtC simulke sur le L.A.I. des limbes. Pour tenir compte de l’kvolution du bas vers le haut de la maladie, la vegetation a Ct6 diviske en quatre tranches succes- sives de hauteur.

Le port Crigi. ou prostrk des limbes foliaires est introduit par l’intermkdiaire de la proportion du rayonnement g6nCral qui arrive a u sol en fonction du L.A.I.

Caracte‘ristique de l’h8te

La pCriode de latence (de la contamination B la sporulation) est une donnCe qui varie avec l’hbte. La formulation retenue pour representer cette dquence est celle proposke par SHEARER et ZADOKS (1972). Les essais rCalisCs au laboratoire et en plein champ ont confirm6 I’intCrCt de cette formulation. Dans cette derni2re nous avons fait varier de 70 B 170 le parametre qui caractirise la variCtC.

La vitesse d’extension (PmaX) B partir d’un symptbme des tissus fructifiCs et donc contagieux est une seconde caractkristique de l’hbte avec laquelle les facteurs climatiques interf2rent. Sur les diverses variCtCs de blC la vitesse maximale d’exten- sion est comprise entre 0,65 et 1,47 mm par 24 h ; nous l’avons fait varier de 0,6 i 1,9 m m . 24 h-l en tenant compte des conditions climatiques qui interf6rent sur cette extension.

Linoculum primaire au temps 1 a CtC, arbitrairement, fix6 B des cercles corres- pondant ?t 0,00196 cm2 de surface fructifiee. Ces surfaces au nombre de 2 000 sont rkparties au hasard sur les limbes de la premi6re tranche de hauteur de la vCgktation qui esr la seule qui existe au temps 1. Cette surface coritagieuse reprksente 0,27 9% de la surface totale des limbes et correspond B 1 % de surface malade.

B) Donnkes de sortie

Les donnPes de sortie sont, pour l’ensemble des limbes foliaires et pour les limbes qui correspondent ?t la derniere tranche de hauteur de la vCgCtation, les sur- faces malades OLI contagieuses ii chaque pCriode de temps, le nombre des pluies ayant disskmine le parasite et les dates oh les conditions climatiques Ctaient favorables aux contaminations. Les dClais nkcessaires B une generation ou B l’incubation apr6s chaque contamination peuvent Ctre aussi obtenus.

Les diverses simulations ont ktC rCalisCes avec les conditions climatiques de 1972 (annCe t r b favorable B la septoriose) sur 170 pbriodes de temps, soit du 31 mars au 24 juin; ce qui, dans nos conditions et pour la variitC Etoile de Choisy, corres- pond B la montaison du blC (stade 6-7 de l’kchelle de Feekes) jusqu’i 15 jours apres la floraison. LunitC du temps retenue est de 12 h, 24 h consecutives Ctant relevCes

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de 20 h A 8 h et de 8 h Q 20 h ; ce << dicouplage > artificiel permet de &parer la pkriode diurne de la pkriode nocturne ; cette dernikre correspondant, le plus souvent, a des conditions favorables au parasite et B la maladie.

~ -~

DELz -

Pente

Resultats obtenus

1 ____~______ ____-. ~ ~

70 90 110 1 130 150 170

0,1062 0,0801 0,0659 0.0586 0,0525 0.0487

~ _ _ _ - ~ ___ ~ _ _

Aprks contrble de la validitk du modkle realid, les premikres interrogations de ce dernier ont montrC que la vitesse de progression d’une kpidkmie de septoriose d6pendait : - des caractkristiques de l’hbte pour le temps de latence (paramdtre DELZ) ; - des caract6ristiques de I’hbte pour la vitesse maximale d’extension des surfaces

- du port brig4 ou prostrk de la population-hbte (paramdtre Rg). contagieuses (paramhe P max) ;

Nous avons donc fait varier ces paramktres et rCalis6 diverses simulations sur le L.A.I. propre Q la varietk Etoile de Choisy et avec un taux d’inoculum primaire dCfini (cf. ci-dessus).

A) Variations du temps de latence (paramiitre DEL,)

Ces simulations ont kt6 r6alisees en affectant aux autres paramktres les valeurs consignees dans le tableau 1.

TABLEAU 1 Valeurs des divers paramktres restant fixes pendant les variations du

Coefficient Rg -

0,347

- U D I I (1 - 1) = taux d’inoculum primaire, soit 0,27 % du L.A.I. contagieux au debut de la

- P maX = vitesse d’avancement maximale de la surface fructifiee en 24 h ; - D E LI = parametre pour le calcul de la dur6e de I’incubation ; - Coefficient Fig = pente de la droite de regression entre le L.A.I. et le log de Rg.

simulation :

Nous avons affect6 i DELz des valeurs comprises entre 70 et 170. Le tableau 2 indique la valeur de la pente de la droite de regression entre le temps et log e (x/ I1 -XI>.

TABLEAU 2 Pente de la droite de regression entre log e (x/ [I - XI) et le temps en fonction de DELZ.

DEL2 = parametre caracthristique du temps de latence.

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La liaison entre la pente et DELz est, bien sQr, inverse. Dans les limites de variations de DELz que nous avons mesurees pour diverses variktds, soit de 130 (variete Kolibri) B 160 (vari6tC Vernal), la vitesse de progression de l'epidemie est peu affectCe par ce paramtkre.

Toutefois, chez Aegylops DELz peut atteindre des valeurs importantes, par exemple 354 chez Aegylops ztmtticosa US. 38, et 239 chez Aegylops mi-aristata 1.

Cet effet relativement peu marque du delai necessaire B la latence est confirm; par le fait qu'entre ce facteur et le nombre de jours necessaires B I'accomplissement d'une generation, on constate ime regression linCaire ; le coefficient de correlation est kgal 8 0,993 (calculs effectuis pour les donnees climatiques de 1972).

B) Vitesse de progression cle la surface contagieuse ( P muX)

Entre Ies varietks de blP il est possible de trouver des differences significatives quant B la vitesse de progression, par unite de temps, des surfaces contagieuses. Le tableau 3 indique la proportiori de surface inalade ?I differentes periodes de temps (it) pour diverses valeurs de P maX.

Y, = 0.0486 i t - 3 ,503

Y2 = 0.0816 i t - 3 .1048

Y, r0.0317 it - 5,2762

L 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 'I'

Fig. 3 Progression d'une epidbmie de septoriose sur les limbes en fonction de la vitesse d'extension [P maX en mm/24 h) de la surface fructifibe (ann6e 1972, autres parametres correspondant B la vari6W Etoile de Choisyl.

Les autres paramktres ont les valeurs indiqukes dans le tableau 1 et DEL est egal 2 135. Sur la figure 3 sont reportees quelques-unes des droites de regression entre le temps et log e (x/ [l - x)), x Ctant la proportion des limbes malades.

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TABLEAU 3 Variations de P maX et proportion de surface malade B divers temps (it), donnies climatiques de 1972.

P maX en mm. 24 h-'

0 -6

- ____ __-__ ~ - I O/O de surface foliaire malade

Totalit6 des limbes

it = 45 it = 90 it = 140

0,25 I 1.06 1 5,69

- it = 170

11,71

36.51 0.9 ~ 0,41 1 2,55 1 16,42

Limbes des 2 derniers etages

it = 140 it = 170

1,74 8.29

5,34 28.14

1,2 I 0,60 1 5.14 I 34,07 70,57

84.22

93

99,96

1,3 ~ 0,71 I 6,93 1 44,22

12,51 60,62

17,74 76.32

24.08 88.07

56,20 99.91

Port erectophile Port du temoin

Valeur de la pente 0,0534 1 0,0555

Port prostre ___

0,569

La vitesse de progression de la surface fructifiie est un paramktre trks impor- tant pour expliquer le diveloppement de l'epidimie. Une multiplication par 3 de la valeur de P maX entraine B la gr iode de temps 90 une multiplication par 20 de la surface totale malade.

Pour la dernikre tranche de hauteur de la vigetation, le passage de P maX de 0,6 B 1,2 provoque i it = 140 une multiplication par 7 de la proportion des limbes malades.

Entre P maX et le taux de maladie observi B un temps donne il existe une regression giomitrique. Le coefficient de corrilation calculi i la periode de temps 140 est egale B 0,998. Cette relation geometrique peut s'expliquer, en partie, par le fait que le paramktre P maX intervient dans le calcul d'une surface.

C ) Influence du port des limbes sur l'dpiddnie

Le port ;rig6 ou prostri des limbes qui est une caracthristique de l'hbte peut influencer l'epidemie par effet sur l'efficacite des pluies quant ii la dissemination. Rappe- lons que ce port est introduit dans la simulation par la pente de la droite de regression entre le L.A.I. et le log. de la proportion du rayonnement giniral qui arrive au sol. Le tableau 4 indique la pente de la droite de regression entre le temps et le logit de la proportion de surface malade.

TABLEAU 4 Pente de la droite de rigression entre le temps et log e (x/[l-x]) en fonction du port des feuilles (donnies climatiques 1972).

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Pour p = 0,l les intervalles de confiance qui &parent Ies deux extremes sont h la limite du recoupement entre eux. Le port erectophile des l imbs foliaires ne peut Ctre considere que comme un facteur complementaire qui ne peut que renforcer I’effet dautres paramhes comme le temps de Iatence, pour freiner la vitesse de pro- gression d’une epidemie de septoriose.

D) Variations conjointes du temps de latence (DEL,) et de la vitesse d’extension des surfaces fructifides ( P maX)

__ - -

0.0091 5

0,036

0,01574

0,0081

0,07144

0,03903

-_

~ -

~

__

Des simulations ont kt6 rialisbes en faisant varier les deux parametres qui ont le plus d’effet sur la progression de l’epidemie. Ces simulations ont montre qu’une augmentation de 18 % du temps de latence associee & une reduction de 15 % de P maX entraine apri.s 170 piriodes de temps une reduction par deux de la surface malade. Cette rkduction est la consequence d’une diminution de l’efficacid contamina- trice des pluies (cf. tableau 5) et de periodes de latence legerement plus longues.

~____.__

57

60

60

53

62

63

-~

~ _ _ _ _

_______ ~~

TABLEAU 5 Efficacitk contaminatrice des pluies et durie de la piriode de latence en fonction de la variation conjointe de deux parametres Cpidimiques.

Valeurs des parametres

t+ des pluies contaminatrices

1

3

5 ___~_.

7

9

11

13

moyenne

DEL? = ‘I31 I P maX = 1,4

dur6e de la densite des contaminations/

unite de surface latencel)

0,17242

0,45192

0,20600

. _____ _____

I 53

53 I 50

1,00635

0.35995 53,14 i 48

DEL? = 170

densite des contaminations/

unit6 de surface

0,12338

0,00945 _ _

P maX = 0.6

duree de la latencell

71

72

~ ~ ~ _ _ _ -

1) la latence est exprimee en periode de 12 h.

En moyenne, l’efficaciti contaminatrice des pluies est diminuee d’une puissance de 10 si P maX passe de 0,6 h 1,4. Cette diminution n’est pas compensee par l’aug- mentation du dklai necessaire i l’accomplissement d’une generation resultant de la variation de DEL,.

Discussion et conclusion

Le modele utilisk pour rechercher les possibilites de resistance horizontale A la septoriose a deux difauts principaux : le premier correspond & l’absence de donnees

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sur la croissance des limbes foliaires, ce qui nous a conduit i assimiler ceux-ci B des rectangles. Le second correspond B l’impossibilite de vkrifier globalement le modele. Cette impossibilitC correspond au fait que le maintien des feuilles par les doigts pour apprkcier la surface malade entraine une dissemination artificielle, par la main, du parasite. Aussi le contrBle de la validit6 du modele ne peut se faire que par sCquence ou de mani2re indirecte.

Ainsi, nous avons compare le classement de 16 varietCs ou lignees de blC tel que l’on pouvait l’etablir B la suite de simulations par rapport au classement de ces variCtCs rCalisC B partir de la baisse du poids des grains qu’entraine ce parasite. Ces deux classements concordent sauf pour une varidtd, mais cette exception peut s’expli- quer par un aspect des relations hete/parasite autre que l’aspect CpidCmique.

Pour obtenir des varietes ayant une resistance horizontale sfisante, il faut tenir compte en premier lieu de la vitesse dextension des surfaces contagieuses. A l’intirieur des variCtCs de blC, ce paramhe peut varier du simple au double. En revanche, l’amplitude de variations du temps de latence est beaucoup plus rCduite.

Toutefois, chez d’autres espkes comme les Aegylops, ce parametre peut varier du simple au triple. Le port kige des feuilles est en hi-meme insukfisant pour rbduire une Ppidemie de septoriose, mais il peut renforcer les deux patarnktres prkddents. Enfin, les diverses simulations et les aspects propres i la contamination de l’6pi permettent de difinir un ideotype de blC quant B l’evolution d’une Cpidimie de septoriose.

EPPO Bull. 9 (3) : 243-250 (1979)

SUMMARY

Simulation of an Epidemic of Septoria nodorum Berk. on Wheat in Relation to the Possibility of Horizontal Resistance

by F. RAPILLY Station de Pathologie Vegbtale, INRA. Versailles (France1

Plant disease epidemics can be represented by a compartmented system with cyciic and simple exchange. A model simulating a Septoria nodorum epidemic has been constructed and used to obtain parameters (rate of increase of sporulating area, latency period, leaf position) which reduce the infection rate and thus increase the level of horizontal resistance of the host population.

BIBLIOGRAPHIE

RAPILLY, F. (1976). Essai de modelisation d’une epidemic de septoriose B Septoria nodorum Berk. sur BE : Recherches de critkres de resistance horizontale. Thkse Doctorat d’Etat. Univ. Paris-Sud, Centre d’Orsay no d’ordre 1657, 204 pp.

RAPILLY, F. & E. JOLIVET (1976). Construction d’un modkle permettant la simulation d’une epidemie de Septoria nodorum Berk. Rev. Stat. appl. 24 : 31-60.

SHEARER, B.L. & J.C. ZADOKS (1972). The latent period of Septoria nodorum in wheat. I : The effect of temperature and moisture treatments under controlled conditions. Neth. J . PI. Path. 78 : 233-241.

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