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Fruits d'Outre-Mer - Vol . 5, n° 1, 1950 - 5 par Claude PY INGÉNIEUR AGRICOLE, DIPLOnÉ DE GÉNÉTIQUE DE L ' O .R.S .C. GÉNÉTICIEN A L' INSTITU T DES FRUITS ET AGRUMES COLONIAU X SYSTÉMATIQUE, ORIGINE, DISPERSION, GÉNÉTIQU E VI . - GÉNÉTIQUE (1 ) A . -- Modes de multiplication - mutations - conséquence s sur le génotype de la plant e L'Ananas se multiplie par voie végétative à l'aid e d'oeilletons situés : sur le rhizome : rejetons (ratoons) , à l'aisselle des feuilles : caieux (suckers) , à la base du fruit : bulbilles (slips) , au sommet du fruit : couronne (crown), à la base de la couronne : bulbille de couronne . II existe d'autres procédés artificiels de multi- plication asexuée à partir de la tige fructifère, ils son t couramment employés pour des variétés qui rejetten t mal . La multiplication à partir de la graine (quand ell e existe) ne se fait qu'artificiellement en vue de l a création de nouveaux types ; nous en parlerons plus loin . Il semble que l'Ananas soit auto-stérile par auto - incompatibilité - l'autofécondation ne donne aucu n descendant sexué . La production naturelle de graines dans les variété s communément cultivées telles que la Cayenne liss e est très rare . Un fruit sur 10 .000 contient des graines , estime-t-on aux Hawaï, où la pollinisation est natu- rellement libre, mais il est à noter qu'aux Hawa ï on ne cultive pratiquement qu'une variété, ce qu i revient à dire que l'archipel entier est théoriquemen t en auto-fécondation génétique, et les quelques graine s obtenues pourraient être dues au croisement d e deux clones légèrement différents à la suite d'un e mutation . Ces graines, d'ailleurs, donnent en généra l des plantes très faibles, ce qui renforce la théori e de l'auto-incompatibilité . (1) Voir "Fruits d'Outre-Mer " Vol . 4, 11, 1919, pages 407-41-1 . Notons enfin que la variété Cayenne lisse est e n partie, si non complètement, triploïde, ce qui pourrai t expliquer l'auto-stérilité ; mais cette stérilité se retrouve d'une manière identique sur d'autres variété s diploïdes, telles que Queen . Les Ananas sauvages, pa r contre, sont presque tous pourvus de graines . Mutation s Les mutations chez l'Ananas sont fréquentes . La variété la plus cultivée dans le monde, la Cayenn e lisse, a des feuilles dont les extrémités seules son t épineuses . Ce caractère résulterait d'une mutatio n dominante à partir d'un type épineux . Ces mutation s sont très rares . Cependant, deux cas, assez douteux , furent observés, en 1938, dans des champs d'anana s au Brésil par KERNS . Le retour au type épineux pa r mutation du gène commandant le caractère « extrémit é épineuse » est seul fréquent . Le taux moyen de ce s mutations a été évalué par COLLINS en 1936 à 4,97 % . Si les mutations conduisant à des monstruosités son t facilement décelables, et sont en général éliminée s comme défavorables aux fins culturales, il n'en est pa s de même des mutations peu visibles, affectant de s caractères microscopiques . Si l'on pense, de plus, que la mutation d'un gèn e dominant en un gène récessif chez une plante homo - zygote pour le gène considéré n'est pas visible, l'o n comprend facilement l'impossibilité de calculer l e taux total des mutations et le haut degré d'héléro_ygoti e qu'atteint cette plante multipliée asexuellement . Dans chaque variété, toutes les mutations nouvelle s produites sur des oeilletons qui sont normalemen t replantés, créent de nouveaux clones qui sont autan t de sous-variétés sans cesse plus nombreuses . COLLINS et KERNS [13J, en 1938 à la Station d e \V'ahiawa ont étudié les principales mutations qu i affectèrent la variété d'Ananas : Cayenne lisse .

SYSTMATIQUE, ORIGINE, DISPERSION, GNTIQU E …agritrop.cirad.fr/457085/1/document_457085.pdf · Si les mutations conduisant à des monstruosités sont facilement décelables, et sont

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Fruits d'Outre-Mer - Vol . 5, n° 1, 1950

- 5

par Claude PYINGÉNIEUR AGRICOLE, DIPLOnÉ DE GÉNÉTIQUE DE L ' O .R.S .C.

GÉNÉTICIEN A L' INSTITU T

DES FRUITS ET AGRUMES COLONIAU X

SYSTÉMATIQUE, ORIGINE, DISPERSION, GÉNÉTIQU E

VI. - GÉNÉTIQUE (1 )

A. -- Modes de multiplication - mutations - conséquencessur le génotype de la plante

L'Ananas se multiplie par voie végétative à l'aid ed'oeilletons situés :

sur le rhizome : rejetons (ratoons) ,à l'aisselle des feuilles : caieux (suckers) ,à la base du fruit : bulbilles (slips) ,au sommet du fruit : couronne (crown),à la base de la couronne : bulbille de couronne .

II existe d'autres procédés artificiels de multi-plication asexuée à partir de la tige fructifère, ils sontcouramment employés pour des variétés qui rejettentmal .

La multiplication à partir de la graine (quand ell eexiste) ne se fait qu'artificiellement en vue de l acréation de nouveaux types ; nous en parlerons plusloin .

Il semble que l'Ananas soit auto-stérile par auto -incompatibilité - l'autofécondation ne donne aucu ndescendant sexué .

La production naturelle de graines dans les variétéscommunément cultivées telles que la Cayenne liss eest très rare . Un fruit sur 10 .000 contient des graines ,estime-t-on aux Hawaï, où la pollinisation est natu-rellement libre, mais il est à noter qu'aux Hawa ïon ne cultive pratiquement qu'une variété, ce qu irevient à dire que l'archipel entier est théoriquemen ten auto-fécondation génétique, et les quelques graine sobtenues pourraient être dues au croisement d edeux clones légèrement différents à la suite d'un emutation . Ces graines, d'ailleurs, donnent en généra ldes plantes très faibles, ce qui renforce la théori ede l'auto-incompatibilité .

(1) Voir "Fruits d'Outre-Mer " Vol . 4, n° 11, 1919, pages 407-41-1 .

Notons enfin que la variété Cayenne lisse est enpartie, si non complètement, triploïde, ce qui pourrai texpliquer l'auto-stérilité ; mais cette stérilité seretrouve d'une manière identique sur d'autres variété sdiploïdes, telles que Queen . Les Ananas sauvages, pa rcontre, sont presque tous pourvus de graines .

Mutation s

Les mutations chez l'Ananas sont fréquentes .La variété la plus cultivée dans le monde, la Cayenn elisse, a des feuilles dont les extrémités seules son tépineuses . Ce caractère résulterait d'une mutatio ndominante à partir d'un type épineux . Ces mutation ssont très rares . Cependant, deux cas, assez douteux ,furent observés, en 1938, dans des champs d'anana sau Brésil par KERNS . Le retour au type épineux pa rmutation du gène commandant le caractère « extrémitéépineuse » est seul fréquent . Le taux moyen de ce smutations a été évalué par COLLINS en 1936 à 4,97 % .

Si les mutations conduisant à des monstruosités son tfacilement décelables, et sont en général éliminée scomme défavorables aux fins culturales, il n'en est pasde même des mutations peu visibles, affectant de scaractères microscopiques .

Si l'on pense, de plus, que la mutation d'un gènedominant en un gène récessif chez une plante homo -zygote pour le gène considéré n'est pas visible, l'o ncomprend facilement l'impossibilité de calculer letaux total des mutations et le haut degré d'héléro_ygoti equ'atteint cette plante multipliée asexuellement .

Dans chaque variété, toutes les mutations nouvelle sproduites sur des oeilletons qui sont normalemen treplantés, créent de nouveaux clones qui sont autan tde sous-variétés sans cesse plus nombreuses .

COLLINS et KERNS [13J, en 1938 à la Station de\V'ahiawa ont étudié les principales mutations qu iaffectèrent la variété d'Ananas : Cayenne lisse .

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Ils en ont noté :8 sur la fleur, concernant :

la couleur de la fleur ,- la forme, la couleur et l'avortement des pièces florales , la formation d'excroissances foliaires .

7 sur le fruit :- taille, forme du fruit ,- taille, forme des carpelles et des yeux en général ,

la production de graines .

11 sur les feuilles :- nombre d'épines, la pigmentation et le revêtement d e

la feuille .

4 sur l'ensemble de la plante :taille, la pigmentation, et le nombre de feuilles de l aplante .

Les auteurs donnèrent de ces mutations, toutes gratifiée sd'un nom, une classification (Voir tableau page 8) .

S'il est relativement aisé d'observer la constance des carac-tères dans le temps, puisque la plante se reproduit asexuel-lement, il est très difficile, avec une plante auto-stérile e tpar suite très hétérozygote, d'étudier les combinaisons géniqueset, en conséquence, l'hérédité propre des caractères .

Ce travail est encore rendu plus difficile du fait que le smutations sont fréquentes .

Le seul moyen possible pour la recherche des gènes comman-dant un caractère donné est de procéder au croisement d eplantes identiques pour le caractère considéré, autant qu'o npeut le faire, ainsi qu'au croisement de plantes nettemen tdissemblables pour le même caractère .

Les populations en ségrégation ainsi obtenues sont alor sanalysées et comparées ; ceci permet, dans les cas simples ,d'en déduire la formule génotypique des parents pour c ecaractère, et, naturellement, son hérédité .

De haut en bas :Photo 10 . - Mutation : Boitte neck " qui résulte de l'avortement d'un e

partie des pièces florales du fruit . Le fruit du centre, normal, permet le scomparaisons .

Photo 11 . - Mutation : " Multiple Sepals and Bracts " .Photo 12 . - Mutation : Flowering Beauty " . On note le développement

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Ce travail a été fait récemment (1916), par CoLLINs [15 ]pour l'étude de l'hérédité de trois types de feuilles :

feuilles complètement glabres ,- feuilles possédant seulement des épines à leur extrémité ,

feuilles complètement épineuses .De ce travail il ressort que les caractères « feuilles au x

extrémités épineuses » et « feuilles complètement épineuse ssont réglés par deux gènes allélomorphes, le premier caractèr edominant le second.

De son côté le gène commandant le caractère « feuille scomplètement glabres » serait épistatique au précédent. O nne connaît pas l'allélomorphe de ce gène .

La variété Cayenne lisse aux feuilles où seules les extrémité ssont épineuses se révèle hétérozygote pour ce caractère .

Actuellement il semble que l'on ne connaisse pas l'hérédit éd'autres gènes chez l'Ananas, mais l'étude des caractère spermet de savoir s'ils sont héréditaires ou s'ils sont a ucontraire les résultats de l'action du milieu . Mais on sait ,pour la plupart des gènes qui ont muté, si le caractèr ecorrespondant est dominant ou récessif . On croise en effet l emutant et le clone dont il est issu par une même plante, o nanalyse et on compare la descendance (COLLINS) .

Sans entrer dans le détail nous pouvons, en passant en revu eles différentes parties de la plante, noter les caractères hérédi-taires les plus importants .

FleurLa couleur des pétales qui va du lilas pâle au pourpre

est héréditaire . II existe quelques variétés aux pétales bleus .La forme des pétales et des sépales est également. héréditair e

et a servi de base aux premières classifications .

Frui tLa forme du fruit, et cela est très important comme nous l e

verrons plus loin, est un caractère héréditaire, quoiqu'asse zfluctuant . Il y a une corrélation positive entre le diamètre d ela hampe fructifère et le diamètre du fruit .

La forme, la couleur, les dimensions des yeux et de s

De haut en bas :Photo 13 . - Mutation : "Rough eye " . La forme des baies donne au frui t

un aspect extérieur qui rappelle la variété Queen . Le fruit du centre, normal ,permet les comparaisons .

Photo 14 . - Mutation : " Dollar of slips ", les bulbilles sont soudés à labase du fruit .

Photo 15 . - Mutation : "Non l'orme; ", les carpelles sont complètement

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S -

Fruits d'Outre-Mer - Vol . 5, n e 1, 195 0

VARIÉTÉ CAYENNE LISS EClassification des mutations de l'ananas suivant la partie de la plante intéressé e

Brèves descriptions de ces mutation s(les mutations soulignées sont dominantes, les autres recessives )

CARACTItR EGÉNÉRAL CONDITIONS NORMALES M U '1' A T I O N S NOM LOCA L

INFLORESCENCE Fleurs pourpresFleurs parfaites

Fleurs parfaitesFleurs normales

-

ne.

-

3

sépales

et

1

bractéeopposée

3 sépales

colorés et

un ebractée courte

Fleurs blanchesGrand développement des pétales . - Absence des

carpellesAbsence ou avortement de toutes parties florales .Proliférations foliaires :

Type A.- - Chaque baie est accompagnée d'un ecouronne de feuilles

Type B. - Quelques baies sont accompagnées d eproliférations foliaires effilées

Type C. - Comme le type A mais ici les proli -férations sont confinées au sommet et à la bas edu fruit

Virescence-Sépaloïdie des pétales et accroissement ennombre des différentes parties

Accroissement et longueur des différentes parties . . .

White Flower.

Flowering Beauty.Dry Fruit et Bottle Neck.

Crowning Beauty .

Slipping Beauty.

I-Iour g lass Proliferation .

Multiple Sepals and Bracts .

Elongated

Sepals

andBracts .

FRUITS Taille normale des baies .Fruit lisse et platDiamètre normalSans grainesLongueur normaleBulbilles sur pédoncule Carpelles en partie creux .

Dilatation des baiesBaies pointues et qui ressortentDiamètre du fruit plus petitPrésence de grainesLongueur du fruit plus grandBulbilles soudé s à la base du fruitCarpelles complètement pleins

Big Eye .Rougis Eye .Slender Fruit .Secdy Fruit .Elongated Fruit .Collar of Slips .Non Porous .

FEUILLES Bord lissePigment anthocyanique à

la base des feuilles . . . .

Bord épineux

1) en rubans linéaires2) dans les feuilles de l'involucre seulement3) absent4) plus que normal

Spiny.

Linear Anthocyanin .Blush Anthocyanin .No Anthocyanin .Intensified Antho c yanin .

Albino .Streaked Chlorophyl . -

Développement normal d ela chlorophylle Absence complète de chlorophylle

Réduction de la chlorophylle suivant des bands

Trichome abondant don-nant nue couleur grisâtr esur la surface della feuill e

Épiderme no r mal

Accroissement du tichomeTrichome avorté ou à l'état de vestiges Trichome présent clans les feuilles allongés - le s

feuilles se trouvent enfoncées entre les rouleau xde tissus vasculaires

Épiderme de la feuille absent suivant des bandes

Intensified Trichomes .Waxy .

Serai Waxv .Black Streak .

ENSEMBLE DE LAPLANTE

Plante typique

Plante typique

Plante typique

Plante typique

Accroissement du nombre des feuilles et diminutio nde leur longueur

Diminution du nombre des feuilles, accroissement d eleur longueur et de leur largeur, accroissement d ela

taille

du

fruit

et

de la

période

végétative .Augmentation du nombre des épines sur les feuilles ,changement de l'angle d'insertion des feuilles su rla tige

Réduction

de la

taille

du fruit et

de

la

plante ,diminution de la chlorophylle,

du taux

cl'antho -cyanine et de la vigueur des feuilles

Réduction de la taille et du taux de chlo r ophylle

Lanaï .

Blooming Blomfield .

Palier Leaf .Driver's Dwarf .

Trichome :

ensemble des excroissances que l'on trouve sur la feuille .Extrait de "Mutations in the Pineapple - Astudy of thirty inherited abnormalities in the Cayenne Varity" par J .L . Collins etK .P .Kerns [13] .

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Fruits d'Outre-Mer - Vol . 5, no 1, 1950

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A. Photo 1G . - Mutation : "Hourglass ", prolifération de spétales aux dépens des autres organes floraux . Lapartie centrale du fruit est normale .

B. Photo 17 . - Mutation : " Crowning Beauty ", proliféra-tion des pétales aux dépens des autres organes florau xsur toute la surface du fruit .

(Documents communiqués par l'Université d'Ha aï) .

bractées sont également héréditaires . La diffé-rence de surface entre l'oeil et la bracté ecorrespondante serait un excellent caractèresystématique, peu fluctuant, et formant un egrande échelle de variation .

La couleur externe du fruit, la couleur de l achair, le nombre d'yeux par fruit, la forme d ela couronne, sont également des caractère shéréditaires .

Feuill eOutre les caractères présence ou absenc e

d'épines cités plus haut, le port et les différent stypes de revêtement du limbe sont héréditaires .

Plante en généra lLa taille, la précocité seraient également des

caractères héréditaires .

G. - Bases de l'amélioration de la plant e

Comme nous venons de le montrer, l'Ananas es tune plante très hétérozygote, qui se reproduit norma-lement par voie asexuée . Les mutations défavorablespour sa culture et son utilisation y étant fréquentes,

il est indispensable de procéder à une sélection sévèredes oeilletons, pour maintenir la variété clone .

C'est un fait bien connu des planteurs d'Anana sque la variété, comme on le dit, « déraille » Si on neprend pas garde de rejeter systématiquement lesoeilletons des pieds qui ont muté dans un sen sdéfavorable .

L'amélioration proprement dite de la plante peu tse faire :

l e En repérant dans les clones déjà existants le smutations intéressantes .

2 e En provoquant par mutation induite la formationde nouveaux clones .

30 En recombinant les gènes existants au moyende l'hybridation .

Cette dernière méthode qui a tenté beaucoup d egénéticiens est assez facile à exécuter. L'Ananas es tune plante allogame, il n'y a pas besoin de castrer ,il suffit de déposer au moment où la fleur s'ouvre dupollen étranger et d'isoler ensuite l'inflorescence . Oncompte en général 6 à 8 fleurs ouvertes en mêm etemps . Il est à noter cependant que quelques variété s(Ex . : Porto-Rico) ont le pistil court et difficilementaccessible . Les graines obtenues sont très petites e tfragiles, il faut prendre beaucoup de précautions pourles faire germer . On doit attendre 3 ans et 8 moi sen moyenne avant d'obtenir le premier fruit .

Les nouveaux clones repérés ou créés doivent êtr eensuite expérimentés, comme cela se fait sur toutesles plantes .

Mais ici une certaine difficulté réside clans le fai tque la propagation de la plante à développer est lente .

On estime à y = 2n le nombre d'oeilletons dispo-nibles pour la reproduction ordinaire au bout d en années . On peut pallier à cette difficulté en déve-loppant artificiellement les bourgeons à l'aisselle de sfeuilles sur la tige fructifère . Si les techniques d'amélio -ration de la plante n'offrent pas, en soi, de grande sdifficultés, il est par contre très difficile d'orienter e tde conduire son amélioration .

Photo 18 . - Mutation : " Dry Fruit " . Toutes les pièces floralesà l'exception des bractées sont absentes ou avortées .

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Fruits d'Outre-lier - Vol . 5, n° 1, 1950

Résistance au flétrissement, aux Nématodes(Heterodera radicicola, [21]) aux champignons quiprovoquent la pourriture des racines (Nernatosporan-gium rhizophtora . [26] )

Résistance aux champignons qui provoquen tla pourriture du fruit, ce sont surtout des champignon sde blessure : Thielaviopsis paradoxa .

4. - Caractères du frui t

a) Fruit pour la conserve .Doit être cylindrique, de grande taille, et à épaule s

et base carrées . La perte au découpage à la fabriquede conserves sera d'autant plus forte que le fruits'éloignera de la forme cylindrique et de la dimensio nde la boîte. Pour deux ananas de même poids, u nconique et un cylindrique, on a dans le cylindriqu e3 à 4 tranches de plus que clans l'autre .

Doit avoir [381 :des yeux plats ,

- un épiderme mince, ce qui permettra une dimi-nution des pertes,

- une couronne petite ,une chair savoureuse, juteuse, non fibreuse bie n

colorée, d'acidité suffisante et sans graines,un coeur petit, qui doit être naturellement.

éliminé à la conserverie, étant très fibreux .b) Fruit pour l'expédition d l'état frais .

La forme importe moins, on préfère cependan tpour la mise en caisses des dimensions standard . Lesfruits de taille moyenne sont préférés aux fruits tro pgros qui sont moins appréciés par le public .

Un épiderme épais et une chair pus ferme lu ipermettent de mieux se conserver pendant le transport .

Il semble que la variété Cayenne lisse soit actuel-lement la plus intéressante pour la conserve, sa chai rest très juteuse et très savoureuse, aussi sa cultur ecouvre-t-elle actuellement 90 % des surfaces consacréesà l'ananas . Il est à noter que sous son nom existentde nombreux clones différents . Notons enfin que cett eplante a le gros inconvénient d'être la plus sensibl eaux facteur s défavorables du milieu et de rejeter trè smal .

B IBLIOGRAPHI EPRINCIPAUX OUVRAGES CONSULTÉS :

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