Soritidés éocènes à costulation et/ou lames sous-épidermiques discrètes : les genres Spirolina, Praerhapydionina et Paraspirolina n. gen. dans le « Faciès à imperforés de

REVUE DE MiCROPALI~ONTOLOGIE

Vol. 4 0 , n ° 4 , d6cembre 1 9 9 7 , pp. 2 9 7 - 3 1 1

SORITIDI~S I~OCENES A COSTULATION ET/OU LAMES SOUS-I~PIDERMIQUES DISCRETES : LES GENRES SPIROLINA,

PRAERHAPYDIONINA ET PARASPIROLINA N. GEN. DANS LE ~ FACIES A IMPERFOR S >> DE L'I~OCENE MOYEN

SUPI~RIEUR DE GRECE

EOCENE SORITIDS WITH RIBS AND~OR FAINT SUB-EPIDERMAL PARTITIONS : THE GENERA SPIROLINA, PRAERHAPYDIONINA

AND PARASPIROLINA N. GEN. IN THE MIDDLE TO UPPER EOCENE "FACIi S 7t IMPERFORi S" OF GREECE

par Jean-Jacques FLEURY*

RESUMI~. - Dans les ca rbona te s de la p la te- forme de Gavrovo-Tr ipo l i t za en Grace, le ,~Faci~s ~ i m p e r f o r 6 s , d '~ge 6oc~ne moyen sup6r ieur m a r q u e un 6pisode s ingul ier de s6dimenta t ion en mi l ieu confin6, succ6dant ~ une 6mers ion bauxi togbne. Les peuplements

de foraminif~res en sont essent ie l lement const i tu6s d ' a r6nac6s coniques , d ' a b o n d a n t s mil iol id6s, d ' u n e forme p roche de Praebullalveolina afyonica SIREL et ACAR, de d iverses esp~ces des genres Peneroplis et/ou Dendritina, Spirolina, Praerhapydionina, de ra res pet i ts Orbltolites et de Rhabdorites malatyaensis ( S I R E L ) . Ccs peup lements p r6sen ten t de grandes ressemblances avec ceux de r6gions t6 thysiennes 61oign6es dMge comparab le , depuis l ' I r a n jusqu'~t la Tunis ie , ce qui const i tue l ' ind ice d ' u n ph6nom~ne r6gress i f de g rande amp leu r li6

la phase tec tou ique de la f in de l 'Eocbne moyen. L 'ana lyse de ces peup lements condu i t ~ met t re l ' accen t sur un nouvel orgauisme, Paraspirolina gigantea n. gen., n. sp., qu i

pr6sente un tes t r e s semblan t ~ une Spirolina de g rande ta i l le , une o u v e r t u r e un ique de type dend r i t i que et l ' a ssoc ia t ion r a r e m e n t constat6e d ' u n e cos tu la t ion ex te rne ~ des lames sous&pidermiques . Ces deux de rn ie r s caract~res sont hab i tue l l emen t in terpr6 t6s comme des adap ta t i ons ~ l ' h6bergement de symbio te s ; l eur associa t ion ca rac t6 r i se ra i t un s tade 6volut if au sein d ' t m groupe par t icu l ie r . Ce groupe r6un i t les taxons pa r t agean t une ouve r tu r e un ique et une t endance accentu6e au << d 6 r o u l e m e n t - des loges adul tes ~ cet te 6poque, c 'es t -~-dire d iverses esp~ces du genre Spirolina et les esp~ces de l 'Anc ien Monde rappor t6es au genre Praerhapydionina; ce groupe n a t u r e l c o r r e s p o n d r a i t ~ la not ion de <, p lexus >>, ou de sous-famille.

ABSTRACT. -- In the Gavrovo-Tr ipo l i t za zone of Greece, the << Facies ~ imperfor6s >> indica tes a pecu l i a r back- ree f to lagoonal sed imenta t ion episode succeeding a bauxi togenous emers ion. The fo ramin i fe ra l associa t ion comprises severa l a renaceous conical t axa , a lot of mil io l ids , a species close to Praebullalveolina afyonica, var ious Peneroplis and /o r Dendritina, Spirolina and Praerhapydionina species, scarce smal l Orbitolites and Rhabdorites malatyaensis. The s imi la r i ty of this associa t ion wi th o thers f rom var ious pa r t s of the Te thyan a rea gives evidence for a genera l ized regress ive episode l inked to the t e rmina l Middle Eocene tec tonic phase.

F r o m this associat ion, p resence of a new taxon is e m p h a s i z e d : Paraspirolina gigantea n. gen. , n. sp. is cha rac t e r i zed by an ex te rna l aspect of a la rge Spirolina, a single dendr i t i c t e rmina l a p e r t u r e and the ve ry unusua l assoc ia t ion of ex te rna l r ibs wi th sub-ep ide rma l par t i t ions . Both of these las t fea tures a p p e a r i n g as i n d e p e n d e n t adap t ive devices r e l a t ed to a lgal symbiosis , t he i r con junc t ion seems to cha rac t e r i ze a s ingu la r evo lu t iona ry grade in a p a r t i c u l a r l ineage. A single t e rmina l ape r tu r e , toge ther wi th a common tendency to develop an u~ise r ia l evohi te r ec t i l i nea r f ina l p a r t (PRU) seems to show a l i nk between the new taxon , severa l Eocene sor i t ids of the Old Wor ld , namely var ious Spirolina species (devoid of sub -ep ide rma l par t i t ions ) and var ious species ass igned to Praerhapydionina (with sub -ep ide rma l par t i t ions , one of them, P. huberi, being r epo r t ed as r i b b e d ) ; they are though t to cons t i tu te a n a t u r a l group (a plexus or a sub-family) .

Mots-e l6s = Foraminif6res - Eoc6ne - Soritina - Spirolina - Praerhapydionina - Nouveau taxon - Paraspirolina gigantea n. gen., n. sp. - Gr6ce.

K e y - w o r d s : Foramini fera - Eocene - Sori t ina - Spirolina - Praerhapydionina - New taxon - Paraspirolina gigantea n. gen., n. sp. - Greece.

* Univers i t6 des Sciences et Technologies de Lil le , U F R Sciences de la Terre , 5 9 6 5 5 Vi l leneuve-d 'Ascq, F rance . URA 719 et GDR 88 du CNRS.

298 SORITIDI~S I~OCENES DE GRI~CE

I N T R O D U C T I O N

En Grace, les carbonates m6sozo~ques de la plate- forme de Gavrovo-Tripolitza pr6sentent des facies et des peuplements assez particuliers et assez uni- formes pour que leur appartenance ~ une m~me entit6 soit ais6ment discernable (Fleury, 1980). I1 n 'en est plus de m~me au cours des p6riodes qui suivent, apr~s qu'une importante phase diastrophi- que finicr6tac6e-6otertiaire (Mavrikas, 1993) ait provoqu6 l 'apparit ion d 'une grande vari6t6 de mi- henx en m~me temps qu 'une banahsation des facies et des peuplements. C'est ainsi qu'apr~s une floral- son pal6oc~ne d'algues calcaires (Deloffre et al., 1991) tout ~ fait singuli~re dans l'histoire de la plate-forme, les peuplements sont partag6s entre foraminif~res alv6olinid6s, nummulitid6s et plancto- niqnes, associ6s en proportions vari6es selon les localit6s.

r

L'Eoc~ne moyen marque cependant une nouvelle installation de conditions homog~nes, favoris6e par une 6mersion, bauxitogbne en de nombreuses loca- lit6s. I1 s'ensuit le d6veloppement de calcaires sombres, peupl6s presque exclusivement de foramini- f~res ~ test porcelan6 ou agglutinant, constituant le ~ Facies h imperfords ~, selon une expression infor- melle utilis6e depuis plusieurs d6cennies par les g6ologues franqais explorant la zone de Gavrovo- Tripolitza. La faible r6sistance ~ l'6rosion de cette entit6 fait qu 'aucune coupe continue n 'en est conuue ; m~me celle que montre la route qui tranche le flanc du massif du Kiokova au Sud de la Grace continentale est incomplete. I1 s'agit pourtant de la meilleure r6f6rence et on la d6crira sommairement afin de situer ce facies dans son contexte ; les termes cit6s reportent ~ la description de Fleury, 1980, fig. 32, p. 96-98.

Les calcaires (termes k2-3) supportant la bauxite constituent une masse claire mal stratifi6e; il s'agit pour la plus grande partie de grainstones riches en d6bris d'6chinodermes, madr6pores et alv6olines parmi lesquelles de tr~s grandes Alveolina, aft. le- vantina (in Hottinger, 1960, pl. XVII), Orbitolites complanatus LAMARCK et Fabiania cassis (OPPENH.) caract6risent l'Eoc~ne moyen. Les 10 m pr6c6dant la bauxite pr6sentent les m~mes organismes dans des facies de type wackestone-packstone, localement cari6s par des Microcodium.

La bauxite est surmont6~e par une cinquantaine de m de calcaires sombres (terme 1), qui constituent le ~ Facies ~ imperfor6s >~ :

- - La base de cet ensemble comprend quelques m de calcaires noirs ~ oogones de charophytes et

d6bris de Microcodium. Des gast6ropodes et des 6chinides s'y trouvent localement ; les foraminif~res (miliolid6s, soritid6s) y sont tr~s rares.

- - La partie principale du terme pr6sente des teintes qui passent progressivement du noir ~ des tons beiges tr~s caract6ristiques. Les calcaires wackestone ~ packstone sont riches en foraminif~res dont l'association apparalt relativement homogbne dans l'ensemble, bien que quelque peu variable d 'un 6chantillon ~ l 'autre. Les ar6nac6s sout essentielle- merit repr6sent6s par des formes coniques parmi lesquelles se distinguent <~ Coskinolina ~ roberti (SCHLUMB.) - plus connue sous le nom de Lituonella - et Pfendericonus makarskae (VAN SOEST) au sens de Hottinger et Drobne, 1980. Les porcelan6s do- minent ordinairement, repr6sent6s par de nombreux miholid6s vari6s, de rares Praebullalveolina afyonica SIREL et ACAR et des soritid6s; parmi ces derniers, les formes de type Peneroplis-Dendritina sont les plus abondantes, ~ c6t6 de petits Orbitolites comparables ~ O. minima HENSON, de Rhabdorites malatyaensis (SIREL), de formes de type Praerha- pydionina et d 'un nouveau taxon qui sera 6tudi6 ci-dessous. Ces organismes, li6s ~ des milieux particuliers, ne permettent pas une attribution chro- nostratigraphique pr6cise et en particuher pas de trancher entre l'Eoc~ne moyen et sup6rieur. L'absence du genre Alveolina pourrait ~tre simplement h6e aux conditions du milieu, mais la pr6sence d'Orbitolites est compatible avec un ~ge 6oc~ne sup6rieur (priabonien) basal (Barbin, 1988).

L'affleurement ne montre pas le passage de la partie sup6rieure de ce terme au suivant (terme m), constitu6 par des calcaires clairs, riches en nodules d'algues m61ob6si6es, orthophragmines et nummnli- tid6s. La pr6sence de PeUatispira madaraszi (HANT- KEN) caract6rise un ~ge 6oc~ne sup6rieur sous un flysch dont la base renferme des microfaunes planc- toniques de l'Oligoc~ne inf6rieur.

Le << Facies ~ imperfor6s >> pr6sente l'int6r6t particulier de donner l'exemple d 'un milieu de type confin6 d6velopp6 sur de grandes 6tendues. Son extension en Grace est presque enti~rement celle de la zone de Gavrovo-Tripolitza, c'est-~-dire sensible- ment la moiti6 occidentale du territoire grec. Mais en outre, c'est un vaste domaine compris entre les r6gions irako-iraniennes (Henson, 1950) et la Tu- nisie septentrionale (Bonnefous et Bismuth, 1982), en passant par la Turquie (Sirel et Acar, 1982, 1993), l 'Oman (Bourdillon de Grissac, 1988) , les confins 6gypto-lybiens (Tedeschi et Papetti, 1965), la c&te Dalmate (Radoicic, 1995) et l 'Istrie (Bignot, 1972) qui s'av~re caract6ris6 par des facies et des peuplements comparables au cours de l'Eocbne moyen ~ sup6rieur.

FLEURY 299

Ces circonstances favorisent les 6tudes compara- tives susceptibles d'6clairer des questions de biodi- versit6 et de pal6obiog6ographie. La pr6sente contribution consistera essentiellement h pr6senter un nouveau soritid6 chez lequel s'associent lames sous- 6pidermiques peu d6velopp6es et costulation externe, ce qui passe par l 'examen de taxons plus r6pandus, tels que les genres Spirolina et Praerha- pydionina qui l 'accompagnent. II sera montr6 que ces deux genres et le nouveau taxon peuvent ~tre consid6r6s comme appartenant h un m~me groupe, caract6ris6 par nne ouverture unique et une importante capacit6 de <( d6ronlement >,.

SUR LE G E N R E SPIROLINA

Spirolina cylindracea LAMARCK, 1804, type du genre, est connue de l'Eoc~ne moyen du Bassin de Paris. L'esp~ce est d6crite par Le Calvez (1952) comme repr6sent6e par un test en forme de crosse, dont la pattie initiale enroul6e est r6duite par rapport h la portion d6roul6e rectiligne, constitu6e de loges cylindriques. La paroi est orn6e de fines c6tes longitudinales ; l 'ouverture terminale est << for- m6e de 7 petites dents convergeant au centre de l'orifice>>, c'est-h-dire d 'un type qui sera par la suite qualifi6 d'6toil6. Les figurations pr6sent6es ici (P1. 2, fig. 11-12) correspondent h des sp6cimens moyens d 'une population renfermant des tests qui peuvent atteindre une longueur sup6rieure h 2 mm, pour une Partie Rectiligne Unis6ri6e (PRU) d'une quinzaine de loges; les derni~res form6es peuvent atteindre un diam~tre de 0,50 mm, sup6rieur parfois au diambtre de la partie spiral6e (0,30 h 0,70 mm).

Ace genre ont 6t6 rapport6es par la suite diverses esp~ces de morphologie comparable h l'espb~ce-type. Les esp~ces actuelles montrent des ouvertures, oc- cupant une grande surface sur le septe, qui apparaissent souvent d 'un type 6toi16 h dendritique (volt Crapon de Caprona 1983, pl. 10, fig. 12-13) ; elles peuvent ~tre multiples, bien que chacune garde un contour indent6 (Crapon de Caprona, pl. 9, fig. 14). Ce caractbre rend la distinction du genre Dendritina al6atoire; seul, l 'examen de l'6ventuelle 6volution de la morphologie de l 'ouverture au cours de l'ontogen~se permettrait de lever cette ind6cision.

Sont fig~r6es ici en outre (P1. 2, fig. 8-10), une (ou deux) esp~ce(s) qui participent h l'association examin6e.

s u n LE G E N R E PRAERHAPYDIONINA

Praerhapydionina cubana VAN WESSEM, 1943, type du genre, reste mal connue. Les sections pu- bli6es, issues d 'un mat6riel provenant de Cuba, correspondent h des tests en forme de massue, de taiUe inf6rieure h 1 mm. La partie spiral6e en est tr~s courte, suivie de moins de 10 loges cylindriques constituant une PRU cylindro-conique; des lames fines sont dispos6es radialement dans les loges. Pour fixer les id6es, la section la plus significative qui soit connue ressemble fortement - aux dimensions pros - h une section figurSe ici (PI. 1, fig. 4). Si, pour l 'instant, rien ne permet de mettre en doute l'~ge cr6tac6 sup6rieur indiqu6 par Van Wessem (renseignement personnel de Eric Fourcade qui a revu et refigur6 le mat6riel type, in Hamaoui et Fourcade, 1973, pl. 2, fig. 4-6), la morphologie de l 'ouverture reste incertaine, comme l 'a not6 P~cheux (1984). .....

Plusieurs auteurs ont attribu6 des organismes pal6og~nes h ce m~me genre, admettant que l'importance relative du stade rectiligne unis6ri6 et la disposition radiale de fines lames sous-6pidermiques dans les loges cylindriques constituaient des crit~res suffisants pour l'identification du genre; les deux taxons sp6cifiques uh6rieurement cr66s par r6f6- rence au type pr6sentent une ouverture unique (6toil6e au moins chez P. delicata) au centre du septe, ce que traduit le sch6ma structural de Hot- tinger (1963), reproduit in Loeblich et Tappan, 1988 (pl. 409 , fig. 13). Cette interpr6tation, pour l ' instant sans alternative, permet de distinguer des genres d'allure assez proche, mais pourvus d'ouvertures multiples h contour circulaire, tels que Pseudorhapydionina DE CASTRO ou Rhabdorites FLEURY.

En conformit6 avec cette option, plusieurs types de sections observ6es dans l'Eoc~ne de Grace sont attribuables h ce genre; nous les comparerons aux esp~ces des r6gions irako-iraniennes.

LES ESPI~CES IRAKO-IRANIENNES

P. huberi HENSON, 1950 , provenant d 'un mat6- riel irakien, est la seule espb~ce r6put6e 6oc~ne qui r6ponde aux crit~res admis pour le genre. Ses plus grands tests, pr6sentant une tr~s petite pattie spi- ral6e initiale, approchent 4 mm de longueur pour une PRU comprenant une vingtaine de loges; les derni~res atteignent un diam~tre de 0,75 ram. De plus petits tests, appartenant 6ventuellemeut h la

300 SORITIDI~S I~OCI~NES DE GRI~CE

g6n6ration A selon Henson, pr6sentent une patt ie spiral6e plus importante. Le cloisonnement interne est d6crit comme tr~s discret, (<< sub-epidermal partitions.., rudimentary and possibly inconstant >>) ; certains sp6cimens d6gag6s portent des <<fine longi- tudinal striae >> ; l 'ouver ture est unique, en position centrale sur le septe; sa morphologie n 'est pas pr6cis6e. Cette espbce a 6t6 signal6e avec doute au large de la Tunisie (Bonnefous et Bismuth, 1982) et en Oman (Bourdillon de Grissac, 1988) ; il est possible qu'elle ait 6t6 figur6e par Radoicic (1995, p). 3, fig. 1-3) d 'apr~s un 6chantillon de Dahuatie (Ile de Korcula).

P. delicata HENSON, 1950 , d ' abord rencontr6e en I rak et en I ran, est d'~ge oligoc~ne. Ses tests sont relativement petits (moins de 2 mm pour les sp6cimens figur6s), leur partie spiral6e est de faible volume et ne montre pas de diff6renciation susceptible de caract6riser des g6n~rations distinctes. Les lames sont bien d6velopp6es et r6gulibrement dispo- s6es. On notera enfin que les doutes 6mis par Henson sur la v6ritable morphologie de l 'onverture ont 6t6 clairement lev6s pa r Hottinger (1963) qui l ' a d6crite comme 6toil6e. Cette esp~ce a 6t6 plusieurs fois retrouv6e avec les mSmes caract~res dans des carbonates de m~me age, depuis le Proche- Orient jusqu '~ la France (Poignant et Lorenz, 1985) et 6galement aux Cara~bes (Robinson et Wright, 1993 ) ; on t rouvera ici (P1. 1, fig. 15-19), pour comparaison, quelques sections de provenance italienne, tout ~ fait compatibles avec les figurations produites pa r les divers auteurs.

I1 existe en outre dans le Pal6ocbne d ' I r an , au moins un taxon comportant une longue PRU et dot6 de courtes lames (Rahaghi, 1983 , pl. 10, fig. 10- 14), qni pourra i t appar teni r ~ ce m~me groupe.

stries externes. Les lames radiales r6guli~rement ins6r6es sur la muraille et bien d6velopp6es (voir particuli~rement, P1. 1, fig. 24), ne sont pas compatibles avec les descriptions de Henson. L'ou- vertnre est n6cessairement d 'un type 6toi16 ou dendritique, trahi par la grande dimension de l ' inter- ruption des septes dans les sections passant par l 'axe de la PRU.

P. aft. delicata (P1. 1, fig. 1-5, 7-9) est repr6- sent6e par un hombre relativement important de sections, parmi lesquelles les plus longues (jusqu'~ pros de 3 mm) n 'on t jamais hvr6 leur partie initiale, alors que les plus courtes ont montr6 en 3 occasions (P1. 1, fig. 3-5) une patt ie spiral6e de quelqnes loges recouvrant ~ peine le proloculus (diam~tre interne de 0,10 ~ 0,12 mm), ce qui sugg~re un dimorphisme de g6n6rations. L 'ouverture en 6toile (P1. 1, fig. 7 et 9) comme les dimensions, y compris celles du proloculus, paraissent dans l 'ensemble assez comparables ~ celles de l'esp~ce irakienne. Cependant, le d6veloppement relativement plus mo- deste des lames, comme les variations du diam~tre des loges qui correspondent ~ des tests plus coniques que le type irakien, conduisent ~ distinguer l 'organisme grec. I1 est ~ remarqner que sa pr6sence d~s l 'Eoc~ne moyen h sup6rieur doit inciter ~ la pru- dence dans l 'utilisation stratigraphique de formes apparent6es.

On notera encore l'existence de tr~s rares sections compatibles avec cette esp~ce, mais pourvues de fines c6tes externes. Le faible diam~tre de celles qui sont illustr6es ici (<< Praerhapydionina aff. delicata ? >>, P1. 1, fig. 6 ; P1. 3, fig. 11) ne permet pas de les at tr ibuer ~ P. gigantea n. gen., n. sp. d6crite ci-dessous.

LES ESPECES DE GRECE

Les sections de l 'Eoc~ne de Grace ~ notre disposition ne semblent correspondre pr6cis6ment aucune des denx espbces pr6sent6es ci-dessus. par t les sections pourvues ~ la fois de lames, d 'une costulation et d 'une ouverture dendritique, qui se- ront 6tudi6es plus loin, toutes les sections examin6es se rappor tent ~ deux types principaux, qui ne peuvent ~tre attribu6es aux esp~ces irako-iraniennes qu 'avec les plus grandes r6serves.

P. aft. huberi (P1. 1, fig. 20-24) pr6sente des dimensions relativement importantes (diam~tre des loges de la PRU approchant 1 mm) et une paroi 6paisse 6voquant les proport ions de l'esp~ce irakienne, mais se trouve enti~rement d6pourvue de

S U R UN T A X O N I~OCENE A S T A D E SPIRALI~ IMPORTANT: P A R A S P I R O L I N A GIGANTEA N. G E N . , N. SP.

Chez les soritid6s, le cloisonnement interne (lames sous-6pidermiques) et la costulation externe sont souvent consid6r6s comme s'excluant mutuellement. L'examen d 'un mat6riel pr6sentant une exception cette apparente r~gle est donc en soi d 'un grand int6rSt, mSme si le taxon ainsi caract6ris6 se r6v~le rare et apparenunent sans descendance. Ces traits sont en effet admis comme fondamentaux dans la plupar t des tentatives de classification et leur compr6hension appara~t essentielle pour l'6tablisse- ment d 'une syst6matique fond6e sur des bases na- turelles.

FLEURY 301

Les sections permettant de caract6riser ce taxon sont rares mais porteuses de caract~ristiques propres ~ 6veiller l 'attention et ~ permettre la concep- tion d 'une vue synth6tique. La presque totalit6 des sections observ6es est figur6e ici, en provenance d 'un lot de plus de 150 lames minces.

MORPHOLOGIE EXTERNE

La confrontation des divers types de sections permet de concevoir un test pr6sentant unc morphologie habituelle aux esp~ces du genre Spirolina. A titre d'exemple, S. arietina telle que figur6e par Crapon de Caprona, 1983 (pl. 9, fig. 4 et 12) serait tout ~ fait propre ~ en donner une bonue image, ~ la diff6rence pros que les tests du nouveau taxon ne sont pas comprim6s et atteignent une plus grande taille.

Le proloculus, de section circulaire ~ ovale est de diam~tre compris entre 0,12 et 0,26 mm. Les 25 ~ 30 loges qui constituent la partie spiral6e forment 2 ~ 3 tours de spire, pour des diam~tres de 1,30 h 1,60 mm. La p6riph6rie est arrondie, h6micirculaire en section; l 'enroulement faiblement 6volute d6gage un ombilic bien marqu6. Les septes des loges de la partie spiral6e dispos6s obliquement sur le rayon de la spire induisent l 'allure tr~s particuli~re de ce premier stade, commun ~ toutes les sections 6quatoriales; il en r6sulte un crit~re d'identification de l'esp~ce permettant de pallier l'habituelle absence de lames visibles dans ce type de section (P1. 2, fig. 3, par exemple).

La PRU est constitu6e par quelques loges formant habituellement un cylindre relativement court, d 'un diam~tre proche de 0,70 mm (P1. 2, fig. 1, 3 et 7 ; Pl. 3, fig. 2 , 4 et 5). Ptusieurs sections montrent cependant une tendance ~ l'accroissement du dia- m~tre des loges terminales (P1. 3, fig. 8 et 10) lorsque leur nombre d6passe 5 ou 6 ; ce diam~tre peut exc6der 1,5 mm (P1. 1, fig. 14).

La surface des tests est parcourue par de fines cStes dispos6es perpendiculairement aux sutures des loges, comme chez le genre Spirolina; elles ne sont donc en principe jamais visibles dans les sections 6quatoriales des parties spiral6es et les sections parall~les ~ l 'axe de la PRU. Elles sont dans tous les cas si fines qu'elles n 'ont que rarement r6sist6

la diagen~se 1~ oh elles sont rest6es au contact du s6diment (PI. 1, fig. 12 ; P1. 3, fig. 12-15) et c'est le plus souvent ~ la faveur du recouvrement des parois par les loges suivantes qu 'on peut encore les distinguer (P1. 1, fig. 1 3 ; P1. 2, fig. 2 et 5 ; P1. 3, fig. 9 et 13). On compte environ 70 cStes

sur le pourtour visible de la loge de la PI. 3, fig. 14 (diam~tre : 0,80 mm). Leur espacement est de l 'ordre de 0,02 mm; elles sont s6par6es par des sillons dont la profondeur avoisine 1/10 de l'6paisseur de la paroi, c'est-~-dire environ 0,01 mm. C'est l 'ordre de grandeur des dimensions des c6tes que l 'on pent observer sur diverses esp~ces de Peneroplis, Dendritina et Spirolina 6oc~nes (Bassin de Paris) ou actuelles (M6diterran6e, Golfe Persique). L'6pais- seur de la paroi est de l 'ordre de 0,1 mm.

I1 est admis qu'une seule g6n6ratiou (m6galosph6- rique?) est repr6sent6e dans le mat6riel 6tudi6. Deux types de sections marquent cependant des diff6rences qui pourraient 8tre attribu6es ~ une autre g6n6ration, mais qu 'on ne saurait interpr6ter en l'absence de documents sur leurs stades initiaux :

- - certaines sections, telles que celle de la Pl. 2, fig. 6, t6moignent d 'un stade spiral6 particuli~rement important ;

- - c e r t a i n e s sections, telles que celles Pl. 3, fig. 8 et 10, montrent une PRU constitu6e par un nombre de loges inhabituel.

ENDOSQUELETTE

Les lames sous-6pidermiques apparaissent dans tous les cas trbs courtes, leur dimension perpendi- culaire aux patois 6tant g6n6ralement plus faible que l'6paisseur de cette paroi ; leur section appara~t donc de forme triangulaire (presque 6quilat6rale), plut&t que filiforme comme c'est le cas chez les esp~ces pr6c6demment cit6es (comparer les diverses sections de la P1. 1); elles sont parfois tr~s proches l 'une de l 'autre, ce qui leur conf~re un aspect bifide (P1. 1, fig. 11 et 14 ; P1. 3, fig. 14). Elles sont ins6r6es sur la muraille lat6rale des loges et joignent les septes successifs (P1. 2, fig. 2 et 5 ; P1. 3, fig. 5 et 9). Elles n 'out pas 6t6 observ6es dans les loges des tours internes et demeurent exceptionnelles avant les derni~res loges de la pattie spiral6e; elles apparaissent constamment dans les loges de la PRU, lorsque l 'orientation de la section est favorable l'observation.

L'ouverture est de type dendritique dans les loges de la PRU. Ce caract~re est indubitable dans certaines sections tangentes aux septes (P1. 1, fig~ 13- 14) et d6ductible des sections passant par la r6gion axiale des loges, oh la large discontinuit6 des septes correspond n6cessairement ~ une unique grande ouverture de ce type (P1. 2, fig. 1 et 3 ; P1. 3, fig. 4, 8 et 10).

En r6sum6, les sections consid6r6es appartiennent un taxon associant nne morphol%6e de type

302 SORITIDES I~OCI~NES DE GR}~CE

Spirolina ~ un endosquelette qui 6voque celui de Praerhapydionina. I I n e ressemble ~ aucun autre qui soit connu et repr6sente done une nouvelle esp~ce, formelleinent 6tablie ci-dessous.

DESCRIPTION FORMELLE DE PAIL4SPIROLINA GIGANTEA N.GEN., N.SP.

Holotype : Section 6quatoriale centr6e d 'un indi- vidu de g6n6ration vraisemblablement m6galosph6- riqne, figur6 P1. 2, fig. 1-2. Plaque mince marqu6e XGP58 (8971) ; FSL 147979 . Ce nuin6ro d' inven- taire est celui du D6partement des Sciences de la Terre, Universit6 Claude-Bernard, Lyon, oh le Ina- t6riel-type est d6pos6.

Paratypes: Les sections figur6es P1. 1, fig. 11- 14, P1. 2, fig. 3-7, P1. 3, fig. 1-10, 12-15 , provenant des 6chantillons XGP45 , 54 et 58, GKL173 et 174 (Massif du Klokova, Grace continentale), GGB84 et 94 (R6gion de Pylos, P61oponn~se), correspondant h u n lot de 20 plaques minces; FSL 147959 ~ 978.

Origine du nom : Pa r r6f6rence h la grande taille des tests de l'esp~ce, toujours au moins deux fois plus grands que ceux des esp~ces du genre Spirolina qui partagent une m~me morphologie d'ensemble.

Localitd-type : L'6chantillon (XGP58) ayant livr6 l 'holotype provient de la coupe fournie par le talus de la route qui tranche le flanc S du massif du Klokova, au SW de la Grbce continentale. I1 est situ6 stratigraphiquement ~ environ 8 in au-dessus

PLANCHE 1

Toutes les figures x 40.

1-5, 7-9. Praerhapydionina aft. delicata HENSON. Toutes les sections montrent un d6veloppement des lames trop important pour ~tre compatible avec les descriptions de l'esp~ce 6oc~ne (P. huberi) par Henson. 1 - 5 : Sections parall~les ~ l 'axe des loges de la Pa t t ie

Rectiligne Unis6ri6e (PRU); 3, 4 et 5 montrent la courte partie spiral6e couvrant ~ peine le proloculus.

7-9 : Sections perpendiculaires ou presque ~ l 'axe de la P R U ; tontes montrent le d6veloppement r6gulier des conrtes lames sous-6pidermiques ; 7 et 9 montrent l 'ouver ture 6toil6e.

The sub-epidermal partitions o f the various sections are too much developed as to f i t the Henson's description o f the Eocene species (P. huberi). 1-5 : Sections along the axis o f the rectilinear terminal part (PRU) ; 3, 4-and 5 show the f ew coiled chambers around proloculus. 6-9 : Sections nearly perpendicular to the PRU axis ; sub-epidermal partitions are quite regularly inserted on the wall; 7 and 9 show the stellate apertures.

6. Praerhapydionina aff. delicata? Section d 'un type excep- tionnel, comportant lames sous-6pidermiques et costulation, mais de diambtre trop faible pour ~tre attribu6e ~ Paras- pirolina gigantea n. gen., n. sp. A very uncommon section, furnished with sub-epidermal partitions and ribs, but too small as to be attributed to P. gigantea.

10. Rhabdorites malatyaensis (SIREL). En l 'absence du crit~re absolu que fournirai t l 'observat ion de l 'ouver ture en crible, la finesse de la structure et la r6guhbre alternance de lames longues et courtes sont de bous indices de ce taxon. Despite lack o f the absolute criterium given by the multiple apertures, the light structure and the regular ahernance o f long and short partitions are enough to identify the taxon.

11-14. Paraspirolina 8igantea n. gen., n. sp. Sections darts 1 ou 2 loges de la PRU, montrant les lames sous-6pidermiques, la fine costulation (les 4 sections) et l 'ouverture dendrit ique (13 et 14) ; la section 11 montre

une ouverturc 6toil6~e, 6ventuel t6moignage de ce que pourra i t ~tre l 'ouverture dans le stade spiral6. Le d6tail de la section 14 est donn6 P1. 3, fig. 15. Sections through 1 or 2 chambers o f the PRU, the four o f them showing the partitions and the faint external ribs. 13-14 reveal the dendritic single aperture ; the stellate aperture o f the 11 section could be a clue of apertural morphology in spiral stage. 14 is partly enlarged on P1. 3, f ig. 15.

15-19. Praerhapydionina delicata HENSON. 15-16 : Sections parall~les ~ l 'axe de la PRU montrant la

r6gularit6 de la disposition des lames sous-6pidermiques et l 'ouverture 6toil6e ou dendrit ique d6ductible de la large discontinuit6 des septes de certaines loges.

17-19 : Sections dans 1 ou 2 loges de la PRU montrant lames et ouverture 6toil6e.

15-16 : Sections parallel to the axis of the PRU displaing the regular arrangement o f the partitions and the large single (stellate or dendritic) aperture.

1 7 - 1 9 : Sections through 1 or 2 chambers o f the PRU showiag partitions and stellate aperture.

20-24 . Praerhapydionina aft. huberi, caract6ris6e par de grandes dimensions et une paroi 6paisse. L ' important d6ve loppement des lames apparal t particuli~rement sur la section 24, h gauche, ~ mi-hauteur, oh l 'une d ' e n t ~ elles est coup6e dans son p lan ; l 'ouverture 6toil6e ou dendri t ique est tra- duite par la discontinnit6 des septes dans la par t ie axiale de la section. The large test with thick wall distinguishes this species; section 24 shows particularly the well developed sub-epidermal partitions, one of them being cut in its plane (to the left, hal f length o f the section). Large discontinuity o f the septa reveals the single (stellate or dendritic) aperture.

1-14, 20-24 : Eocene moyen ~ sup6rieur de Grace (Massifs du Klokova et de Pylos). Middle to Upper Eocene, Greece (Gavrovo and Pylos massijk). 1 5 - 1 9 : Oligoc~ne d 'I tal ie septentrionale (Colli Berici). Oligocene f rom Northern Italy (Colli Berici).

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304 SOR1TIDI~S EOCI~NES DE GRECE

du mince niveau bauxitique qui marque la dispari- tion locale du genre Alveolina, c'est-~-dire un peu en dessous du niveau 173 in Fleury, 1980, p. 96. Les 6chantillons num6rot6s XGP45 et 54, GKL174 proviennent d 'afl]eurements tout proches de celui- el.

Niveau-type : L'esp~ce est conuue dans la p lupar t des localit6s oh affleure la partie sup6rieure des carbonates de la zone de Gavrovo-Tripolitza en Grace; les calcaires sombres qui la renferment (voir la coupe d6crite en Introduction) peuvent ~tre at- tribu6s soit ~ l'l~oc~ne moyen 61ev6 soit ~ l'l~oc~ne sup6rieur basal.

Diagnose : Foraminif~re ~ tests imperfor6-porce- lan6 de morphologie externe comparable ~ celles des espbces habituellement rapport6es au genre Spi- rolina. Partie initiale planispiral6e involute suivie d 'une partie terminale rectiligne uuis6ri6e cylindro- conique ; surface des loges comportant de fines c6tes perpendiculaires aux sutures des loges. Esp~ce ca- ract6ris6e par un proloculus probablement m6galo- sph6rique de grande taille, les fortes dimensions de sa pat t ie spiral6e (plus de 1 mm de diam~tre) et de ses tests d6roul6s (adultes), dont la plus grande dimension peut atteindre environ 6 mm. Ouverture des loges aduhes de type dendritique, 6voquant plus pa r sa complexit6 celui que montrent les esp~ces

PLANCHE 2

Toutes les figures × 40, sauf 2 × 60.

1-7. Paraspirolina gigantea n. gen., n. sp., sections 6quatoriales, ou proches du plan 6quatorial. L'ensemble des sections montre Failure caract6ristique des loges de la pattie spiral6e, dispos6es obliquement sur le rayon de la spire; l 'importante discontinuit6 des septes de plusieurs sections traduit l'existence d'une seute grande ouverture (dendritique, au mains dans les loges du stade adulte). 1-2 : Holotype, vue d'ensemble et d6tail. La fig. 2 montre

les lames des toutes derni~res loges et la fine costulation, seulement pr6serv6e aux limites de loges.

3 : Ni les lames ni la costulation ne sont disccrnables sur cette section, pourtant indubitablement attribuable l'esp~ce par la forme des loges et les caract~res d'ensemble de la spire.

4 : Une seule lame est visible (dernier demi-tour); la costulation est discernable (~ l 'examen microscopique direct) anx limites des 3 dernibres loges.

5 : Section parall~le au plan 6quatorial montrant les lames de la PRU et la costnlation au niveau des sutures de loges de la partie spiral6e.

6 : Section subcentr6e montrant un stade spiral6 tr~s volumineux (6ventuellement attribuable ~ une g6n6ra- tion microsph6riqne ?). Lames visibles dans le dernier tour mais costulation indiscernable.

7 : Lames bien visibles dans les derni~res loges, mais costulation indiscernable.

Equatorial or nearly equatorial sections. All o f them display the peculiar aspect o f the spiral part , due to obliquity o f the septa with respect to the radius; large discontinuity o f septa in several sections reveals the single aperture (dendritic, at least in f ina l chambers see Pl. 1, f ig. 13-14) . 1-2 : Holotype, overview and focus on f inal chambers to

show the thin sub-epidermal partitions and the fa in t external ribs, only preserved where overlapped by successive chamber.

3 : The overall aspect is typical o f the taxon, despite lack of any perceptible parti t ion or rib.

4 : Only one partit ion can be seen in the last half-whorl; ribs are present in the last three chambers but only perceptible at direct microscopic observation.

5 : Section parallel to the equatorial plane showing partitions in the PRU and ribs in the chamber sutures o f the spiral part .

6 : Almost centered section displaying a very large spiral par t (doubtfully ascribable to a B test?). Partitions present in the last whorl but no ribs.

7 : Partitions obvious in the last chambers, but no ribs.

8. Spirolina sp., section 6quatoriale centr6e. L'esp~ce semble caract6ris6e par une volumineuse pattie spiral6e et un tr~s petit proloculus (diam~tre interne: 0,04 ~mn) ; il n 'est pas certain que cette esp~ce soit distincte de celle des fig. 9-10 suivantes, mais on n'observe pas ici une 6ventuelle eostulation. P. gigantea apparalt comme une version extrapol6e de cette esp~ce. Equatorial centered section of Spirolina sp. with large spiral par t around a very small proloculus ; this species is not necessarily distinct f rom the fol lowing one (fig. 9-10) but no ribs can be seen here. P. gigantea seems extrapolated f rom this species.

9-10. Spirolina aft. cylindracea, sections axiale et 6quatoriale. L'esp~cc se distingue de S. cylindracea par son stade spiral6 relativement important et la forme en dSme des loges de la PRU ; elle est nettement costul6e. Axial and equatorial sections o f Spirolina aft. cyclindracea, a ribbed species distinct front S. cylindracea through its relatively large spiral par t and dome-shaped chambers in the PRU.

l 1-12. Spirolina cylindracea LAMARCK, section 6quatoriale cen- tr6e (proloculus : 0,07 mm) et section axiale subcentr6e. Esp~ce caraet6ris6e par son petit stade spiral6 et la forme subrectangulaire de la section des loges de la PRU. Equatorial centered and axial sub centered sections o f Spirolina cylindracea, with a small spiral par t and almost rectangular shape o f the terminal chambers section.

1-10. Eocene moyen ~ sup6rieur de Grace (Massifs du Klokova et de Pylos). Middle to Upper Eocene, Greece (Gavrovo and Pylos massifs). 11-12 : Lut6tien du Bassin de Paris (Echantillon Claude Guernet, ~ 5897, ferme de l 'orme~). Lutetian front the Paris Bassin (Sample by courtesy o f C. Guernet).

FLEURY PLANCHE 2

4

6

9

REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 40, N ° 4

306 SORITIDES I~OCENES DE GRI~CE

habituellement rapport6es au genre Dendri t ina que celui de l'esp~ce-type du genre Spirolina. Lames sous-6pidermiques peu d6velopp6es, r6guh~rement implant6es sur la muraille, joignant les septes suc- e e s s i f s .

R a p p o r t s e t d i f f 6 r e n c e s : L a r e v u e d e s e s p ~ c e s

r a p p o r t 6 e s a u g e n r e P r a e r h a p y d i o n i n a a m o n t r 6

q u e n u l l e c o n f u s i o n n ' 6 t a i t s u s c e p t i b l e d e se p r o -

d u i r e .

P a r a i l l e u r s , le n o u v e l o r g a n i s m e p r 6 s e n t e u n e

m o r p h o l o g i e d ' e n s e m b l e , u n e c o s t u l a t i o n e t u n e o u -

v e r t u r e d e t y p e d e n d r i t i q u e 6 v o q u a n t d i v e r s e s e s -

p ~ c e s h a b i t u e l l e m e n t r a p p o r t 6 e s a u g e n r e S p i r o l i n a ,

c o n n u e s d e p u i s l ' E o c ~ n e jusqu'h l ' A c t u e l .

P a r m i c e l l e s d e l ' A n c i e n M o n d e , S . c y l i n d r a c e a

LAMARCK, 1 8 0 4 , d ' f i g e 6 o c ~ n e , p r 6 s e n t e d e s t a i l l e s

manifestement trop petites pour prater h confusion (voir P1. 2, fig. 11-12). En particulier, le diam~tre de la pattie spiral6e (inf6rieur h 0,5 mm) atteint

peine la moiti6 de celui du nouvel organisme (sup6rieur h 1 mm). Le d6tail de la forme de l'ouverture semble par ailleurs relativement diff6- rent, d'aspect r6guli~rement 6toi16 jusque dans les derni~res loges chez S. cyl indracea, plus complexe et m6audriforme chez le nouvel organisme.

Parmi celles du Nouveau Monde, ~ S. ~ coryensis COLE, 1941, 6ocbne, pr6sente des tailles relativement petites (aduhe atteignant 2,3 mm) et des ouvertures multiples, vraisemblablement h l'origine de la diagnose erron6e du genre Spirolina in Loeblich et Tappan (1988): l'esp~ce-type de ce genre pr6- sente indubitablement une ouverture unique de type 6toi16 (Le Calvez, 1952).

PLANCHE 3

1-10, 12-15 : Paraspirolina gigantea n. gen., n. sp. 11 : Praerhapydionina aft. delicata ?

Figures 1 ~ 7 × 4 0 ; figures 8 et 10 x 2 0 ; figures 9 et 11-15 × 60.

1-7. Paraspirolina gigantea n. gen., n. sp. Sections axiales ou presque.

1 : Section centr6e mont ran t les lames dans les loges du dernier tour et, ~ l 'observation nficroscopique directe, la costulation ~ la p6riph6rie.

2-3 : Sections subcentr6es dont la patt ie spiral6e nmntre les lames et la costulation ~ la p6riph6rie.

4 : Section subcentr6e parfai tement compatible avec la pr6c6dente par l 'ensemble de ses caract6ristiques mais d6pourvue de lames ; une fine costulation est visible en observation microscopique directe, ~ la p6riph6rie du tour interne.

5 : Section oblique centr6e mont ran t de nombreuses lames dans les loges de la PRU mais d6pourvue de costulation visible.

6-7 : Sections faiblement obliques sur l 'axe d 'enroulement montrant des lames dans les derni~res loges et une costulation t6nue, visible ~ l 'observation microscopique.

Axial or nearly axial sections. 1 : Centered section with partitions in the last whorl and

ribs at periphery. 2-3 : Sub centered sections showing partitions ; ribs appear

at periphery of inner whorls. 4 : Sub centered section consistent with the preceding but

lacking parti t ions; fa in t ribs at periphery of inner whorl (at direct microscopic watching).

5 : Oblique centered sections displaying numerous part i tions in the PRU but no ribs.

6-7 : Slightly oblique sections showing partitions in the last whorl and very fa in t ribs (at direct microscopic watching).

8-9. Section parall~le ~ l 'axe d 'enroulement d ' u n grand test dont les derni~res loges sont exactement compatibles avec la section de la P1. 1, fig. 14. La costulation n 'es t pr6serv6e qu ' aux limites de loges (fig. 9).

Section parallel to the axis o f a large test (partly enlarged on fig. 9 ) ; last chambers consistent with section Pl. 1, f ig. 14.

10. Section presque 6quatoriale d ' u n test compatible avec le pr6e6dent. Almost equatorial section compatible with the preceding.

11. Praerhapydionina aff. delicata .9 Section presque perpendi- culaire ~ l 'axe d ' une loge de diambtre trop faible (0,65 mm) pour ~tre attribu6e ~ P. gigantea; l 'ouver ture est de type 6toi16; la costulation est bien apparente mais les lames peine esquiss6es. Section nearly perpendicular to the axis o f a chamber with too small a diameter as to be attributed to P. gigantea ; the aperture is stellate ; ribs are well preserved but partitions are hardly delineated.

12-15. Paraspirolina gigantea n. gen., n. sp. Vues de d6tail de quelques portions de tests bien conserv6es. 12 et 14 : Portions de tests montrant ~ la fois des lames

et une costulation bien pr6serv6e. 13 : Portion de loge de patt ie ~ d6roul6e ~ mont ran t une

costulation seulement pr6serv6e ~ la faveur du recon- vrement par la suivante.

15 : D6tail de la P1. 1, fig. 14 (lames et fine costulation). Enlarged views o f well preserved tests. 12 and 14 : Parts o f sections displaying well preserved

partitions and ribs. 13 : Part o f a PRU chamber with ribs preserved only where

overlapped by the successive chamber. 15 : Enlarged view of par t o f P1. 1, fig. 14.

1-15. Eocene moyen h sup6rieur de Grace (Massifs du Klokova et de Pylos). Middle to Upper Eocene, Greece (Gavrovo and Pylos massifs).

FLEURY PLANCHE 3

REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 40 , N ° 4


Parmi les esp~ces r6centes ou actuelles, cosmo- polites (Atlantique : L6vy, 1977 ; Pacifique et M6- diterran6e : Crapon de Caprona, 1983), la taille des plus grands sp6cimens ne semble pas - ou peu - d6passer 1 mm. Le proloculus de ces esp~ces n'est en g6n6ral pas d6crit, cependant S. cylindracea de la r6gion parisienne a fourni un proloculus atteignant 0,08 mm de diambtre, alors que Crapon de Caprona note un diam~tre de 0,055 mm chez plusieurs sp6cimens de S. arietina.

SUR LA SIGNIFICATION DU NOUVEAU TAXON

I~tant donn6 le caract~re toujours contingent des modalit6s de l 'enroulement, l'association d 'une costulation et de lames endosquelettiques sugg~re en premiere analyse l 'attribution du nouveau taxon au genre Praerhapydionina, auquel est rapport6e la seule autre esp~ce connue qui partage cette parti- cularit6. I1 convient cependant de rechercher la signification de ces caract~res.

La costulation

Nous nommons par la suite c6tes (costae, ou ribs des auteurs anglophones) les crates s6par6es par des sillons ou stries, (striae, ou grooves) visibles h la surface des tests, orient6es perpendiculairement aux sutures des loges, c'est-h-dire d6crivant une courbe parall~le h la spire.

Selon Loeblich et Tappan (1988), la costulation ne s'observe, parmi les membres de la super-famille Soritacea, que chez les seuls genres Coscinospira, Dendritina, Peneroplis, Spirolina et Vanden- broeckia; ces taxons (en compagnie d'autres genres h test hsse) sont tous rang6s dans une m~me famille (Peneroplidae) caract6ris6e principalement par l 'absence de partitions intraloculaires, et en particulier de lames sous-6pidermiques. Cette option se fonde sur la dissociation maintes fois constat6e de la costulation et des partitions intraloculaires : aussi bien Henson (1950, p. 15, pr~tant peu d' importance au cas de P. huberi), que Hofker (1971, p. 43), ou que L6vy (1994, p. 34), notent expres- s6ment que ces dispositifs s'excluent mutuellement chez les Soritacea.

Les auteurs divergent sur l 'interpr6tation de ce trait qui fut, comme le rappelle Henson (1950, p. 14) ~usually regarded only as a specific cha- racter>~. C'est l 'option retenue - sans justification exprim6e - par Loeblich et Tappan (1964, p. C482), puis reprise par Cole (1965), selon la- quelle ce caract~re, consid6r6 comme une simple ~ornamentation~, serait d6pourvu de signification

au niveau supra-sp6cifique. Pr6cisons que si, pour Henson comme pour Loeblich et Tappan, l 'ornementation correspond ~ des traits propres h la surface externe des parois, il s'agit pour Cole de toute expansion de la paroi, externe ou interne, ce qui conduit h d'importantes cons6quences taxinomi- ques.

Pour d'autres auteurs, la costulation ne peut ~tre consid6r6e comme une simple ornementation. Ainsi, Hofker (1971, p. 41) pr6cise que le terme ~ornamentation~ ne devrait s 'appliquer qu'h de ~small prolifications of calcitic material, small spines, pus- tules etc., laid down secondarily on the test~ et consid~re la costulation comme un caractbre discri- minant de haut niveau taxinomique. C'est la concep- tion qui semble avoir 6t6 adopt6e par Loebhch et Tappan (1988), dont les genres r6unis dans la famille Peneroplidae sont distingu6s les uns des autres en partie par la pr6sence ou l 'absence de costulation (Peneroplis et Laevipeneroplis, par exemple). De mani~re comparable, pour L6vy (1994), tests lisses et tests ~stri6s~ permettent de distinguer deux groupes d'esp~ces dans les popula- tions actuelles de Soritina de la r6gion Cara~be.

L'origine de la costulation semble ~tre 6clair6e par les excellentes figurations de l 'aspect ext6rieur de la paroi fournies par les auteurs usant du microscope 61ectronique h balayage (Bignot et al., 1971, pl. 1, fig. 5 -6 ; pl. 3, fig. 6. Crapon de Caprona, 1983). I1 apparah que tousles repr6sen- tants des Soritacea pr6sentent une paroi comportant des pseudopores (pits des auteurs anglophones) ou- verts vers l 'ext6rieur mais ne d6bouchant pas h l 'int6rieur des loges. D'un taxon h l 'autre, ces pseudopores ne diff6rent que par leur arrangement et leur taille, relativement diff6renci6e selon les esp~ces. Leur arrangement est ordinairement quel- conque, mais lorsque des alignements se produisent, ce sont toujours des orientations perpendiculaires aux sutures septales qui sont r6alis6es et les bandes comprises entre ces alignements apparaissent en relief, constituant ainsi des c~tes.

Si l 'on peut admettre, avec Leutenegger (1984), que les pseudopores constituent une adaptation h la symbiose, leurs diverses dispositions peuvent t6- moigner de comportements vari6s. Par exemple, selon Lee et Anderson (1991), les repr6sentants cara'ibes des Archaiasidae non costul6s mais dot6s de cloisonnements internes (Archaias angulatus, Cy- clorbiculina compressa, Androsina lucasi et ~ Pene- roplis proteus ~) h6bergent des chlorophytes, ce qui semble leur imposer un habitat peu profond; h l'oppos6, les esp~ces costul6es examin6es (Peneroplis pertusus, Peneroplis planatus, ~ Peneroplis ~, arietina) comportent une seule et m~me algue rouge

FLEURY 309

unicellulaire, donnant acc~s ~ une plus large gamme de profondeurs. Sachant que les symbiotes pr6sen- tent g6n6ralement un optimum d'efficacit6 pour certaines intensit6s d'6~clairement, on peut supposer que la juxtaposition de bandes minces h pseudopores et de bandes plus 6paisses leur permettrait, en s'organisant en lignes parall~les au flux protoplas- mique, d 'adapter ais6ment leur position ~ leurs pr6f6rences d'6clairement, accroissant ainsi encore l 'amplitude des possibilit6s de l'hSte.

Dans cette optique, une hypoth~se simple consisterait ~ admettre que, quel qu 'en soit la finalit6, ce trait puisse correspondre ~ un stade 6volutif susceptible de se d6velopper dans divers rameaux distincts ; c'est ce qui semble ressortir de l 'examen des diff6rentes esp~ces costul6es actuelles dispers6es en diverses provinces, qui pourraient appartenir des rameaux ind6pendants : ainsi, selon Crapon de Caprona (1983), P. planatus de M6diterran6e est bien s6par6e de P. elegans et d'espbces vari6es des genres Dendritina et Spirolina du domaine Ouest- Atlantique et Pacifique. Dans ces conditions, les appellations g6n6riques fond6es sur ce caract~re n'impliqueraient aucune relation phylog6n6tique particuh~re tant que le rameau auquel s'applique le critbre n'est pas identifi6. En d'autres termes, l'acquisitiou de la costulation serait un caract~re 6volutif commun ~ plusieurs rameaux et n'implique- rait a priori aucune parent6 directe entre les organismes qui en sont dot6s.

Le cloisonnement

La grande vari6t6 du d6tail de l 'organisation des 616ments interseptaux (voir, par exemple, Fleury et Tronchetti, 1994, fig. 5) montre qu'ils r6sultent d'influences multiples. Pourtant, d 'un point de vue g6n6ral, les auteurs s 'accordent ~ leur reconnaltre une fonction de renforcement du test. L'accroissement du rapport surface/volume du test et l 'amin- cissement des parois qui s'observent lorsque la profondeur du milieu crolt (Hottinger, 1 9 8 3 ; Hal- lock et al., 1991), vraisemblablement li6s ~ la n6cessit6 de permettre un 6clairement suffisant aux symbiotes, impliquent en retour un renforcement que peut procurer le cloisonnement.

Le cloisonnement constituerait doric, comme la costulation, une cons6quence de l 'adaptation h la symbiose.

En r~sum~, les deux dispositifs dont la conjonc- tion caract6rise le nouvel organisme seraient 6volu- tifs et pr6senteraient une m~me finalit6; leur habituelle dissociation implique par ailleurs qu'ils soient ind6pendants.

Une hypoth~se susceptible de rendre compte de l'association de ces deux dispositifs apparemment redondants consisterait h admettre qu'ils correspondent ~ des stades 6volutifs habituellement successifs. Ainsi, la costulation - toujours associ6e h des tests peu diff6renci6s - , issue d 'une simple r6organisation d'616ments pr6existants serait pr6coce par rapport h la cr6ation de nouvelles structures endosquelettiques - habituellement associ6es ~ des enroulements complexes - . Darts ces conditions, le nouveau taxon constituerait un rare t6moignage de la superposition fugace des deux dispositifs, propre

un stade 6volutif interm6diaire.

I1 peut cependant sembler paradoxal que ces deux dispositifs se trouvent associ6s chez une m~me esp~ce, dont la paroi apparalt relativement 6paisse, c'est-h-dire ni susceptible de favoriser le passage de la lumi~re, ni particuli~rement fragile.

Quoi qu'il en soit, d 'un simple point de vue formel comme dans la perspective 6volutive qui vient d 'Ore 6voqu6e, le nouvel organisme illustre un 6tat original qui trouve son expression dans le nouveau genre Paraspirolina.

SUR LE NOUVEAU GENRE PARASPIROLINA

Diagnose : Test imperfor6-porcelan6, planispiral6 dbs son stade n6pionique, caract6risant l 'appartenance au sous-ordre Soritina. Loges divis6es par des lames sous-6pidermiques propres ~ la super-famille Archaiasacea. Test 6pais et lames interseptales radiales d6terminant une maille endosquelettique large du type de celle qui caract6rise la famille Archaiasidae. Tendance au d6roulement des loges adultes pour former une PRU cylindro-conique et ouverture unique partag6es avec les genres Spirolina et Praerhapydionina. Genre caract6ris6 par un test de grande taille, une ouverture dendritique chez l 'aduhe et par l'association d 'une costulation externe ~ des lames internes.

Esp$ce-type : Paraspirolina gigantea n. sp.

Origine du nom : Pr6fixe constitu6 de la pr6po- sition grecque para (~ c~t6 de) et suffixe spirolina indiquant la ressemblance morphologique du nouvel organisme h plusieurs espbces attribu6es au genre de ce nom.

Place taxinomique : L'~ge et la localisation relativement homog~nes des repr6sentants des taxons 6voqu6s pr6c6demment incitent ~ y voir les membres d 'un rameau particulier, dont les 2 caract~res es- sentiels seraient : - une ouverture unique, - une tendance particuli~re au d6veloppement d 'une PRU


cylindrique. Les membres en combineraient de ma- nitre vari6e : - l ' importance relative des parties spiral6es et << d6roul6es >>, - le d6tail de la forme de l 'ouverture, - la costulation, - les lames sous-6pi- dermiques. I1 s'agirait donc d 'un groupe naturel, qui correspondrait h la d6finition du plexus selon Henson (1950, p. 11), ou qui constituerait une sous-famille au sein des Archaiasidae, selon les principes adopt6s par Fleury et Fourcade (1990) chez les Alveolinacea.

L'utilisation automatique des donn6es de la litt6- rature conduirait h identifer ce groupe h la sous- famille Praerhapydionininae, ce qui soul ' re cependant une difficult6 li6e ~ la m6diocre connaissance acquise sur l'esp~ce-type du genre Praerhapydio- nina, et au doute que l 'on peut concevoir sur la parent6 de cette esp~ce, cr6tac6e et am6ricaine, avec le groupe pal6og~ne de l 'Ancien Monde. Par ailleurs on peut douter 6galement de la 16gitimit6 de ce nom du groupe-famille qui, en contradiction avec l'article 63 du Code International de Nomenclature Zoolo- gique (1985), n'est pas fond6 sur le genre-type d6sign6 (le <~ type porte-nora >> du Code); celui-ci, le genre Taberina KEIJZER, 1945 semble, pour ce qu 'on en connalt, tout h fait &ranger an groupe examine lCl.

C O N C L U S I O N

La particularit6 de ces facies est d 'autant plus remarquable que leur occurrence semble succ6der h un ph6nom~ne tectonique de grande ampleur. Ainsi, Bonuefous et Bismuth soulignent que ces facib~s << se sont install~s sur un substratum complexe, juxtaposition de panneaux d'~ge variable ayant ac- c6d6 ~ leur position haute ~ diff6rentes p6riodes g6ologiques >>. Ces observations 6voquent tout ~ fait les analyses de Mavrikas (1993), montrant que la derni~re des phases tectoniques (inaugur6es d~s la fin du Cr6tac6) affectant la plate-forme de Gavrovo en Grace continentale, est pr6cis6ment juste ant6- rieure ~ la mise en place de l 'horizon bauxitique sur lequel s'installe le ~< Facies ~ imperfor6s >>. L'importance des cons6quences pal6obiog6ographiques de la phase tectonique de la fin de l'Eoc~ne moyen, d6jA 6tablies sur d'autres crit~res (Fleury et al., 1 9 8 5 ; Barbiu, 1988) se trouve ainsi confirm6e.

L'histoire du groupe consid6r6 ne s'arr~te probablement pas au cours de l'Eoc~ne sup6rieur, puisque Praerhapydionina delicata est identifi6e dans l 'O- hgoc~ne de nombreuses r6gions (Poignant et Lorenz, 1985) ; pourtant, le caract~re clairsem6 et toujours tr~s localis6 des gisements connus souligne que plus jamais ne se reproduira en T6thys occidentale une homog6n6it6 de facies qui soit comparable ~ celle de l'Eocbne. C'est vers l 'Orient que se produira la suite de l'6volution et que se trouvent les cl6s de la compr6hension des relations syst6matiques qui viennent d'etre 6voqu6es.

REMERCIEMENTS

Les esp~ces attribu6es par Henson au genre Praerhapydionina, les formes plus ou moins affih6es figur6es par Bonnefous et Bismuth, 1982 (pl. 6, fig. 5 ; pl. 10, fig. 1-9), et ici (P1. 1, fig. 1-9, 2 0 - 2 4 ; P1. 2, fig. 8-10), le nouveau taxon et diverses esp~ces pal6og~nes du genre Spirolina t6moi- gnent de l 'exub6rance 6volutive du groupe; celle-ci est probablement en rapport avec la vaste aire g6ographique occup6e par ces taxons, susceptible de favoriser les diff6renciations g6n6tiques.

Comme le soulignent Bonnefous et Bismuth, les repr6sentants de ce groupe et les autre imperfor6s qui les accompagnent indiquent des milieux confin6s de plate-forme interne, c'est-h-dire qu'il s'agit de <<fossiles de facibs>>. Leur Sge n'est donc pas n6- cessairement partout identique ; mais si rien n' in- terdit de les attribuer ~ l'Eoc~ne moyen, leur existence au cours du Priabouien est attest6e par leur association h des nummulites (N. fabianii, N. bouillei et N. incrassatus; d6t. A. Blondeau) signal6es par Bonnefous et Bismuth en Tuuisie.

Claude Guernet a fourni un 6chantillon renfermant de nombreux exemplaires de Spirolina cylindracea dont proviennent les sections de la P1. 2, fig. 11-12. Eric Fourcade a lev6 l'ind6cision relative ~ l'~ge de Praerhapydionina cubana. Chantal Bourdillon de Grissac et un rapporteur anonyme ont particip6 par leurs remarques ~ la version ultime de ce travail. L'autenr les remercie de leur aimable contribution.

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Documents

Soritidés éocènes à costulation et/ou lames sous-épidermiques discrètes : les genres Spirolina, Praerhapydionina et Paraspirolina n. gen. dans le « Faciès à imperforés de