Survie et croissance des boutures de Salix sous divers régimes … · 2020-01-22 · Naren Keita Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire Maître ès sciences (M. Sc.) Québec

© Naren Keita, 2019

Survie et croissance des boutures de Salix sous divers régimes hydriques dans une perspective de

stabilisation des berges par génie végétal - Approche expérimentale établie dans le but d'améliorer les connaissances et les pratiques du génie végétal

Mémoire

Naren Keita

Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

Survie et croissance des boutures de Salix sous

divers régimes hydriques dans une perspective de

stabilisation de berges par génie végétal

Approche expérimentale établie dans le but d’améliorer les

connaissances et les pratiques du génie végétal

Mémoire

NAREN KEITA

Sous la direction de :

Monique Poulin, directrice de recherche

André Evette, codirecteur de recherche

ii

Résumé

Le dynamisme des cours d’eau peut avoir des effets dévastateurs sur les infrastructures à

proximité et la stabilisation des berges. L’enrochement a longtemps été utilisé comme

technique d’aménagement des berges, jusqu’à une période récente où le génie végétal a été

reconnu comme une technique de replacement. Toutefois, les connaissances sont limitées

concernant la réponse des espèces pionnières des zones riveraines soumises à différents

régimes hydriques. Dans le cadre de la présente étude, la survie et la croissance végétative

des boutures de saule (Salix) sous divers régimes hydriques ont été étudiées. Les résultats

indiquent un taux de survie supérieur à 88% pour l’ensemble des trois espèces, peu importe

le régime hydrique. Les trois espèces testées, soit S. discolor, S. eriocephala et S. interior,

ont présenté une bonne tolérance au stress hydrique, bien que S. eriocephala ait produit la

plus grande biomasse aérienne et racinaire des trois espèces. La présente étude jette ainsi

les premières bases pour assurer une bonne utilisation de ces espèces dans les ouvrages à

partir des techniques de génie végétal. Sur la base de la présente étude, l’usage de ces

espèces et plus particulièrement du S. eriocephala pourrait contribuer à la réussite des

projets de génie végétal pour la stabilisation des berges au Québec.

iii

Table des matières

Résumé ................................................................................................................................ ii

Table des matières .............................................................................................................. iii

Liste des tableaux ................................................................................................................ v

Liste des figures .................................................................................................................. vi

Remerciements .................................................................................................................. vii

Avant-propos ...................................................................................................................... ix

Introduction : ....................................................................................................................... 1

CHAPTER 1 ........................................................................................................................ 9

1.1 Résumé ................................................................................................................ 10

1.2 Introduction ......................................................................................................... 11

1.3 Méthode .............................................................................................................. 14

1.3.1 Design expérimental ........................................................................................ 14

1.3.2 Mise en place des traitements.......................................................................... 15

1.3.2.1 Récolte des boutures ................................................................................ 15

1.3.2.2 Plantation des boutures ............................................................................ 17

1.3.3 Application des traitements de régimes hydriques .......................................... 17

1.3.3.1 Traitement en conditions à la capacité au champ .................................... 17

1.3.3.2 Traitement en conditions de sécheresse ................................................... 18

1.3.3.3 Traitement en conditions d’inondation .................................................... 18

1.3.4 Conditions de croissance ................................................................................. 18

1.3.5 Suivi ................................................................................................................ 19

1.3.5.1 Conditions hydriques du substrat de sol .................................................. 19

1.3.6 Variables réponses correspondant à la croissance........................................... 20

1.3.7 Analyse des données ....................................................................................... 21

1.4 Résultats .............................................................................................................. 21

1.4.1 Survie des saules ............................................................................................. 21

1.4.2 Croissance des saules ...................................................................................... 21

1.4.2.1 Longueur racinaire ................................................................................... 21

1.4.2.2 Production de biomasse ........................................................................... 23

1.4.2.3 Volume racinaire ...................................................................................... 27

1.5 Discussion ........................................................................................................... 29

1.5.1 Effet des régimes hydriques ............................................................................ 29

1.5.2 Variation entre les espèces .............................................................................. 31

iv

1.6 Remerciements .................................................................................................... 33

Conclusions .................................................................................................................... 34

Bibliographies ................................................................................................................ 35

v

Liste des tableaux

Tableau 1 : Les techniques de génie végétal pour la stabilisation des berges. ................................... 6 Tableau 2 : Origine de 36 boutures de S. discolor, S. eriocephala et S. interior collectées. ........... 16 Tableau 3 : Effet du régime hydrique et du type d’espèce sur la longueur racinaire totale. ........... 23 Tableau 4 : Effet du régime hydrique sur les biomasses aériennes, racinaires, totales et ratio de

biomase sèche des trois espèces (S. discolor, S.eriocephala, S.interior) sous trois régimes

hydriques…. ................................................................................................................................................ 26 Tableau 5 : Effet du régime hydrique sur le volume racinaire des trois espèces (S. discolor,

S.eriocephala, S.interior) sous trois régimes hydriques, soit en conditions de sécheresse, de

capacité au champ et d’inondation ..................................................................................................... 28

vi

Liste des figures

Figure 1. A. Disposition des six sacs de sable dans chacune des parcelles principales correspondant

à un régime hydrique; B. Exemple d’un bac contenant six sacs (en sous-parcelles) avec chacun un

échantillon de chacune des trois espèces de saules (total de six boutures par bac) ; C. Exemple d’un

bloc avec les trois régimes hydriques. ............................................................................................ 15

Figure 2. Dispositif expérimental établi dans la serre haute performance . .................................. 19

Figure 3. Suivi de la condition hydrique du substrat de sol pour les trois traitements hydriques . 20

Figure 4. Longueur racinaire totale en fonction des régimes hydriques et en fonction des espèces

de Saules......................................................................................................................................... 22

Figure 5. Biomasse aérienne totale (A), racinaire (B), aérienne/racinaire (C) et totale (D).. ........ 25

Figure 6. Volume moyen des racines en fonction des espèces (A), et des diamètres (B).. . ......... 27

vii

Remerciements

Je remercie chaleureusement ma directrice de recherche Mme Monique Poulin, professeure

et chercheure au Département de phytologie de la Faculté des Sciences de l’Agriculture et

de l’Alimentation pour son encadrement émérite dans ma formation scientifique et au-delà

du cadre professionnel. Son dynamisme et sa rigueur pour la recherche m’ont permis de

développer des compétences remarquables tout au long de mon parcours à l’Université

Laval. J’ai été très sensible à son sens d’humanisme et à l’originalité de ses initiatives. Par

sa présence et son accompagnement, je n’ai jamais senti le poids de la distance avec les

miens qui se trouvent à des milliers de kilomètres du Canada.

Je tiens aussi à remercier sincèrement mon codirecteur, M. André Evette . Je vous remercie

beaucoup pour vos conseils, votre disponibilité, et votre support durant mon parcours de

maîtrise au programme de biologie végétale.

Je voudrais remercier chaleureusement Maxime Tisserant pour son appui et sa contribution

sans faille à la réussite de mes cours et de mon intégration à l’Université Laval. Mes

remerciements vont aussi à Sandrine Hogue-Hugron, Léo Jeanne Paquin, Jean François

Rioux et à Jérôme Cimon-Morin pour leurs précieux appuis et conseils.

Je remercie Dr Steeve Pépin professeur au Département des Sols et de génie

agroalimentaire, Cintia Racine (étudiante au doctorat de Sylvio Demers) et Isabelle

Clermont pour leur contribution à la réussite de mon expérimentation, notamment via leur

aide dans l’apprentissage de la manipulation de l’appareil TDR (évalue la constance

diélectrique du sol).

Je tiens aussi à remercier Audrey Auclair, Jennifer Brodeur, Pierre Mathieu Charest, Daniel

Campeau, Marie-Michèle Thibaudeau et Hélène Servais, tous les membres du projet de

formation pour la sécurité alimentaire au Mali pour leurs accompagnements irréprochables

et l’Affaire Mondiale Canada de m’avoir offert la bourse d’études et pour m’avoir donnée

l’opportunité de réaliser l’un de mes rêves le plus précieux, qui était de venir poursuivre

mes études supérieures au CANADA.

viii

Finalement, je voudrais exprimer toute ma reconnaissance à mes parents Seriba KEITA et

Safiatou Doumbia, mon mari Ousmane Z TRAORÉ et ma famille à Québec Lansénou

KEITA et Bintou CISSÉ qui m’ont apporté un soutien moral sans faille tout au long de

cette aventure.

ix

Avant-propos

Le présent mémoire se divise en deux principales sections. La première section représente

l’introduction générale. Elle consistait à l’élaborer un cadre conceptuel en lien avec la

stabilisation des berges par la technique de génie végétal et à traiter la capacité de

bouturages de Salix soumis à différents régimes hydriques. La section a été rédigée sur la

base des connaissances existantes dans la littérature en rapport avec le sujet de recherche.

Pour cette section, exclusivement théorique, je me suis inspirée des expériences des études

antérieures, afin de pouvoir identifier dans un premier temps, la problématique liée à la

pratique du génie végétal, ensuite d’identifier les limites de la recherche sur le sujet. Ainsi,

cela nous a permis de pouvoir développer la question de recherche, dont la réponse apporte

sa part de contribution à certains problèmes rencontrés dans les projets de génie végétal.

Pour cela, nous nous sommes inspirés des études faites en Europe, en Amérique du Nord,

aux États-Unis et au Mexique. Monique Poulin (directrice de recherche), André Evette

(codirecteur) et Maxime Tisserant (étudiant au doctorat dans le laboratoire de Monique

Poulin) m’ont recommandé plusieurs articles et ouvrages qui traitent de mon sujet de

recherche.

La deuxième section a été rédigée sous forme d’article. Je suis l’auteure principale.

L’article présenté au chapitre 1 est intitulé « Survie et croissance des boutures de Salix sous

divers régimes hydriques dans une perspective de stabilisation des berges par de génie

végétal». Pour cet article, j’ai cherché les populations naturelles de saules et effectué la

collecte des boutures sur le terrain à l’automne 2017. Aussi, j’ai élaboré et mis en place le

dispositif expérimental et procédé à la prise de données durant l’expérimentation. J’ai

effectué les analyses statistiques et rédigé le manuscrit. Les deux coauteurs, Monique

Poulin et André Evette ont contribué à l’élaboration du protocole de recherche, au choix

des espèces, à l’élaboration du dispositif expérimental, au suivi de l’expérience et à la

révision du manuscrit. Aussi Maxime Tisserant a pleinement contribué à toutes les étapes

de la présente étude. Enfin, Sandrine Hogue-Hugron (professionnelle de recherche) a

contribué à la révision du manuscrit.

1

Introduction :

Cadre conceptuel de la stabilisation des berges par la

technique de génie végétal

2

Problématique

Les cours d’eau sont des milieux très complexes et se distinguent par un état d’équilibre non

statique (Choné, 2013). Cela indique que les cours d’eau sont des milieux très dynamiques et

peuvent occuper dans le temps différentes zones en migrant dans leur plaine d’inondation

(Marcoux-Viel, 2015). Cette variabilité spatiale s’accompagne d’une variabilité temporelle

des débits, notamment au cours du cycle hydrologique annuel. Par exemple, le chenal

d’écoulement d’eau perceptible en période estivale disparait complètement au printemps à

cause des effets de la crue causée par la fonte des glaces et des neiges. La dynamique naturelle

des cours d’eau, bien qu’elle soit souhaitable pour la diversité des habitats riverains et la

recharge solide, peut représenter un risque pour la sécurité de la population localisée à

proximité. C’est pourquoi la prise en compte des milieux riverains et de tout l’espace de

liberté des rivières est capitale (Gagnon, 2007). Elle permet d’assurer la résilience des berges

des cours d’eau et d’amoindrir les risques sur les infrastructures (Biron et al., 2013).

Par ailleurs, les populations humaines vivant près des cours d’eau ne cessent d’augmenter.

Les raisons de cette densité près des cours d’eau sont assez nombreuses : la présence de la

ressource en eau, les services écosystémiques offerts par les milieux riverains et l’étalement

urbain (Klein, 1979). Ce dernier favorise une augmentation des surfaces imperméables par le

développement des infrastructures routières et des constructions immobilières. La localisation

des routes et des infrastructures à proximité des rivières amène des besoins en stabilisation de

berges afin d’assurer la sécurité publique.

Le génie civil a longtemps été admis comme la méthode traditionnelle d’aménagement des

berges des cours d’eau, afin d’éviter leur érosion et assurer leur stabilisation. Le génie civil se

base sur l’utilisation de matériaux inertes (l'enrochement de pierre, chaussée en béton, gabions

de roche, cloisons en acier, béton ou aluminium) comme moyens de protection des berges

contre les phénomènes érosifs des sols dans les milieux riverains. L’avantage des techniques

de génie civil réside notamment dans leur forte potentialité de résistance mécanique et leur

capacité à stabiliser les berges, juste après l’établissement de l’ouvrage (Li & Eddleman,

3

2002). Au Québec, la technique de génie civil est utilisée très fréquemment et son application

est de plus en plus critiquée puisque les ouvrages de génie civil créent un effet de structure

artificielle le long des cours d’eau (Paquette, 2010), menant à une dénaturalisation du paysage

qui se trouve appauvri en végétation et en fonctions écologiques (Cavaille et al., 2013). Selon

la Société de la faune et des parcs du Québec (2003), le recours aux techniques de génie civil

n’est valable uniquement que lorsque le contexte l’impose. Il est maintenant reconnu que le

recours aux matières végétales constitue une solution de remplacement socio-économique et

écologiquement viable (Rey et al., 2004).

4

Définition du génie végétal et historique

Le génie végétal est l’une des composantes du génie biologique (Labonne et al., 2007). Il se

caractérise par les techniques utilisant les capacités morphologiques et fonctionnelles de la

couverture végétale, pour des fins de protection et conservation des berges des milieux

riverains (Rey, 2004). Il s’agit notamment des parties aériennes et souterraines de certaines

espèces riveraines, qui maintiennent le sol face aux contraintes mécaniques érosives exercées

par l’eau. La pratique du génie végétal existe depuis des temps immémoriaux. Depuis des

siècles, les ouvrages de génie ont été réalisés en Chine et en Rome antique (Frossard & Evette,

2009). À cette époque, le recours aux techniques de génie végétal reposait essentiellement sur

les nécessités économiques et sociales auxquelles faisaient face les populations établies près

des rives. Par exemple en France, pendant très longtemps, les populations se servaient des

techniques de génie végétal afin de résoudre des problématiques d’érosions torrentielles

pouvant menacer la sécurité de la population humaine riveraine. Aussi, elles permettaient de

renforcer la stabilité des infrastructures (routes, maison) contre les problèmes d’érosion

(Labonne et al., 2007).

Aujourd’hui, le génie végétal est utilisé dans une perspective de vision encore plus large. En

effet, l’une des raisons principales qui justifient son usage concerne les services écologiques

offerts par les végétaux (Kuzovkina & Volk, 2009). Il existe dans la littérature plusieurs

références, qui ont évoqué les avantages offerts par le génie végétal. Notamment, sur le plan

écologique, les végétaux servent de filtre et permettent de prévenir la pollution diffuse en

provenance des surfaces agricoles situées à proximité des cours d’eau. Ainsi, ils contribuent

à la purification de la qualité de l’eau. De plus, les végétaux riverains participent à

l’augmentation et au maintien de la biodiversité. Aussi, ils jouent des fonctions de corridor

écologique et alimentent en énergie les petits cours d’eau . Enfin sur le plan social, les

paysages végétalisés des milieux riverains offrent un espace de loisirs (marche, ornithologie)

au service des personnes vivant à proximité des berges (Dufour & González, 2019). Les

végétaux utilisés dans les ouvrages de génie végétal maintiennent les sols contre les différentes

formes de dégradation (l’action des glaces, la pression du courant d’eau, etc.). Ils agissent à

deux niveaux pour contrer les phénomènes d’érosion. D’une part, ils empêchent l’ablation du

substrat en retenant le sol, d’autre part, ils diminuent la vitesse de l’eau en augmentant la

5

rugosité et favorisent la sédimentation, en retenant les sédiments érodés plus en amont (Rey

et al, 2004). Selon une étude comparative entre des surfaces diversement végétalisées, le

niveau de l’érosion devient très élevé dans les zones presque dénudées (partiellement

végétalisées) par rapport aux zones végétalisées (Reid et al., 1999). Autrement dit, le niveau

de l’érosion décroît en fonction de l’augmentation de la couverture végétale (Battany &

Grismer, 2000). Le génie végétal est ainsi reconnu comme une technique dont la fonction de

stabilisation des berges augmente avec le temps suite au développement de la végétation.

Les techniques du génie végétal

Selon la problématique, différents types de stabilisation sont envisageables pour prévenir

l’érosion et protéger les infrastructures situées à proximité de la berge (Labonne et al., 2007).

Chaque type de stabilisation peut faire appel à plusieurs techniques de génie végétal (Tableau

1). Les différentes techniques de génie végétal présentées ont été sélectionnées en fonction de

leur résistance face aux contraintes hydriques et de leurs fonctions de protection contre

l’érosion (Tableau 1). Les précisions ou descriptions font référence à des données de guides

pratiques sur les techniques de génie végétal dans le Tableau

6

Tableau 1 Les techniques de génie végétal pour la stabilisation des berges.

Type de stabilisation Ouvrages de génie végétal Fonction de protection

Stabilisation du fond du lit

Les Garnissages des branches Ralentissent l’écoulement de l’eau, captent les sédiments et évitent leur

transport par érosion hydrique.

Les barrages en caissons

végétalisés

Prévient l’érosion post installation de l’ouvrage en bloquant le fond du lit et les

berges du cours d’eau.

Les barrages en fascinages

Prévention contre le courant du fond du cours d’eau

Les barrages en clayonnages Prévention contre le courant du fond du cours d’eau

Stabilisation des berges

Les plantations Empêche l’érosion des berges par les parties aériennes et racinaires des

plantes sollicitées par l’érosion hydrique

Le bouturage

Utilisé pour protéger les rivages des cours d’eau à travers une bouture

ligneuse d’une espèce pionnière des milieux riverains et ayant une forte

capacité de production de biomasse racinaire et aérienne

Lit de plants et plançons

Utilisé pour les stabilisations rapides avec une pénétration des racines très

profondes

Tressage Protège les pieds de berges à faible hauteur soit maximum 40cm. Il donne un

effet de mur végétal après installation.

Fascine Généralement accompagnée d’autres techniques de protection, elle est

adaptée à la protection des niches d’érosion tout au long du cours d’eau

Peigne Empêche les sapements de berge et les arrachements de niches, elle a un effet

immédiat de stabilisation

Les techniques combinées ou

techniques mixtes

Les végétaux et les pierres combinés ensemble agissent comme des supports

pour le substrat de sol

Canalisation de l’eau

Les épis en fascines

Les saucissons (fascine de gros

diamètres associant terre, pierre

et branches de saules)

Permettent d’orienter la circulation des cours d’eau vers un écoulement

rectiligne. Il réduit aussi les méandres du cours d’eau. Ces techniques qui

conduisent à l’artificialisation des milieux sont aujourd’hui en désuétude

Adapté de Labonne et al, 2007) ; (Rey, 2004) ; (LACHAT, 1994) et (Ministère du développement, de l’environnement et des parcs, 2005)

7

Génie végétal et le génie civil

Le génie végétal comme le génie civil sont deux approches de stabilisation des berges avec

des particularités et spécificités bien différentes. Le choix entre les deux approches dépend

fortement de la condition écologique du milieu à stabiliser (Frossard & Evette, 2009). Par

exemple, pour certains profils de cours d’eau avec des contraintes mécaniques très élevées,

l’usage du génie végétal pour la stabilisation des berges sera difficile, voire impossible.

Alors, le recours à l’approche par le génie civil peut être recommandé. Le génie civil permet

donc de stabiliser les berges lorsque les méthodes de génie végétal sont inappropriées.

Les méthodes du génie civil visent une stabilisation immédiate, c’est-à-dire dès

l’établissement de l’ouvrage (Li & Eddleman, 2002). Cela est important dans les situations

où les besoins de stabilisation sont urgents (assurance immédiate de la sécurité des riverains

face à la crue). Quant au génie végétal, la fonction de stabilisation n’est pas immédiate et

dépend très fortement de la conservation du matériel végétal utilisé et de sa capacité de

développement végétatif dans le temps (production des racines et des feuilles). Mais

toutefois, la pratique du génie végétal présente plusieurs avantages. Ces avantages sont

d’ordre écologique (améliorer la biodiversité, les fonctions de corridor, la dépollution, la

fertilité du sol), physiologique (production de l’oxygène pendant la photosynthèse,

absorption de l’eau par les racines) et physique (effet d’ancrage du système racinaire, et frein

à l’écoulement plus effet tapis des parties aériennes) (Frossard & Evette, 2009). Aussi, les

solutions offertes par les techniques du génie végétal voient leur résistance mécanique

augmenter avec le temps. Cette augmentation graduelle de la résistance fait que les végétaux

arrivent à préserver les berges dans un état proche du naturel, tout en bloquant l’érosion et

en captant les sédiments (Ministère du Développement, de l’Environnement et des Parcs,

2005). Contrairement au génie végétal pour lequel les fonctions de stabilisation sont

assurées par les végétaux eux-mêmes, le génie civil n’utilise que les propriétés physiques

des matériaux inertes qui le composent pour stabiliser les berges des milieux riverains. Ainsi,

dans le cas du génie civil, les performances de la structure diminuent dans le temps, alors

que celles du génie végétal croissent dans le temps. Ainsi, au-delà de ses avantages, le génie

civil peut présenter des limites dans son usage. Cela implique que, le génie végétal a des

8

avantages multiples souvent supérieurs au génie civil à savoir la stabilisation durable des

berges, la consolidation des substrats de sol par les racines, la captation des sédiments (Lee

et al., 1998), les effets positifs sur la biodiversité et les fonctions écologiques associées

contribuant au caractère naturel des sites.

Parmi les facteurs qui limitent le développement du génie végétal, nous trouvons : l’intensité

de la pente (trop escarpée), du débit ou des vagues (Rey et al., 2004). A cela peut s’ajouter

aussi la variation des régimes hydriques des cours d’eau, qui représente un enjeu majeur pour

l’application des techniques de génie végétal (Markus-Michalczyk et al., 2016). Ces

contraintes hydriques peuvent se manifester par des sècheresses estivales ou par des

inondations printanières, ces deux processus ont des influences très marquées sur la survie

et la croissance végétative des espèces végétales utilisées à des fins de stabilisation (Doffo

et al., 2017). La tolérance à la sécheresse est essentielle pour la survie des espèces utilisées

durant la période estivale, surtout pendant les premières périodes de végétation. De même,

les inondations printanières peuvent noyer les plantes pendant le début de leur cycle de

végétation. Le rôle crucial des processus de sécheresse et d’inondation sur la réussite des

ouvrages de génie végétal souligne ainsi la pertinence de travailler au développement des

connaissances des propriétés biologiques, physiologiques et mécaniques des espèces

riveraines face aux variations de stress hydrique (Kuzovkina & Volk, 2009).

Objectif et hypothèse de recherche

La présente étude a pour objectif d’enrichir les connaissances sur la survie et la croissance

des boutures de ces trois espèces soumises à différents stress hydriques, dans une perspective

d’application au domaine du génie végétal. J’ai ainsi émis l’hypothèse que la tolérance au

stress hydrique d’inondation et de sécheresse entre les espèces différera en fonction de leur

répartition dans le gradient de pente en milieu naturel. Ainsi, je prédis que S. eriocephala,

qui se trouve sur tout le gradient de pente en milieu naturel, aura une plus grande tolérance

à tous les régimes hydriques alors que le régime d’inondation sera favorable au S. interior et

le régime de sécheresse au S. discolor, qui poussent respectivement en bas et en haut de

berge.

9

CHAPTER 1

Survie et croissance des boutures de Salix sous divers régimes

hydriques dans une perspective de stabilisation des berges par

génie végétal

10

1.1 Résumé

Les zones riveraines sont soumises à une large variation de régimes hydriques. Ce

changement de régime hydrique peut être un facteur limitant l’établissement des boutures de

certaines espèces de Salix en condition d’inondation (en période de crue) ou de sécheresse

(en période d’étiage) dans les ouvrages de génie végétal. Or, les connaissances sur la

résistance au stress hydrique des espèces de Salix utilisées dans les ouvrages de génie végétal

sont limitées. Afin d’enrichir les connaissances sur la capacité de reprise et de

développement végétatif de trois espèces de Salix largement répandues en milieu riverain au

Québec et très utilisées en génie végétal, nous avons établi un dispositif expérimental en

tiroirs en serre à l’Université Laval comportant trois traitements hydriques (i) capacité au

champ (pendant toute l’expérience à la suite de la période d’acclimatation), (ii) inondation

(submersion totale pendant deux semaines suivie d’une semaine à la capacité au champ)

répétée quatre fois (iii) sécheresse ( arrosage une fois par semaine). Des mesures de longueur

racinaire, de biomasse aérienne et racinaire ont été prises après 3 mois. Les trois espèces ont

présenté une forte capacité de reprise (supérieur à 88 % de survie). Il n’y avait pas d’effet du

stress hydrique sur la production de biomasse racinaire pour les trois espèces, mais pour S.

interior la longueur racinaire a été favorisée en conditions d’inondation par rapport aux deux

autres conditions. S. eriocephala a produit une biomasse totale 3,14 fois plus élevée que ne

l’a fait S. discolor et 1,85 fois plus grande que S. interior. Les trois espèces ont présenté une

certaine tolérance aux deux types de stress. Néanmoins, entre les trois espèces, S.

eriocephala a présenté une plus grande tolérance au stress hydrique puisqu’il a produit en

général la plus grande racinaires ainsi que les plus fortes biomasses.

Mots clés : Stress hydriques, Salix, génie végétal, stabilisation des berges,

11

1.2 Introduction

Plusieurs espèces de la famille des Salicacées sont des plantes pionnières associées aux

écosystèmes riverains (Doffo et al., 2017). Elles sont adaptées au régime de perturbation par

les crues, notamment grâce à leur capacité à produire de nombreuses graines voyageant par

le vent et sur l’eau, leur conférant un bon potentiel d’établissement sur les rives en absence

de compétition (Karrenberg et al., 2002). Ces mêmes espèces sont de plus en plus utilisées

dans les projets de génie végétal pour la stabilisation des berges de cours d’eau grâce à leur

grande reprise après bouturage, particulièrement pour le genre Salix (Bergeron & Roy, 1985;

Francis et al., 2005). Elles sont ainsi utilisées dans plusieurs techniques de génie végétal,

soit en tressage ou en fascines ainsi que dans des matelas de branches afin de protéger la

berge contre l’érosion, assurant ainsi la stabilité des infrastructures adjacentes ( Michalczyk

et al., 2016). Plusieurs raisons permettent de justifier l’utilisation des espèces de Salix dans

les projets de génie végétal. Entre autres, certaines espèces sont pourvues d’un réseau

racinaire allant jusqu’à 1,3 m de profondeur (Kopp et al., 2001) et elles peuvent ainsi

stabiliser le sol en profondeur (Dimitriou & Aronsson, 2005). Les saules disposent aussi

d’une grande capacité de production végétative assurant un établissement rapide (Plante,

2012).

Le choix des espèces de Salix à utiliser dans les ouvrages de génie végétal doit tenir compte

de la tolérance de chaque espèce aux conditions très variables dans le temps et au sein du

gradient de pente dans le talus riverain. La survie et la croissance des boutures de saules

peuvent en effet être affectées par l’alternance de périodes de crue et d’étiage et les espèces

sélectionnées doivent pouvoir résister aux forces tractrices de l’eau et aux conditions

anoxiques en période de crue, mais également pouvoir tolérer des conditions de sécheresse

en période d’étiage. Ces régimes de perturbations (arrachement de la biomasse) et de stress

(anoxie et sécheresse) seront différents entre le bas et le haut de talus. Le choix des espèces

devra ainsi tenir compte de la hauteur à laquelle elles seront implantées dans le talus lors de

l’instauration d’un ouvrage de génie végétal (Garssen et al., 2014). Le choix des espèces est

donc un facteur important influençant le succès des techniques de génie végétal et l’usage

d’espèces non adaptées ou mal positionnées dans le talus peut induire un échec d’instauration

des ouvrages (Bernatchez et al., 2008).

12

Quelques études réalisées en Europe et aux États-Unis et portant sur la stabilisation des

berges par la technique de génie végétal ont porté sur l’effet des conditions hydriques sur la

survie et les caractéristiques morphologiques des boutures de certaines espèces de peupliers

et de Salix (Castagni, 2017; Lavaine, 2013; Parent et al., 2008). Ces études ont permis

d’identifier quatre espèces de saules, S. alba, S. elaeagnos, S. triandra pour l’Europe et S.

nigra pour les États-Unis, qui possèdent des caractéristiques d’intérêt pour le génie végétal,

notamment leur haut potentiel de propagation végétative. Au Québec, bien que le génie

végétal soit en essor depuis quelques décennies, peu de travaux ont porté sur l’identification

d’espèces adaptées aux variations du régime hydrique et sur les caractéristiques

morphologiques et anatomiques des espèces de saules dans les ouvrages de génie végétal.

Les travaux expérimentaux de Castagni (2017) ont traité de trois espèces largement

répandues en milieux naturels au Québec, soit S. eriocephala, S. interior et Cornus

stolonifera. Toutefois, d’autres espèces de Salix non considérées dans ces travaux colonisent

naturellement des zones riveraines des cours d’eau au Québec et pourraient être des espèces

potentielles à exploiter dans les ouvrages de génie végétal pour la stabilisation des berges.

L’effet du stress hydrique (sécheresse et inondation) sur la croissance et la survie des espèces

de Salix a été abordé dans plusieurs études (Imada et al., 2008; Li et al., 2004). Par exemple,

le manque de tolérance de certaines espèces de saules au stress de sécheresse serait dû à leur

taux de transpiration élevé et à la faible capacité du xylème à remplir ses fonctions à la suite

d’une réduction du contenu en eau du sol (Wikberg & Ogren, 2004). Aussi, la production de

biomasse aérienne est directement reliée à l’activité du potentiel de conductance stomatique.

Or, l’effet du stress hydrique de sécheresse induit une augmentation de l’évapotranspiration,

qui peut affecter négativement ce potentiel de conductance stomatique (Waldren et al,1987)

et réduire par conséquent la biomasse produite. De plus, la durée du stress de sécheresse peut

ralentir la croissance et compromettre la survie des individus de saule (Nakai & Kisanuki,

2011). Selon Nakai & Kisanuki (2011), au-delà de trois semaines consécutives en condition

de sécheresse, la conductance stomatique est deux fois plus faible que celle en condition de

capacité au champ. En revanche, le manque de tolérance des saules aux conditions

d’inondation serait associé à la réduction du taux d’oxygène dans le sol qui crée des

13

conditions anaérobies compromettant la croissance des racines (Francis et al, 2005). Une

inondation au-delà de 28 jours provoque une réduction considérable du potentiel

d’oxydoréduction (Jackson & Attwood, 1996), qui se caractérise par une diminution de la

quantité d’oxygène dans le sol. Un ralentissement de la croissance est possible après une

période de 20 jours d’inondation (Imada et al., 2008; Imada et al., 2010).

Certaines espèces ont développé des mécanismes d’adaptation leur permettant de survivre

en conditions de stress hydrique, en attendant le retour de conditions adéquates. Par exemple,

un abaissement du niveau d’eau du sol peut induire le développement progressif des racines

en profondeur dans le sol pour résister à la sècheresse (Pezeshki et al, 1998 ; Wikberg &

Ogren, 2004). En revanche, face au stress d’inondation (Li et al, 2004; Sennerby-forsse &

Zsuffa, 1995) certaines espèces tolèrent les conditions anaérobies grâce au développement

de lenticelles hypertrophiées (pores favorisant les échanges d’oxygène) en surface de la zone

racinaire et à la formation de nouvelles racines adventives (Nakai & Kisanuki, 2011). Cela

implique que certaines espèces de Salix disposent des caractéristiques physiologiques

d’intérêt qui pourraient être exploitées en génie végétal en plus des caractéristiques

morphologiques.

Pour la présente étude, nous avons ciblé trois espèces de saules très répandues en Amérique

du Nord et plus particulièrement dans les milieux riverains au Québec: S. discolor, S.

eriocephala et le S. interior (Argus, 2010). Le choix de ces espèces repose, d’une part, sur

leurs caractéristiques morphologiques qui en font des candidates intéressantes pour le génie

végétal. En effet, les trois espèces produisent de la biomasse en grande quantité (Kuzovkina

& Volk, 2009) et possèdent une capacité de reprise élevée à partir d’une bouture (supérieur

à 84%; Castagni, 2017). D’autre part, ces trois espèces ont une répartition naturelle différente

dans le talus riverain. En effet, chacune des trois espèces occupe une position distincte qui

reflète probablement leur capacité de tolérance aux conditions de stress hydrique (anoxie et

sécheresse (Pezeshki et al, 2007). Ainsi, une espèce comme le S. discolor qui est présente en

haut de talus devrait montrer une tolérance plus élevée pour les conditions de sécheresse et

inversement, le S. interior typique du bas de talus devrait être plus tolérante aux conditions

d’inondation (Nakai & Kisanuki, 2011). S. eriocephala, représente une espèce plus

généraliste et se trouve dans tout le gradient de pente du talus, et devrait présenter une plus

grande tolérance aux deux conditions hydriques. L’objectif de cette étude est donc d’évaluer

14

la réponse de ces trois espèces de saules à trois régimes hydriques différents, soit de

sécheresse, de capacité au champ et d’inondation, dans des conditions contrôlées en serre.

1.3 Méthode

1.3.1 Design expérimental

Nous avons évalué la survie et la croissance de trois espèces de saules, soit S.discolor,

S.eriocephala, S.interior, à partir de boutures soumises à trois régimes hydriques. Un

dispositif expérimental en tiroirs a été mis en place dans le complexe de serre de haute

performance de l’Université Laval à l’hiver 2018, pour une durée de trois mois (05 février

au 05 mai). Trois régimes hydriques ont été testés en parcelles principales soit la sécheresse,

la capacité au champ et l’inondation, alors que les trois espèces de saules ont été établies en

sous-parcelles. Chaque régime hydrique était appliqué à un bac (110 cm longueur x 72 cm

de largeur x 100 cm (profondeur) contenant six sacs de sable de 30 L (35,6 cm x 29,8 cm)

dans lesquels une bouture a été plantée, pour un total de deux boutures de chacune des trois

espèces par bac. Les bacs étaient munis d’un système de drainage qui permettait de contrôler

le niveau d’eau. Les bacs ont été disposés en blocs de façon à tenir compte des variations de

température et d’humidité dues à la présence du chauffage et de l’orientation du brumisateur

dans la serre (Figure 1 et 2).

15

Figure 1. A. Disposition des six sacs de sable dans chacune des parcelles principales

correspondant à un régime hydrique; B. Exemple d’un bac contenant six sacs (en sous-

parcelles) avec chacun un échantillon de chacune des trois espèces de saules (total de six

boutures par bac) ; C. Exemple d’un bloc avec les trois régimes hydriques.

1.3.2 Mise en place des traitements

1.3.2.1 Récolte des boutures

Les boutures des trois espèces de saules ont été collectées dans la région de la Capitale

nationale en novembre 2017, moment où les plantes étaient en dormance et dépourvues

de feuilles. Les boutures ont été récoltées dans des populations naturelles en milieux

riverains. Quatre populations avaient été préalablement sélectionnées au cours de l’été

en fonction de la présence d’au moins une espèce, parfois jusqu’à la totalité des trois

espèces. Au total, 12 plants mères ont été choisis pour chacune des trois espèces. Pour

chaque plant mère (arbuste de saule), trois boutures de bois dormant ont été récoltées

(Tableau 2). Les boutures mesuraient en moyenne 25 cm de longueur avec ± 0,6 cm de

diamètre. Seuls les rameaux de l’année ont servi à la récolte des boutures compte tenu

de leur quantité réduite en lignine qui leur confère une capacité de reprise plus élevée

A B

C

16

que pour les rameaux plus âgés. Pour chacune des trois espèces, 36 boutures ont été

récoltées (12 plants mères x 3 boutures), pour un total de 108 boutures. Dans le but

d’assurer la survie optimale des boutures, elles ont été immédiatement placées dans des

sacs sous vide et gardées au froid à -4°C jusqu’au début de l’expérience (période

d’entreposage de 2 mois).

Tableau 2 Origine de 36 boutures de S. discolor, S. eriocephala et S. interior collectées.

Espèces Populations Nbre

Boutures/ pied

mère

S. discolor

Plein air Sainte Foy

Rivière Cap Rouge

Pointe St-Vallier

Trait Carré

12/4

6 /2

12 /4

6/2

S. eriocephala


Rivière Cap Rouge

Parc chaudière

Trait carré

15/5

6/2

9/3

6/2

S. interior


Parc du Berger

Parc chaudière

Rivière St-Charles

3/9

3/1

6/2

18/6

17

1.3.2.2 Plantation des boutures

Avant l’instauration de l’expérimentation en serre, les boutures ont été submergées dans

l’eau 24 heures afin d’assurer leur hydratation et d’optimiser l’émergence des parties

aériennes et racinaires (Edwards et al., 1976; Pezeshki et al., 2007). Le diamètre de chaque

bouture a été mesuré à l’aide d’un vernier électronique. Ensuite, le 5 février 2019, elles ont

été transplantées dans un substrat de sable (densité apparente : 1,47 g; densité réelle : 2,66

g) contenu dans des sacs de tissus perméables à l’eau. Les deux tiers de la longueur de

chaque bouture occupaient la partie souterraine et le reste consistait en la partie hors sol, qui

comportait au moins trois bourgeons. Dans le but de maximiser la survie, les boutures ont

été soumises à des conditions optimales de croissance (correspondant au régime hydrique de

capacité au champ) durant une période d’acclimatation d’un mois. À la suite de l’expression

de quelques symptômes de carence observés un mois après installation, les boutures ont été

fertilisées avec 500 ml de NPK (20-20-20) liquide (pour chaque volume de pot

correspondant à 50 ml). Les doses étaient faibles, afin de ne pas stimuler la croissance des

boutures, mais simplement d’assurer leur établissement.

1.3.3 Application des traitements de régimes hydriques

À la suite de la période d’acclimatation d’un mois, les boutures des espèces du S. discolor,

S. eriocephala et du S. interior ont été soumises aux trois régimes hydriques. Les traitements

hydriques appliqués étaient inspirés de Castagni (2017) et Lavaine (2013).

1.3.3.1 Traitement en conditions à la capacité au champ

Le volume d’eau requis pour l’irrigation des boutures à la capacité au champ a été déterminé

grâce aux notions agronomiques. La quantité à la capacité au champ correspond au volume

d’eau dans le sol après 48 heures à la suite de la submersion totale du substrat de sol (Fortin,

2016). Concrètement, trois sacs de sable sec sans bouture ont été placés en submersion totale

dans un des bacs munis du système de drainage qui permettait de contrôler le niveau d’eau.

Au bout de 48 heures, toute l’eau de gravité s’était écoulée et le poids du substrat de sable

des sacs humides a alors été évalué. Le volume d’eau dans le sol correspondait à la différence

entre le poids du substrat de sol humide et le poids du substrat de sol sec déterminé a priori.

Les boutures placées en condition de capacité au champ étaient irriguées aux deux jours. La

18

quantité d’eau ajoutée était fonction du besoin en eau à la capacité au champ, soit un niveau

d’eau qui variait entre 3 à 4 litres correspondant au 30% de volume d’eau du sac de sable.

1.3.3.2 Traitement en conditions de sécheresse

Pour le traitement en conditions de sécheresse, les substrats étaient soumis à un contenu en

eau du sol très faible, en deçà du seuil optimal pour la croissance des plantes, mais au-dessus

du seuil du point de flétrissement (la réserve en eau du sol qui n’est pas utilisable par la

plante). Pour ce traitement les boutures étaient irriguées une seule fois par semaine avec un

volume d’eau de 1 à 2 litres par irrigation soit 15 % du volume d’eau du sac de sable

(Castagni, 2017).

1.3.3.3 Traitement en conditions d’inondation

Pour le traitement en conditions d’inondation, le niveau d’eau dans le sol était maintenu à

5 cm au-dessus de la surface du substrat durant une période de deux semaines. L’eau du bac

était ensuite évacuée et les boutures soumises aux conditions de capacité au champ pendant

une semaine. Ce cycle fut répété quatre fois durant la période d’expérimentation soit un

intervalle de 7 jours.

1.3.4 Conditions de croissance

Pendant toute la période de l’expérimentation, la température de l’air de la serre était toujours

supérieure à 17,0 °C avec un maximum de jour de 28,0 °C. La moyenne était de 23,5 °C.

L’humidité relative dans la serre était supérieure à 35%, avec une humidité maximum de

75% le jour et de 78% la nuit soit une moyenne hebdomadaire de 57,8%. Enfin, le

rayonnement photosynthétique actif (Photosynthèses actives Radiation; PAR) de jour étaient

supérieur à 6 mol/m2 avec un maximum était de 45 mol/m2et, pour une moyenne totale de

22 mol/m2.

19

Figure 2. Dispositif expérimental établi dans la serre haute performance de l’Université

LAVAL, 2575 rue Marie-Fitzbach, Québec.

1.3.5 Suivi

1.3.5.1 Conditions hydriques du substrat de sol

La teneur en eau volumique du substrat de sol était suivie tous les deux jours, dans le but de

maintenir les niveaux d’eau correspondant à la capacité au champ et à la sécheresse. En

effet, la masse sèche du substrat de sol initialement établie au début de l’expérience, le

volume du sol et la teneur en eau du sol, ont servi de paramètres de base, afin de pouvoir

vérifier la teneur en eau volumique du sol à l’instant T. La teneur en eau du sol dans les trois

régimes hydriques a été déterminée grâce à un TDR (“Time Domain Reflectometry” /

Réflectomètre temporel), muni de trois sondes de 15 cm. Les sondes émettent des ondes

électromagnétiques faisant des mouvements circulaires (entre le substrat de sol et l’appareil)

et permettent de déterminer la constance diélectrique du sol. La constance diélectrique du

sol permet par la suite d’évaluer la teneur en eau du sol, grâce à une équation standard

préalablement établie par Topp (Take et al, 2007 ) Dans le cadre de la présente étude, seules

les teneurs en eau volumique des traitements hydriques de capacité au champ et de

sécheresse ont été évaluées; celle associée au traitement d’inondation n’a pas été considérée

20

puisque le sol était saturé en eau. Le but de ce dernier traitement était justement de mettre

les boutures dans une condition de submersion totale pendant une semaine suivie d’une

période de drainage. Durant la durée de l’expérience, la teneur en eau moyenne à la capacité

au champ était de 10% alors que celle en conditions de sécheresse était de 6%, ces teneurs

pouvant varier au cours de la période de l’expérimentation (Figure 3). Toutefois, compte

tenu de la condition climatique de la serre, il était difficile d’atteindre le point de

flétrissement temporaire (manque d’eau dans le sol) en tension.

Figure 3. Suivi de la condition hydrique du substrat de sol pour les trois hydrique (

traitements capacité au champ et à la sécheresse).

1.3.6 Variables réponses correspondant à la croissance

Aux termes de l’expérimentation, les boutures ont été soigneusement retirées du substrat et

séparées en parties aérienne (feuilles et tiges) et souterraine (racines). Les différentes parties

ont été séchées dans une étuve à 105 °C jusqu’à poids constant (48 heures). La biomasse

aérienne et racinaire ainsi que la biomasse totale ont par la suite été déterminées avec une

balance de précision. Le ratio du poids sec des feuilles versus celui des racines a aussi été

calculé. Enfin les données racinaires (longueur racinaire totale et le volume racinaire) ont

été déterminées à l’aide d’un scanner WinRhizo. Dans le but d’effectuer le balayage (scan),

les racines de chaque bouture ont été préalablement nettoyées avec de l’eau, détachées des

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

Ten

eur

en e

au v

olu

me

( cm

3.c

m-3

)

Sécheresse Capacité au champ

21

parties aériennes puis trempées dans une solution à colorant rouge pour une période de deux

heures. Ensuite les racines (par bouture) ont été déposées sur le plateau pour les balayer.

1.3.7 Analyse des données

Nous avons testé l’effet des traitements sur la survie des boutures et les diverses mesures de

croissance à l’aide d’une analyse de variance (ANOVA), dans laquelle, dans laquelle les

régimes hydriques initialement mesurés en début d’expérience ont été considérés comme

variables explicatives et la biomasse initiale des bouture, et la longueur des boutures (20 cm)

en covariable. Les différences significatives étaient considérées à P < 0,05. L’homogénéité

et la normalité de la variance ont aussi été vérifiées. Le logiciel d’analyse statistique SAS

(version 9.4) a été utilisé pour l’analyse des variables réponses suivi d’un test de

comparaisons multiples LSD a posteriori (Fisher's least significant différence).

1.4 Résultats

1.4.1 Survie des saules

Les boutures ont montré un établissement efficace, avec un taux de survie très élevé

(supérieur à 88%) pour l’ensemble des trois espèces, quel que soit le régime hydrique

considéré. En effet, toutes les boutures de S. eriocephala se sont établies, alors que celles de

S. discolor ont montré un taux de survie variant de 88% (en conditions de sècheresse) à 94%

(inondation) et celles de S. interior un taux entre 97% (sécheresse et capacité au champ) et

100% (inondation).

1.4.2 Croissance des saules

1.4.2.1 Longueur racinaire

L’influence du régime hydrique sur la croissance en longueur des racines variait entre les

espèces (interaction espèces*traitements significatifs; Tableau 3, Figure 4). Généralement la

longueur racinaire maximale a été produite par le S. eriocephala alors que la longueur

minimale a été produite par le S.interior. Le S. discolor présentait une longueur racinaire

intermédiaire à celle des autres espèces en condition de sécheresse et similaire à celle de S.

eriocephala en condition de capacité au champ et de celle de S. interior en condition

d’inondation. Pour S. eriocephala, les conditions d’inondation ont mené à une longueur

22

racinaire plus faible par rapport à celle obtenue en condition de capacité au champ alors que

les résultats inverses ont été trouvés pour S. interior (Figure 4). La longueur racinaire de S.

discolor ne variait pas entre les régimes hydriques.

Figure 4. Longueur racinaire totale en fonction des régimes hydriques et en fonction des

espèces. Les barres indiquent l’erreur type de la moyenne, les différentes lettres indiquent

une différence significative à α = 0,05 entre les espèces (lettres minuscules) et entre les

traitements (lettres majuscules), selon le test de comparaison multiple LSD.

23

Tableau 3 Effet du régime hydrique et du type d’espèce sur la longueur racinaire totale. Les

espèces testées étaient S. discolor, S. eriocephala et le S. interior sous trois régimes

hydriques, soit en conditions de sécheresse, de capacité au champ et d’inondation.

Sources

de variation

Degré de liberté ? Longueur des racines

F P

Bloc 5 -

Régimes hydriques

Erreur A

2

10

0,51 0,61

Espèces 2

52,82 0,001*

Espèces* Régimes hydriques

4

3,32 0,04*

Erreur B 30 -

Total (UE)

Erreur échantillonnage

Total échantillonnage

53

54

107

-

-

-

Le signe « * » indique une différence statistique à α = 0,05.

UE = Unité expérimentale

1.4.2.2 Production de biomasse

Les différents régimes hydriques n’ont pas eu d’impact sur la production de biomasse, que

ce soit la biomasse aérienne, racinaire ou totale. Toutefois, la biomasse variait entre les

espèces, pour toutes les parties de la plante (Tableau 4). Le S. discolor est l’espèce ayant

produit le moins de biomasses aériennes alors que le S. eriocephala a produit une biomasse

aérienne la plus forte, soit 3,5 et 1,6 fois plus élevée respectivement que celle de S. discolor

et S. interior (figure 5.A). D’autre part, la plus faible biomasse racinaire a été produite par

le S. interior, soit 2,8 fois moins de biomasse aérienne celle produite par le S. eriocephala et

1,3 fois inférieure à la biomasse produite par le S. discolor (Figure 5.B). Le ratio de biomasse

(aérienne sur racinaire) différait également entre les espèces : le S. interior a produit 4,3 fois

plus de biomasse aérienne que de biomasse racinaire (Figure 5.D) alors que le S. eriocephala

a produit environ 2,5 fois plus de biomasse aérienne que racinaire. La production de

24

biomasse du S. discolor était quasiment équivalente pour les feuilles et les racines, résultant

en un ratio respectivement 2 fois et 3 fois inférieur à celui du S. interior et S. eriocephala

(Figure 5.C).

Par ailleurs, la biomasse des feuilles et des tiges, qui constitue la biomasse aérienne, était

presque identique chez le S. eriocephala (respectivement 55% et 45 %), comparativement

aux S. interior et S. discolor pour lesquels la biomasse des feuilles était 2 fois supérieure à

celle de la tige (Figure 5.A).

25

Figure 5. Biomasse aérienne totale (A), racinaire (B), aérienne/racinaire (C) et totale (D).

Les barres représentent la moyenne de biomasse pour chaque espèce de saule ± l’erreur type.

Les lettres minuscules indiquent les différences significatives à α = 0,05.

26

Tableau 4 Effet du régime hydrique sur les biomasses aériennes, racinaires, totales et ratio

de la biomasse sèche des trois espèces ( S. discolor, S. eriocephala et S. interior) sous trois

régimes hydriques, soit en conditions de sécheresse, de capacité au champ et d’inondation.

Sources

Variation Degrés

de liberté

Feuilles

F

P

Tiges

F

P

Aérienne

F

P

Racinaire

F

P

Totale

F

P

Ratio

F

P

Bloc 5 - - - - -

R.h. 2

Erreur A 10

Espèces 2

1,75

0,22

-

18,67

0,0027*

0,30

0,86

0,28

0,75

-

36,62

<,0001*

0,60

0,66

0,52

0,60

- 25,80 0,001*

0,23

0,91

0,59

0,57

-

20,32

<.0001*

1,25

0,32

31,32

0,27

-

31,32

0,001*

0,57

0,68

0,05

0,95

-

39,12

0,001*

Erreur B 30 - - - - - -

Total (UE) 53

Erreur échant 54

Total échéant 107

- - - - -

Le signe « * » indique la source de différence statistique à α = 0.05. Avec le test de Fisher et un LSD

means a posteriori pour identifier la différence significative entre les moyennes. (ns : Non significatif.

R.h. : régimes hydriques, B : Biomasse et échant : Échantillonnage.

Espèces *R.h 4

0,44

0,77

27

1.4.2.3 Volume racinaire

Pour tous les diamètres racinaires confondus, le volume racinaire du S. eriocephala était près

de deux fois supérieur à celui du S. discolor et S. interior (Figure 6.A). Le volume racinaire

des trois espèces étudiées n’a pas été influencé par la variation des régimes hydriques

(Tableau 5). Toutefois, il variait entre les espèces et en fonction du diamètre des racines

(racines fines, moyennes, grosses). Par ailleurs, peu importe l’espèce, les racines fines (1,46

cm³) ont produit la plus grande partie du volume racinaire (67%), suivi par les racines de

diamètre moyen (25%), alors que la plus faible proportion du volume racinaire (8%) était

attribuable aux plus grosses racines (Figure 6.B).

Figure 6. Volume moyen des racines en fonction des espèces (A), et des diamètres (B). Les

barres d’erreur indiquent l’erreur type de la moyenne. dis : S. discolor, eri : S. eriocephala,

et in : S. interior. Les moyennes ayant des lettres différentes sont statistiquement différentes

à α = 0,05.

28

Tableau 5 Effet du régime hydrique sur le volume racinaire des trois espèces S. discolor, S.

eriocephala et S. interior sous trois régimes hydriques, soit en conditions de sécheresse, de

capacité au champ et d’inondation.

Variables Degrés de

liberté

indépendante

Volume racinaire

F. value P. value

Bloc 5 - -

R.h. 2

0,67 0,53

Espèces 2

Erreur A 20

Grosseur 2

Espèces*R.h. 4

Grosseur *Espèces 4

Grosseur *R.h. 4

Grosseur*Espèces*R.h. 2

Erreur B 30

7,77 0,0006*

- -

45,25 <,0001*

0,50 0,74

1.,59 0,17

0,66 0,62

0,63 0,75

Total (UE) 75

Erreur échant 32

Total échant 107

- -

Le signe « * » indique une différence statistique à α = 0,05.

29

1.5 Discussion

1.5.1 Effet des régimes hydriques

Contrairement à notre hypothèse, la majorité des variables de croissance n’ont pas été

influencées par les régimes hydriques. En effet, seule la longueur racinaire a réagi à l’effet

du régime hydrique, avec une réponse variable selon l’espèce. Les deux espèces associées au

haut et milieu de talus (S. discolor et S. eriocephala) ont présenté des longueurs racinaires

similaires, plus faibles en condition d’inondation comparativement aux conditions de

sécheresse ou de capacité au champ alors que S. interior a montré un comportement

contraire : les conditions d’inondation ont favorisé des racines plus longues chez cette espèce

de bas de talus. Ce résultat contraste avec la littérature. En effet, plusieurs études ont montré

que la longueur racinaire et la biomasse racinaire étaient influencées négativement par les

conditions de sécheresse et d’inondation ( Parent et al., 2008; Pezeshki et al., 1998; Wikbergi

& ögreni, 2007). En revanche, ces études ont généralement porté sur des espèces de Salix

hybrides ainsi qu’une espèce de Salix présentant une tolérance certaine à l’inondation

(S. nigra). Elles sont toutes des espèces arbustives et se localisent à différents niveaux de

talus en milieux naturels.

Selon Glinski (1994), la condition d’inondation provoque une réduction de concentration

d’oxygène dans le sol créant ainsi une condition anaérobique qui limiterait la croissance

racinaire et, à la longue, celle de la plante entière. Elle empêche ainsi une bonne aération des

racines, surtout les racines fines, qui alimentent la plante en eau et en éléments nutritifs

(Imada et al., 2008). Ce sont probablement ces mécanismes qui expliquent pourquoi le S.

eriocephala a présenté dans cette étude, une longueur racinaire réduite en condition

d’inondation par rapport à la condition de capacité au champ. Toutefois, certaines espèces,

comme le S. interior et le S. discolor, ont développé des mécanismes d’adaptation leur

permettant de mieux résister à l’inondation avant le rétablissement de la condition idéale à

leur croissance (Parent et al., 2008; Pezeshki et al., 2007). Parmi ces mécanismes, le plus

connu est le développement des nouvelles racines adventives fines au niveau de la partie

supérieure de la zone racinaire. Ces racines étant mieux aérées que celles localisées plus

profondément dans le sol, elles assurent la survie et la croissance de la plante pendant toute

30

la période d’inondation (Teresa et al., 2013). Toutefois, nous avons comparé la biomasse et

longueur racinaire des racines fines, moyennes et grosses, en fonction de trois zones dans le

sol sans trouver de différence significative : les espèces testées n’ont pas produit plus de

racines fines dans la partie supérieure (résultats non présentés). Un autre mécanisme

d’adaptation à l’inondation chez les saules consiste à accroître leur surface foliaire (Doffo et

al., 2017). Cela permet d’augmenter la quantité de stomates afin de maximiser la captation

d’oxygène dans l’air, en compensation du manque d’oxygène dans le sol généré par

l’inondation. La durée ou les conditions d’expérimentation présentées ici n’ont pas permis

d’observer une telle réponse chez les trois espèces de saules testées.

Pour sa part, le stress de sécheresse a pour effet de diminuer l’activité photosynthétique et la

conductance stomatique, ce qui peut entraîner une diminution de la croissance de la plante

(Beyschlag et al., 1990). Effectivement, la diminution du contenu en eau du sol en deçà du

point de flétrissement temporaire (moins de 5% pour un sol sableux) et qui correspond à une

sécheresse modérée peut réduire le potentiel photosynthétique de 25 % au-delà de 21 jours

de sècheresse (Ambrose et al., 2015) par rapport à la condition de capacité au champ.

Toutefois, l’effet du stress de sécheresse n’affecte pas de la même façon les biomasses

aérienne et racinaire : la sécheresse a généralement un effet rapide sur la croissance des

racines, alors que cet effet est plus long à se faire sentir au niveau de la croissance des parties

aériennes (Li et al., 2004). Cela s’explique par la présence de réserve d’eau (eau facilement

utilisable) que la plante peut utiliser lorsque le stress hydrique commence à se faire sentir.

Dans le cadre de cette étude, l’absence de réponse pour toutes les variables de croissance au

stress hydrique de sécheresse s’explique par le fait que nous n’avons pas réussi à créer des

conditions assez « sèches ». En effet, le point de flétrissement n’a jamais pu être atteint en

raison de la difficulté de drainer entièrement les bacs et de l’humidité relative élevée dans la

serre (nécessaire à une autre expérience simultanément à la nôtre). De façon générale, nous

estimons que l’absence de réponse des différentes variables de croissance aux stress

hydriques est probablement due en grande partie à la durée de l’expérience qui n’a été que

de deux mois. En effet, d’autres études qui ont pu constater les effets des stress hydriques sur

la production des variables de croissances s’échelonnaient sur une durée de trois mois (Imada

et al., 2008) et une année (Ambrose et al., 2015).

31

1.5.2 Variation entre les espèces

S. eriocephala . La biomasse la plus importante de toutes les trois espèces a été produite par

le S. eriocephala. Ce résultat peut en partie s’expliquer par la dominance plus prononcée du

primordium apical chez cette espèce comparée aux primordium latéraux (Doffo et al., 2017).

Au niveau du primordium apical se produit une hormone de croissance appelé auxine,

favorisant la croissance verticale d’où l’émergence de nouvelles tiges de façon régulière et

rapide (Lapointe, 2007). Le S.interior qui dispose de la même caractéristique a cependant

produit deux fois moins de biomasses aériennes que le S.eriocephala. Il reste que c’est

l’espèce n’ayant pas de dominance du primordium apical, le S.discolor, qui a produit la plus

faible biomasse et même de 4 et 1,5 fois inférieure à celle produite par le S. eriocephala et S.

interior. Ce résultat concorde avec une autre étude dans laquelle les auteurs ont constaté que

le S.eriocephala a produit une biomasse et une longueur racinaire nettement supérieure au

S.interior et le S.discolor.

S. discolor. La plus petite biomasse des trois espèces a été produite par le S. discolor. Aussi,

selon les observations faites au cours de la période de l’expérimentation, la reprise fut très

lente chez cette espèce en comparaison avec les deux autres espèces. Nous attribuons ce

résultat au manque de tolérance de cette espèce à s’établir dans un sol moins fertile, comme

le sable (Mosseler & Major, 2014). Nous n’avons apporté dans le cadre de notre étude qu’une

très petite dose de fertilisant une seule fois (500 mL de NPK 20-20-20 liquide), ce qui n’était

probablement pas suffisant pour stimuler la croissance de la biomasse pour cette espèce.

Par ailleurs, les stress hydriques n’ont pas eu d’effet sur la longueur racinaire du S.discolor,

ce qui ne concorde pas avec l’écologie de l’espèce qui colonise préférentiellement les hauts

de talus (Mosseler et al., 2017). Toutefois, nous pouvons constater une certaine tendance à

avoir une longueur racinaire moins élevée en conditions d’inondation pour le S. discolor,

quoique les différences n’étaient pas significatives. Il est aussi possible qu’il puisse pousser

en sol inondé, mais qu’il tolère moins bien la compétition dans ces conditions, ce qui

expliquerait sa plus grande abondance en milieu plus sec comme le haut de talus.

S.interior. Le S.interior a produit une biomasse intermédiaire à celle des deux autres espèces.

Tout comme le S. eriocephala, il possède une dominance plus prononcée du primordium

32

apical (Doffo et al., 2017; Wikbergi & Ögreni, 2007). Toutefois, cette espèce est celle ayant

produit le plus de biomasse aérienne par rapport à sa biomasse racinaire : elle a montré un

ratio biomasse aérienne/racinaire 1,7 et 3,15 fois plus élevé que S.eriocephala et S.discolor.

Nous attribuons ce résultat au fait que les conditions expérimentales de notre étude n’ont pas

permis au système racinaire de se déployer pleinement puisque chez cette espèce, les racines

se développent à l’horizontale (Mosseler & Major, 2015). Les racines des boutures du S.

interior étaient ici soumises à un espace assez restreint ne favorisant pas leur développement

maximal comme en milieu naturel où des colonies de S. interior peuvent se développer à la

suite de longues ramifications racinaires issues des racines de base (Hilty, 2017). Nous avons

tout de même trouvé une plus grande longueur racinaire chez le S.interior en conditions

d’inondation comparativement aux conditions de sécheresse et de capacité au champ, ce qui

correspond au fait que le S.interior colonise principalement les berges des rivières et les

plaines inondables (Doffo et al., 2017). Cette espèce est confinée aux habitats riverains dans

la majeure partie de l’Amérique du Nord où elle est d’ailleurs utilisée pour la stabilisation

des milieux perturbés (Cerrillo et al., 2013).

33

1.6 Remerciements

Cette étude a été financée par la bourse d’études de Naren KEITA et les subventions de

recherches de Monique Poulin. Nous voulons remercier le Projet de Formation pour la

Sécurité Alimentaire au Mali (FASAM ) pour l’appui financier. Nous remercions aussi tous

les assistants de recherche du Département de phytologie ainsi que celle du Département des

sols et de génie agroalimentaire de la Faculté des Sciences de l’Agriculture et de

l’Alimentation de l’Université Laval qui a participé à cette étude. Nous sommes

reconnaissantes à Hélène Crépeau pour les conseils pour les analyses statistiques.

34

Conclusions

La présente étude a permis d’approfondir les connaissances concernant la capacité

d’établissement et de croissance des boutures du S. eriocephala, S. discolor et le S. interior

sous différents régimes hydriques. En effet, les trois espèces testées, soit S. discolor,

S. eriocephala et S. interior ont une tolérance certaine au stress hydrique, ayant eu des taux

de reprise élevés sous les trois régimes hydriques. Néanmoins, des trois espèces, le

S. eriocephala est celle ayant montré le meilleur potentiel pour produire de longues racines

sous les trois régimes hydriques. S. interior en revanche, est la seule espèce pour laquelle la

longueur racinaire fut favorisée en conditions d’inondation par rapport aux deux autres

conditions, même si cette longueur restait inférieure à celle mesurée pour S. eriocephala. Le

S. eriocephala a aussi montré la plus grande production de biomasse, tant aérienne que

racinaire, ce qui en fait une espèce à privilégier dans les ouvrages de génie végétal.

Bien que le S. discolor ait montré les plus faibles productions de biomasse aérienne et

racinaire, son ratio biomasse aérienne versus racinaire était celui le plus bas, ce qui indique

son fort potentiel à s’ancrer dans le substrat et ainsi stabiliser le sol. Enfin, le S.interior a

montré clairement sa capacité d’adaptation aux conditions d’inondation, ayant produit des

racines plus longues qu’en conditions de sécheresse ou de capacité au champ. Cette espèce

serait ainsi bien adaptée au bas de talus et serait à préconiser en pied de berge dans les

ouvrages de génie végétal. La plupart des études portant sur le génie végétal ont utilisé

d’autres espèces de Salix, telles que : S. nigra, S. viminalis ou S. elaeagnos (Fillion et al,

2009; Turhan & Serdar, 2013; Van Splunder et al, 1995). Très peu d’études ont porté sur les

espèces étudiées ici. Notre étude jette ainsi les premières bases pour assurer une bonne

utilisation de ces espèces dans les ouvrages de stabilisation de berges à partir des techniques

de génie végétal. Cela est particulièrement vrai pour le Québec, où la pratique du génie

végétal regorge de défis.

35

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Survie et croissance des boutures de Salix sous divers régimes … · 2020-01-22 · Naren Keita Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire Maître ès sciences (M. Sc.) Québec