Thèse Ipou Ipou · 2019. 8. 26. · productrice de coton graine, la prise en compte de certains paramètres phytosociologiques tels que la fréquence et la contribution spécifique

N° d’Ordre 432/2005

Laboratoire de Botanique

THESE

Présentée à l’UFR Biosciences, pour obtenir le titre de

DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE COCODY-ABIDJAN

Spécialité : Ecologie Option : Malherbologie

Par

Joseph IPOU IPOU

THEME

BIOLOGIE ET ECOLOGIE DE EUPHORBIA HETEROPHYLLA L. (EUPHORBIACEAE) EN

CULTURE COTONNIERE, AU NORD DE LA COTE D’IVOIRE

Soutenue publiquement, le 14 mai 2005 devant le jury composé de

M. AKE-ASSI L. Professeur Titulaire Université de Cocody Président

M. AKE Séverin Professeur Titulaire Université de Cocody Directeur de thèse

M. TRAORE D. Professeur Titulaire Université de Cocody Rapporteur

Mme ATINDEHOU K. K. Maître de conférences Université de Cocody Examinateur

M. KOUAME N’Guessan C. Maître de recherches CNRA Examinateur

M. PENE BI Crépin Maître de recherches CNRA Examinateur

REPUBLIQUE DE COTE D’IVOIRE UNION-DISCIPLINE-TRAVAIL

Ministère de l’Enseignement Supérieur

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Avant-propos

Ces travaux que je réalise sur Euphorbia heterophylla ont commencé en août 1996, par un stage à l’ex Institut des Savanes – Département des Cultures Industrielles (ex-IDESSA-DCI). Cette année là, je faisais partie de la première vague d’étudiants bénéficiaires d’un programme de stages de vacances initié par le Club des Sciences Biologiques (CSBIO) à l’intention de ses membres. J’avais alors travaillé sur un sujet proposé par le Docteur AMAN KADIO et qui allait être reformulé plus tard « Quelques aspects du problème d’enherbement d’Euphorbia heterophylla L. (Euphorbiaceae) dans les parcelles de cotonniers ». Les activités placées sous l’encadrement de Monsieur TOURE Yaya, alors Directeur du Département des cultures industrielles de l’ex-IDESSA, ont porté principalement sur des enquêtes réalisées auprès des paysans. Les résultats de ces enquêtes ont révélé que cette plante posait, aux producteurs de coton, des problèmes divers ordres.

Cela devait marquer, pour moi, le début de longues années consacrées à l’étude de cette plante. Deux ans après ce stage, l’ex-IDESSA-DCI qui intégrait dans son programme de recherche l’étude des adventices majeures m’a accepté pour mon Diplôme d’Etudes Approfondies (DEA) sur le thème « Importance relative d’Euphorbia heterophylla L. (Euphorbiaceae), dans les systèmes culturaux à base de cotonniers, dans le Worodougou, en Côte d’Ivoire ». Dans cette grande région productrice de coton graine, la prise en compte de certains paramètres phytosociologiques tels que la fréquence et la contribution spécifique m’a permis de montrer que la plante était présente dans la plupart des champs visités à de très fortes proportions. Elle n’était surtout pas maîtrisée avec les méthodes traditionnelles de lutte contre les adventices (manuelle, mécanique et chimique) appliquées dans cette région.

Le Centre National de Recherche Agronomique (CNRA), qui reprenait les activités de l’ex IDESSA a maintenu ces recherches sur Euphorbia heterophylla au sein du programme coton. Ces travaux de thèse s’inscrivent dans le cadre de l’étude biologique et écologique de cette adventice. L’objectif final étant de proposer des voies d’investigation pour une maîtrise de la plante dans la culture cotonnière.

Le chemin parcouru entre le début et la fin de cette thèse a été long et semé d’embûches. Il a fallu franchir beaucoup d’obstacles pour arriver au terme des activités. Que de frustrations subies, que d’humeurs gérées. Je me rappelle encore que c’est surtout un problème financier qui allait retarder d’une semaine ma dernière sortie sur le terrain et me faire vivre les plus durs moments de ma vie pendant les premières semaines de la guerre que connaît la Côte d’Ivoire. Heureusement Dieu a su veiller sur moi et ceux qui m’accompagnaient. Nous sommes sortis sains et saufs de ce calvaire. C’est au moment où j’écris cette page que je réalise que je suis enfin

ii

(presque) à la fin d’un chapitre de ma vie. Une autre page va être tournée sur laquelle j’espère inscrire de beaux souvenirs.

Trois institutions ont collaboré à la réalisation de cette thèse. Il s’agit de l’Unité de Formation et de Recherche (UFR) Biosciences de l’Université de Cocody, de la Station de Recherches sur le Coton du CNRA et du Laboratoire d’Accueil en Malherbologie Tropical (AMATROP) du Département des cultures annuelles du Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD). J’ai pu ainsi bénéficier de l’encadrement de plusieurs personnes appartenant à ces structures à qui je voudrais rendre hommage.

Le Professeur AKE Séverin de l’Université de Cocody a assuré la direction scientifique de ma thèse. Pendant les quatre années que nous avons passées à travailler ensemble, j’ai pu bénéficier de ses riches connaissances et de ses conseils. J’ai beaucoup apprécié son esprit d’ouverture et surtout sa disponibilité.

Le Docteur AMAN KADIO de l’Université de Cocody a été présent depuis le début de ces travaux en 1996. Il a pris une part active à leur conception et à leur réalisation ; je lui dois cette thèse. Il a toujours prêté une oreille attentive à mes nombreuses sollicitations. Je ne saurais comment le remercier.

Monsieur Thomas LE BOURGEOIS du CIRAD-CA m’a guidé dans la conception des protocoles expérimentaux. Son affectation à l’Ile de la Réunion ne lui a pas permis de me suivre jusqu’au bout. Mais son intervention a permis de connaître un bon début de mes travaux. Je lui suis reconnaissant.

Monsieur Pascal MARNOTTE actuel Responsable d’AMATROP du CIRAD a marqué cette thèse de son emprunte. Son apport a été essentiel dans la mise au point des protocoles expérimentaux, dans l’analyse des données et dans la rédaction de la thèse. Il a facilité mes différents séjours au CIRAD à Montpellier et malgré son emploi du temps très chargé, il n’a ménagé aucun effort pour me permettre d’avancer dans mes travaux. Qu’il trouve ici, l’expression de ma profonde gratitude.

Monsieur TOURE Yaya, Directeur de la station coton du CNRA a suivi ces travaux depuis mon premier stage en 1996. Il s’est personnellement battu pour que cette activité soit retenue au sein du programme coton. Malgré la situation financière difficile, il a souvent bataillé pour me permettre de réaliser mes relevés. J’espère que l’aboutissement de ma thèse vous fera oublier les coups encaissés. Cette thèse est aussi votre œuvre. Merci pour ce que vous avez fait pour moi.

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Je tiens à remercier tous ceux qui ont bien voulu accepté du juger ce travail. Je suis particulièrement reconnaissant au Professeur AKE-ASSI pour son apport dans la détermination de mes espèces et pour ses précieux conseils ; Malgré son emploi du temps très chargé, il a accepté de présider mon jury. Les Professeurs TRAORE Dossahoua et ATINDEHOU Kamanzi ont accepté de participer au jury de cette thèse, je les remercie pour leur disponibilité. Le Docteur KOUAME Christophe a été l’un des initiateurs de cette thèse ; il était le coordonnateur scientifique de la direction CNRA de Bouaké au début de nos travaux ; c’est une personne facilement accessible que j’ai particulièrement appréciée. Le Docteur Crépin Bi Guimé PENE du CNRA, bien que sollicité à la dernière minute a accepté de participer au jury ; je lui suis reconnaissant pour cette disponibilité ; ses suggestions ont permis d’améliorer le document.

Je suis aussi reconnaissant à tous les enseignants du Laboratoire de Botanique. Je remercie les Docteurs N’GUESSAN K. Edouard, BORAUD K. Maxime et EGNANKOU W. Mathieu qui m’ont fait bénéficier de leurs expériences.

Pendant mes séjours à Montpellier, je me suis fait beaucoup d’amis. Je remercie Monsieur et Madame BOUCHE pour leur gentillesse et surtout pour m’avoir permis de rencontrer Carine SAISON et Vallé MATHAEUS avec qui j’ai passé de bons moments. A Montpellier, j’ai bénéficié également de l’amitié de BOSSON Antoine, N’DIAYE Amidou, KOFFI Kouadio, etc. Merci pour vos encouragements et vos soutiens pendant les moments difficiles.

Les échanges avec les amis de promotion m’ont aussi aidé dans ma rédaction. Mention particulière à ADOU Lydie M.D. qui m’a soutenu pendant mes absences d’Abidjan. Je pense également à ZORO Bertin et à ADOU YAO C.Y. avec qui j’ai souvent échangé. Je n’oublie pas le personnel de la Station Coton de Bouaké pour sa bonne collaboration.

Je ne saurais terminer sans dire merci à mes parents qui m’ont toujours soutenu. A Emilienne et Caren, mes excuses pour tous ces moments passés loin de vous. J’espère que nous pourrons passer davantage de temps ensemble, les moments avenirs.

iv

Sommaire

Titres Pages Avant-propos ………………………………………………………………………… i Liste des sigles et abréviations ……..…………………………………………….. viii Liste des Figures ……………………………………………………………………. ix Liste des tableaux …………………………………………………………………... xi

Introduction ………………………………………………………………………… 1

Première partie : Considérations générales .……………………………….... 5

Chapitre 1 : Notion d'adventice ou mauvaise herbe et malherbolog ie ….. 6

Introduction 6 1- Notion d’adventice ou mauvaise herbe ………………………………...…....... 6 2- Nuisibilité des mauvaises herbes …………………………………………...…. 7 2.1- Effets directs …………………………………………………………...………. 7 2.2- Effets indirects ………………………………………………………..……….. 8 3- Mauvaises herbes et Malherbologie …………………………………………… 9 4. Moyens de lutte contre les mauvaises herbes ……………………………….. 10 4.1- Désherbage manuel …………………………………………………….…….. 10 4.2- Désherbage mécanique ………………………………………………………. 11 4.3- Désherbage chimique …………………………………………………….…... 11 4.4- Nouvelles perspectives d’entretien ……………………………………...…... 12 Conclusion partielle ………………………………………………………………… 13

Chapitre 2 : Présentation du mil ieu d’étude ………………………… ……….. 14

Introduction ………………………………………………………………………….. 14 1- Situation géographique ………………………………………………….……… 14 2- Climat ……………………………………………………………………………... 14 2.1- Précipitations …………………………………………………………………... 16 2.2.- Température …………………………………………………………...……... 16 2.3- Diagrammes ombrothermiques et saisons …………………………………. 18 2.4- Vents ……………………………………………………………………………. 18 2.4- Insolation et évapotranspiration ……………………….…………………….. 20 3- Végétation ……………………………………………………………….……….. 20 3.1 - Secteur mésophile ………………………………….………………………… 20 3.2 - Secteur sub-soudanais ………………………………………………………. 21 4- Géologie et Géomorphologie …………………………………………………... 21 5- Hydrographie ………………………………………………………...…………... 22 6- Sols …………………………………………………………………………….….. 22 7- Facteur humain …………………………………………………...……………… 22 7.1- Système agraire ………………………………………………….……………. 24

v

7.2- Evolution du système agraire ………………………………………………... 24 7.3- Systèmes de production ……………………………………………………… 25 7.4- Facteurs de production ……………………………………………….………. 26 7.5- Acquis agronomiques ………………………………….……………………... 27 Conclusion partielle 27

Chapitre 3 - Euphorbia heterophylla L. (Euphorbiaceae) : Aperçu général et nuisibilité …………………………………...…… ………

28

Introduction ………………………………………………………………………….. 28 1- Aperçu général …………………………………………………………………… 28 1.1- Taxonomie d’Euphorbia heterophylla ……………………………………….. 28 1.2- Morphologie d’Euphorbia heterophylla …………………………………..….. 31 1.2.1- Jeune plant ………………………………………………………..…………. 31 1.2.2- Plante adulte ……………………………………………………..………….. 31 1.3- Caractéristiques biologiques et écologiques ……………………….………. 35 1.4- Ennemis naturels ……………………………………………………..……….. 36 2- Nuisibilité ………………………………………….……………………………… 36 Conclusion partielle ………………………………………………………………… 38

Chapitre 4 : Le cotonnier et sa cul ture en Côte d’Ivoire ………………. …... 39

Introduction ………………………………………………………………………….. 39 1- Origine et position systématique des cotonniers ……………………….……. 39 2- Morphologie et Biologie des cotonniers cultivés ………………………...…… 41 3- Culture du cotonnier en Côte d’Ivoire …………………………………………. 41 3.1- Historique et évolution de la culture ………………………………….……... 41 3.1.1- Phase de croissance ………………………………………………………... 41 3.1.2- Phase de dépression …………………………………………...…………... 42 3.1.3- Phase de désengagement et de privatisation …………………..……….. 42 3.2- Itinéraires techniques du cotonnier ………………………...………………... 42 3.2.1- Rotation culturale ………………………………………………..………….. 42 3.2.2- Calendrier cultural ………………………………………………..…………. 43 3.2.3- Conduite des opérations de mise en place ………………………………. 43 3.2.3.1- Défrichement ………………………………………………………………. 43 3.2.3.2- Semis ………………………………………………………………………. 44 3.2.4- Fertilisation et entretien ………………………………………….…………. 44 3.2.4.1- Fertilisation ………………………………………………………………… 44 3.2.4.2- Lutte contre l’entomofaune du cotonnier ……………………………….. 44 3.2.4.3- Lutte contre l’enherbement en culture cotonnière …………………….. 45 3.2.4.4- Lutte contre Euphorbia heterophylla ……………………………………. 45 Conclusion partielle ………………………………………………………………… 47

vi

Deuxième partie : Matériel et méthodes .…………………...….………..……. 49

Chapitre 5 : Etudes phytosociologiques et ph ytoécologiques ……….. …. 50

Introduction ………………………………………………………………………….. 50 1- Matériel ……………………………………………….…................................... 50 2- Méthodes de réalisation des relevés et d’analyses des données ………….. 51 2.1- Collecte des données …………………………………………………………. 51 2.1.1- Phase préparatoire ……………... …………………………...…………….. 51 2.1.1.1- Détermination de la zone d’étude ……………………………………….. 51 2.1.1.2- Choix des sites d’observation ……………………………………………. 51 2.1.1.3- Variables étudiées ………………………………………………………… 53 2.1.1.4- Surface d’échantillonnage ……………………………………………….. 53 2.1.2- Réalisation des relevés ……..……………………………………………… 55 2.2- Méthodes de traitement des données ……………………...……………….. 58 2.2.1- Gestion des données …………………………………………….…………. 58 2.2.2- Analyse des données …………………………….…………………………. 58 2.2.2.1- Etudes phytosociologiques ………………………………………………. 58 2.2.2.1.1- Etudes qualitatives de la flore …………………………………………. 58 2.2.2.1.2- Etude quantitative ………………………………………………………. 60 2.2.2.2- Etudes phytoécologiques ………………………………………………… 63 2.2.2.2.1- Profils écologiques ……………………………………………………… 64 2.2.2.2.2- Analyse factorielle des correspondances (AFC) …………………….. 66 Conclusion partielle ………………………………………………………………… 68 Chapitre 6 : Etude des stratégies biologiques et de l’influence de quelques facteurs agroécologiques ………………………..

69

Introduction ………………………………………………………………………….. 69 1- Matériel …………………………………………………………………………… 69 2- Méthodes …………………………………..…………………………..…….…… 71 2.1- Phénologie et influence des pratiques culturales ….………………………. 71 2.1.1- Mise en place des essais et observations phénologiques ……………… 71 2.1.1.1- Opérations culturales ……………………………………………………... 71 2.1.1.2- Observations ………………………………………………………………. 72 2.1.2- Analyse des résultats ………………………………………………...…….. 73 2.2- Production de graines et évolution du stock semencier.……………….….. 73 2.2.1- Choix des parcelles ……………………………………………….………… 73 2.2.2- Réalisation des tests ………………………………………………………... 74 2.2.2.1- Prélèvement de sols ……………………………………………………… 74 2.2.2.2- Densités d’Euphorbia heterophylla ……………………………………… 74 2.2.2.3- Production parcellaire …………………………………………………….. 75 2.2.3- Analyse des résultats ………………………………….……………………. 75 2.2.3.1- Potentiel semencier ………………………………………………………. 75 2.2.3.2- Densités d’Euphorbia heterophylla ……………………………………… 75 2.2.3.3- Production parcellaire et évolution du stock semencier ………………. 76 2.3- Etude de l’influence de quelques facteurs abiotiques sur la dynamique de germination ………………………………...……………….

77

vii

2.3.1- Facteurs étudiés ………………………….…………………………………. 77 2.3.2- Récolte et conservation des graines ……….…………………………..…. 77 2.3.3- Réalisation des expériences ……………………………………………….. 77 2.3.3.1- Expérience préliminaire …………………………………………………... 78 2.3.3.2- Influence de la température ……………………………………………… 78 2.3.3.3- Influence de la luminosité ………………………………………………… 78 2.3.4- Analyse des données ……………………………………………………….. 78 2.4- Influence de la profondeur d’enfouissement ……………………………….. 79 2.4.1- Mise en place des essais …………………………………………………... 80 2.4.2- Méthodes d’analyse des données ………………………………………… 80

Troisième partie : Résultats et discussions … ..……………………………… 82

Chapitre 7 - Comportement d’ Euphorbia heterophylla en culture cotonnière ………………………………………………….

83

Introduction ………………………………………………………………………….. 83 1- Résultats ………………………………………………………………………….. 1.1- Etudes floristiques ……………………………………………...……...……… 83 1.1.1- Richesse floristique ……………………………………..………………...... 83 1.1.2- Spectres Biologiques ………………………………….………………...….. 88 1.1.3- Comparaison des listes floristiques des deux régions ……………...…... 88 1.2- Etudes phytosociologiques …………………………………………….…….. 91 1.2.1- Fréquences des espèces ………………………………..…………………. 91 1.2.2- Importance d’Euphorbia heterophylla dans la végétation des adventices ………………….………………………………………........

91

1.2.2.1- Contribution spécifique due à la présence ……………………….…….. 91 1.2.2.2- Potentiel de nuisibilité …………………………………….………………. 95 1.3- Etude phytoécologique ……………………….……………….…………….... 99 1.3.1- Variables du milieu et profils écologiques …………………………….….. 99 1.3.2- Analyses factorielles des correspondances …………………………....… 103 1.3.2.1- Analyses globales ………………………………………………………… 103 1.3.2.2- Analyses séquentielles ………………………….………………………... 106 1.3.2.3- Effet de la variation saisonnière ………………….……………………… 110 2- Discussion ………………………………………………………………………... 110 2.1- Flore et végétation des adventices du cotonnier …………………………... 110 2.2- Relation entre Euphorbia heterophylla et les principales variables écologiques ………………………………………………………….

112

Conclusion partielle ………………………………………………………………… 114

Chapitre 8 - Stratégie biologique et i nfluence des facteurs environnementaux …………………………………………………

116

Introduction ………………………………………………………………………….. 116 1- Résultats ………………………………………………………………………….. 116 1.1- Phénologie et influence des pratiques agricoles ….………………….…..... 116 1.1.1- Suivi des populations …………………….………….…………………….... 116

viii

1.1.1.1- Parcelles en station …………………………….…………………………. 116 1.1.1.2- Parcelles en milieu paysan ……………….……………………………… 119 1.1.2- Suivi des individus …………………………...…………………………...… 119 1.2- Production de semences et évolution du stock semenciers ……...…….... 121 1.2.1- Potentiel des sols en semences d’Euphorbia heterophylla …………….. 121 1.2.2- Densités d’Euphorbia heterophylla ………………………….…………..... 121 1.2.3- Production de graines d’Euphorbia heterophylla …………….……......... 123 1.2.4- Evolution du stock semencier ……………………….…………………….. 123 1.3- Influence de la température et de la luminosité sur la germination ..….…. 126 1.3.1- Expérience préliminaire ………………………………..………………...…. 126 1.3.2- Influence de la température ……………….............................................. 126 1.3.3- Influence de la luminosité …………………………………..………...……. 128 1.4- Influence de la profondeur d’enfouissement sur la germination …………. 130 2- Discussion ………………………………………………………………………... 133 Conclusion partielle ………………………………………………………………… 134 Chapitre 9 : Discussion générale ……………............................................... 136

Conclusion s générale s …………….. ………………………………………….... 140 Références bibliographiques ……………………………..…………………….. 144 Annexes ………………………………………... …………………………………... 169 Index des taxons cités …………………………………………... ………………. 193 Articles publiés ……………………….. …………………………………………... 200

ix

Liste des sigles et abréviations

Sigles ou abréviations

Significations

A/D Abondance-Dominance ACP Analyses en Composantes Principales ADRAO Association pour le Développement de la Riziculture en Afrique de

l’Ouest AFC Analyses Factorielles des Correspondances AFNOR Association Française de Normalisation AMATROP Laboratoire d’Accueil de Malherbologie Tropicale C.E.D.A. Centre d’Edition et de Diffusion Africain C.E.P.E. Centre d’Etudes Phytosociologiques et Ecologiques CIDT Compagnie ivoirienne pour le développement textile CIRAD Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour

le développement C.N.F. Centre National de Floristique CNRA Centre National de Recherche Agronomique CNRS Centre National de Recherche Scientifique Cs Coefficient de similitude C.S.BIO. Club des Sciences Biologiques CsF Contribution spécifique due à la Fréquence D.E.A. Diplôme d’Etudes Approfondies E.T.P. Evapotranspiration potentielle E.T.R. Evapotranspiration réelle F.I.T. Front intertropical ha Hectare IDESSA-DCI Institut des Savanes - Département des Cultures Industrielles IRCA Institut des Recherches sur le Caoutchouc en Afrique LCCI La Compagnie Cotonnière de Côte d’Ivoire M.P. Milieu paysan p.100 Pour Cent P.O. Point d’observation SODESUCRE Société de Développement du Sucre T.B. Type Biologique U.F.R. Unité de Formation et de Recherche

x

Liste des figures

Titres Pages Figure 1 : Localisation de la zone d'étude ……………………………...………... 15 Figure 2 : Les isohyètes de Côte d’Ivoire ……….……...................................... 17 Figure 3 : Diagrammes ombrothermiques de Bouaké et de Korhogo de de 1992 à 2001 ………………………………………………………….

19

Figure 4 : Répartition des sols suivant la toposéquence en zone cotonnière du Nord de la Côte d'Ivoire ……………………...……………………...

23

Figure 5 : Plant adulte d’Euphorbia heterophylla et diversité Morphologique de la feuille …………………………………… ..…..…

29

Figure 6 : Répartition géographique d'Euphorbia heterophylla dans le monde 30 Figure 7 : Organes de reproduction d'Euphorbia heterophylla L. ……………... 32 Figure 8 : Morphologie du fruit et de la graine d'Euphorbia heterophylla ......... 33 Figure 9 : Jeunes plants d’Euphorbia heterophylla ……………........................ 34 Figure 10 : Evolution des surfaces cultivées et de la production de coton graine en Côte d’Ivoire de 1989 à 2000 ……………... …...………..

40

Figure 11 : Evolution des rendements et des exportations de coton graine de la Côte d’Ivoire de 1989 à 2000 ……………….. ………………....

40

Figure 12 : Plantation de cotonniers enherbée par Euphorbia heterophylla 20 jours après le semis ……………………………………………….

48

Figure 13 : Plantations de cotonniers en fleurs, enherbée par Euphorbia heterophylla ……………………………………………….

48

Figure 14 : Matériel utilisé pour le test de germination à l’étuve ....................... 70 Figure 15 : Diagrammes floristiques des parcelles cotonnières du Nord de la Côte d’Ivoire ……………………………………...............

87

Figure 16 : Spectre biologique de la région du Worodougou ………………….. 90 Figure 17 : Spectre biologique de la région des savanes …………………….... 90 Figure 18 : Spectre biologique de l’ensemble de la zone d’étude …………….. 90 Figure 19 : Distribution des espèces entre les classes de fréquence ou histogrammes de fréquences de Raunkiaer ………………….…..

93

Figure 20 : Diagramme d’infestation des parcelles cotonnières du Nord de la Côte d’Ivoire …….……………................................................

96

Figure 21 : Histogrammes des profils corrigés d’abondances-dominances d’Euphorbia heterophylla en fonction des variables sols, âges et topographie …………………………………………………………..

102 Figure 22 : Valeurs propres des facteurs …………………………………........... 104 Figure 23 : Représentation des variables du milieu dans le plan factoriel 1x2 …………………………………………………………..

105

Figure 24 : Corrélation des adventices de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire aux états de la variable sol …..……………….

107

Figure 25 : Potentiel de semences d’Euphorbia heterophylla en fonction de la texture des sols des parcelles d’observation à la station de Bouaké ........................................................................................

122 Figure 26 : Densités d’Euphorbia heterophylla sur les quatre parcelles d’observation de la station de Bouaké ...........................................

122

xi

Figure 27 : Evolution théorique du potentiel semencier d’Euphorbia heterophylla sur parcelles sarclées et non sarclées à la station de Bouaké …………………………………............................

125 Figure 28 : Variations théoriques du potentiel semencier d’Euphorbia heterophylla sur parcelles sarclées (1) et non sarclées (2) à la station de Bouaké ……………………………………………………..

125 Figure 29 : Courbes de germination des semences d’Euphorbia heterophylla à 25 °C …………………………………………………..

127

Figure 30 : Courbes de germination des semences d’Euphorbia heterophylla à 20, 25, 30 et 35 °C …………………….……………..

127

Figure 31 : Evolution du taux de germination d’Euphorbia heterophylla En fonction de la profondeur d’enfouissement ……………………..

131

xii

Liste des tableaux

Titres Pages Tableau I : Quelques noms d’ennemis naturels d’Euphorbia heterophylla …... 37 Tableau II : Quelques herbicides utilisées en culture cotonnière ……….…….. 46 Tableau III : Répartition des relevés par zone d’encadrement ………………… 52 Tableau IV : Codes et classes des variables mésologiques et agrotechniques ……………………………………………………

54

Tableau V : Echelle adoptée pour la quantification de l’enherbement ………... 57 Tableau VI : Répartition des mauvaises herbes de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire …………….…………………………...

84

Tableau VII : Les plus importantes familles de mauvaises herbes de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire et leur nombre d’espèces correspondantes ….................................

87 Tableau VIII : Répartition des types biologiques des adventices de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire suivant la morphologie des ports ………………………………………………

89 Tableau IX : Adventices très fréquentes en culture cotonnière dans la région Nord de Côte d’Ivoire ……………………………….

92

Tableau X : Classement des adventices de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire en fonction de leurs contributions spécifiques ….………………………………………………………..

94 Tableau XI : Classification des mauvaises herbes de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire en fonction de leurs potentiels de nuisibilité …………………..……………………

98 Tableau XII : Stratification des relevés réalisés en culture cotonnière au Nord de la Côte d’Ivoire à l’intérieur des états des variables …...

100

Tableau XIII : Profil corrigé des adventices dont la fréquence absolue est supérieure à 10 ……………………………………………………..

101

Tableau XIV : Groupes d’espèces constitués en fonction de leurs Habitats préférés …………………………….…………................

108

Tableau XV : Phénologie d’Euphorbia heterophylla sur parcelles traitée et non traitée à la station de Bouaké …………………………….

117

Tableau XVI : Phénologie d’Euphorbia heterophylla sur parcelles traitée (en haut), non traitée avec sarclo-buttage (milieu) et non traitée (en bas) en milieu paysan ……….………………………..

118 Tableau XVII : Durée moyenne des stades phénologiques d’Euphorbia heterophylla …………………………………………..

120

Tableau XVIII : Production de semences d’Euphorbia heterophylla sur les 4 parcelles d’observation de la station de Bouaké ……………...

124

Tableau XIX : Bilan de la variation annuelle du potentiel de semences d’Euphorbia heterophylla dans les sols des parcelles d’observation de la station de Bouaké …………………………….

124

xiii

Tableau XX : Analyse de variance pour test de germination en fonction de la température ………………………………………….............

129

Tableau XXI : Groupes homogènes des températures obtenus à l’issu du test de Newman-Keuls ………………………………….

129

Tableau XXII : Taux de germination des semences récupérées ……………… 131 Tableau XXIII : Analyse de variance pour le test de germination en fonction de la profondeur de semis ……………………………………….

132

Tableau XXIV : Groupes homogènes constitués par les profondeurs d’enfouissement …………………………………………………..

132

INTRODUCTION GENERALE

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Depuis le milieu des années 70, la superficie moyenne cultivée par exploitant a triplé dans le Nord de la Côte d’Ivoire, passant de moins de 2 hectares à plus de 6 hectares, dont la moitié en coton (Charpentier et al., 1999). Cette importante augmentation des surfaces cultivées, par exploitant, a rendu particulièrement préoccupante la gestion des adventices. Il faut mentionner que l'entretien des parcelles repose toujours sur le sarclage manuel et que la main d'œuvre, devenue rare et chère, ne permet plus aux paysans d'assurer un bon désherbage de leurs champs. Or, les cotonniers sont très sensibles à la concurrence des mauvaises herbes. L'élaboration de techniques de lutte appropriées contre ces plantes, à l'usage des agriculteurs, s'avère donc indispensable. Comme l'affirment Barralis et Chadoeuf (1980), la connaissance de la composition de la flore adventice et de son évolution, sous l'effet des facteurs environnementaux ou phytotechniques, est un préalable indispensable à toute amélioration de ces techniques. L'acquisition de ces connaissances nécessite d'aborder l'étude des mauvaises herbes en amont des études appliquées concernant la lutte proprement dite (Maillet, 1992). Pour combattre efficacement ces plantes, il convient donc de connaître le mieux possible leur biologie, leur écologie, leur physiologie, leur génétique, etc.

A l'heure actuelle, peu d'espèces tropicales ont fait l'objet d'études approfondies. Or, de cette parfaite connaissance dépend la maîtrise de ces espèces. C'est dans ce cadre que nous nous intéressons au cas d'Euphorbia heterophylla L. (Euphorbiaceae), qui pose d’énormes problèmes dans les cultures de cotonniers en Côte d'Ivoire. Cette espèce, très envahissante, se rencontre aujourd’hui dans presque toute la région cotonnière de ce pays. Dans le Nord de la Côte d’Ivoire, plusieurs milliers d’hectares de parcelles sous cultures et encore fertiles ont été abandonnés par les paysans suite à leur infestation par Euphorbia heterophylla. Les données statistiques de la C.I.D.T. montrent que, déjà en 1987, 120 000 ha de surfaces cultivées ont été abandonnés à cause de la forte pression des adventices et surtout d’Euphorbia heterophylla qui arrivait en tête de leur classement à cette époque (Déat, 1987). Touré estimait, en 1987, le coût moyen des travaux culturaux à 50 000 Fcfa/ha, ce qui donnait une perte de devise de plus de six milliards de Francs cfa, en rapport avec les superficies libérées. Dans la culture cotonnière en Côte d’Ivoire, les agriculteurs consacrent beaucoup de temps pour la réalisation des travaux d’entretien sur les parcelles à Euphorbia heterophylla. Cette mobilisation de ressources (humaines et financières) entraîne une baisse du gain des agriculteurs. Les moyens de lutte appropriés contre cette plante sont presque inexistants. En effet, les différentes méthodes de lutte (manuelle, mécanique et chimique) appliquées jusque-là en Côte d'Ivoire ne permettent pas encore de la maîtriser.

Pour la lutte manuelle, les problèmes de main d’œuvre, le calendrier cultural trop contraignant, ne permettent pas aux paysans, économiquement faibles, d'assurer un bon entretien de leurs parcelles (Marnotte, 1995). Sur les parcelles à Euphorbia heterophylla, un sarclage supplémentaire, par rapport à la moyenne à réaliser, y est souvent nécessaire à cause de la levée échelonnée de cette plante et de la régénération rapide des souches issues de mauvais sarclages (Déat, 1987). Ceci a pour conséquences la limitation des superficies cultivées et la baisse de rendement.

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En matière de désherbage mécanique, c’est la technique par traction bovine qui est la plus répandue (Charpentier et al., 1999). Cette technique efficace sur l'interrang, ne permet pas de désherber les lignes de semis. De plus, elle ne peut se réaliser qu’au delà de la sixième semaine après la levée du cotonnier, au moment où les adventices sont bien implantées. Un désherbage mécanique précoce peut entraîner le recouvrement des pieds de cotonniers encore trop petits ou même les déchausser.

En vue de pallier le manque de main d’œuvre auquel sont confrontés les paysans, l’on a souvent recours à l’utilisation des herbicides. Pour ce qui est de cette lutte chimique, Déat (1987) et Touré (1995) signalent qu'il n'y a pas d'herbicide efficace contre Euphorbia heterophylla en culture cotonnière. Quand ils existent, comme c’est le cas sur les cultures vivrières et la canne à sucre par exemple (Marnotte et Téhia, 1992 ; Marion, 1995 ; Béraud et al., 2001 ; Deschomet, 2001), leur utilisation, par les paysans, reste délicate. En effet, pour pratiquer correctement le désherbage chimique, il est nécessaire de posséder un certain nombre d'informations préalables sur le régime climatique, le type de sol, la flore adventice, les cultures pratiquées, les techniques culturales (Déat, 1988) et même sur les produits à utiliser. Cela n'est pas encore le cas chez la plupart des paysans ivoiriens.

Compte tenu de sa forte influence sur les cultures, de nombreux travaux ont déjà été consacrés à Euphorbia heterophylla. Dans les pays tropicaux d'Amérique, d'où elle est originaire, comme dans les autres contrées du monde, où elle a été introduite, des études sur Euphorbia heterophylla ont été faites. Elles portent principalement sur la lutte chimique et biologique (Willard et Griffin, 1993a et b ; Kalia et Singh, 1993 ; Déat, 1988 ; Déat et Touré, 1983 ; Marnotte, 1987 ; Marnotte et Téhia, 1992, Téhia et al., 1996 ; etc.).

Il est important de noter que, malgré ces travaux, Euphorbia heterophylla reste aujourd’hui une des adventices les plus infestantes des systèmes culturaux à base de cotonniers en Côte d'Ivoire. En raison de cette impuissance de la recherche face à la conquête des surfaces cultivées par cette mauvaise herbe, une question fondamentale se pose : quels sont les facteurs et les conditions qui favorisent l'installation et l'expansion d'Euphorbia heterophylla dans le cadre actuel de la région cotonnière du Nord de la Côte d'Ivoire ?

C’est pour contribuer à la recherche de solutions que cette étude est conduite. Elle a pour principal objectif d'approfondir la connaissance de la biologie et de l'écologie d'Euphorbia heterophylla. La démarche réalisée dans le contexte ivoirien conduira à une meilleure compréhension du processus d'envahissement des champs. Ces données de base permettront d’identifier des voies d’investigation pour aboutir à des méthodes de lutte intégrée, efficaces contre cette adventice.

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L'étude est articulée sur deux approches complémentaires qui répondent à chacune des interrogations suivantes :

- comment Euphorbia heterophylla se comporte-t-elle vis-à-vis de son milieu et des autres adventices ; en d'autres termes, quels sont les facteurs agroécologiques qui permettent son développement ?

- quelles sont les stratégies biologiques qui permettent à Euphorbia heterophylla de s'adapter au contexte agroécologique local ?

La première approche permettra, à partir d’études phytoécologiques, de mieux connaître le comportement de la plante par rapport au milieu et de définir l'influence de quelques facteurs agroécologiques sur son développement.

La deuxième approche permettra de définir la stratégie biologique d’Euphorbia heterophylla. Les études qui seront menées ici porteront sur les conditions de germination des semences d'Euphorbia heterophylla et ses capacités de concurrence.

Sur la base des connaissances acquises précédemment, des voies d’investigation pour la réduction des populations d'Euphorbia heterophylla à un seuil tolérable dans les différents systèmes culturaux seront proposées. En d’autres termes, quel itinéraire technique adopter pour lutter contre cette adventice ?

Le présent mémoire, qui rassemble l’essentiel des résultats de nos investigations, comporte outre l’introduction et la conclusion, trois grandes parties :

- la première, qui porte sur les supports de l’étude, est structurée en quatre chapitres dont le premier donne un bref aperçu sur les notions d’adventice ou « mauvaises herbes » et de malherbologie ; le second traite du milieu d’étude ; le troisième présente les généralités sur Euphorbia heterophylla ; le quatrième, enfin, est consacré au cotonnier et à sa culture en Côte d’Ivoire ;

- deux chapitres constituent la deuxième partie qui porte sur le matériel et les méthodes d’études ; le premier concerne le matériel et le deuxième, les méthodes de collecte et d’analyse des données ;

- la troisième partie rassemble, dans un premier chapitre, les résultats des observations sur l’importance de la plante dans la végétation adventice de la culture cotonnière, dans un deuxième, ceux se rapportant aux stratégies biologiques et à l’influence des facteurs environnementaux et dans un troisième chapitre la discussion générale.

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Première partie :

Considérations générales

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Chapitre I : Notion d'adventice ou mauvaise herbe e t malherbologie

Introduction

Ce chapitre a pour objectif de fournir au lecteur quelques informations qui lui permettront de mieux appréhender les termes utilisés. Il montre également comment la malherbologie s’est développée à partir des problèmes posés par les mauvaises herbes. Il est structuré en quatre principaux points :

- le premier défini les termes d’adventice et de mauvaises herbe ;

- le second traite de la nuisibilité des mauvaises herbes ;

- le troisième parle de la malherbologie en tant que discipline scientifique ;

- le quatrième enfin, présente les moyens de luttes couramment utilisés dans la lutte contre les adventices.

1- Notion d’adventice ou mauvaise herbe

Plusieurs auteurs ont tenté de définir ces deux expressions. Pour l’agronome, le mot adventice signifie "Qui croît sur un terrain cultivé sans y avoir été semé" et, mauvaise herbe désigne une "herbe sauvage nuisible aux cultures". D’un point de vue agronomique, ces deux définitions ne sont pas vraiment correctes. Le monde scientifique ne s’accorde toujours pas quant à l’adoption et à la définition de l’une ou l’autre de ces termes (Godinho, 1984).

L’expression "mauvaise herbe" est parfois rejetée à cause de sa connotation négative pour la plante ainsi désignée. Cependant, elle est parfaitement adaptée si l’on ne l’applique pas à une espèce dans son ensemble, mais seulement aux individus qui sont indésirables là où ils se trouvent (Anonyme 1, 1977). Traoré (1991) et Boraud (2000) la définissent comme étant une plante nuisible dans une culture, car indésirable, susceptible de causer des dommages à la culture, par la concurrence qu’elle exerce, pour l’alimentation en eau et en éléments minéraux, la lumière, l’occupation de l’espace et qui n’a pas d’utilité immédiate. Pour Le Bourgeois (1993), "mauvaise herbe" désigne également l’ensemble des espèces appartenant à la flore des parcelles cultivées, sans préjugé de leur action sur la culture. Deuse et Lavabre (1979) regroupent, sous ce vocable, toutes les espèces spontanées dont la présence, dans un agroécosystème, exercent sur les plantes cultivées ou sur la plantation tout entière, des actions dommageables à des degrés divers.

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En Botanique, "adventice" qui vient du mot latin adventicius (qui vient du dehors ; qui arrive par hasard), s’applique à une plante qui se développe spontanément dans un milieu où elle n’est pas originaire (Le Bourgeois et Merlier, 1995). Le Bourgeois (1993) souligne que le terme adventice a un sens écologique et désigne une plante introduite accidentellement dans des milieux modifiés par l’homme.

Aujourd’hui, le terme "adventice" a été conforté par l’usage. Toutefois, le terme de "mauvaise herbe" ne doit pas être banni. Nous utiliserons donc les deux expressions pour désigner toutes plantes indésirables sur les parcelles de cotonniers.

Nous considérons comme mauvaise herbe ou adventice, toutes les espèces spontanées rencontrées dans les plantations de cotonniers. Nous prendrons donc en compte aussi bien les herbacées que les rejets d’arbres qui sont tous des plantes susceptibles de causer des dommages aux cultures en place, et constituent, de ce fait, des plantes nuisibles. C’est le cas d’Euphorbia heterophylla, une plante herbacée très concurrente de la culture cotonnière.

2- Nuisibilité des mauvaises herbes

Il est devenu indispensable de maintenir les cultures propres au cours d’une « période critique », pour escompter des rendements maximaux (Schmid et al., 1983 ; Altona, 1995 ; Douti et al., 1995). Lazauskas, en 1993, a pu établir une relation simple entre le rendement des plantes cultivées, la masse des mauvaises herbes et la productivité maximale d’une communauté. L’auteur montre, en effet, que dans les agrophytocénoses, la biomasse totale des plantes cultivées et des mauvaises herbes est, dans les mêmes conditions de l’environnement, constante. Cette relation se traduit par l’équation A = Y + XB (A est la productivité maximale d’une communauté ; Y le rendement des plantes cultivées ; X la masse des mauvaises herbes et B un coefficient de variation). D’après cette équation, toute augmentation de la biomasse des adventices se traduit par une baisse du rendement de la culture. Les adventices sont donc plus souvent nuisibles qu'utiles. Les dégâts des mauvaises herbes sur les cultures peuvent être directs ou indirects.

2.1- Effets directs

Les effets directs résultent de la compétition entre les cultures et les mauvaises herbes pour les éléments nutritifs du sol, de l’eau, de la lumière, l’espace aérien et souterrain (Caussanel et Baralis, 1973 ; Longchamp, 1977 ; Barralis, 1977 ; Traoré, 1991). Ils concernent également l’augmentation des coûts de production engendrée par les investissements dans la lutte contre les mauvaises herbes (Caussanel, 1989 ; Traoré, 1991). Les problèmes environnementaux dus à une

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utilisation abusive des herbicides sont aussi des conséquences directes de l’enherbement.

Les mauvaises herbes infligent les pertes les plus graves dans les systèmes culturaux des pays les moins développés, et les pertes les plus faibles (de l'ordre de 5 p.100) dans les systèmes des pays les plus évolués (Walker, 1975 ; Parker et Fryer, 1975 ; Koch et al., 1986 ; Kukula, 1986 ; Assémat, 1993 ; Regehr, 1993). Dans une culture de tomate, de fortes densités de Solanum nigrum peuvent causer une baisse de rendement de l’ordre de 25 p.100 si au début de la floraison de la tomate, le poids de l’adventice levée atteint le quart de celui de la plante cultivée (Caussanel et al., 1990). Gordon (1997) a montré, pour sa part, qu’en cas d’une pression sévère des mauvaises herbes, l’on peut enregistrer une perte de 68 p.100 dans les céréales et de 63 p.100 dans le soja. Au Soudan, des réductions de rendement de l’ordre de 85 p.100, 60 p.100 et 63 à 88 p.100 sont enregistrés respectivement sur le sorgho, le maïs et l’arachide en l’absence de sarclage par rapport à deux sarclages effectués au cours du cycle de ces cultures (Hamdoun, 1977 ; Hamdoun et El Tigani, 1977 ; Déat, 1986).

Sur le coton, très peu d’études ont été réalisées dans ce sens. Hamdoun et El Tigani (1977) rapportent qu’au Soudan, des baisses de récolte allant de 65 à 93 p.100 peuvent être enregistrées en cas de mauvais entretien des parcelles. Déat (1977) signale des pertes de l’ordre de 35 p.100 en l’absence de sarclage pendant les 35 premiers jours suivant les semis. En absence de désherbage à partir du 10e jour après semis, Altona (1995) estime à 33 kg/ha les pertes quotidiennes de production enregistrées au Tchad.

Dans la perte directe de rendements due aux mauvaises herbes, il faut aussi mentionner les phénomènes d’allélopathie difficilement dissociables de ceux résultant de la compétition (Rice, 1984). En effet, les deux phénomènes ne sont pas différentiables au champ (Putnam et Weston, 1986). Parmi les dégâts directs de l’enherbement, on mentionne également la pollution. Les cours d’eau, les nappes aquifères et le littoral, milieux récepteurs des eaux de ruissellement, peuvent être pollués notamment par les matières en suspension, les nutriments et les produits phytosanitaires qu’elles transportent (Lécomte et al., 1997 ; Debaeke, 1997 ; Spire, 2000).

2.2- Effets indirects

Les effets sont indirects quand les pertes sont dues à la baisse de la qualité (présence de semences ou de débris végétaux dans les récoltes) et en conséquence, de la valeur commerciale des récoltes ; à la détérioration de l’état sanitaire de la culture par la présence de plantes hôtes ou réservoirs de prédateurs ou maladies (Koch et al., 1982 ; Orkwor, 1983 ; Caussanel, 1989).

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Les exemples de mauvaises herbes hôtes ou réservoirs de prédateurs ou maladies des cultures sont nombreux. En Guadeloupe, plusieurs begomovirus (ils représentent une forte contrainte pour les cultures maraîchères) ont été détectés sur des plantes adventices et cultivées : Sida acuta, Corchorus siliquosus, Malvastrum americanum, Rhynchosia minima, Euphorbia heterophylla, Calopogonium sp., Phaseolus vulgaris, etc. Parmi ces virus, le Potato Yellow Mosaic Virus (PYMV) affectant la tomate et le poivron est le plus connu. A côté de celui-ci, d’autres virus ("Wissadula golden mosaic virus", "Sida golden mosaic virus") connus pour infecter des plantes adventices ont été mis en évidence (Quénéhervé et al., 2000). Dans ce même pays, Fournet et al. (1990) ont recensé des mauvaises herbes hébergeant des nématodes des ignames. En Inde, des nématodes ont été identifiés sur des adventices appartenant aux genres Tylenchus, Heterodera, Xiphinema, Hoplolaimus, Pratylenchus et Rotylenchus. Cyperus rotundus abriterait des fusarioses de même que des virus et des nématodes (Holm et al., 1978) tandis qu’environ 14 espèces de Poaceae seraient des hôtes intermédiaires du mildiou du mil (Shetty, 1987).

Au Soudan, Gameel (1965) a répertorié une cinquantaine de mauvaises herbes hôtes de Bemisia tabaci, un ravageur du cotonnier. En Côte d’Ivoire, plusieurs mauvaises herbes sont présentées comme hôte d’insectes ravageurs de la même culture: Cleome ciliata, Croton lobatus, Sida urens (Yao, 2000).

3- Mauvaises herbes et Malherbologie

La gestion des mauvaises herbes est si préoccupante qu’elle a générée une multitude de disciplines connexes avec leurs spécialités et surtout leurs célébrités. L’ensemble de ces disciplines est regroupé sous le néologisme de Malherbologie, science qui a pour objet l’étude des mauvaises herbes et des moyens de leur maîtrise. Parmi ces disciplines connexes, on peut citer la systématique, la biologie, la génétique, l’écologie, la physiologie, etc. A ce propos, Sauvage (1980) déclarait en ces termes : « le malherbologue doit être d’abord un excellent systématicien, non seulement rompu à la connaissance des familles, genres et espèces des végétaux spontanés ou non, mais expert à les reconnaître à toutes les phases de leur développement, depuis la graine et la germination de celle-ci, jusqu’à la floraison qui lui apportera la confirmation de sa diagnose… ». En somme, le malherbologue doit être non seulement un botaniste à part entière, mais surtout un botaniste généraliste, en ce sens que ce botaniste, tout en étant agronome (au sens le plus large du terme) dès lors que son champ d’action est constitué par les agroécosystèmes, doit être également un taxonomiste, un biologiste, un physiologiste, un écologue, un généticien, un phytosociologue, etc. C’est dire, en d’autres termes, que la "malherbologie est une science de synthèse ou une science interdisciplinaire". Cette science est très peu pratiquée en Afrique où l’on compte le plus petit nombre de spécialistes (Akobundu, 1986).

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4- Moyens de lutte contre les mauvaises herbes

La lutte contre les adventices vise à réduire la concurrence entre les mauvaises herbes et les cultures pour l’eau, l’espace, la lumière et les éléments nutritifs. Pour Traoré (1991), l’entretien consiste à modifier le milieu au profit des cultures et au détriment des mauvaises herbes entraînant l’élimination de ces dernières. Le désherbage a une double action sur la flore adventice (Le Bourgeois, 1993). La première vise à éliminer les mauvaises herbes qui se sont développées avant qu’elles ne nuisent à la culture et la seconde à éliminer les individus avant qu’ils ne libèrent leurs semences qui pourraient contribuer à l’augmentation du potentiel semencier de la parcelle. La maîtrise des problèmes d’enherbement constitue un moyen important pour accroître la production agricole (Ahanchédé et Gasquez, 1995). En effet, en plus de la diminution de la concurrence avec les cultures, le succès des systèmes de conservation du sol dépend en grande partie de l'efficacité de la lutte contre les adventices (Akobundu, 1986). Pour chaque association plante cultivée/mauvaises herbes et pour chaque région, il faut définir la période critique pendant laquelle les mauvaises herbes et les plantes cultivées entrent en concurrence et lutter contre la flore adventice à ce moment là (Gill, 1986 ; Douti et al., 1995). La période critique est définie comme le moment pendant lequel la présence des adventices entraîne une perte de rendement mesurable (Caussanel, 1989). Elle constitue la période déterminante pour la réalisation du désherbage. La période critique de désherbage varie selon les espèces cultivées. Pour la majorité des plantes annuelles, cette période dure, en général, 4 à 6 semaines après leur germination ou leur repiquage (Gill, 1986). On distingue plusieurs types de désherbage.

4.1- Désherbage manuel

Le désherbage manuel des cultures est la technique d’entretien la plus pratiquée dans les pays en développement. C’est une opération laborieuse et très longue. Le temps consacré au sarclage varie en fonction du type de terrain, de l’âge de la parcelle, du degré d’enherbement et du nombre de sarclages effectués (Faure, 1982 ; Scalla, 1991). Il est également d’autant plus long que ce dernier est réalisé plus tard et il devient difficile dans ces conditions, de maîtriser les mauvaises herbes (Ducros, 1983 ; Dugué, 1989). Il absorbe généralement 20 à 50 p.100 du temps de travail total, de la préparation du sol à la récolte (Dugué, 1989 ; Scalle, 1991 ; Anonyme 2, 1997). Au Cameroun, Cathala et Seignobos (2001) estiment le temps moyen pour sarcler manuellement un quart d’hectare à cinq journées de travail par personne. Le désherbage manuel utilise une main d’œuvre importante, ce qui ne permet pas d’assurer une protection maximale des cultures et entraîne une contraignante organisation du calendrier cultural sans pointe de travail simultané pour plusieurs cultures (Marnotte, 1995 ; Anonyme 2, 1997 ; Koch et al., 1986 ; Labrada, 1997 ; Johnson 1997 ; Milleville, 1972 ; Traoré, 1991 ; Dugué, 1989).

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4.2- Désherbage mécanique

Il permet de pallier en partie le problème de main d’œuvre (Hernandez, 1983 ; Niéré, 1983 ; Gaborel, 1983, Zimdahl, 1984) et d’augmenter les superficies exploitées (Traoré, 1991). Le sarclage mécanique a l’avantage d’être plus rapide que le sarclage manuel. Il ne nécessite que 1,5 j/ha auquel s’ajoute 3 à 6 j/ha de sarclage manuel sans lequel la parcelle est très vite infestée par le développement des espèces présentes sur la ligne de semis (Faure, 1982). Malheureusement, cette dernière opération n’est souvent pas réalisée, ce qui fait que l’enherbement en fin de cycle est souvent plus abondant en traction animale qu’en sarclage manuel en Côte d’ivoire (Bigot et Raymond, 1991). L’humidité du sol est une autre contrainte à la réalisation de ce type de sarclage : en temps très humide, il est nécessaire d’évacuer du champ les résidus de sarclage de certaines espèces pour éviter les repousses (Ayeni et al., 1984 ; Le Bourgeois, 1993). D’autres limites de cette technique peuvent être mentionnées (Gill, 1982 et 1986 ; Akobundu, 1982 ; Kukula, 1986 ; Debaeke, 1997) : il n’est pas réalisable avant 6 à 8 semaines après le semis au risque de recouvrir les jeunes plants ; il provoque des dommages aux cultures par blessure des racines ou des tiges et éventuellement l’érosion du sol ; le matériel technique est souvent coûteux ; les adventices disparaissent parfois temporairement pour resurgir sous l'effet des pluies ou de l'irrigation ; les animaux ou les tracteurs sont susceptibles d'abîmer les plantes en faisant demi-tour au bout des rangs ; etc.

4.3- Désherbage chimique

Les herbicides sont des substances ou des préparations qui permettent de lutter contre les mauvaises herbes (Anonyme 1, 1977). Le but du désherbage chimique est de favoriser la croissance de la culture par une diminution très nette de la concurrence des adventices (Marnotte, 1995). Les systèmes culturaux qui préconisent la destruction totale des adventices ont recours aux herbicides (Véga, 1986). Leur emploi s'est généralisé dans les pays qui possèdent des systèmes agraires évolués, caractérisés par un coût élevé de la main d'œuvre et une forte mécanisation agricole. Les conditions peu favorables dans les pays en développement ont limité, depuis des années, leur utilisation (Véga, 1986). Mais, les méthodes traditionnelles (brûlis, désherbage manuel et agriculture itinérante) pratiquées ici ne sont malheureusement pas suffisamment efficaces dans un système agricole moderne (Déat, 1986).

L’utilisation des herbicides présente beaucoup d’avantages. Elle permet, entre autres, une augmentation des surfaces cultivées, un gain de temps et de main d’œuvre, une suppression du premier sarclage, la lutte contre les insectes déprédateurs des cultures, l’amélioration de la qualité des récoltes, l’augmentation des productions, etc.

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L’application intensive comporte cependant quelques inconvénients. En effet, l’utilisation répétée d’une même famille d’herbicides favorise le développement de certaines espèces épargnées (Gaborel, 1983 ; Chabrier, 1986). Ce phénomène a été qualifié « d’inversion de flore » par Séverin et Tissut (1991). La répétition de ce processus, dans le temps, entraîne une diminution de la diversité spécifique de la parcelle (Dessaint et al., 1990). Des produits toxiques non biodégradables comme par exemple le DDT (utilisé comme insecticide), s’accumulent et se concentrent le long de la chaîne alimentaire animale (Béroud, 1994 ; Débaeke, 1997 ; Jones et al., 1991). Des cas d’intoxication des paysans, qui ne respectent pas les mesures de sécurité, ont été signalés. Les produits non sélectifs, tout en éliminant les mauvaises herbes, éliminent aussi les cultures (Bender, 1990 ; Regehr, 1993), d’où le besoin en formation des encadreurs et des paysans.

4.4- Nouvelles perspectives d’entretien

Les différents problèmes engendrés par les méthodes classiques de lutte contre l’enherbement ont suscité des idées novatrices en matière de techniques d’entretien. Ainsi, plusieurs voies sont aujourd’hui explorées. Dans de nombreux pays, de nouvelles méthodes de désherbage respectueuses de l’environnement sont en cours d’expérimentation ou même en application. Dans cette optique, les résultats des travaux portant sur l’influence des facteurs culturaux, du travail du sol et des systèmes de cultures sur les adventices sont très prometteurs (Gunsolus, 1990 ; Barralis et al. 1992 ; Hintzche, 1993 ; Chauvel et Gasquez, 1993 ; Liebman, 1993). Des études ont été également effectuées sur le désherbage par congélation et leur applications en agriculture (Morelle, 1993 ; Casini et al. ; 1993 ; Bertran et Meyer, 1993 ; Fergédal, 1993). Les recherches sur la lutte génétique sont prometteuses. Le désherbage thermique est actuellement pratiqué à petite échelle, dans les cultures sous serres notamment (Morelle, 1993).

Parmi ces techniques, les méthodes de lutte biologique et agronomique sont les plus étudiées. Elles portent sur les mycoherbicides, l’utilisation des animaux domestiques, des insectes, l’étude des interactions entre les plantes (Concurrence et allélopathie), etc. Les possibilités de lutte biologique avec les mycoherbicides sont encore très limitées à cause de l’étroitesse de leur spectre d’action, des problèmes techniques de fabrication et des coûts de production élevés (Charudatan, 1991 ; Auld, 1992 et Debaeke, 1993). Les recherches sur le contrôle biologique des mauvaises herbes ont vu aussi l’intégration des moutons dans les cultures permanentes en Malaisie occidentale et des chèvres dans le broutage sélectif en grande culture (Stöber, 1993 ; Nuoffer, 1993). En Côte d’Ivoire, des essais de maîtrise des adventices en système de culture à base de cotonniers, par les plantes de couverture étaient conduits à Bouaké et dans le Nord du pays (Charpentier, 1999 ; Touré, 2001). Dans ces derniers tests, ce sont les vertus allélopathiques et la dynamique de concurrence entre espèces qui sont évaluées (Stoimenova et Mikova, 1993 ; Gonzalez et al., 1993 ; Lance, 1995 ; Lance et al., 1996).

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Mais tout comme les méthodes classiques d’entretien des cultures, ces nouvelles techniques, appliquées individuellement, comportent de nombreuses imperfections. La réduction escomptée des coûts d’entretien n’est pas toujours réalisée. Par conséquent, une protection raisonnée et intégrée incluant toutes les méthodes serait une solution aux problèmes de désherbage et surtout de sauvegarde de l’environnement. La protection intégrée s’est développée en arboriculture depuis le début des années 1970 (Baggiolini et al., 1973). Cependant, peu de techniques, dans ce domaine, ont été vulgarisées jusqu’au début des années 1990 (Hani et al., 1990).

L’objectif environnemental qui accompagne les nouvelles politiques de production agricole ouvre des perspectives de mise au point de méthodes de désherbage alternatives dans un contexte de systèmes de culture et de production intégrée (Larguier et Sommier, 1995). Dans la cultures cotonnières en Côte d’Ivoire, les recherches s’orientent, ces dernières années, vers cette intégration des méthodes de lutte biologique, physique et mécanique, recommandée dans le cadre de l’élaboration de stratégies durables sur le plan agronomique, économique et environnemental (Koch et al., 1982 et 1986). Elle a pour objectif d’augmenter les rendements par une gestion efficiente des adventices.

Conclusion partielle

Adventice et mauvaise herbe sont deux notions utilisées pour désigner les espèces végétales indésirables des agroécosystèmes. Ces plantes peuvent causer d’importantes pertes de production lorsqu’elles sont mal maîtrisées. L’effet des mauvaises herbes sur les cultures peut être direct ou indirect. La volonté de l’homme de réduire leurs actions négatives a donné naissance à la malherbologie, science qui étudie les mauvaises herbes et les moyens de leur maîtrise.

Plusieur formes de désherbages sont aujourd’hui appliquée dans le monde. Elles utilisent des méthodes aussi bien traditionnelles que modernes. Malgré les nombreux efforts des agriculteurs et des scientifiques (malherbologues), le problème de la maîtrise des adventices reste posé. Une alternative s’offre cependant : la lutte intégrée. La réalisation d’une bonne technique de lutte intégrée nécessite une meilleure connaissance de la biologie, des cycles de développement, de la dynamique des populations adventices et de leur écologie (Assémat, 1993 ; Débaeké, 1993 et 1997 ; Ford et Sorrensen, 1993). La présente étude sur Euphorbia heterophylla s’inscrit dans ce cadre.

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Chapitre 2 : Présentation du milieu d’étude

Introduction

Les présents travaux se sont déroulés à Bouaké, dans les Régions du Worodougou et des Savanes. Il n’existe cependant pas, à Bouaké, un véritable système de production basé sur le cotonnier. Pour des raisons historiques et économiques, la population autochtone de cette région, à dominance Baoulé, ne cultive pas le coton. Les observations conduites à Bouaké ont été donc faites en station, pour l’essentiel. C’est pourquoi, pour la description des facteurs du milieu, la priorité sera accordée aux régions du Worodougou et des Savanes, qui ont été les sites de nos investigations en milieu paysan. Dans ces deux régions, la culture du cotonnier est ancrée dans les traditions et elle constitue la base de la plupart des systèmes culturaux.

Ce chapitre situe géographiquement les Régions visitées et présente les facteurs écologiques, notamment, le climat, la végétation, la géologie, les sols et l’hydrographie de cette zone qui en fond un milieu propice à la culture cotonnière. Le mode de culture du cotonnier par les populations est aussi abordé.

1- Situation géographique

La Côte d’Ivoire est située en Afrique de l’Ouest, sur la côte du Golfe de Guinée. Elle s’inscrit approximativement, dans un carré dont les limites sont 4° et 10°30’ de latitude Nord, 2° 30’ et 8°30’ de longitu de Ouest (Figure 1). Elle a une superficie de 322 462 km2 et est limitée, au Nord, par le Burkina Faso et le Mali, au Sud par le Golfe de Guinée, à l’Est par le Ghana et à l’Ouest par le Libéria et la Guinée. Elle est divisée en 19 régions administratives depuis les derniers découpages (Anonyme 3, 2001). Les présents travaux se sont déroulés, d’une part, à Bouaké et d’autre part, dans la Région du Worodougou et dans celle des Savanes, entre 7°30’ et 10°’ de latitude Nord, 4° et 7° de l ongitude Ouest (Figure1).

2- Climat

La plupart des auteurs (Birot, 1956 ; Eldin, 1971 ; Vennetier et al., 1978 ; etc.) s’accordent à reconnaître l’existence, en Côte d’Ivoire d’une zone de confluence entre deux masses d’air. La première est humide, d’origine océanique, de direction Sud-Ouest, appelée mousson. C’est l’alizé de l’hémisphère austral. La deuxième est sèche, d’origine continentale, de direction Nord-Est, c’est l’alizé de l’hémisphère boréal. Cette zone de confluence est appelée Front Intertropical (F.I.T.) ou ceinture intertropicale ou encore, zone de convergence intertropicale (Eldin, 1971, Traoré, 1991) qui se déplace sous l’effet des gradients de pression. Quand elle remonte en latitude, elle crée un appel de mousson qui repousse le F.I.T. vers le Nord et inversement quand elle descend vers l’équateur. Le F.I.T. est donc la limite entre ces deux types de temps bien distincts. La détermination du temps et, par la suite, des zones climatiques, est liée aux déplacements du F.I.T.

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Figure 1 : Localisation de la zone d’étude

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Outre le déplacement du F.I.T. cette détermination des zones climatiques est basée sur les variations des principaux facteurs climatiques parmi lesquels nous retenons : les précipitations, l’insolation, l’évapotranspiration, la température (Eldin, 1971).

2.1.- Précipitations

La pluie est la principale source d'eau pour les cultures cotonnières en Côte d’Ivoire. A ceci, il convient d'ajouter un état hygrométrique relativement élevé, ponctué par des brouillards et des rosées survenant pendant les nuits froides (Eldin, 1971). La pluie constitue l’une des principales contraintes dans la réalisation du calendrier agricole dans le Nord du pays où les cultures ne sont pas irriguées. En fonction de ce paramètre, les dates de mise en place s’étendent de mai à fin juin, période au delà de laquelle les semis sont déconseillés (Hala et al. 1998). En effet, la détermination de cette période de semis tient compte de la durée du cycle du cotonnier. La saison des pluies est aussi favorable au développement des adventices. La végétation adventice sera plus abondante lorsque le rythme des précipitations est soutenu (Chopart et al., 1981).

Dans la zone sub-tropicale, la pluviométrie moyenne annuelle mesurée entre 1950 et 1970 est de 1496 mm à Boundiali, de 1364 mm à Korhogo et de 1332 mm à Dianra dans le Nord du département de Mankono. La plus grande partie des précipitations tombe en 6 mois avec le maximum au mois d’août. Le mois de janvier est toujours sec (Beaudou et Sayol, 1980). Les prévisions concernant les précipitations annuelles dans la zone sub-équatoriale (Mankono et Bouaké) sont plus difficiles. Les moyennes annuelles de pluies mesurées au cours de la même période sont de 1213 mm à Bouaké et 1274 mm à Mankono. Il est important de remarquer que les hauteurs annuelles de pluies sont sensiblement équivalentes dans les deux zones ; c’est plutôt leur répartition dans le temps qui diffère (figure 2).

L’humidité atmosphérique décroît du Sud au Nord de la zone cotonnière suivant qu’on passe du climat sub-équatorial au climat sub-tropical. Toutes les régions de Côte d’Ivoire sont affectées par un degré d’humidité très élevé en saison des pluies, alors qu’en période d’harmattan, le degré d’humidité peut baisser jusqu’à 15 p.100 (Eldin, 1971).

2.2- Température

La température joue un rôle important dans le déroulement de nombreuses réactions chimiques dans la nature. La germination d’une semence est extrêmement sensible à la température (Côme et Corbineaud, 1998). Elle intervient dans l’apport d’oxygène à l’embryon à travers les enveloppes. Elle agit en effet, sur la solubilité de l’oxygène et surtout sur la réaction d’oxygénation des composés phénoliques (Côme et Corbineaud, 1998). Plus la température s’élève, plus l’embryon a besoin

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Figure 2 : Les isohyètes de Côte d’Ivoire (Source SODEXAM, pluviométrie de 1991 à 2000)

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d’oxygène et moins les enveloppes sont capables de lui en fournir. La température pourrait ainsi intervenir dans la germination des semences d’adventices.

La température ici, reste élevée et demeure moins un facteur limitant de la germination. Elle est plus importante dans cette région par rapport à celle de la moitié Sud du pays : c’est une zone mégathermique (Yessoh, 1973).

Les températures moyennes annuelles varient entre 26 et 27 °C dans le climat sub-soudanais et entre 25 et 28 °C pour le climat s ub-équatorial. Les valeurs annuelles minimales et maximales sont respectivement de 16 et 36 °C pour la première zone et de 19 et 34 °C pour la seconde (El din, 1971 ; Roose, 1979 ; Léroux, 1980). Les amplitudes thermiques sont faibles.

2.3- Diagrammes ombrothermiques et saisons

La figure 3 représente les histogrammes pluviométriques et les courbes de variation de la température de 1992 à 2001, à Bouaké et à Korhogo (source CIDT). Deux zones climatiques sont ainsi à distinguer dans les limites de l’aire d’observation : l’une à climat tropical humide et l’autre à climat de type sub-équatorial (Eldin, 1971).

Le climat tropical humide ou climat soudanais est limité au sud par le 8e parallèle (Yessoh, 1973 ; Charpentier, 1999) et au nord autour du 10e degré de latitude nord. C’est une zone à une seule saison de pluies de six mois environ (mai à octobre). Le climat sub-équatorial ou climat baouléen (il est de type équatorial de transition atténuée) est localisé au sud du 8e degré de latitude nord. C'est une zone de transition à 4 saisons : une première saison de pluie, de mars à juin, suivie d’un ralentissement des précipitations en juillet et en août ; une seconde saison des pluies est notée de septembre à octobre et une grande saison sèche de novembre à février avec, quelquefois, des précipitations. Cependant certaines années ne comportent que 2 saisons notamment à Mankono. Quand c’est le cas, le régime à 2 saisons comprend une saison sèche de cinq à six mois couvrant les mois de novembre à avril, et une saison pluvieuse qui débute en avril pour prendre fin en octobre (Avenard, 1971).

2.4- Vents

Le vent est un facteur climatique très important. Il participe à la formation des sols en plus de son rôle dans le zonage climatique de la Côte d’Ivoire (Yessoh, 1973). Les principaux types de vent soufflant sur la Côte d’Ivoire sont l’harmattan et la mousson. Les vents de mousson, qui sont favorables aux pluies soufflent, dans la région de notre étude, entre les mois d’avril et octobre. L’harmattan, vent sec venant du nord, s’installe dans la région entre novembre et mars (Eldin, 1971).

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A

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100

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janv. févr. mars avri. mai juin juil. août sep t. o cto . nove. déce.

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Température (°C)

Pluvio métrie

Température

B

0

50

100

150

200

250

janv. févr. mars avri. mai juin juil. août sep t . octo . nove. déce.

Mo is

20

21

22

23

24

25

26

27

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29

30

Pluviométrie

Température

Figure 3 : Diagrammes ombrothermiques de Bouaké et de Korhogo de 1992 à 2001 (Données sources : CIDT ; CNRA)

A : Bouaké ; B : Korhogo

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2.5- Insolation et évapotranspiration

En Afrique de l’Ouest, la radiation solaire augmente de l’équateur vers le Nord avec la latitude (Kassam et al., 1975). Cette énergie solaire parvient au sol, d’une part, sous forme d’énergie lumineuse (40 p.100) et, d’autre part, sous forme d’énergie calorifique (60 p.100). La durée annuelle de l’insolation, dans la zone cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire, est comprise ente 1800 et 2900 heures/an (Eldin, 1971). La moyenne journalière varie entre 5 et 7 heures sous climat sub-équatorial et entre 6 et 8 heures dans la zone sub-soudanaise.

Cette insolation influe sur l’évapotranspiration qui se définit comme l’ensemble des pertes en eau du couvert par évaporation directe à la surface du sol ou du feuillage et par transpiration végétale (Eldin, 1971). On distingue l’évapotranspiration potentielle (E.T.P.) qui représente la quantité d’eau maximale susceptible d’être évaporée par un couvert végétal abondant, couvrant bien le sol, en phase active de croissance et alimenté en eau de façon optimale, de l’évapotranspiration réelle (E.T.R.). L’E.T.P. moyenne annuelle varie entre 1478 mm dans la région sub-équatoriale et 1850 mm dans la région de Korhogo plus au Nord (Eldin, 1971).

3- Végétation

La végétation de la région cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire est à cheval sur le secteur sub-soudanais du domaine soudanais, pour sa partie Nord, et le secteur mésophile du domaine guinéen, pour sa partie Sud. La limite entre ces deux secteurs est fixée aux environs du 8e parallèle avec des oscillations dues aux facteurs climatiques et édaphiques (Guillaumet et Adjanohoun, 1971). Plusieurs types de formations végétales se distribuent dans les deux secteurs cités:

3.1 - Secteur mésophile

On distingue, ici, une zone de forêt et une zone de savane. Dans le cadre de notre travail, c'est la zone de savane qui est concernée. Les savanes sont installées sur des sols ferralitiques typiques. Elles comportent un couvert de hautes graminées parmi lesquelles émergent des arbres de dimension médiocres (Mangenot, 1955). Les principales formations sont les forêts galeries, les îlots forestiers et les savanes.

Parmi les espèces caractéristiques, on trouve des arbres (Ceiba pentandra, Milicia excelsa, Milicia regia, Triplochiton scleroxylon, Sterculia tragacantha, Antiaris toxicaria, Markhania tomentosa, Bequaertiodendron oblanceolatum, Celtis adolfi-friderici), des arbustes (Lophira lanceolata, Parinari curatellifolia, Daniellia oliveri) et des herbacées (Amorphophallus sp., Olyra latifolia, Digitaria uniglumis var. major, Vernonia guineensis, etc).

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3.2 - Secteur sub-soudanais

Dans ce secteur, on retrouve les savanes, les forêts claires et les boisements denses constitués par des forêts galeries et des îlots forestiers. On y rencontre des espèces herbacées comme Elionorus euchaetus, Ctenium canescens, Cymbopogon proximus, Setaria sphacelata, Andropogon ivorensis, Loudetia superba, Beckeropsis uniseta, Aframomun alboviolaceum, Hyparrhenia chrysargyrea, etc. Les espèces ligneuses caractéristiques sont Isoberlinia doka, Daniellia oliveri, Terminalia glaucescens, Vitex doniana, Parkia biglobosa, Securidaca longepedunculata, Uapaca togoensis, Cussonia barteri, Andropogon tectorum, Ceiba pentandra, Anogeissus leiocarpus, Cola cordifolia, Antiaris toxicaria, Milicia excelsa, Blighia sapida, Uvaria chamae, Chaetacme aristata, Polysphaeria arbuscula. Parmi les espèces lianescentes, on peu citer Lonchocarpus cyanescens, Landolphia owariensis, Thunbergia togoensis, Strophanthus spp, Dioscorea spp, etc.

4- Géologie et Géomorphologie

La région de Boundiali-Korhogo se caractérise par une succession de bandes de roches schisteuses, de roches migmatitiques et plutoniques. L'orientation de ces bandes est Nord-Nord-Est/Sud-Sud-Ouest. Cette région correspond à la limite de deux domaines géomorphologiques bien distincts (Beaudou et Sayol, 1980):

- le compartiment montagneux à l'Ouest se caractérise par la grande abondance des reliefs résiduels de roches leucocrates ; ces reliefs (inselbergs isolés ou massifs de grandes dimensions), font partie de la retombée orientale de la dorsale guinéenne ;

- les plateaux du Nord à l'Est se définissent comme une pénéplaine dont l'altitude qui décroît assez régulièrement de l'Ouest vers l'Est varie de 500 à 300 m ; située à l'Est du compartiment montagneux, elle se caractérise surtout par des paysages monotones ; cette surface monotone présente cependant certaines nuances dues à l'alternance de bandes granitiques et schisteuses ; la planéité de cette zone est interrompue par des reliefs résiduels isolés de nature pétrographique variée.

Du point de vue géomorphologique, la région du Worodougou est un ensemble relativement homogène, constitué de plateaux, s'abaissant modérément du Nord vers le Sud entre 400 et 300 m d'altitude (Avenard, 1971). Au plan orogénique, on observe, entre Séguéla et Mankono, une remarquable série de dômes cristallins qui sont des inselbergs typiques. Ils dominent fortement l'ensemble de la pénéplaine et s'opposent à ceux de l'unité de Boundiali par leurs flancs abrupts et dénudés et leurs angles basaux sans éboulis. La longue barre rocheuse qui se situe à l'Ouest de Séguéla (Mont Fouimba, Mont Goma) correspond à un massif de roches vertes culminant vers 700 m d'altitude. Le substratum est essentiellement granitique, avec une large tache porphyroïde.

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5- Hydrographie

On distingue deux principaux régimes hydrologiques dans la zone : le régime tropical de transition au Nord et le régime équatorial de transition atténuée au Sud (Girard et al., 1971). Le drainage de la région est assuré par des rivières tributaires du Niger (Bagoué, Kankélaba, Palé, Nyangboué et Baoulé) au Nord et du Sassandra (Tiéma), du Bandama (Ba, Badéounou, Bou, Dyo, Foumbou, Tyakpoa, Nyari, Badenou, Bou, Kan, Kobo, Badeni, Lokpoho, Marahoué, N'zi, Solomougou, Tyakpoa, Téné) et de la Comoé (Leraba) au Sud (Yessoh, 1973 ; Beaudou et Sayol, 1980).

6- Sols

La région d’observation est le domaine des sols ferrallitiques moyennement ou faiblement désaturés, avec quelques intrusions de complexe de sols ferrallitiques faiblement désaturés et de sols bruns eutrophes tropicaux (Yessoh, 1973 ; Roose, 1979 ; Lévêque, 1980 ; 1991 et 1992). La répartition dans le paysage de ces sols peut se schématiser de la manière suivante (figure 4) :

- sur les plateaux et les sommets d'interfluves, dominent les sols souvent appauvris ou remaniés, parfois rajeunis ;

- sur les versants supérieurs, dominent des sols remaniés caractérisés par un recouvrement épais de 10 à 50 cm au-dessus d'un horizon fortement gravillonnaire et graveleux ; le rajeunissement et l'appauvrissement de ces sols sont fréquents ;

- enfin, sur les versants inférieurs il y a une dominance nette des sols peu évolués et des sols ferrallitiques appauvris, hydromorphes sur colluvions sableux à sablo-argileux.

Ces sols ferrallitiques qui sont chimiquement pauvres, offrent souvent un milieu physique favorable (profils profonds et perméables). Cependant il peut arriver qu’une nappe de graviers quartzeux ou ferrugineux trop compacte crée un obstacle difficile à franchir pour les racines (de Blic, 1976). Le cotonnier étant particulièrement sensible aux caractéristiques du sol et aux états de surfaces (Audébert et Blavet, 1992), on observe souvent un développement en baïonnette des racines.

7- Facteur humain

L'ensemble de la région des savanes est peuplé de Sénoufo. Il y a, cependant, depuis l'Ouest, une pénétration de plus en plus importante de Malinké (Beaudou et Sayol, 1980). La région du Worodougou est, quant à elle, occupée par les Worodougou, les Koyaka, les Koro et les Sénoufo (Vennetier et al., 1978). On note toutefois dans ces régions, la présence de populations allochtones venues d’autres contrées de la Côte d’Ivoire et des ressortissants de pays étrangers.

Figure 4 : Répartition des sols suivant la toposéquence en zone cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire (Yesso, 1973)

Les Sénoufo sont d'excellents agriculteurs tandis que les autres peuples sont partagés entre le commerce et l’agriculture. Une grande partie des paysages dans ces régions est mise en valeur. Cette exploitation intensive des sols est particulièrement nette autour des agglomérations à fortes densités humaines comme Korhogo, Mankono et Dianra à un degré moindre. Ici presque toute la végétation naturelle a disparu. Les seuls arbres qui existent encore par endroits sont le Karité (Vitellaria paradoxa), le Néré (Parkia biglobosa) et le Baobab (Adansonia digitata) qui sont utilisés dans l'alimentation (Beaudou et Sayol, 1980). L’inconvénient majeur de cette mise en valeur intensive est la destruction de la couverture végétale du sol pendant une partie de l’année. Les phénomènes d’érosion atteignent alors leur maximum d’intensité.

7.1- Système agraire

Avant l’indépendance de la Côte d’Ivoire en 1960, le système agraire des sociétés traditionnelles des Régions du Worodougou et des Savanes était basé essentiellement sur la production de vivriers (maïs, mil, arachide) dans des champs collectifs (Bonotto et Dosso, 1997). Les différentes évolutions dans la région (accroissement démographique, infrastructures, développement des échanges, scolarisation, introduction de nouvelles lois familiales et de nouvelles cultures) ont apporté des modifications profondes dans ce système. Dans toute la zone concernée par le travail, les principes de l'utilisation et de la gestion collective des terres sont fortement contestés avec l'introduction des cultures de rente telles que les vergers de manguiers et d’anacardiers (Gapihan, 1998). L'accroissement démographique, combiné à une individualisation de la production, a amplifié les phénomènes de pression foncière, à tel point que les terres sont rarement laissées en jachère et ne produisent maintenant qu'avec l'utilisation de fertilisants. Ceci, avec l’accroissement des cultures de rente (cotonniers, manguier et, plus récemment le tabac et l’anacardier), pousse la population à rechercher de nouvelles terres en dehors du terroir villageois. La culture du cotonnier, encouragée par les compagnies cotonnières, a entraîné le développement de la culture attelée, surtout adoptée par les jeunes (Bonotto et Dosso, 1997). Néanmoins, le travail manuel à la houe reste prépondérant. Les travaux les plus pénibles et les plus longs s'effectuent par des groupes d'entraide qui travaillent à tour de rôle sur les champs de chacun des membres, ou par le biais de groupes salariés. Certains paysans possèdent quelques bovins qui constituent un capital gardé par des bouviers Peuhls. L'élevage de petits ruminants et de la volaille est plus développé. Le secteur agricole emploie près de 2/3 de la population (Anonyme 4, 1996).

7.2- Evolution du système agraire

L'évolution agraire dans la zone étudiée se découpe en 4 périodes : la période d'une agriculture à caractère communautaire basée sur la production de vivriers ; la période de l'influence coloniale et du travail forcé, qui voit l'introduction de la culture du cotonnier ; la période de transition de la fin du travail forcé au début de l'indépendance marquée par l'abandon du système de travail sur le champ collectif avec un début de morcellement du territoire cultivé en champ individuel et, enfin, la

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période actuelle dont le début peut être situé autour des années 1970 (Bonotto et Dosso, 1997). Pour cette dernière tranche, les grands changements sont :

- l'introduction de vergers de manguiers dans un système foncier où la plantation d'arbres était interdite ;

- la création de sociétés d'encadrement qui influencent les paysans dans leur prise de décision et leurs techniques culturales (intensification de la culture) ;

- la mécanisation du travail avec l'apparition de la culture attelée suivie d'un début de motorisation ;

- une certaine volonté politique de réduire le déséquilibre entre le nord et le sud du pays, avec la création des complexes industriels de la SODESUCRE en 1974 et son impact sur la région ;

- l'installation de Peuhls originaires du Burkina-faso et du Mali et ses répercussions sur la conduite des troupeaux ;

- la scolarisation des enfants qui participaient pleinement aux travaux des champs et surtout au gardiennage du bétail, la possibilité, pour les femmes, de cultiver leurs propres champs ;

- le développement des infrastructures et voies d'accès.

7.3- Systèmes de production

"Le système de production est un mode de combinaison entre terre, forces et moyens de travail à des fins de production végétale et/ou animale, commun à un ensemble d'exploitation. Il est caractérisé par la nature des productions, de la force de travail, des moyens de travail mis en œuvre et par leur proportion" (Dufumier, 1996).

Les principales cultures vivrières de la région sont le maïs, le mil et l'arachide (Bonotto et Dosso, 1997 ; Hékimian, 1997). Le riz n'est cultivé que dans les villages où les habitants ont accès à un bas-fond. Les autres cultures vivrières telles que l'igname, la patate douce, le sorgho, le manioc et les légumes (haricot, gombo, tomate, pois de terre) se cultivent dans tous les villages mais sur des superficies plus restreintes. Les cultures de rente sont le cotonnier, le manguier et dans une moindre mesure l'anacardier. Le tabac, depuis quelques années, fait son apparition dans la zone.

Il faut noter qu’avec la pression foncière dans la région, la plupart de ces cultures est mise en association, incluant toujours la culture de maïs. Le cotonnier, le riz et le tabac font exception et sont mis en culture pure. L'igname est soit installée

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en culture pure, soit en association avec du maïs, du manioc, de la patate douce ou des légumes.

S'agissant du zonage des cultures, il faut noter que dans toute la région, il est surtout fonction de la proximité par rapport au village. On distingue deux zones de culture : les terres proches du village et les terres "lointaines", situées à environ trois kilomètres en moyenne du village. Sur les terres proches, on rencontre deux grands systèmes de culture : le système maïs/mil et le système maïs/mil/arachide et légumes ; c'est un système qui pourrait subir une modification suite à l'introduction du tabac. Sur les terres lointaines, on cultive à la fois le vivrier et les cultures de rente. Les systèmes de cultures rencontrés sur ces dernières catégories de terres sont plus nombreux, car toutes les espèces cultivées (exception faite du riz) sont représentées. On rencontre ici six systèmes de culture : maïs/mil, maïs/mil/arachide et légumes, le système de culture avec le coton en tête de rotation, le système de culture avec l'igname en tête de rotation, le système de culture avec le mil en tête de rotation et le système de culture de manguiers.

7.4- Facteurs de production

La terre du territoire villageois est gérée par le chef de terre. C'est lui qui attribue la parcelle à mettre en valeur. Il faut signaler que dans la gestion quotidienne de la terre, les lois coutumières prévalent sur la loi foncière de l'état. En effet, ce n'est que récemment, avec l'extension des vergers de manguiers, que l'on voit apparaître quelques agriculteurs détenant un titre foncier (Bonotto et Dosso, 1997 ; Hékimian, 1997).

L'équipement est constitué essentiellement par l'outillage qui peut être classé en deux catégories : l'outillage manuel et l'outillage lié à la culture attelée (Bonotto et Dosso, 1997). Les seuls locaux réservés à l'agriculture sont les greniers de stockage de la récolte. Des aires de séchage, pour certaines récoltes, sont aménagées sur les pentes et les plateaux en terre battue ou directement sur les rochers. Les vélos et mobylettes permettent à l'agriculteur d'accéder plus rapidement à son champ et de transporter les produits agricoles. Le travail se fait entre 5 et 6 jours de la semaine en fonction des régions. Il est surtout axé sur l'utilisation des groupes d'entraide et celle de la main d'œuvre salariée.

Il existe trois grands types de sources de financement des activités agricoles : par émigration temporaire, par la vente d'une partie de la récolte et par les activités secondaires (pratiquées surtout par les femmes). Les agriculteurs n'ont généralement pas accès aux institutions de crédit organisées telles que les banques ou autre forme de crédit rural. Néanmoins, il leur est possible d'accéder à une forme de crédit qui leur est proposé par les responsables du circuit de commercialisation de leur récolte de mangues et de coton (Bonotto et Dosso, 1997).

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7.5- Acquis agronomiques

Contraints de gérer au mieux le manque de terre disponible, dans un environnement physique assez difficile, les agriculteurs de la filière coton ont acquis une technicité agronomique assez avancée ; elle consiste à :

- la connaissance du rôle de la matière organique (animale ou végétale) dans la fertilité du sol et sa prise en compte par un système de billonnage ;

- la pratique des associations culturales pour gérer la diminution des terres cultivées ;

- la gestion de l'effet dévastateur des pluies agressives sur un terrain vallonné, par des drains et un système d'interbillon adapté (Bonotto et Dosso, 1997 ; Hékimian, 1997 ; Gapihan, 1998) ;

- la pratique de la culture attelée est une technique maîtrisée par les paysans de la zone cotonnière.


Les régions des Savanes et du Worodougou qui ont servi de sites d’observations ont été retenues pour leur situation géographique, l’importance de leurs infrastructures routières et surtout pour la pratique d’un système cultural basé sur la production cotonnière par les paysans. La zone d’étude intègre les deux domaines climatiques (climat tropical humide et climat sub-équatorial) favorables à la culture du cotonnier en Côte d’Ivoire.

Dans ces deux régions, le développement des systèmes agraires et de productions s’est fait en fonction de l’évolution de la culture cotonnière. La terre est un facteur de production favorable à cette culture. Les activités liées à la production du coton sont réalisées avec un outillage manuel ou lié à la culture attelée. Grâce au bon encadrement et à la bonne collaboration entre les sociètés de développement et la rechercherche, les producteurs de coton graine ont acquis une technicité agronomique remarquable. Ces techniques répondent aux principaux problèmes agronomiques liés à l’érosion, à la gestion de la fertilité, à l’association agriculture-élévage, à l’irrégularité des pluies et au manque de système d’irrigation (Bonotto et Dosso, 1997).

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Chapitre 3- Euphorbia heterophylla L. (Euphorbiaceae) : Aperçu général et nuisibilité

Introduction

La famille des Euphorbiaceae est classée parmi celles qui comptent le plus grand nombre de représentants des mauvaises herbes majeures dans le monde (Akobundu, 1987). En Côte d'Ivoire, les différentes flores d'adventices des cultures connues font mention de la grande représentativité en espèce des Euphorbiaceae (N'Guessan, 1985 ; Boraud, 2000 ; Ipou Ipou, 2000 ; Aman Kadio et al., 2004 ; etc.). Euphorbia heterophylla, objet de la présente étude, est toujours citée dans ces flores et appartient à cette famille.

Ce chapitre qui présente Euphorbia heterophylla comporte deux parties : l’aperçu général et la nuisibilité.

1- Aperçu général

Euphorbia heterophylla (figure 5) a été décrite pour la première fois en 1753, par Linné, sous le numéro 453 de sa liste. Originaire d'Amérique tropicale et sub-tropicale, elle est aujourd'hui largement répandue sous les tropiques (Hutchinson et al., 1958). Son expansion a été dommageable aux cultures dans la plupart des pays où elle a été introduite (Holm et al., 1977). Elle constitue une mauvaise herbe dangereuse par sa forte présence dans plusieurs pays du monde, confirmant ainsi sa large distribution (figure 6).

Outre sa grande capacité d’adaptation aux climats chauds, Euphorbia heterophylla doit sa forte expansion à l’action de l’homme. Son introduction en Côte d’Ivoire serait le fait de l’homme qui l’aurait utilisée comme plante ornementale. Une autre thèse soutient qu’elle a été introduite par importation de semences de plante agricole comme le riz et le haricot. Autrefois confinée dans les régions du sud à grande pluviosité, elle a pu coloniser la partie Nord du pays grâce à la distribution de semences infestées de riz (Ipou Ipou, 2000).

1.1- Taxonomie d’ Euphorbia heterophylla

Les synonymes d’Euphorbia heterophylla ( Bérhaut, 1967 ; Kissmann et Groth, 1992 ; Le Bourgeois et Merlier, 1995) sont les suivants :

Euphorbia geniculata Ort.

Euphorbia prunifolia Jacq.

Poinsettia heterophylla (Linn.) Klotzsch et Garcke

Poinsettia geniculata (Ort.) Klotzsch et Garcke

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Figure 5 : Plant adulte d'Euphorbia heterophylla et diversité morphologique de la feuille (Aman Kadio et Ipou Ipou, 2004) 1 = Feuille oblongue ; 2 = Feuille lancéolée ; 3 = Feuille sagittée et lobée ; 4 = feuille ovale ; 5 : pied adulte fleuri et fructifère.

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Figure 6 : Répartition géographique d’Euphorbia heterophylla dans le monde (Holm et al., 1997)

Poinsettia sauvage est le non commun d’Euphorbia heterophylla. En Côte d’Ivoire et en Amérique du Sud, des noms vernaculaires sont donnés à cette plante en fonction de ses caractéristiques biologiques, son mode d’introduction, etc. En Côte d’ivoire, les populations lui donnent les noms de Diarassouba ; Nonombi ; Hypouh ou herbe à latex blanc (Ipou Ipou, 2000). En Amérique du Sud, nous avons Amendoim-bravo ; Leiteira ; Café-do-diabo ; Mata-brasil ; Adeus-brasilet ; Flor-de-poeta ; etc. (Akobundu et Agyakwa, 1989 ; Kissmann et Groth, 1992).

Euphorbia heterophylla est une Angiosperme, de la Sous-Classe des Dicotylédones dialypétales (série des thalamiflores). Elle appartient à l’ordre des Euphorbiales et à la famille des Euphorbiaceae. Cette famille est, dans l’ensemble, caractérisée par des fleurs presque toujours unisexuées (Figure 7), un ovaire à trois carpelles avec un ou deux ovules par loge, des fruits capsulaires tricoques (figure 8) et des graines souvent caronculées (Paulian, 1967).

1.2- Morphologie d’ Euphorbia heterophylla

1.2.1- Jeune plant

Les cotylédons sont de couleur vert-foncé sur la face supérieure et vert-clair sur la face inférieure. Ils sont opposés et possèdent un pétiole pubescent sur ses marges, mesurant de 4 à 7 mm de long (Le bourgeois et Merlier, 1995, Kissmann et Groth, 1992). Les limbes des cotylédons ont une forme oblongue avec une nervure principale bien visible à l’œil nu (figure 9). A la loupe, l’on observe 2 à 4 nervures secondaires qui prennent naissance à la base du limbe (Ipou Ipou, 2000). L’on note également la présence de plusieurs tâches translucides sur ses deux faces.

L’axe hypocotyle creux, de couleur rose à la base et verte au sommet, peut varier de 4 à 12 cm de long (Akobundu et Agyakwa, 1989). Il est dressé, glabre et exsude un latex blanc quand il est coupé. Les deux premières feuilles assimilatrices sont opposées et les deux suivantes subopposées ou alternes (Ipou Ipou, 2000). Elles deviennent toutes alternes par la suite, jusqu’à la maturité de la plante. Après les deux premières feuilles, commencent à apparaître sur la jeune tige, des poils visibles à la loupe.

1.2.2- Plante adulte

Le port de la plante adulte est érigé, plus ou moins ramifié et peut atteindre 1,30 m de hauteur (figure 5). La tige est cylindrique, creuse, épaisse et striée. Elle exsude un latex blanc en cas de blessure. Les entre-nœuds, longs dans les parties

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inférieures, se rétrécissent vers le sommet où ils peuvent même s’annuler en

Figure 7 : Organes de reproduction d'Euphorbia heterophylla

Androphore

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Figure 8 : Morphologie du fruit et de la graine d’Euphorbia heterophylla (Kissmann et Groth, 1992) A : fruit ; B : graine vue de face ; C : graine vue de profil

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Figure 9 : Jeunes plants d’Euphorbia heterophylla (Photo Ipou Ipou) A : jeune plant au stade 4 feuilles vraies ; B : jeunes plants au stade 2 feuilles vraies C : jeunes plants au stade cotylédonaire

A

B C

C B

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donnant naissance à deux rameaux inflorescentiels dichotomiques à l’aisselle de deux feuilles opposées, leur servant de bractée (Le Bourgeois et Merlier, 1995 ; Holm et al., 1997). Le rétrécissement des entre-nœuds peut donner une apparence de feuilles groupées en verticilles en dessous des inflorescences. A l’œil nu, la tige paraît glabre à la base et pubescente au sommet. L’observation, à la loupe, montre une distribution hétérogène de poils sur toute la longueur de la tige : très dispersés à la base, ils sont plus nombreux et serrés au sommet (Ipou Ipou, 2000).

Les feuilles sont variables en forme (figure 5) et en grandeur (4 à 14 cm de long et 1 à 7 cm de large). Elles peuvent être entières (ovales, oblongues ou lancéolées) ou lobées (découpées en forme de violon par un « étranglement » latéral de la moitié inférieure). Ce polymorphisme foliaire, qui n’est pas dû aux conditions du milieu, aurait une origine génétique qui augure l’existence de variétés différentes. La forme des feuilles peut varier également sur un même plant : elles sont toujours entières à la base des tiges et souvent lobées vers le sommet. La marge est dentée et pubescente. La nervation est bipennée avec une nervure principale saillante, bien visible ; elle est munie de petits poils sur la face inférieure et glabre sur la face supérieure. Les nervures secondaires sont pennées et ont une pubescence identique à celle de la principale. Les faces supérieure et inférieure du limbe sont pubescentes et respectivement vert bleuté et vert clair (Merlier et Montégut, 1982). Les pétioles, de taille variant de quelques millimètres (feuilles subsessiles du sommet) à 4 cm (feuilles de la base), sont pubescents. Les stipules sont petites et réduites à des glandes.

Les inflorescences sont des corymbes terminaux condensés, presque globuleux, constituées de petites fleurs jaune verdâtre (Merlier et Montégut, 1982). Elles sont soutenues par des bractées foliacées (figure 5). Les fleurs unisexuées sont groupées dans de petites coupes à bords finement dentés appelées cyathium ou cyathe. Chacun des cyathiums comporte plusieurs fleurs mâles, réduite, chacune, à une étamine et une seule fleur femelle composée d’un ovaire à trois carpelles, un style et un stigmate. Une glande conique est rattachée à la cyathe (figure 7).

Le fruit normal d’Euphorbia heterophylla est une capsule tricoque. Il peut comporter 2 ou 4 loges dans quelques rares cas de malformation. La graine est albuminée, ovoïde et de couleur brune à maturité.

1.3- Caractéristiques biologiques et écologiques

Euphorbia heterophylla est une espèce rudérale qui se développe dans les régions à pluviométrie relativement forte, sur les sols fertiles et bien structurés. Comme la grande majorité des adventices, elle est très compétitive à cause de sa forte capacité de germination, sa dynamique de croissance élevée et de sa levée échelonnée dans le temps. C’est une plante généralement autochore : les fruits secs éclatent à maturité et les graines sont projetées parfois jusqu’à trois mètres du pied-mère. Elle peut être également dispersée par les animaux herbivores et par l’action de l’homme à travers les échanges de semences.

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1.4- Ennemis naturels

Les rares écrits disponibles mentionnent qu’il existe très peu d’ennemis naturels d’Euphorbia heterophylla autre que les champignons. Les insectes sont généralement incapables d’attaquer cette espèce à cause de son abondant latex qui circule librement dans la plante (Kissmann et Groth, 1992). Cependant, dans sa région d’origine et dans certains pays d’Afrique où elle a été introduite, l’on cite quelques ennemis naturels d’Euphorbia heterophylla (tableau I) parmi lesquels quelques virulents insectes dont elle est l’hôte spécifique, des acariens, des champignons, des nématodes et des virus (Gutiérez et Gonzales, 1993 ; Kissmann et Groth, 1992).

2- Nuisibilité

Peu de travaux ont été réalisés sur les pertes directes de cultures occasionnées par Euphorbia heterophylla. Elle est pourtant l'une des mauvaises herbes les plus nocives sur le riz, le coton et la canne à sucre en Côte d'Ivoire (N’Guessan, 1985 ; Déat, 1987 et 1988 ; Hoff, 1988 ; Montillet, 1988 ; Marion, 1995 ; Ipou Ipou, 2000 ; Aman Kadio et Ipou Ipou, 2003). Elle est difficile à maîtriser car ses graines peuvent germer à tout moment de la saison culturale. Hoff (1988) estime à plus de 700 plantules/m2 les levées d'Euphorbia heterophylla en début de saison sur une expérimentation rizicole en Côte d'Ivoire. Ipou Ipou (2000) a trouvé plus de 900 plants/m2 en culture cotonnière.

L’on peut cependant signaler l’existence de nombreux écrits sur les effets indirects. Outre son rôle de concurrent des cultures pour les facteurs trophiques, Euphorbia heterophylla peut être l'hôte d'insectes ou de virus dévastateurs de cultures (Brunt et al., 1996)). En Martinique, selon Quénéhervé et al. (2000), elle abrite, avec 19 autres espèces végétales, des nématodes (notamment Radopholus similis) qui causent beaucoup de dégâts dans les cultures de bananier de cette île. En Guadeloupe, des begomovirus (Geminiviridae) qui représentent une forte contrainte pour les cultures maraîchères ont été identifiés sur cette plante (Urbino et Gerion, 2001).

Un des effets de l’infestation d’Euphorbia heterophylla trop souvent négligé est son rôle dans la dégradation de l’environnement. Outre, l’accumulation des produits chimiques déjà évoquée, l’abandon des parcelles dû à la forte pression de l’adventice a entraîné le défrichement de nouveaux champs. L’occupation de ces nouvelles terres est la cause d’une diminution des surfaces des écosystèmes naturels et quelquefois donne naissance à de graves conflits fonciers dans les zones de culture cotonnière à forte densité humaine où les terres cultivables deviennent de plus en plus rares.

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Tableau I : Quelques noms d’ennemis naturels d’Euphorbia heterophylla (Kissmann et Groth, 1992)

Espèces Partie attaquée

Pays Autres hôtes

INSECTES Poekilocerus hieroglyphicus Feuilles Soudan haricot, melons Bemisia tabaci Feuilles Thailande,

Vénézuela cotonniers, polyphages

Leptocorisa acuta Feuilles - - Leptocorisa oratorius Tige feuillée - - Leptocorisa solomonensis Tige feuillée - -

Acariens Tetranychus urticae Cuba polyphages

CHAMPIGNONS Alternaria sp. Tige feuillée Brésil - Amphobotrys ricini Tige feuillée USA - Elsinoe sp. Tige feuillée Burundi manioc Helminthosporium sp. Tige feuillée Brésil - Macrophomina phaseolina Tige feuillée Inde - Phytophthora palmivora Tige feuillée Malaisie poivre Puccinia sp. Tige feuillée Brésil - Rhizoctonia solani Tige feuillée Brésil - Sclerotinia sclerotorium Tige feuillée Brésil - Sphaceloma sp. Tige feuillée Brésil, Burundi manioc Uromyces euphorbiae Tige feuillée Brésil -

NEMATODES Meloidogyne exigua Racines Brésil caféiers et d’autres

adventices Meloidogyne javanica Racines Brésil - Rotylenchulus reniformis Racines USA -

VIRUS Euphorbia mosaic Racines Brésil, USA,

Vénuzuéla -

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Euphorbia heterophylla est une plante annuelle de la Famille des Euphorbiaceae. La taximique usuelle donne plusieurs synonymes à ce taxon. C’est une espèce rudérale très compétitive de nombreuses cultures tropicales. La contamination des parcelles est favorisée par l’existence de nombreux agents de dispersion d’Euphorbia heterophylla et de ses aptitudes biologiques. Elle est très envahissante dans les aires d’introduction à cause surtout de la rareté de ses ennemis naturels.

Euphorbia heterophylla est une redoutable mauvaise herbes des cultures tropicales. Elle peut rentrer en compétition directe avec les espèces cultivées. Elle peut également être l’hôte intermédiaire de parasites de cultures. Les dégâts causés par cette plante dans les cultures sont souvent très importantes. Des cas de productions nulles, ont été relevés suite à l’infestation des parcelles par Euphorbia heterophylla. Le cotonnier est l’une des cultures vulnérables. C’est en une des raisons pour les quelles cette cultures a été retenue pour l’etude.

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Chapitre 4 : Le cotonnier et sa culture en Côte d’I voire

Introduction

La culture du cotonnier est très répandue dans le monde. Cette plante est cultivée pour ses fibres ou « soies » et pour ses graines (Luquet, 2002). La fibre du coton est utilisée dans le textile et en pharmacie (Touré, 2001). Ses graines oléagineuses fournissent des huiles alimentaires et des produits de ménage (savon). Les tourteaux sont utilisés pour l’alimentation du bétail et la fabrication de farines comestibles par l’homme. Aujourd’hui, le cotonnier est la cinquième culture mondiale par son importance économique. Il est cultivé aussi bien dans les pays en développement que dans les pays développés, comme les Etats-Unis, qui sont d’ailleurs le deuxième producteur mondial (Luquet, 2002). Avec une production qui dépasse aujourd'hui les 300 000 T/an (figure 10), la Côte d’Ivoire est le cinquième producteur africain derrière l’Egypte, le Mali, le Burkina Faso et le Bénin (Anonyme 5, 2005). La production ivoirienne est pour une grande partie destinée à l'exportation (figure 11).

Trois principaux points constituent ce chapitre qui décrit le cotonnier montre l’évolution de la culture cotonnière en Côte d’Ivoire :

- l’origine et la position systématique

- la morphologie et la biologie des cotonniers cultivés ;

- la culture du cotonnier en Côte d’Ivoire.

1- Origine et position systématique des cotonniers

Le cotonnier appartient au genre Gossypium L. On admet que les cotonniers sont originaires des régions tropicales et subtropicales d'Afrique, d'Amérique, d'Asie et d'Australie (Parry, 1981). Ce sont donc des plantes pantropicales.

Du point de vue systématique, les cotonniers sont des taxons angiospermiens appartenant à la classe des Dicotylédones et à la Sous-Classe des Dicotylédones dialypétales. Ils appartiennent à l'ordre des Malvales et à la famille des Malvaceae au sein de laquelle on cite également de nombreuses autres plantes textiles tropicales telles que le jute africain (Urena lobata), le chanvre de Guinée (Hibiscus cannabinus), etc. A l'intérieur de la famille des Malvaceae, les cotonniers sont classés dans la tribu des Hibisceae comprenant des espèces bien connues comme celles qui suivent : Hibiscus rosa-sinensis (rose de Chine, ornementale), Hibiscus asper (bissap sauvage), Hibiscus sabdariffa (le bissap), Abelmoschus esculentus (le gombo), etc.

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150000

170000

190000

210000

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1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Sup. (ha)

150000

200000

250000

300000

350000

400000

Prod. (T)

Sup. (ha)

Prod. (T)

Figure 8 : Evolution des surfaces cultivées et de la production de coton

Figure 10 : Evolution des surfaces cultivées et de la production de coton graine en Côte d'Ivoire de 1989 à 2000 (Source : CIDT)

500

600

700

800

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1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Rd (Kg/ha)

70

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95

100

Expor. (%)

Rd (Kg/ha)

Expor %

Figure 11 : Evolution des rendements et des exportations de coton graine de la Côte d'Ivoire de 1989 à 2000 (Source : CIDT)

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On compte, à ce jour, une quarantaine d'espèces appartenant au genre Gossypium (Watt, 1907 ; Zaitzev, 1928 ; Silow, 1944 ; Hutchinson, 1947 ; Hutchinson, 1950 et 1962 ; Fryxell, 1968 ; etc.). Les variétés cultivées aujourd'hui proviennent de quatre espèces que sont Gossypium herbaceum, Gossypium arboreum, Gossypium hirsutum et Gossypium barbadense. Les deux dernières espèces sont celles qui sont couramment cultivées. En Côte d'Ivoire, plusieurs variétés (GL7 ; ISA 268 ; R405 ; ISA 319 ; SR, etc.) obtenues à partir de Gossypium hirsutum sont proposées au monde paysan par la recherche (Hala et al., 1998).

2- Morphologie et Biologie des cotonniers cultivés

Les espèces de cotonniers cultivés sont en général de types arbustifs et ligneux, d'une hauteur moyenne inférieure à 1,5 m. L'appareil racinaire du cotonnier comprend une racine pivotante, s'enfonçant verticalement dans le sol et tout un système de ramifications latérales dont la croissance est, pour une grande partie, liée à la nature du sol. La partie aérienne, est constituée d'une tige principale et de rameaux feuillés ou fructifères. Le polymorphisme du cotonnier est très grand entre les différentes espèces cultivées du genre Gossypium. Il l'est également à l'intérieur d'une même espèce sous l'influence des facteurs du milieu. Les cotonniers annuels ont des ports qui peuvent être différents suivant les espèces, les variétés et les types de culture. Les principaux ports connus sont de formes pyramidale, sphérique claustrée ou en gobelet (Parry, 1981).

3- Culture du cotonnier en Côte d’Ivoire

3.1- Historique et évolution de la culture

La culture du cotonnier est, depuis plus de trente ans, la principale source de revenus monétaires des agriculteurs des zones de savane du Nord de la Côte d’Ivoire. Introduite en Côte d’Ivoire à partir des années 1960, elle a aujourd’hui largement dépassé ses premières limites septentrionales, pour s'installer au-dessus du 6e parallèle. La culture du cotonnier a connu trois phases d’évolution.

3.1.1- Phase de croissance

Elle a débuté à partir de la fin des années 70 grâce à la politique d’encadrement assurée sur le terrain par la CIDT en terme de logistique, d’aide à la production, de conseil et de suivi technique (Charpentier et al., 1999). Le paysage agricole du nord a connu une évolution rapide grâce à cette intervention de la CIDT. La superficie cultivée en cotonnier est passée de 35 868 hectares en 1970 à 200 000 hectares environ en 1990 (figure 10). Une conséquence de cette évolution rapide est la forte pression sur la terre, la durée d’occupation des sols s’allongeant pendant que les surfaces, la durée et la qualité des jachères diminuent.

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3.1.2- Phase de dépression

Dès le début des années 90, la CIDT connaît des difficultés financières dues à la baisse des cours du coton. Cette insécurité relative sur le prix a été particulièrement marquée au moment de la dévaluation du franc CFA en 1994. Il s’en est suivi une chute des surfaces cotonnières (figure 10). Ces difficultés imposèrent à la CIDT un nouveau mode de gestion. Si les semences restent gratuites, les autres intrants sont désormais payants. Le nombre d’encadreurs sur le terrain est passé de 1053 en 1992 à 504 en 1994. Cela a été ressenti par la baisse des rendements qui sont passés de 1,5 T/ha en 1987 à moins de 1 T/ha en 1994 (figure 11). La restructuration de la CIDT s’avérait donc indispensable.

3.1.3- Phase de désengagement et de privatisation

On assiste à un désengagement progressif de la CIDT au profit de groupements villageois coopératifs pour l’approvisionnement en intrants et à plus long terme, pour la collecte du coton. Cette phase est aussi marquée par la privatisation de la CIDT en 1999 qui a encore changé le paysage socio-économique de l’agriculture du Nord de la Côte d’Ivoire. Depuis 2000, la zone est placée sous encadrement de trois compagnies cotonnières que sont la LCCI, la CIDT et IVOIRE COTON.

3.2- Itinéraire technique du cotonnier

3.2.1- Rotation culturale

Le système de production des régions des Savanes et du Worodougou est fondé sur le coton. L’assolement global comprend 50 p.100 de terres cultivées en cotonniers. Cette culture peut donc revenir un an sur deux sur la même parcelle. La composition des rotations, doit tenir compte de cette donnée de base. Le cotonnier cultivé plus de deux années de suite entraîne des difficultés quasiment impossibles à éviter au fil des ans : prolifération des insectes et des adventices spécifiques, transmission de maladies, etc. La monoculture est donc un itinéraire technique couramment pratiqué dont il faut s’affranchir.

Dans la rotation, les agriculteurs ont tendance à ouvrir la jachère avec du cotonnier, pour la simple raison économique qu’il constitue une source de revenu assurée. Cependant, l’option idéale préconisée par la recherche est le riz pluvial. Les rendements cotonniers les plus élevés ont été obtenus chaque année après les céréales. En revanche, l’arachide et le soja sont de mauvais précédents pour le cotonnier (Charpentier et al., 1999). Les rotations conseillées sont les suivantes :

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- Jachère → riz pluvial → cotonnier → autres céréales → cotonnier ;

- jachère → cotonnier → riz pluvial → cotonnier → autres céréales → cotonnier ;

- jachère → riz pluvial → cotonnier → légumineuse → autres céréales → cotonnier.

Toutes les variantes sont possibles à partir de la troisième année en fonction de l’assolement pratiqué et des conditions économiques.

3.2.2- Calendrier cultural

La mise au point d’un itinéraire technique qui permettrait de gérer les travaux culturaux et l’emploi de la main d’œuvre aurait un impact très fort sur la production des exploitations. Le calendrier optimal pour le développement des cultures n’est en général jamais respecté car il est impossible, compte tenu des équipements disponibles, de labourer en temps voulu toutes les surfaces (Hala et al., 1998). En effet, dans le Nord de la Côte d’Ivoire, le paysan est souvent partagé entre les cultures vivrières et industrielles qui se mettent en place à la même période.

3.2.3- Conduite des opérations de mise en place

3.2.3.1- Défrichement

Le cotonnier étant une culture héliophile, il est vivement recommandé de débarrasser la parcelle des arbres et arbustes par un défrichement. Ce travail peut être réalisé soit mécaniquement (treuil, bulldozer), soit manuellement (abattage, ébranchage et brûlis). Le travail du sol est conseillé dans les conditions d’humidité optimumale du sol quel que soit le niveau de mécanisation. Il faut un sol ni trop sec ni trop humide. Le mode de labour est fonction de l’outil utilisé : en culture motorisée, le labour se fait à une profondeur de 25 à 30 cm; en culture attelée le labour se fait en planche sur un sol profond et en billons sur sol peu profond. En culture manuelle, le labour est en billons de 25 à 30 cm de haut.

Les terrains à forte pente sont déconseillés ; dans ce cas, les billons doivent être perpendiculaires à l’axe de plus grande pente. Un sous-solage est conseillé chaque 3 ans pour détruire la semelle de labour. Un pulvérisage visant à casser les mottes de terre et détruire la première vague de levée des mauvaises herbes est réalisé entre 7 et 21 jours après le labour en fonction des pluies et juste avant le semis (Hala et al., 1998).

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3.2.3.2- Semis

Le semis se fait en ligne, à écartement constant avec des semences de bonne qualité fournies par les sociétés de développement. Les dates de semis tiennent compte de la date probable d’arrêt des pluies et de la durée du cycle du cotonnier. Le semis est réalisé à une profondeur de 3 à 5 cm avec 4 à 6 graines par poquet soit 35 kg/ha de semences non délintées et 16 kg/ha de semences délintées (graines débarrassées de fibre). Une opération de démariage est prévue 10 à 20 jours après la levée.

3.2.4- Fertilisation et entretien

3.2.4.1- Fertilisation

Comme la plupart des cultures, le cotonnier a besoin de fumure minérale et organique pour son développement. La fertilisation du cotonnier se fait généralement par apport d’un engrais complexe NPKSB de fond au semis, complété par un engrais azoté de couverture, à environ 45 jours après la levée. La dose d’engrais conseillée est de 200 kg/ha pour le NPKSB (15,15,15,6,1) et de 50 kg/ha pour l’urée (46% N).

Un apport de fumure organique est recommandé en complément de la fertilisation minérale. Elle peut être apportée sous la forme de débris végétaux ou sous la forme de fumier (2,5 à 5 T/ha en fonction des conditions pédo-climatiques) en engrais de fond. En cas d’exubérance du cotonnier, l’utilisation des régulateurs de croissance est conseillée.

3.2.4.2- Lutte contre l’entomofaune du cotonnier

La protection contre l’entomofaune est indispensable en culture cotonnière. Le cotonnier est en effet une plante très sensible aux attaques d’insectes. La stratégie de protection actuellement vulgarisée en Côte d’Ivoire est le traitement sur calendrier. Elle est basée sur un calendrier comprenant un programme de 6 traitements à 14 jours d’intervalle à partir du 45e jour après la levée. Ce programme prend en compte les particularités régionales du parasitisme (Hala et al., 1998). Dans la zone Nord est pris en compte le risque d’infestation de chenilles exocarpiques (Helicoverpa armigera par exemple) dès la floraison et de l’aleurode Bemisia tabaci en fin de cycle. Dans la zone Centre, le choix des produits s’est fait en accordant la priorité au contrôle de l’acarien ; l’espèce Polyphagotarsonemus latus est plus présente en début de cycle ; les chenilles endocarpiques (Pectinophora gossypiella et Cryptophlebia leucotreta) sont visibles pendant toute la campagne en raison des semis souvent tardifs ; les chenilles exocarpiques sont présentes en fin de cycle. Cependant, les frontières entre ces zones ne sont pas immuables.

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3.2.4.3- Lutte contre l’enherbement en culture cot onnière

Dans les systèmes de culture à base de cotonniers en Côte d’Ivoire, trois formes de lutte contre les adventices sont couramment pratiquées : le désherbage manuel, la lutte mécanique et la lutte chimique. La lutte manuelle est la plus courante. Le désherbage mécanique connaît un développement avec l’introduction de la culture attelée. Le désherbage chimique en culture cotonnière qui a commencé vers 1980 en Côte d’Ivoire (Marnotte, 1995) est de plus en plus pratiqué. Le tableau II fait la synthèse des formulations vulgarisées en culture cotonnière en Côte d’Ivoire et dans d’autres pays de la région (Déat, 1981c et d ; Déat, 1986b ; Déat, 1988 ; Marnotte, 1995 ; Charpentier, 1999). La vulgarisation de cette technique de lutte a été favorisée par la mise au point de traitements « bas volumes » beaucoup moins contraignants pour les agriculteurs (Béroud, 1994). A côté de ces trois méthodes, d’autres techniques de lutte telles que la lutte biologique sont aujourd’hui en expérimentation dans le Nord de la Côte d’Ivoire.

Dans le cotonnier, deux seuils de concurrences ont été déterminés (Douti et al. 1995) :

- le seuil de concurrence précoce défini comme étant la date du premier sarclage à partir duquel une différence de rendement significative avec le témoin toujours propre est enregistrée ; cette période se situe entre 10 et 35 jours en Côte d’Ivoire (Déat, 1986a et b ; Hala et al, 1998) et entre 10 et 24 jours après semis au Togo (Schmid et al., 1983 ; Douti et al., 1995) ; une expérience conduite au Tchad a montré les avantages du sarclage précoce ; s’il est réalisé 10 jours après semis, le sarclage permet non seulement d’avoir un gain moyen de production de 500 kg/ha par rapport à la production obtenue lorsque le premier sarclage intervient 25 jours après semis, mais aussi de réduire le nombre d’entretien (Altona, 1995) ;

- le seuil de concurrence tardive est la date du dernier sarclage au-delà duquel la différence de rendement est significative, comparée à celui du témoin propre ; en Côte d’Ivoire, le deuxième sarclage qui se situe à environ 30 jours après le premier, est généralement un sarclo-buttage qui a l’avantage en plus de la destruction des mauvaises herbes d’enfouir l’engrais azoté, d’assurer une bonne pénétration des eaux de pluies et de lutter contre l’érosion (Hala et al., 1998) ; cette période est située entre 35 et 42 jours au Togo (Douti et al., 1995).

3.2.4.4- Lutte contre Euphorbia heterophylla

Compte tenu de cette forte influence sur les cultures, de nombreux travaux ont déjà été consacrés à Euphorbia heterophylla. Dans les pays tropicaux d'Amérique d'où elle est originaire, les études sont nombreuses et portent surtout sur la lutte chimique et biologique. On peut citer entre autres les travaux de Willard et Griffin (1993a et b) aux USA, qui évaluent l'effet de divers herbicides de pré et post-levée

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Tableau II : Quelques herbicides utilisés en culture cotonnière

Matière active Produit commercial

Teneur en matière active

Dose utile Epoque d’aplication

Fluométuron Cotoran 500 FW

500g/l 3,5 l/ha Pré-levée

Dipropétryne + métolachlore

Cotodon 400 EC

240 + 160 g/l 4,0 l/ha Pré-levée

Fluométuron + prométryne

Cotogard 500 FW

250 + 250 g/l 4,0 l/ha Pré-levée

Fluométuron + prométryne

Callifor 250 + 250 g/l 4,0 l/ha Pré-levée

Fluométuron + diuron

Flurone D 250 + 250 g/l 4,0 l/ha Pré-levée

Pendiméthaline Stomp 400 EC 400 g/l 3,5 l/ha Pré-levée graminicide

Diuron Plusieurs formulations

80 % 1,0 kg/ha Pré-levée

Haloxyfop-méthyl

Gallant Super 104 g/l 0,6 à 0,9 l/ha Post-levée graminicide

Fluazifop-P-butyl

Fusilade X2 250 g/l 1,0 à 2,0 l/ha Post-levée graminicide

Paraquat Gramoxone 200 g/l 1,5 à 3,0 l/ha Post-levée Paraquat Calloxone 200 g/l 1,5 à 3,0 l/ha Post-levée Sulfosate Ouragan 480 g/l 4,0 à 8,0 l/ha Post-levée sur

espèces vivaces

Glyphosate Roundup 360 g/l 4,0 à 8,0 l/ha Post-levée sur espèces vivaces

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sur Euphorbia heterophylla dans des cultures vivrières ; Débrot et Centeno (1985) ont étudié l'action de certains virus sur cette adventice au Vénézuela ; Yorinori et Gazziéro (1990) se sont intéressés à la lutte fongique au Brésil ; Gazziéro et al. (1988) ont fait des tests de mycoherbicide ; Gutiérez et Gonzales (1993) ont identifié certains insectes ravageurs d'Euphorbia heterophylla dans les cultures d'ail à Cuba ; Gusman et al. (1990) ont étudié l'effet de citronelol sur la germination et la croissance de cette plante. Les exemples d'études biologiques sont très rares, on citera cependant celles de Olivéira et Haidad (1988) sur la taxonomie de deux espèces du genre Euphorbia dont Euphorbia heterophylla et de Machado et Pitelli (1988) sur la germination en pots réalisées au Brésil.

Dans les autres contrées du monde où Euphorbia heterophylla a été introduite, les travaux qui lui sont consacrés sont aussi nombreux. En Inde, Kalia et Singh (1993) ont fait des essais herbicides de pré et post-levés de l'adventice dans le maïs. Arjulis (1990) a étudié les effets allélopathiques entre Euphorbia heterophylla et plusieurs variétés de riz. Au Nigéria, Etéjéré et Okoto (1989) ont fait des tests de viabilité des semences d'Euphorbia heterophylla mises à germer dans des pots. En France, l'effet allélopathique des exsudats racinaires de Calopogonium mucunoides sur ce taxon, a été testé (Lance, 1995 et Lance et al., 1996).

En Côte d'Ivoire, les recherches sur Euphorbia heterophylla ont porté pour la plupart, sur la lutte chimique contre cette adventice. On citera comme exemple : Déat (1988), Déat et Touré (1983), dans les cultures cotonnières ; Marnotte (1987) et Marnotte et Téhia (1992) dans les cultures vivrières. Des études en vue de situer la contribution de cette espèce dans la végétation adventice ont été conduites au Nord Ouest de la Côte d'Ivoire (Ipou Ipou, 2000). Plus récemment, Ipou Ipou et al. (2004) ont testé l’effet de certains facteurs environnementaux sur sa germination.


Depuis son introduction en Côte d’Ivoire, le cotonnier est la principale culture d’exportation des régions du Nord. La culture cotonnière constitue la principale source de revenus monétaires des agriculteurs de ces régions. La bonne collaboration entre les structures de recherche et les compagnies de développement a permis aux paysans d’améliorer leurs techniques de production.

Ces dernières années, les résultats de la recherche malherbologique en culture cotonnière ont permis de maîtriser certaines adventices (Boerhavia spp par exemple). Cependant, plusieurs autres restent mal connues et posent encore des problèmes aux producteurs. C’est le cas d’Euphorbia heterophylla qui est traité dans cette thèse (figures 12 et 13). En effet, malgré la diversité des travaux qui lui ont été consacrés, l’on ne parvient pas encore à maîtriser cette plante.

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Figure 12 : Plantation de cotonniers enherbée par Euphorbia heterophylla 20 jours après le semis (photo, IPOU IPOU, 2000)

Figure 13 : Plantation de cotonniers en fleur enherbée par Euphorbia heterophylla (Photo, IPOU IPOU, 2004)

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Deuxième partie :

Matériel et méthodes

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Chapitre 5 : Etudes phytosociologiques et

phytoécologiques

Introduction

L’agencement des espèces végétales dans un milieu (naturel ou anthropisé) est régi par des lois physiques qui déterminent leur distribution spatiale (Puig, 2001). La relation plante-milieu peut être abordée de différentes manières (Penel, 1979). Un des aspects de ce domaine fort complexe, est la base de la recherche agronomique qui s'efforce d'assurer une production accrue des cultures destinées aux habitants de la planète (Mamarot et Rodriquez, 1997). Par exemple, les études sur la végétation des adventices menées dans les champs, cherchent à faire progresser la connaissance en vue d'une meilleure compréhension des grandes lois qui régissent la distribution des mauvaises herbes et l'éclaircissement des mécanismes qui régissent leur évolution.

L’écosystème cultivé est un milieu très dynamique en perpétuelle évolution sous l’effet des pressions de sélection (Akobundu, 1987). La compréhension du fonctionnement de ces communautés végétales nécessite de les décomposer dans leurs éléments de base que sont les espèces (Le Bourgeois, 1993). Dans ce vaste monde des relations plante-milieu, nous allons étudier, le comportement d’Euphorbia heterophylla dans les agrosystèmes à base de cotonniers.

Dans ce chapitre, nous exposerons le matériel et les méthodes d’approches utilisés pour aborder les 2 aspects (phytosociologique et phytoécologique) de cette l’étude. Guinochet (1973), Legendre et Legendre (1984) affirment que la phytosociologie ne peut faire abstraction des conditions du milieu sur lesquelles est fondée toute étude écologique. Guinochet (1973) précise aussi que la distribution des espèces et les groupements locaux de végétaux dépendent de ces facteurs.

1- Matériel

L’étude porte sur les adventices de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire en général et plus particulièrement sur Euphorbia heterophylla. Le matériel technique qui a servi pour cette étude est essentiellement composé d’un outil informatique, notamment les logiciels EXCEL et STATISTICA qui ont permis d’analyser les données. Des fiches de relevés phytoécologiques ont été conçues pour les observations.

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2- Méthodes de réalisation des relevés et d’analyse s des données

2.1- Collecte des données

La collecte des données a été réalisée en deux grandes étapes. La première étape est une étude préliminaire pour préparer la réalisation des relevés proprement dits. Elle a porté sur le choix de la zone d’échantillonnage, des sites de l’étude, des facteurs à étudier et la détermination de la surface des relevés. La deuxième étape est la phase de réalisation des relevés.

2.1.1- Phase préparatoire

2.1.1.1- Détermination de la zone d’étude

Les régions administratives du Worodougou et des Savanes sont celles qui ont été retenues (Cf. figure 1 première partie). Ce sont des régions de grande production de coton-graine en Côte d’Ivoire et où la culture cotonnière est réalisée par la plupart des paysans (Charpentier et al., 1999). Ces deux régions sont aussi faciles à explorer grâce à l’existence d’un bon réseau routier. Il y a donc la possibilité de visiter les différents sites d’observation à la même époque.

Un autre argument qui a déterminé le choix de ces régions est leur appartenance aux deux grandes zones climatiques qui couvrent les plus importantes localités de production cotonnière. La région des Savanes est située dans la zone de climat subtropical alors que le Worodougou est à cheval sur les zones subéquatoriale pour sa partie sud, et subtropicale, pour sa partie nord. La flore d’adventices établie est donc représentative de la région cotonnière et cela permet aussi de discuter du comportement d’Euphorbia heterophylla.

2.1.1.2- Choix des sites d’observation

Les parcelles d’observation sont choisies, par les "agents d’encadrement" en milieu paysan (MP) des compagnies cotonnières existant dans les deux régions étudiées. Au début de chaque période d’inventaire, ceux-ci retiennent les paysans en fonction de leur disponibilité à recevoir l’étude. Ne disposant pas de carte d’occupation des sols, comme c’est souvent le cas dans les pays en voies de développement (Taleb, 1989), ce sont les observateurs qui nous orientent lorsque nous sommes sur le terrain.

Les parcelles des paysans qui ont accepté de recevoir l’étude sont retenues comme sites d’observations. Ces sites sont répartis entre quarante deux villages et campements de 6 zones d’encadrement délimitées par les compagnies cotonnières (tableau III). Les observations ont été menées pendant 2 années consécutives (2001 et 2002) sur 93 parcelles du milieu paysan (45 dans le Worodougou et 48 dans la région des savanes). La répartition des parcelles n’est pas toujours proportionnelle

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Tableau III : Répartition des relevés par zone d’encadrement

Régions Zones d’encadrement

Nombre de villages visités Nombre de relevés réalisés

2001 2002 2001 2002 Worodougou Mankono 0 11 0 42

Dianra 0 13 0 48

Savanes Boundiali 1 0 6 0 Koni 3 5 24 18 Korhogo 2 6 20 20 Napié 0 2 0 8

Total 6 37 50 136

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au nombre de villages dans chaque zone. Elle est cependant fondée sur une stratification en fonction de quelques variables agro-écologiques : la région, la texture des sols, la topographie, les techniques ou pratiques culturales, le mode d’entretien des parcelles, l’âge des parcelles et l’époque des relevés. Sur chaque parcelle, deux passages sont échelonnés au cours du cycle du cotonnier (début et fin de cycle).

2.1.1.3- Variables étudiées

Dans le cadre des études en milieux cultivés, 2 catégories de variables sont le plus souvent distinguées (Zaragoza-Larios et Maillet, 1980) : les variables naturelles (descripteurs géomorphologiques, édaphiques et climatologiques) et les variables agrotechniques (culture, antécédents, itinéraires techniques). Dans tous les cas, comme le précise Maillet (1992) le nombre de ces descripteurs est généralement important. Il précise également que parmi ces descripteurs, ceux qui sont à prendre en compte dans une étude ne sont pas toujours connus a priori. Leur action sur la végétation l’emporte sur les effets isolés si bien qu’il est souvent difficile d’attribuer une modification quelconque de celle-ci à un facteur donné (Traoré, 1991). Le choix des variables analysées doit donc être étroitement dépendant des objectifs fixés.

Pour ces travaux, huit (8) variables mésologiques et agrotechniques ont été prises en compte au cours des relevés sur le terrain (Tableau IV) : la région, la période d’observation, la texture du sol, l’âge de la parcelle, la topographie, le mode de labour, le recouvrement de la culture et le type de désherbage.

2.1.1.4- Surface d’échantillonnage

Le relevé est l’ensemble des observations écologiques et phytosociologiques qui concernent un lieu déterminé (Godron et al., 1968 ; Daget et Godron, 1982). Généralement, les surfaces d’investigation diffèrent suivant les milieux explorés et les auteurs. Dans tous les cas, pour être représentative, la surface à échantillonner doit être homogène, situation qui n’est observée qu’à l’échelle de la station écologique (Barralis, 1976 ; Maillet, 1981 ; Gounot, 1969 ; Puig, 2001).

Une station est considérée comme homogène lorsque chaque espèce peut y trouver des conditions de vie équivalentes d’une extrémité à l’autre (Godron, 1968). La notion de station fait appel à celle d’aire minimale qui est définie comme l’aire sur laquelle la quasi totalité des espèces de la communauté végétale est représentée.

Loudyi (1985) et Le Bourgeois (1993) ont adopté le principe du tour de champ. Le Bourgeois justifie ce choix par l’étendue des surfaces cultivées qui, au nord Cameroun, ne dépassent souvent pas 0,25 hectare. Dans les systèmes de culture à base de cotonnier du Nord de la Côte d’Ivoire, les unités de surfaces cultivées sont

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Tableau IV : Codes et classes des variables mésologiques et agrotechniques

Variables numéros Classes (états) Codes

Région 1 Savanes SAVANE 2 Worodougou WORODO

Texture du sol

1 Argileux ARGILE 2 Sablo-argileux SABLAR 3 Sableux SABLEU 4 Gravillonnaire GRAVIL

Mode de labour

1 Manuel MANUEL 2 Attelé ATTELE 3 Motorisé MOTORI

Recouvrement culture

1 Entre 1 et 25 p.100 UNVCIN 2 Entre 26 et 50 p.100 VSIXCQ 3 Entre 51 et 75 p.100 CQUSOQ 4 Entre 76 et 100 p.100 SOSCEN

Type de désherbage

1 Manuel seul MANSEU 2 Mécanique seule MECSEU 3 Manuel + mécanique MANMEC 4 Manuel + mécanique +

chimique MAMECH

Topographie

1 Plateau PLATEA 2 Haut de pente HAUPEN 3 Versant VERSAN 4 Bas de pente BASPEN

Age des parcelles

1 Entre 1 et 2 ans UNDEUX 2 Entre 3 et 5 ans TROCIN 3 Entre 6 et 10 ans SIXDIX 4 Plus de 10 ans PLUSDI

Epoque de relevé 1 Début de cycle DEBCYC 2 Fin de cycle FINCYC

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généralement de l’ordre 4 ha en moyenne (Charpentier et al. 1999). Dans ces conditions, ces parcelles peuvent présenter une discontinuité de la végétation liée à un facteur édaphique (affleurement rocheux, bas fond humide) ou à la présence d’une termitière ou d’un gros arbre comme le baobab (Adansonia digitata) par exemple. C’est pourquoi nous avons retenu comme unité d’échantillonnage, une surface de 2500 m2 soit ¼ d’ha, qui offre une bonne homogénéité et est facile à parcourir.

L’aire de relevé retenue ici est supérieure à l’aire minimale de référence obtenue dans les agroécosystèmes de cette région (Traoré, 1991). En effet, certains auteurs reprochent à la méthode de relevés sur aire minimale, sa non prise en compte des espèces localisées et qui peuvent être d’un intérêt agronomique capital (Maillet, 1981). Quelques unes de ces espèces sont potentiellement nuisibles et peuvent être favorisées par une technique particulière de désherbage. Habituellement, pour lever ce handicap, un tour de champ est effectué pour recenser les espèces peu fréquentes ou à présence localisée (Traoré, 1991). Dans ce présent travail, l’aire d’inventaire est suffisamment grande pour regrouper le maximum d'espèces qui existent dans un champ.

2.1.2- Réalisation des relevés

Pendant une campagne, les relevés ont été effectués en début de cycle (entre le premier juin et le 15 juillet) et en fin de cycle (à partir de mi août). Chaque parcelle a donc reçu deux visites. Sur la parcelle, le premier acte à accomplir est la caractérisation du milieu. Cela signifie que des informations concernant les variables mésologiques sont recueillies à partir d’analyses simples (texture du sol et topographie) ou par une enquête auprès des paysans (pour les autres variables). C’est à la fin de cette première opération que nous procédons à l’inventaire floristique. Il s’agit dans un premier temps, de faire un inventaire aussi exhaustif que possible des espèces présentes en parcourant ¼ d’hectare (inventaire itinérant) délimité au milieu de la parcelle. Pendant cette opération, un herbier des mauvaises herbes qui n’ont pu être identifiées au champ est constitué. La détermination de celles-ci est faite ultérieurement par comparaison avec l’herbier national de référence du Centre National de Floristique (CNF) ou avec l’aide d’un spécialiste (Professeur Aké Assi).

Dans les agrosystèmes, le seul établissement de la liste floristique ne peut pas rendre compte de l’ensemble de l’image formée par le tapis végétal. L’étude de la végétation adventice vise aussi à noter les caractères selon lesquels chaque espèce participe à la combinaison d’ensemble (Daget et Godron, 1982). Une observation complémentaire est donc réalisée dans un deuxième temps pour l’estimation de l’importance de chacune des adventices rencontrées.

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La quantification de l’enherbement peut être abordée de façon très différente en fonction du milieu étudié, de la méthode d’observation et des objectifs de l’étude (Le Bourgeois, 1993). Les paramètres fréquemment utilisés pour quantifier l’enherbement sont l’Abondance, la Densité, le Recouvrement et l’Abondance-Dominance (Godron et al. 1968 ; Guinochet, 1973 ; Hoffmann, 1986 ; Fontanel, 1987a ; Le Bourgeois, 1993). Il est très souvent utile de prendre des informations complémentaires telles que le stade phénologique atteint par chacune des espèces au moment du relevé et la localisation des espèces dans la station ou champ.

La densité est le nombre d’individus par unité de surface. Sa détermination est liée à la morphologie de l’espèce considérée. Autant elle est facile pour les plantes à architecture simple, autant elle est difficile pour les espèces à structure complexe (espèces stolonifères, rhizomateuses, etc.). En milieu tropical, la Densité des adventices est souvent très élevée à cause de leur forte capacité de germination, de leur croissance rapide et de leur cycle court (Niéré, 1983 ; Hoff, 1988). La mesure de la Densité est appropriée en début de cycle (Traoré, 1991). En effet la croissance rapide des adventices incite plutôt à l’évaluation de leur Recouvrement 2 à 3 semaines après la levée. Le Recouvrement est le pourcentage d’une superficie donnée, recouverte par la projection orthogonale des organes aériens des individus d’une espèce : on parle dans ce cas de recouvrement spécifique. C’est l’un des caractères sociologiques les plus importants qui peut donner une idée de l’ampleur de la compétition entre les mauvaises herbes et les cultures pour la lumière, l’eau et les éléments nutritifs dans le sol (Daget et Godron, 1982). L’abondance est une estimation visuelle de la densité.

Plusieurs échelles de quantification de l’enherbement peuvent être utilisées (Le Bourgeois, 1993 ; Boraud, 2000). Les relevés étant réalisés pendant ou après la période de pleine croissance des mauvaises herbes, l’indice d’abondance-dominance a été utilisé. Il présente l’avantage d’intégrer les deux premières notions. Par ailleurs, il apparaît comme un bon critère pour comparer des espèces ne présentant pas les mêmes caractéristiques biologiques (Le Bourgeois, 1993). Ce paramètre a déjà été utilisé pour des études similaires au Sénégal par Duranton (1983) et au Cameroun par Le Bourgeois (1993). Comme le propose le dernier auteur cité, l’échelle d’abondance-dominance retenue ici, qui est une adaptation de celle de Braun-Blanquet (1932), associe les indices + et 1 dans la même classe 1 de façon à affecter d’un même coefficient les espèces qui par leur faible densité ou leur faible recouvrement, ne présentent pas de nuisibilité directe pour la culture (tableau V).

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Tableau V : Echelle adoptée pour la quantification de l’enherbement

Indices Significations 1 Individus très rares, rares ou assez abondants, mais recouvrement faible 2 Individus très abondant ou recouvrement supérieur à 1/20 de la surface 3 Individus recouvrant ¼ à ½ de la surface, abondance quelconque 4 Individus recouvrant ½ à ¾ de la surface, abondance quelconque 5 Individus recouvrant plus de ¾ de la surface, abondance quelconque

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2.2- Méthodes de traitement des données

2.2.1- Gestion des données

Les données recueillies ont été saisies à l’aide du logiciel Excel version 2000. Les noms des espèces sont conformes à ceux utilisés dans les flores d’Aubréville (1970), Bérhaut (1967), Hutchinson et al. (1963), Merlier et Montégut (1982), Aké Assi (1984 ; 2001 et 2002), Le Bourgeois (1993), Lébrun et Stork (1992 ; 1994). La saisie des espèces utilise des codes de façon à faciliter l’adaptation des données au principe d’analyse. Trois systèmes de codage sont généralement utilisés (Le Bourgeois, 1993 ; Boraud, 2000 ; Godron et al., 1968 ; Fontanel, 1978a ; Bayer, 1986 et 1992). Nous avons utilisé la codification de Bayer (1992) à cause de sa facilité d’interprétation et de son caractère international. C’est un type de codification à 5 lettres ou type mnémotechnique international à 5 lettres. A certaines espèces non encore codées ou dont le code ne figure pas sur la liste à notre disposition, il est attribué un code provisoire sur le principe de Bayer. Ce système associe les 3 premières lettres du genre aux 2 premières de l’espèce (Boraud, 2000). Les variables du milieu et agrotechniques ont reçu un code à 6 lettres (tableau IV).

2.2.2- Analyse des données

Dans le cadre de ce travail, deux types d’analyse seront retenus pour caractériser le comportement d’Euphorbia heterophylla dans son milieu :

- une première approche phytosociologique permet d’étudier les relations entre Euphorbia heterophylla et les autres espèces ;

- un volet écologique qui permet de comprendre les relations entre cette plante et son milieu.

2.2.2.1- Etudes phytosociologiques

Elle comporte deux aspects : l’aspect qualitatif et l’aspect quantitatif.

2.2.2.1.1- Etudes qualitatives de la flore

L’étude qualitative de la flore a pour but l’établissement de la liste floristique, l’étude du spectre biologique et la comparaison des différentes listes floristiques au moyen des coefficients de similitude.

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A- Etude de la flore et du spectre biologique

Chaque espèce recensée est rangée dans sa famille taxonomique. Elle est, en outre, affectée du type biologique (T.B.) auquel elle appartient. La notion de type biologique est fondée sur le degré de protection des méristèmes pérennants durant la période défavorable à la vie végétative (Raunkiaer, 1905 et 1934). En zone tropicale, la mauvaise période est représentée par la saison sèche, selon Lebrun (1966). Le modèle de classification du type biologique adopté est celui de Aké Assi (1984 ; 2001 et 2002), lui-même adapté du modèle de Raunkiaer (1905). Le spectre biologique est la répartition des espèces au sein des types biologiques. Il est établi à partir des pourcentages des espèces appartenant au même type biologique. Le spectre biologique est déterminé aussi bien pour chaque région visitée que pour toute la zone d’étude (spectre global ou spectre synthétique). Les significations des abréviations utilisées pour désigner les types biologiques et les limites de la hauteur des bourgeons végétatifs de chaque type sont les suivantes :

MP = Mégaphanérophyte : arbre de plus de 30 m de hauteur,

mP = Mésophanérophyte : arbre de 8 à 30 m de hauteur,

mp = Microphanérophyte : arbre de 2 à 8 m de hauteur,

np = Nanophanérophyte : arbuste de 25 cm à 2 m de hauteur,

Ch =Chaméphyte : espèces qui ont leurs bourgeons pérennes situés à moins

de 25 cm du sol,

H = Hémicryptophyte : espèce dont les bourgeons sont situés sur le sol ou très près au-dessus.

Cr = Cryptophyte ou G = Géophyte : espèce dont le bourgeon est caché dans le sol,

Th = Thérophyte : espèce annuelle qui passe la saison défavorable sous forme d’embryons en vie latente, protégés à l’intérieur des graines.

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B- Coefficients de similitude

On appelle coefficient de similitude (Cs), le degré de ressemblance entre deux listes floristiques. La formule utilisée, telle que présentée ci-après, est celle de Sørensen (1948), rapportée par Gounot (1969), Daget et Poissonet (1969) :

2 c Cs = ---------- x 100

a + b

Dans cette formule, (a) représente le nombre d’espèces appartenant à une liste (A), dressée à l’issue de l’inventaire effectué dans une localité donnée ; (b) représente le nombre d’espèces appartenant à une liste (B) que l’on veut comparer à la première liste ; (c) est le nombre d’espèces communes à (A) et (B). En théorie, Cs varie entre 0 et 100 p.c., mais dans la pratique, ces valeurs limites ne sont presque jamais atteintes et lorsque Cs est supérieur ou égal à 50 p.100, cela signifie que les deux listes comparées sont très proches l’une de l’autre au point d’être assimilées à des milieux identiques ; en d’autres termes, les deux milieux concernés peuvent être considérés comme floristiquement homogènes (Gounot, 1969 ; Guinochet, 1973 ; Ipou Ipou, 2000).

2.2.2.1.2- Etude quantitative

L’étude quantitative portera d’abord sur les fréquences. Le degré d’infestation des espèces est ensuite déterminé par le calcul des contributions spécifiques et la construction des diagrammes d’infestation.

A- Fréquences des adventices

La fréquence est la traduction de la régularité de la distribution d’une espèce dans une communauté végétale (Weaver et Cléments, 1938 in Daget et Godron, 1974). On distingue la fréquence absolue, la fréquence relative et la fréquence centésimale. La fréquence absolue ou spécifique d’une espèce (e) est le nombre (n) de fois où elle a été rencontrée dans (N) relevés constituant un échantillonnage (Daget et Poissonet, 1969). La fréquence relative est le rapport (n/N) de la fréquence spécifique (n) au nombre (N) de relevés effectués au cours d’un échantillonnage (Daget et al., 1974). Certains auteurs définissent la fréquence centésimale comme la fréquence relative exprimée en pourcentage. Daget et Poissonet (1969), parlent de fréquence centésimale lorsque le nombre total des relevés effectués est égal à 100. Dans cette étude, sont prises en compte les fréquences absolue et centésimale (au sens de Daget et Poissonet, 1969).

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A partir des fréquences centésimales, les espèces sont regroupées selon les cinq classes de fréquence définies par Raunkiaer (1934). Cette distribution permet de construire des « histogrammes de fréquences », de conclure sur l’homogénéité de la flore et de déterminer les espèces potentiellement nuisibles par la valeur élevée de leur fréquence. Ces histogrammes sont obtenus en portant en abscisse les cinq classes et en ordonnées le nombre d’espèces que comporte chacune d’entre elles (Gounot, 1969 ; Boraud, 2000 ; Ipou Ipou, 2000). La flore est considérée comme homogène quand l’allure de la courbe est régulière et qu’elle a la forme d’un « J » renversé, d’un « U » ou lorsque l’on a I>II>III=IV>V (Gounot, 1969).

Les classes de fréquence de Raunkiaer (1934) sont les suivantes :

Classe I : espèces dont la fréquence est comprise entre 0 et 20 p.100

Classe II : espèces dont la fréquence est comprise entre 21 et 40 p.100.

Classe III : espèces dont la fréquence est comprise entre 41 et 60 p.100.

Classe IV : espèces dont la fréquence est comprise entre 61 et 80 p.100.

Classe V : espèces dont la fréquence est comprise entre 81 et 100 p.100.

B- Contribution spécifique

La Contribution spécifique due à la présence ou à la fréquence (CsF) de chaque espèce rencontrée est l’expression de la contribution que chacune de ces espèces peut apporter à une végétation donnée à partir de sa Fréquence spécifique (ou absolue) obtenue au cours d’un échantillonnage effectué dans cette végétation. Cette contribution est déterminée à l’aide de la formule ci-dessous, proposée par Daget et Poissonet (1969).

Fs(e) CsF(e) = -------------- x 100, Σn

1 Fs(e)

où Fs(e) représente la fréquence spécifique de l’espèce (e) et Σn1Fs(e), la somme des

fréquences de toutes les espèces recensées (représentées par n) au cours de l’échantillonnage.

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En nous référant aux deux auteurs précédemment cités et à Aman Kadio (1978 a et b), nous qualifions :

- d’adventices mineures ou à représentativité plus ou moins négligeable, lorsque leur CsF individuelle est inférieure à 1 p.100 ;

- d’adventices potentielles lorsque leur CsF individuelle est comprise entre 1 et 4 p.100 ;

- d’adventices très représentatives ou majeures, lorsque leur CsF individuelle est supérieure à 4 p.100.

La méthode des contributions spécifiques permet donc de mettre en évidence l’amplitude de la dynamique et de l’agressivité d’une espèce dans une phytocénose, en rapport direct avec sa fréquence spécifique. Cependant, elle a l’inconvénient de ne pas tenir compte de l’abondance des espèces ; c’est pourquoi l’on a intérêt à faire intervenir la notion de "diagramme d’infestation".

C- Diagramme d’infestation

Le diagramme obtenu en constituant un nuage de points avec les fréquences centésimales en abscisse et les indices d’abondance-dominance en ordonnée, permet de différencier des groupes d’espèces selon leur degré d’infestation, donc de leur importance agronomique (Loudyi, 1985 ; Guillerm et al. 1989 ; Traoré et Maillet, 1992). Selon les auteurs, les paramètres utilisés peuvent être aussi bien le recouvrement que l’abondance-dominance (Traoré, 1991 ; Le Bourgeois, 1993). Nous utiliserons, dans ce travail, l’abondance-dominance. En effet, les espèces les plus fréquentes apparaissent souvent les plus recouvrantes (Le Bourgeois, 1993). Cela n’est pas toujours le cas dans la nature.

Différents travaux réalisés en France, en Côte d’Ivoire et au Burkina Faso montrent qu’il existe une bonne corrélation entre la fréquence et l’abondance-dominance des espèces en milieu homogène (Brown, 1984 ; Maillet, 1992 ; Hoffmann, 1986 ; Traoré, 1991). En revanche, dans les milieux très hétérogènes, cette corrélation est moindre (Le Bourgeois, 1993). Certaines espèces inféodées à des conditions écologiques particulières peuvent être très abondantes localement, constituant ainsi une gène importante pour la culture (Le Bourgeois, 1993). Les indices d’abondance-dominance sont donc utilisés pour classer les espèces selon leur importance dans la végétation à partir du diagramme d’infestation.

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Le Bourgeois (1993) envisage différentes situations et fait la classification suivante :

- les espèces à la fois fréquentes (fréquence > 0,5) et abondantes (A/D moy. > 1,5) constituent les "mauvaises herbes majeures générales" ;

- les espèces fréquentes, d’abondance moyenne (1,25 < A/D moy. < 1,5), sont dites "mauvaises herbes potentielles générales" ;

- les espèces fréquentes mais jamais abondantes (A/D moy. < 1,25), ce sont des espèces très ubiquistes mais ne posant pas de problème particulier dans le contexte phytotechnique actuel ; ce sont des espèces à surveiller, du fait de leur grande distribution, lors de modifications du contexte par une évolution du système de culture qui pourrait se traduire par un bouleversement dans les relations de compétition inter-spécifiques. Il les appelle "mauvaises herbes générales" ; ce sont des espèces dont la présence est liée à un facteur écologique d’ordre régional (sol, climat, topographie) ou à l’environnement agricole (Le Bourgeois, 1993) ;

- les espèces moyennement fréquentes (0,2 < fréquence < 0,5) à amplitude écologique large dont la présence est liée à un facteur écologique d’ordre régional (culture, sol, climat) et abondantes, appelées "mauvaises herbes majeures régionales" ;

- les espèces peu fréquentes mais localement très abondantes ayant une amplitude écologique étroite sont appelées "mauvaises herbes majeures locales" ;

- les espèces peu fréquentes et peu abondantes sont des espèces rares, étrangères ou pionnières qualifiées de "mauvaises herbes mineures" ; elles ne constituent pas une gêne pour les cultures représentées ici par le cotonnier ; il est cependant utile de débarrasser les champs de ces espèces, surtout à cause de la concurrence qu’elles peuvent engager avec la culture pour l’occupation de l’espace ;

- il existe des niveaux intermédiaires entre le groupe des espèces "mineures" et celui des espèces "majeures" ; ce sont les espèces "potentielles régionales", "régionales" et "potentielles locales".

2.2.2.2- Etudes phytoécologiques

Les méthodes analytiques et les méthodes d’approche globale sont celles couramment utilisées dans les analyses phytoécologiques. Les méthodes analytiques mettent en évidence les relations existant entre un facteur de l’environnement et les différentes espèces de la flore, à partir de l’élaboration de profils écologiques. L’approche globale est réalisée à partir d’analyses multivariées où l’ensemble des relations interspécifiques ou des relations entre les plantes et les facteurs du milieu sont prises en compte simultanément (Cordier, 1965 ; Romane, 1972 ; Benzecri 1964 ; Fénélon, 1999). Dans ce dernier groupe, on range les analyses factorielles de correspondance (ou AFC) et les analyses en composante principale (ou ACP).

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Les profils écologiques et l’AFC sont donc deux approches complémentaires souvent utilisées simultanément pour l’analyse d’un même lot de données phytoécologiques (Maillet, 1981 ; Loudyi, 1985 ; Traoré, 1991 ; Le Bourgeois, 1993 ; Boraud, 2000).

Les profils écologiques sont obtenus pour chaque facteur indépendamment des autres. L'analyse factorielle permet de pallier à cet inconvénient en mettant en évidence les corrélations entre espèces et entre espèces et variables (Fénélon, 1999). Cette méthode d'analyse s'avère donc très adaptée aux études phytosociologiques et phytoécologiques (Romane, 1972). Elle donne la possibilité de représenter "variables" et "individus" dans un même espace de dispersion et de connaître la quantité d'information expliquée par les axes factoriels indépendants (Legendre et Legendre, 1984 ; Fénélon, 1999). C'est une approche globale qui dégage les relations existentielles entre la végétation et le milieu.

2.2.2.2.1- Profils écologiques

On appelle profil écologique d’une espèce « e », sa suite de fréquences (absolues, relatives, corrigées et pondérées) distribuées selon les classes successives d’un descripteur, « L » (Gounot, 1969 ; Daget et Godron, 1982). Autrement dit, Il s’agit ici de répartir les relevés et les espèces recensées à l’intérieur des états des variables étudiées (Aman Kadio, 1978a). On peut également obtenir les profils à partir de l’indice d’abondance-dominance. Une des conditions pour obtenir des résultats utiles à partir de l’échantillonnage est, autant que faire se peut, d’effectuer à peu près autant de relevés dans chacun des états des variables étudiées (Godron, 1967 et 1968). On distingue les profils bruts et les profils élaborés.

A- Profils bruts

Ils comprennent les profils d’ensemble établis à partir de la caractérisation des variables et les profils des fréquences absolues.

Le profil écologique d’ensemble donne, pour le descripteur écologique "L" (ici la texture du sol, l’âge des parcelles, la topographie, l’époque de relevé et la région), le nombre de relevés "Rk" où chacune des classes du descripteur a été enregistrée (on appelle classe d’un facteur, ses différents niveaux de subdivision).

Les profils des fréquences absolues donnent le nombre de présence "U" ou d’absence "V" d’une espèce particulière dans la classe d’un descripteur "L" envisagé. Les profils bruts sont insuffisants pour conclure quant à la corrélation entre une espèce et un descripteur. Leurs significations dépendent de l’échantillonnage (Boraud, 2000).

La fréquence absolue est inutilisable si les "Rk" sont différents, parce qu’elle est d’autant plus élevée qu’il y a de relevés dans un état de la variable, ce qui fausse la comparaison entre deux espèces. C’est pour cela qu’il est préférable d’utiliser la fréquence relative (Guillerm, 1969 ; Aman Kadio, 1978a).

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B- Profils élaborés

Les profils élaborés s’adressent également à chaque espèce, pour chacun des descripteurs étudiés. Les trois types de profils élaborés sont le profil de fréquences relatives, le profil de fréquences corrigées et le profil de fréquences pondérées (Aman Kadio, 1978a et b ; Daget et Godron, 1982). Dans le cadre de cette étude, ce sont les deux premiers types qui ont été pris en compte.

B1- Profil des fréquences relatives

Le profil des fréquences relatives d’une espèce "e" pour un descripteur "L" est la suite des fréquences relatives "Fr" de cette espèce. Celles-ci sont obtenues en faisant le rapport de sa présence "Uk" dans l’état "k" d’un descripteur au nombre total de relevés "Rk" effectué dans cet état du descripteur (Guillerm, 1969). Il s’exprime par la formule suivante : Fr(e,k) = Uk/Rk

Le profil des fréquences relatives donne des fréquences faibles pour les espèces rares et des fréquences élevées pour les espèces présentes un grand nombre de fois. Il est donc nécessaire de tenir compte de la fréquence de chaque espèce pour corriger les écarts entre les profils des espèces rares et ceux des espèces fréquentes. C’est ce qui explique l’utilisation des fréquences corrigées.

B2- Profil de fréquences corrigées

La distribution des fréquences corrigées "Fc" d’une espèce "e" dans les différents états d’un descripteur donne le profil de fréquences corrigées de cette espèce. Cette fréquence de l’espèce "e" dans un état "k" d’un descripteur "L" s’obtient en divisant la fréquence relative de "e", dans cet état, par la fréquence relative moyenne des présences. La formule de calcul est la suivante :

Fc = (Uk/Rk) / (Ue/NR) = (Uk/Rk) x (NR/Ue)

(Ue est la présence de l’espèce "e" dans l’ensemble "NR" des relevés).

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B3- Profils d’abondances-dominances relatives et corrigées

L’utilisation des fréquences dans l’établissement des profils (profils des fréquences relatives et corrigées) est bien indiquée pour les relevés issus de milieux très contrastés. C’est le cas par exemple dans les régions de montagnes ou dans les cas de deux types de végétations différents. Pour les études des écosystèmes cultivés d’une région qui offrent peu de variabilité comme c’est le cas dans cette étude, il est préférable d’utiliser les indices d’abondance-dominance qui donnent les meilleurs profils. On obtient alors les profils d’abondances-dominances relatives et les profils d’abondances-dominances corrigées. Dans les formules de calcul, on remplace, dans ce cas, les fréquences par les indices d’abondance-dominance. Ces formules sont les suivantes :

- Adr(e,k) = Mk/Rk pour l’abondance-dominance relative, où "Mk" est l’abondance-dominance de l’espèce "e" dans la classe "k" et "Rk" est le nombre de relevés de cette même classe ;

- Adc = (Mk/Rk) / (Me/NR) = (Mk/Rk) x (NR/Me) pour l’abondance-dominance corrigée, où "Me" est l’abondance-dominance de l’espèce "e" dans l’ensemble des relevés.

Pour faciliter la lecture des profils et pour mieux mettre en évidence les imbrications suivant le gradient de la variable, des symboles ont été utilisés pour remplacer les chiffres (Godron, 1967 ; Gounot, 1969 ; Guillerm, 1969 ; Guillerm et al., 1975 ; Aman Kadio, 1978a). Dans chaque état de la variable, le profil des abondances-dominances corrigées de l’espèce est représenté par 3 signes (+) successifs lorsque sa valeur est supérieure à 1,3. Quand elle est inférieure à 0,7, elle est représentée par 3 signes (-) successifs. Le symbole "ooo" est utilisé quand le profil des abondances-dominances corrigées a une valeur intermédiaire comprise entre 0,7 et 1,3.

2.2.2.2.2- Analyse factorielle des correspondanc es (AFC)

L’analyse factorielle des correspondances (AFC) et l’analyse en composante principale ACP) sont les méthodes de traitement applicables aux données phytoécologiques les mieux adaptées (Guinochet, 1973 ; Traoré, 1991 ; Le Bourgeois, 1993 ; Boraud, 2000). L’AFC et l’ACP sont basées sur les mêmes principes fondamentaux, mais diffèrent par la nature de l’information contenue dans la matrice des données. L’AFC est adaptée au traitement des données qualitatives et l’ACP à celui des informations quantitatives (Maillet, 1992 ; Fénélon, 1999). Dans ce travail, les résultats des relevés soumis à l’analyse sont traduits dans un tableau à deux entrées où, à chaque individu (espèce), est associée sa fréquence absolue dans un état d’une variable donnée (Annexe 3). Ces descripteurs étant eux-mêmes de type qualitatif, c’est donc l’AFC (AFC) qui est ici adaptée. Elle permet de mettre en évidence les corrélations d’une part entre les espèces et d’autre part entre les espèces et les facteurs écologiques.

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Le principe de l’AFC est fondé sur la représentation des variables et des individus dans un espace de dispersion à plusieurs dimensions qu’on essaie en général de simplifier au maximum, tout en conservant un taux optimum d’inertie (Guinochet, 1973 ; Bottlikova et al. 1976 ; Maillet, 1981 ; Legendre et Legendre, 1984 ; Benzecri, 1964 et 1973 ; Fénélon, 1999). Ainsi, chaque variable se trouve entourée des espèces qui lui sont attachées et vis-versa (Fénélon, 1999). Autrement dit, les variables et les espèces se regroupent par affinité. L’AFC permet donc de savoir dans quelles mesures la répartition des espèces peut être expliquée par les conditions des milieux inventoriés. Elle utilise, pour cela, deux matrices de données Y(n,p) et X(n,q), où "n" est le nombre de relevés, "p" le nombre d’espèces et "q" le nombre de descripteurs de milieu. La matrice Y contient les espèces en présence-absence ; la matrice X contient les variables du milieu.

Dans cette étude, la matrice Y(n,p) des espèces comprend 186 relevés (n) et 135 espèces (p). Pour réaliser cette AFC, les espèces dont les fréquences absolues sont inférieures à 10 ont été éliminées. En effet, ce sont des espèces satellites n’apportant pas suffisamment d’informations. La matrice des descripteurs comprend 186 relevés (n) et 14 descripteurs qui sont en réalité les états ou classes des 4 variables du milieu retenues. L’analyse des résultats de cette AFC normale prend en compte les 14 états de variables ayant montré une hiérarchisation de l’effet des facteurs du milieu responsables de la distribution de la flore. Des analyses successives portant chacune sur les classes d’une même variable ont été aussi effectuées.

La première étape de la lecture concerne d’abord l’étude de la pertinence de l’AFC normale (ou globale) par une évaluation du niveau d’explication apporté par les descripteurs du milieu sur la structure de la végétation. Le second point consiste en la mise en évidence des espèces et des descripteurs de milieu responsables de la distribution des relevés, par l’analyse des graphiques représentant les corrélations des espèces et des descripteurs avec les axes factoriels. La dernière étape porte sur la constitution de groupes d’espèces indicatrices des états des facteurs de milieu et à la détermination de la distribution d’Euphorbia heterophylla à l’intérieur de ces classes.

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L’étude du comportement d’Euphorbia heterophylla est faite à partir d’un inventaire floristique et d’un relevé mésologique et agrotechnique. Sur chaque parcelle, l’importance de chacune des adventices rencontrées a été estimé à partir de l’indice d’abondance-dominance.

Deux types d’analyses de données ont été retenus. Une approche phytosociologique qui permet d’étudier les relations entre Euphorbia heterophylla et les autres adventices. Une seconde approche écologique qui établie les relations entre cette plante et les variables mésologiques et agrotechniques.

L’étude phytosociologique comporte un aspect qualitatif et un aspect quantitatif. L’analyse qualitative de la flore concerne l’établissement de la liste floristique et l’étude du spectre biologique. L’aspect quantitatif a porté sur les contributions spécifiques et le diagramme d’infestation.

L’analyse phytoécologique est faite à partir du profil écologique et de l’AFC. Le profil écologique étant l’histogramme qui représente la distribution de l’abondance-dominance corrigée d’une espèce entre les différents états d’un descripteur donné. L’AFC a permis de regrouper les espèces selon leur mode de vie.

Ces méthodes de relevés et d’analyses nous permettrons de dégager les facteurs et le mode de répartition d’Euphorbia heterophylla sur les parcelles de cotonniers. Mais pour mieux comprendre le processus de colonisation et d’envahissement des champs, la mise au point d’une méthodologie d’étude des stratégies biologiques de la plante est nécessaire. Il faut également envisager l’étude de l’effet de certains facteurs agroécologiques sur Euphorbia heterophylla. Ces deux points feront l’objet du prochain chapitre.

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Chapitre 6 : Etude des stratégies biologiques et de l’influence de quelques facteurs agroécologiques

Introduction

Les milieux perturbés sont des milieux très dynamiques dans lesquels les plantes développent des comportements adaptatifs aux nouvelles conditions imposées par les facteurs environnementaux (Grime, 1974). Dans les cultures, les espèces des milieux naturels, plus sensibles aux perturbations, sont remplacées par d’autres mieux adaptées : les adventices. Cette catégorie de plantes regroupe généralement des espèces herbacées qui sont en majorité des annuelles. Elles sont caractérisées par un pouvoir d’établissement très puissant et une croissance rapide ; elles investissent une proportion importante des produits de la photosynthèse dans la production de graine (Saxena et Ramakishnan, 1984). Des mécanismes primaires ou stratégies adaptatives déterminent les composantes spatiales et temporelles de la répartition de ces plantes (Jacquard, 1977). La connaissance de ces mécanismes est nécessaire à l’adaptation des itinéraires techniques de désherbage des cultures au contexte nouveau d’agriculture durable actuellement préconisée (Béroud, 1994 ; Engelhard et Seck, 1993 ; Gallien et al. 1995 ; Touré, 2001).

Plusieurs types d’observations peuvent être faites pour la détermination des stratégies biologiques d’Euphorbia heterophylla. Entre autres études possibles, trois tests ont été effectués. Une première série d'observations est destinée à la détermination de la phénologie de la plante et à l’étude de l’influence des pratiques agricoles sur sa dynamique. Le deuxième groupe d’expériences nous permettra d’évaluer l’évolution du stock semencier dans les sols sous culture. Dans la dernière expérience, l’influence de certains facteurs abiotiques sur la levée des semences d’Euphorbia heterophylla a été testée. Le matériel utilisé pour ces études et les méthodes mises en place pour récolter et analyser les données sont ici exposés.

1- Matériel

Euphorbia heterophylla est le matériel végétal étudié. Les observations ont porté sur des graines et des plants d’Euphorbia heterophylla à différents stades d’évolution (de la germination à la fin de la fructification). Les prélèvements de sols ont été effectués avec une tarière de 4 cm de diamètre. Des tamis de diamètres de mailles respectives de 0,5 et 3 mm ont servi pour le tri des graines dans les sols prélevés. Pour les tests de germination en milieu contrôlé, nous avons utilisé des boites de germination Loire plastic 42 mesurant 18,5 cm longueur sur 12,5 cm de largeur, composées de fonds avec leurs couvercles. La profondeur des fonds est de 5,5 cm et celle des couvercles de 1,5 cm. En plus de la boite, le matériel de germination comporte une feuille de papier spécial de germination ou fond médias et du papier plié en accordéon de 50 plis sur la face supérieure et 48 plis sur la face inférieure (figure 14). Des outils informatiques (logiciels STAT-ITCF, MINITAB, STATISTICA et Excel) ont été utilisés pour les analyses de données.

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A B

C

D Figure 14 : Matériel utilisé pour le test de germination à l’étuve A : Papier en accordéon servant de substrat ; B : Papier de fond C : Fond et couvercle de la boite de germination D : Boite de germination après montage

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2- Méthodes

2.1- Phénologie et influence des pratiques cultural es

La phénologie est l’étude du rythme de réalisation des différentes phases successives de l’évolution d’une plante ou de la périodicité saisonnière des phases de croissance et de développement d’une végétation en relation avec les facteurs environnementaux (des Abbayes et al., 1963 ; Hans et al., 1998 ; Lemée, 1978 ; Lüttge, 1997 ; Fournier, 1991). La phénologie est un aspect important de la biologie des populations (Loubry, 1994). Elle concerne non seulement la vie de chaque espèce mais aussi la dynamique des relations inter-spécifiques, dans le cadre des phénomènes de compétition, de prédation, de pollinisation et de dispersion des diaspores (Loubry, 1994).

Dans les écosystèmes cultivés, l'étude de la phénologie et des pratiques culturales a pour but de connaître la dynamique du développement des mauvaises herbes par rapport au cycle cultural (Le Bourgeois, 1993). Dans le cas présent, elle nous permettra de connaître le nombre de générations, les périodes d'apparition d'Euphorbia heterophylla, l'impact des travaux culturaux sur son développement et la durée des différents stades phénologiques. Dans ces conditions, la durée des observations correspond à celle du cycle de la culture.

2.1.1- Mise en place des essais et observations phé nologiques

Les essais sont mis en place en 2002 à Bouaké sur 5 parcelles de 50 m2 chacune destinées à recevoir la culture cotonnière (3 en milieu paysan et 2 à la station Coton du CNRA). La méthode utilisée est adaptée de celle de Le Bourgeois (1993) qui est inspirée des travaux de Duranton (1978). Au moment de la mise en place (avant le labour), les cinq parcelles avaient un degré d’infestation par Euphorbia heterophylla presque identique. Elles étaient côté à l’indice 5 de l’échelle de notation de Le Bourgeois (1993). Les parcelles de la station ont été numérotées 1 et 2. Les numéros 3, 4 et 5 ont été attribués à celles du milieu paysan.

2.1.1.1- Opérations culturales

Les opérations de labour ont été effectuées dans la dernière décade de juin sur les cinq parcelles. Les parcelles en station ont été labourées au tracteur et celles en milieu paysan, par traction animale. Un pulvérisage du sol a été fait avant les semis des graines de coton réalisés le 29 juin sur toutes les parcelles.

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Sur la station, la première parcelle numéro 1 reçoit un entretien mixte : traitement herbicide de pré-levée (Cotodon plus à 4l/ha) au semis et deux sarclages manuels. Le premier sarclage est intervenu quatre semaines après la mise en place et le deuxième trois semaines après le premier. La parcelle numéro 2 a reçu trois sarclages manuels (troisième, sixième et dixième semaine après la mise en place).

En milieu paysan, la parcelle numéro 3 a été traitée à l’herbicide de pré-levée (Cotodon plus à 4l/ha) au semis avec un sarclage manuel à la quatrième semaine et un sarclobuttage à la huitième. La parcelle 4 a reçu un entretien mixte (manuel à la quatrième semaine et mécanique au bout de huit semaines). La parcelle 5 est entretenue manuellement avec un premier sarclage à la quatrième semaine et un deuxième à la huitième.

2.1.1.2- Observations

Les observations ont été réalisées entre juin et septembre 2002, aux mêmes dates sur les 5 parcelles. Elles portent sur les populations d'Euphorbia heterophylla et consistent en la réalisation de relevés phénologiques hebdomadaires sur les parcelles retenues dès l'apparition des premières pluies. Il s’agit d’observer les populations en relevant les quatre états phénologiques (germination ou levée, végétatif, floraison et fructification) présentés par les individus qui les composent. C’est l’indice d’abondance-dominance de Le Bourgeois (1993) adapté de Braun-Blanquet (1932) qui a été utilisé pour caractériser chacun des états (Cf. chapitre 5).

L’utilisation de l’échelle d’abondance-dominance dans la notation de la phénologie n’est pas courante. Les premières études de la phénologie des mauvaises herbes distinguaient en général seulement 2 niveaux de cotation : les stades dominants et les stades rares (Débaeke 1988a et b ; Duranton, 1978 ; Fournier, 1991, etc.). L’échelle d’abondance-dominance a l’avantage de fournir des informations plus détaillées sur la proportion des différents stades phénologiques auxquels l’on trouve les individus d’une même population.

Pour la détermination de la durée de chacun des stades phénologiques, une opération supplémentaire a été effectuée sur la station Coton de Bouaké. En plus des observations de populations, 200 individus (aucun critère n’a guidé le choix de ces individus) identifiés au sein des populations et étiquetés ont été particulièrement suivis. Ces observations ont été effectuées en début et fin de cycle à raison de 100 individus par période. Pour ceux-ci, trois modes d’observation ont été appliquées : relevés quotidiens les 7 premiers jours suivant le labour ; observations hebdomadaires entre le 7e et le 21e jour ; relevé quotidien à partir du 21e jours jusqu’à la fin des observations.

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2.1.2- Analyse des résultats

Les résultats des observations de populations sont traduits par des phénogrammes obtenus à partir du logiciel Excel. Les phénogrammes sont des représentations graphiques de la présence des différents stades phénologiques d’Euphorbia heterophylla en fonction du temps (Le Bourgeois, 1993). Ces représentations tiennent compte de l’importance relative des stades d’évolution. Le comportement d’Euphorbia heterophylla suivant les différents modes de culture peut être ainsi comparé.

A partir des fiches de relevés des individus, la durée moyenne des différentes phases d’évolution des 200 individus a été déterminée par la formule suivante :

Tmp = ∑100 tnp / ∑n n=1

(n = individu ; Tmp = temps moyen de réalisation du stade phénologique P ; tnp= durée de réalisation de P pour l’individu n ; ∑n = 100)

2.2- Production de graines et évolution du stock se mencier

L’effet conjugué des facteurs environnementaux et culturaux entraîne une modification quantitative et qualitative de la flore des mauvaises herbes (Barralis et Chadoeuf, 1980). La connaissance de l’évolution à long terme du stock semencier dans les sols des parcelles agricoles peut aider à la réalisation d’une lutte efficace et raisonnée contre les mauvaises herbes (Dessaint et al., 1990). Il s’agit ici d’étudier l’évolution du stock de semences d’Euphorbia heterophylla dans le sol d’une parcelle à partir de la quantification des graines existantes en début de saison et de l’évaluation de la production saisonnière.

2.2.1- Choix des parcelles

En tenant compte de la texture du sol (textures sableuse, argileuse, sablo-argileuse et gravillonnaire), quatre parcelles de 100 m2 chacune, enherbées par Euphorbia heterophylla ont été retenues. Elles sont toutes notées au niveau 5 de l’échelle d’abondance-dominance de Le Bourgeois (1993) avant les opérations culturales. Elles sont toutes localisées à la station coton du CNRA à Bouaké.

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2.2.2- Réalisation des tests

Les essais sont mis en place au cours de la campagne 2001, en début de saison pluvieuse. Les opérations réalisées sur les parcelles élémentaires sont : les prélèvements de sols, la détermination de densités d’Euphorbia heterophylla et la mesure de sa production semencière. Chaque parcelle de 100 m2 est subdivisée en sous-unités ou parcelles élémentaires de 1 m2 numérotées de 1 à 100 parmi lesquels vingt sont tirées au sort pour les différentes opérations. Les 20 sous-unités retenues sont réparties en 2 groupes de 10 dont l’un reçoit un sarclage à la fin du cycle de la première génération d’Euphorbia heterophylla et l’autre restant sans entretien après le labour. C’est donc le sarclage réalisé après la dissémination de la première génération qui différencie les deux groupes.

2.2.2.1- Prélèvement de sols

Vingt échantillons de sols sont prélevés sur chaque parcelle avant le labour à raison d’un prélèvement par sous unité retenue. Les prélèvements sont effectués au point d'intersection des deux diagonales de la parcelle élémentaire, à 30 cm de profondeur. Les 30 cm correspondent à la profondeur maximale de labour à la station de recherche sur le coton du CNRA.

Les échantillons ainsi prélevés sont séchés, tamisés et triés pour recueillir les semences d'Euphorbia heterophylla. Le tamis de 3 mm a servi à isoler les éléments grossiers (cailloux, débris végétaux, etc.). Celui de 0,5 mm a permis de séparer les particules très fines des portions dont le diamètre des composants varie entre 0,5 et 3 mm susceptibles de contenir les graines d’Euphorbia heterophylla (les graines ont entre 1 et 2 mm de diamètre). A la fin du tri, les graines sont dénombrées.

2.2.2.2- Densités d’ Euphorbia heterophylla

Sur les quatre types de sols, les densités sont déterminées à la fois pour les parcelles élémentaires non sarclées que pour celles qui l’ont été. Trois séries de comptages ont été effectuées. Sur les parcelles élémentaires non sarclées, les premières déterminations de densités ont eu lieu avant le labour et portent sur les plants d’Euphorbia heterophylla levés après les premières pluies de l’année. Le deuxième comptage est effectué trois semaines après le labour : au bout de cette période, on suppose que tous les plants de la génération sont levés. Un troisième comptage a été réalisé après dissémination de la génération précédente.

Sur les parcelles sarclées, les deux premiers comptages se font dans les mêmes conditions que précédemment. Le troisième a lieu après le sarclage de la génération post labour.

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2.2.2.3- Production parcellaire

La production parcellaire des deux dernières générations d’Euphorbia heterophylla est récoltée et les graines comptées. Notons que sur les parcelles sarclées, la première génération est celle qui se met en place après le labour et la deuxième celle d’après sarclage. Sur les parcelles non sarclées, la première génération est, comme précédemment, formée par la population rencontrée après le labour, et la deuxième, celle qui se met en place après dissémination de la première. Les récoltes se font trois fois par jours (9 heures, 13 heures et 17 heures) à compter de la date de maturation du premier fruit. Les fruits mûrs d’Euphorbia heterophylla se reconnaissent par la couleur de leur enveloppe qui devient vert-clair ou orangée. Ces fruits mûrs sont détachés du pied mère avant qu’ils n’éclatent pour libérer leurs graines.

2.2.3- Analyse des résultats

2.2.3.1- Potentiel semencier

La richesse des sols en semences d’Euphorbia heterophylla est calculée pour chacune des quatre parcelles. Elle est exprimée en nombre de semences par mètre carré (S/m2). La formule de calcul que nous avons utilisée est la suivante :

20ΠR2

Dans cette formule, RS est la richesse du sol ; n représente les prélèvements sur une parcelle ; pn est le nombre de semences d’Euphorbia heterophylla dans un échantillon ; R est le rayon de la tarrière, sa valeur est 2.10-2 m.

Des histogrammes construits à partir des résultats permettent de comparer les potentiels semenciers des quatre types de sol.

2.2.3.2- Densités d’ Euphorbia heterophylla

Les densités sont exprimées en nombre de pieds par mètre carré (pieds/m2). La formule appliquée pour le calcul de densité est la suivante :

D = N/S (où D est la densité et N est le nombre de pieds obtenus sur la surface S).

Σ2 0

n= 1pn

R S =

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Ici, la surface des parcelles élémentaires est de 1 m2. Le nombre de pieds comptés représente alors la densité. Les résultats obtenus sont traduits par des histogrammes.

2.2.3.3- Production parcellaire et évolution du s tock semencier

La production parcellaire annuelle est exprimée en nombre de graines par mètre carré. Elle est mesurée pour chacune des quatre parcelles.

D’une année à l’autre, la variation du capital semencier des sols est la résultante des pertes (semences germées, détruites par le feu, attaquées par les maladies, etc.) et des gains constitués, pour l’essentiel, par la production et aussi par des éventuels apports nouveaux. Dans notre cas, sur une parcelle, les pertes sont constituées uniquement par les semences qui germent au cours de la saison et le nombre total de graines récoltées les gains. Ce bilan est établi pour chacune des quatre parcelles aussi bien sur les sous-unités sarclées que pour celles qui ne l’ont pas été. Le potentiel final a été calculé à partir de la formule suivante :

Ptf = Gb + Ptd - P

Où Ptf est le potentiel théorique à la fin des observations ; Ptd est le potentiel semencier déterminé au début de l’expérience ; Gb représente le gain annuel de semences, c’est la production annuelle obtenue et P est l’ensemble des pertes, constituées ici par les semences germées au cours de l’année (avant et après labour).

Il faut distinguer le gain brut du gain net. Le gain brut est représenté par la production annuelle de semences. Le gain net est la quantité de semences supplémentaires dans le sol comparativement au stock initial. Autrement dit, c’est la différence entre le potentiel final (Ptf) et le potentiel déterminé au début de l’expérience (Ptd).

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2.3- Etude de l’influence de quelques facteurs abio tiques sur la dynamique de germination

2.3.1- Facteurs étudiés

Parmi les facteurs qui influencent la germination, nous étudierons la luminosité et la température. Les contraintes liées à la limitation de la germination par l’eau et l’oxygène sont considérées levées. Pour le facteur température, quatre modalités ont été retenues. Ce sont : 20, 25, 30 et 35°C. Concern ant la luminosité, nous avons testé la dynamique de levée à l’obscurité et celle de l’alternance obscurité - lumière blanche (soit 14 heures à l’obscurité et 10 heures à la lumière).

2.3.2- Récolte et conservation des graines

Les graines utilisées ont été récoltées sur les parcelles expérimentales de la station coton du CNRA à Bouaké, dans le Centre de la Côte d'Ivoire. Elles ont été ramassées après leur libération par le pied-mère pendant le mois de décembre 2001 et n’ont subi aucun traitement particulier. La conservation est faite dans des sachets en plastiques pour leur acheminement au CIRAD à Montpellier où ont été réalisés les tests en laboratoire.

Dans ces expériences, l’objectif ici n’est pas la recherche de l’amélioration de la capacité de germination, mais plutôt la vérification de la dynamique des semences d’Euphorbia heterophylla dans leur état naturel et en laboratoire. C’est pourquoi aucun traitement ne leur est appliqué. Les échantillons qui ont servi à la réalisation de ces travaux ont été récoltés et stockés sans tenir compte de leur origine. Il aurait cependant fallu prendre des précautions pour éviter ou, du moins, réduire les effets de contamination par divers microorganismes ou des maladies (virus, champignons, etc.).

2.3.3- Réalisation des expériences

Les expériences ont été effectuées en milieu contrôlé en mars et avril 2002. On recouvre la base de la boîte de germination avec le fond médias que l’on asperge avec 10 ml d’eau distillée. Sur le fond médias, on dispose comme substrat, le papier plié en accordéon. C’est la face inférieure qui reste en contact avec le papier de fond médias. La feuille en accordéon est ensuite mouillée avec 30 ml d'eau distillée. Cent graines sont mises à germer par boîte à raison de deux par pli. Après cette préparation, les boîtes sont disposées dans l’étuve, dans des conditions de luminosité et de température définies en fonction du test. Trois séries d’expériences ont été ainsi réalisées : une expérience préliminaire, une seconde sur l’influence de la température et une dernière qui porte sur la luminosité.

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2.3.3.1- Expérience préliminaire

Des graines d'Euphorbia heterophylla sont mises à germer dans une étuve à 25 °C en succession lumière blanche-obscurité (10 h d’éclairement et 14 h d’obscurité). Cette expérience a pour but de déterminer la capacité de germination (pourcentage de germination maximale ou taux de germination maximale obtenu dans les conditions définies) et d’analyser la cinétique de levée en vue de définir la période d'observation des tests suivants. Cinq boîtes (numérotées de r1 à r5) ont été utilisées pour cette première expérience. Les observations ont duré 11 jours (entre le 7e septième et le 11e jour, la différence entre les taux de levées journaliers ne sont pas significative) et ont consisté en un comptage des semences levées toutes les 24 h.

2.3.3.2- Influence de la température

On fait varier la température suivant quatre modalités (20, 25, 30, 35 °C) dans les mêmes conditions de luminosité que le premier test. Pour chaque modalité de température, 5 boîtes (numérotées également de r1 à r5) ont été utilisées. La durée des observations est de 7 jours (cf. 2.3.3.1) par modalité testée. Les observations consistent en un comptage quotidien des semences levées.

2.3.3.3- Influence de la luminosité

Un lot de 15 boîtes est disposé à l’obscurité totale à une température de 25 °C. Ici, les observations sont faites par lot de 5 boîtes à 5, 10 et 15 jours après le début de l'expérience. Les comptages journaliers ont été évités afin de ne pas exposer les semences à la lumière pendant l’expérience.

2.3.4- Analyse des données

Il existe plusieurs moyens d’expression des résultats d’un test de germination (Côme et Corbineau, 1998). On peut utiliser les courbes de germination, procéder à la détermination du pouvoir germinatif et de la capacité de germination. Ils peuvent également être exprimés à partir du calcul des vitesses de germination.

La signification de chaque moyen d’expression est la suivante :

- la courbe de germination est une courbe d’évolution du taux de germination en fonction du temps ;

- le pouvoir germinatif est le taux de germination obtenu dans les conditions optimales ;

- la capacité de germination est le taux obtenu dans des conditions expérimentales fixées par l’expérimentateur ;

79

- la vitesse de germination est l’expression du taux de germination en fonction du temps.

Dans tous les cas, les courbes de germination seules suffisent pour décrire ce phénomène (Côme et Corbineau, 1998). Il est à remarquer que la plupart de ces moyens d’expression des résultats est basée sur le taux de germination. Le taux de germination potentiel des semences est un paramètre important, réalisé généralement pour tester la qualité des lots de semences (Bonner, 1974). Un essai de germination en laboratoire a essentiellement pour objet d’évaluer le nombre maximal de graines susceptibles de germer dans les conditions optimales (Willan, 1992).

A partir des résultats du test à 25 °C, nous avons réalisé des courbes de germination qui nous ont permis de déterminer la capacité de germination du lot de semence d’Euphorbia heterophylla. Pour les autres tests, les résultats ont été d’abord exprimés par les courbes de germination. Des tests de comparaison des moyennes de Newman-Keuls (Gouet et Philippeau, 1992) ont été ensuite utilisés pour comparer les taux de germinations journaliers obtenus aux différentes modalités de température. Les logiciels d’analyses sont STAT ITCF, MINITAB et Excel. La formule de calcul du taux de germination est la suivante :

Tg (P.100) = (Nsg/Nst) x 100

(Où Tg est le Taux de germination ; Nsg est le nombre de semences germées et Nst est le nombre total de semences).

2.4- Influence de la profondeur d’enfouissement

Cette expérience est réalisée pour tester l’effet de la profondeur de semis sur la germination de la plante. Les différents facteurs du milieu (eau, température, oxygène, luminosité) intervenant dans la germination sont distribués dans le sol selon un gradient déterminé par la profondeur. Cette distribution d'intensité influence la germination des semences enfouies de mauvaises herbes. En plus de ces facteurs, il existe un phénomène physique lié à la couche de sol qui recouvre les graines. En effet, le taux de levée dépend aussi des forces de croissance des plantes face à la résistance mécanique des sols (Souty et Rode, 1994).

80

Les semences utilisées sont récoltées et conservées dans les mêmes conditions que précédemment. Tous les essais ont été conduits sur les parcelles de la Station Coton du CNRA à Bouaké.

2.4.1- Mise en place des essais

Des semences d'Euphorbia heterophylla sont semées à des profondeurs variables. Le dispositif des essais est un bloc de Fischer à 5 traitements et 4 répétitions. Les traitements sont constitués par les profondeurs d’enfouissement. Le test est mis en place dans de bonnes conditions d'humidité sur un terrain non contaminé par Euphorbia heterophylla. Les parcelles élémentaires ont une surface de 0,3 x 0,2 m2. Le sol est labouré et rendu propre avant les semis. Les observations sont faites pendant 90 jours après lesquels les semences non germées sont déterrées et ressemées pour une vérification de la conservation du pouvoir germinatif.

Une expérience préliminaire a été réalisée en 2001 pour la détermination de la profondeur maximale de semis au delà de laquelle les semences ne germent plus. Les modalités testées sont les profondeurs 0, 5, 10, 15 et 20 cm. Cents graines au total ont été semées à chaque niveau.

En 2002, une expérience plus précise est conduite. Les traitements sont constitués par les profondeurs de semis 0, 2, 4, 6, 8 et 9 cm. Ici également, cents graines sont semées par niveau. Les observations consistent à un comptage des pieds d'Euphorbia heterophylla levés tous les 7 jours. Les plantules sont arrachées après le comptage.

2.4.2- Méthodes d’analyse des données

Pour les observations de 2001, les analyses ont été limitées à une simple détermination du taux de germination. En effet, il s’agit là d’un test préliminaire qui devait servir de référence pour le test de 2002 plus précis.

Pour les observations de 2002, en plus de la détermination du taux de germination, une analyse de variance a permis de classer les moyennes à partir du test de comparaison de Newman-Keuls (Gouet et Philippeau, 1992). Les logiciels STAT-ITCF et Excel ont été utilisés pour l’expression des résultats.

81


Deux sites identifiés à Bouaké, dont l’un en station et l’autre en milieu paysan, ont servi de cadre aux observations sur la phénologie d’Euphorbia heterophylla. Deux types d’observations ont été faites, l’un portant sur les populations et l’autre sur les individus. La réalisation des relevés dans la même localité a l’avantage de favoriser la visite sur toutes les parcelles au cours de la même journée et par un seul individu. Les risques de discordance entre les indices d’abondance-dominance attribués sont ainsi minimisés. L’étude de la phénologie de cette plante dans la zone Nord à deux saisons auraient pu permettre d’acquérir des données plus complètes pour des comparaisons du comportement de cette plante suivant les régions. Mais cette lacune est palliée par les relevés phytoécologiques traités au chapitre précédent. L’analyse des résultats a été faite à partir des phénogrammes et de formules mathématiques.

Pour l’étude de la quantification des semences d’Euphorbia heterophylla dans les sols des cultures cotonnières, il est procédé à des prélèvements en début de saison. Toutefois, l’historique des parcelles (âge, cultures pratiquées, techniques culturales appliquées, antécédent cultural, etc.) a été prise en compte pour permettre les comparaisons. L’estimation de l’évolution de ce stock semencier en fonction de l’âge des parcelles a été faite à partir d’un calcul de bilan réalisé à la fin de l’expérience.

La photopériode retenue pour les tests de germination à l’étuve est de 10 heures d’éclairement contre 14 heures d’obscurité. Ces conditions de réalisation des expériences de germination en laboratoire sont proches de la réalité. En effet, l’éclairement dure d’ordinaire 8 heures par jour en moyenne. L’effet de la profondeur d’nfouissement a été testé à partir d’un dispositif en bloc de Fischer à 7 traitements et 4 répétitions.

82

Troisième partie :

Résultats et discussions

83

Chapitre 7 : Comportement d’ Euphorbia heterophylla en culture cotonnière

Introduction

Ce chapitre présente les résultats obtenus après 2 années d’observation sur le terrain (2001 et 2002). Ces résultats devraient nous situer sur les différentes caractéristiques de la flore et de la végétation des mauvaises herbes en culture cotonnière au Nord de la Côte d’Ivoire. L’information la plus attendue est surtout, la connaissance de l’importance d’Euphorbia heterophylla au sein de cette communauté adventice et sa répartition suivant les états de certains facteurs environnementaux.

Le chapitre est articulé autour de 3 principaux points. Le premier est consacré aux études descriptives et comparatives de la flore des mauvaises herbes des zones visitées ; nous aborderons ensuite les études phytosociologiques et le dernier point portera sur l’aspect phytoécologique.

L’analyse de la stratification des relevés a permis de retenir les variables à partir desquelles le comportement des mauvaises herbes peut être compris, du fait de la bonne répartition des relevés entre les différents états de ces variables. L’étude floristique a révélé les caractéristiques de la flore et de la végétation des adventices de la culture cotonnière. Les analyses phytosociologiques on permis, à partir du classement des mauvaises herbes selon leur importance agronomique, de déterminer le comportement d’Euphorbia heterophylla au sein de cette formation végétale. L’étude phytoécologique donne un aperçu sur l’amplitude d’habitat d’Euphorbia heterophylla ainsi que celle d’autres adventices de la culture cotonnière.

1- Résultats

1.1- Etudes floristiques

1.1.1- Richesse floristique

Après 2 années d’investigation, 186 relevés ont été réalisés sur 93 parcelles. La flore des mauvaises herbes établie à partir des 186 relevés de l’ensemble de la zone comporte 284 espèces. La répartition des espèces, par région et par niveau taxonomique, est présentée au tableau VI. Pour la lecture des tableaux, les termes Savanes, Worodougou et Zone désigneront respectivement les régions des Savanes, du Worodougou et l’ensemble des deux régions réunies.

Cinquante deux (51) Familles de mauvaises herbes ont été recensées dans la Région des savanes contre 55 dans le Worodougou. Quel que soit le niveau de classification auquel l’on se situe, le nombre de représentants de la première région citée est donc supérieur à celui de la seconde. La flore adventice des cultures cotonnières est relativement plus riche dans le Worodougou que dans la région des savanes.

84

Tableau VI : Répartition des mauvaises herbes de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire

Genres Espèces N° Familles Savanes Worodougou Zone Savanes Worodougou Zone

1 Acanthaceae 1 3 4 1 3 4

2 Aizoaceae 2 2 2 2 2 2

3 Amaranthaceae 6 4 6 8 6 9

4 Amaryllidaceae 1 2 2 1 2 2

5 Anarcadiaceae 1 2 2 1 2 2

6 Annonaceae 1 0 1 1 0 1

7 Apocynaceae 2 0 2 2 0 2

8 Araceae 3 3 3 3 3 3

9 Asclepiadaceae 1 0 1 1 0 1

10 Asparagaceae 0 1 1 0 2 2

11 Asteraceae 13 14 14 18 20 20 12 Bignoniaceae 2 1 2 2 1 2

13 Boraginaceae 1 1 1 1 1 1

14 Caesalpiniaceae 5 7 9 9 11 12 15 Capparidaceae 1 1 1 3 2 3

16 Combretaceae 0 1 1 0 1 1

17 Commelinaceae 3 3 3 5 5 5

18 Convolvulaceae 3 2 3 8 6 8 19 Cucurbitaceae 2 1 2 2 1 2

20 Cyperaceae 5 7 7 7 12 12 21 Dioscoreaceae 1 1 1 2 4 4

22 Ebenaceae 0 1 1 0 1 1

23 Euphorbiaceae 5 6 6 12 12 13

24 Fabaceae 16 17 19 31 34 42

25 Flacourtiaceae 0 1 1 0 1 1

26 Hypericaceae 1 0 1 1 0 1

27 Hypoxidaceae 1 1 1 1 1 1

28 Iridaceae 1 1 1 1 1 1

29 Lamiaceae 2 5 5 4 7 8 30 Lauraceae 0 1 1 0 1 1

31 Liliaceae 1 1 1 1 1 1

32 Loganiaceae 1 1 1 1 1 1

33 Malvaceae 2 4 4 9 11 12

85

Tableau VI (suite) : Répartition des mauvaises herbes de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire

Genres Espèces N° Familles Savanes Worodougou Zone Savanes Worodougou Zone

34 Menispermaceae 1 1 1 1 1 1

35 Mimosaceae 3 5 5 4 7 7

36 Moraceae 1 2 2 3 4 4

37 Nyctaginaceae 1 1 1 2 2 2

38 Ochnaceae 1 1 1 1 1 1

39 Onagraceae 0 1 1 0 1 1

40 Oxalidaceae 1 1 1 1 1 1

41 Passifloraceae 1 1 1 1 1 1

42 Pedaliaceae 1 1 1 1 1 1

43 Periplocaceae 0 1 1 0 1 1

44 Poaceae 20 23 23 28 35 36

45 Polygalaceae 0 1 1 0 1 1

46 Portulacaceae 2 2 2 4 4 4

47 Rubiaceae 4 5 5 8 10 10

48 Sapindaceae 1 3 3 1 3 3

49 Scrophulariaceae 1 1 1 1 1 1

50 Smilacaceae 1 1 1 1 1 1

51 Solanaceae 3 3 3 6 7 7

52 Sterculiaceae 1 1 1 1 2 2

53 Tiliaceae 2 2 2 4 5 5

54 Ulmaceae 1 1 1 1 1 1

55 Urticaceae 1 2 2 1 2 2

56 Verbenaceae 3 5 5 3 6 6

57 Vitaceae 2 2 2 2 2 2

58 Zingiberaceae 1 1 1 1 1 1

59 Zygophyllacea 1 1 1 1 1 1

TOTAL 142 166 179 215 257 284 En gras, les Familles les mieux représentées

86

Onze Familles sont prédominantes quant au nombre d’espèces qui les représentent. Elles regroupent à elles seules 182 espèces soit 64 p.100 de la flore. Le tableau VII donne la liste de ces 11 Familles dans l’ordre décroissant de leur importance numérique en espèces.

Parmi ces 11 familles, 3 sont remarquablement représentées (Fabaceae, Poaceae et Asteraceae). Au niveau régional, ce sont les mêmes familles que l’on retrouve en tête de liste et, presque toujours, dans le même ordre d’importance numérique des espèces identifiées. Les Monocotylédonnes (soit 24 p.100 des espèces) sont représentées par les 12 familles que sont les Amaryllidaceae, les Araceae, les Asparagaceae, les Commelinaceae, les Cyperaceae, les Dioscoreaceae, les Hypoxidaceae, les Iridaceae, les Liliaceae, les Poaceae, les Smilacaceae et les Zingiberaceae. Le reste des espèces soit 76 p.100 est constitué par des Dicotylédonnes.

En outre, les espèces Arachis hypogaea (l’arachide), Abelmoschus esculentus (le gombo), Hibiscus sabdariffa (le bissap) et Zea mays (le maïs), sont des plantes alimentaires ; mais du fait de leur présence dans les champs de cotonniers, à l’état spontané, au moment des relevés, elles sont considérées comme des adventices du cotonnier. Certaines espèces ligneuses comme Lophira lanceolata, Ficus sur, Ficus exasperata, etc. sont rencontrées à l’état de rejets de souches. On les retrouve moins fréquemment sous forme de jeunes plants ; ce sont également des adventices et considérées comme telles.

La richesse de la flore adventice varie très peu d’une période à l’autre. Dans la région des savanes, 200 espèces d’adventices ont été recensées en début de cycle contre 197 en fin de cycle. Dans le Worodougou les résultats des relevés indiquent 242 espèces récoltées en début de cycle pour 234 en fin de cycle. Au plan qualitatif cependant des variations sont observées. L’analyse Factorielle des Correspondances réalisées dans l’étude phytoécologique révèlera que certaines espèces sont observées en début de cycle et d’autres en fin de saison. Au niveau parcellaire, le nombre d’adventices recensées varie entre 18 et 55 dans le Worodougou et entre 15 et 58 dans la région des Savanes.

Les diagrammes floristiques (figure 15) des différentes régions montrent une distribution à peu près homogène des parcelles, groupées autour d’une moyenne comprise entre 28 et 30 espèces/parcelle selon les cas. Le nombre moyen d’espèces/parcelle en début de cycle est 28 dans la région des savanes et 29 dans le Worodougou. En fin de cycle, ces chiffres sont 29 et 30, respectivement dans la région des savanes et le Worodougou. La moyenne des 2 régions pour les 2 périodes confondues est 29 espèces/parcelle.

87

Tableau VII : Les plus importantes familles de mauvaises herbes de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire et leur nombre d’espèces correspondantes

Familles Nombre d’espèces

Fabaceae 42 Poaceae 36 Asteraceae 20 Euphorbiaceae 13 Caesalpiniaceae 12 Cyperaceae 12 Malvaceae 12 Rubiaceae 10 Amaranthaceae 9 Convolvulaceae 8 Lamiaceae 8

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

20 25 30 35 40 45 50 55 60

Nombre d'espèces

Nom

bre

de p

arce

lles

A

B

C

D

Figure 15 : Diagrammes floristiques des parcelles cotonnières du Nord de la Côte d’Ivoire A : début de cycle Savanes ; B : début de cycle Worodougou C : fin de cycle Savanes ; D : fin de cycle Worodougou

88

1.1.2- Spectres Biologiques

A l’exception des mégaphanérophytes, tous les autres types biologiques ont été rencontrés : mésophanérophytes (mP), microphanérophytes (mp), nanophanérophytes (np), chaméphytes (Ch), géophytes (G), hémicryptophytes (H) et thérophytes (Th). Les taxons appartenant à chacun de ces types biologiques peuvent être ligneux et érigés, lianescents, grimpants ou rampants (Tableau VIII). Les figures 16, 17 et 18 représentent les 3 spectres biologiques. Les 2 premiers correspondent à ceux des 2 régions inventoriées, c’est-à-dire le Worodougou et la Région des Savanes. Le troisième spectre, est la synthèse des 2 précédents, c’est-à-dire le spectre biologique correspondant à toute la zone de l’étude.

Les spectres biologiques indiquent que dans les cultures cotonnières des régions inventoriées, deux types biologiques sont particulièrement dominants dans la flore des adventices ; il s’agit des thérophytes (Th) et des nanophanérophytes (np) qui, dans tous les cas, contribuent ensemble pour un peu plus de 60 p.100. Dans le Worodougou, les thérophytes et les nanophanérophytes représentent respectivement 32 p.100 et 29 p.100 de la flore soit un cumul de 61 p.100. Dans la région des Savanes, elles représentent 63 p.100 de la flore à raison de 33 p.100 de thérophytes et 30 p.100 de nanophanérophytes. Le spectre synthétique de la zone d’étude donne une proportion de 30 p.100 à chacun des deux types biologiques, soit un total de 60 p.100.

Les microphanérophytes se classent en troisième position avec des valeurs respectives de 11 p.100 dans la région des Savanes et 14 p.100 à la fois pour le Worodougou et l’ensemble de la zone. Suivent dans l’ordre d’importance décroissante : les chaméphytes, les hémicryptophytes, les géophytes et les mésophanérophytes. Cet ordre est respecté quelle que soit la région considérée.

1.1.3- Comparaison des listes floristiques des deu x régions

Toutes les caractéristiques de la flore analysée jusque là présagent de la ressemblance entre la flore du Worodougou et celle de la région des Savanes. Le coefficient de similitude (Cs) calculé à partir de la formule de Sørensen vient le confirmer. En effet, à l’issue des inventaires, 188 espèces communes aux deux localités ont été identifiées. Le Cs obtenu étant de 79,66 p.100, les flores adventices des cultures cotonnières des deux régions sont homogènes. Mais, on note que 27 espèces ont été relevées uniquement dans la région des Savanes contre 69 dans le Worodougou. Cette ressemblance de la flore est également attestée par les spectres biologiques.

89

Tableau VIII : Répartition des types biologiques des adventicesde la culture cotonnière du Nord de la Côte d’ivoire suivant la morphologie des ports Types biologiques

Nombre des types bi ologiques selon la morphologie des ports

Erigés Rhizomateux

Stolonifères

lianescents Grimpants Rampants

Mésophanérophytes 7 0 0 3 0 Microphanérophytes 21 0 0 20 0 Nanophanérophytes 76 0 0 2 7 Chaméphytes 23 0 0 0 0 Géophytes 10 6 0 0 0 Hémicryptophytes 22 0 1 0 0 Thérophytes 85 0 0 0 1

90

Région du Worodougou

Th32%

G6%

mp14%

np29%

Ch8%

H8%

mP3%

Figure 16 : Spectre biologique de la Région du Worodougou

Région des Savanes

Th33%

G6%

H8%mP

3%

mp11%

np30%

Ch9%

Figure 17 : Spectre biologique de la Région des Savanes

Th30%

G6%

np30%

Ch8%

H8%mP

4%

mp14%

Figure 18 : Spectre biologique de l’ensemble de la zone

91

1.2- Etudes phytosociologiques

1.2.1- Fréquences des espèces

Les fréquences absolue et centésimale ont été calculées pour chacune des espèces recensées aussi bien pour les deux régions que pour l’ensemble de la zone. Le tableau IX donne respectivement, pour le Worodougou, les Savanes et la zone entière, les listes des espèces dont la fréquence centésimale est supérieure à 40 p.100. Euphorbia heterophylla et Commelina benghalensis avec une fréquence centésimale de 70 p.100 sont les plus régulières des 284 espèces recensées dans l’ensemble des deux régions. Elles sont suivies de Rottboellia cochinchinensis (66 p.100), Euphorbia hirta (64 p.100), etc.

Les histogrammes des fréquences des 2 localités et de la totalité de la zone (Figure 19) ont une allure qui est généralement du type I>II>III>IV>V. La majorité des espèces se regroupe dans la classe I tandis que la classe V n’en comporte pas. Dans la répartition de synthèse (histogramme de synthèse), la classe IV regroupe seulement environ 2,5 p.100 des espèces. Ce sont des mauvaises herbes dont la fréquence est très élevée et qui constituent par conséquent les adventices dominantes de la zone d’étude. Euphorbia heterophylla forme, avec Commelina benghalensis, Rottboellia cochinchinensis, Euphorbia hirta, Phyllanthus amarus, Digitaria horizontalis et Ipomoea involucrata les espèces de ce groupe.

1.2.2- Importance d’ Euphorbia heterophylla dans la végétation des adventices

1.2.2.1- Contribution spécifique due à la présenc e

La contribution spécifique peut être assimilée approximativement à une expression relative de la biomasse (Daget et Poissonet, 1969). Elle permet d’exprimer les similitudes quantitatives de la composition floristique de deux ou plusieurs relevés et surtout de contrôler l’enherbement d’un agroécosystème en mettant en évidence les espèces les plus agressives en raison de la valeur élevée de leurs fréquences. Le tableau X présente, pour chaque région et pour toute la zone, les espèces à représentativité relativement élevées (CsF comprises entre 1 et 4 p.100). Aucune des espèces n’a une représentativité supérieure à 3 p.100.

Dans le Worodougou, sur les 257 espèces recensées, 24 ont une CsF supérieure à 1. Elles représentent cumulativement 40,59 p.100 du peuplement adventice de la culture cotonnière. Avec une contribution spécifique de 2,43 p.100, Euphorbia heterophylla est la troisième espèce la mieux représentée après Euphorbia hirta et Commelina benghalensis. La région des Savanes compte 36 espèces dont la CsF supérieure à 1. Ces espèces participent à hauteur 54 p.100 à la végétation des mauvaises herbes. Dans cette région, Euphorbia heterophylla arrive au deuxième rang des adventices les plus présentes après Rottboellia cochinchinen

Tableau IX : Adventices très fréquentes en culture cotonnière dans la région Nord de Côte d’Ivoire

Savanes Worodougou Zone Espèces Fc Espèces Fc Espèces Fc

Rottboellia cochinchinensis 69 Euphorbia hirta 80 Commelina benghalensis 70 Euphorbia heterophylla 66 Commelina benghalensis 79 Euphorbia heterophylla 70 Ipomoea involucrata 66 Euphorbia heterophylla 76 Rottboellia cochinchinensis 66 Commelina benghalensis 63 Ageratum conyzoides 68 Euphorbia hirta 64 Phyllanthus amarus 60 Digitaria horizontalis 66 Phyllanthus amarus 59 Digitaria horizontalis 59 Stylochiton hypogaeus 63 Digitaria horizontalis 62 Paspalum scrobiculatum 57 Rottboellia cochinchinensis 62 Ipomoea involucrata 60 Sida urens 57 Paspalum scrobiculatum 59 Stylochiton hypogaeus 60 Stylochiton hypogaeus 56 Phyllanthus amarus 58 Paspalum scrobiculatum 58 Tridax procumbens 55 Celosia trigyna 54 Ageratum conyzoides 55 Cyperus rotundus 51 Imperata cylindrica 54 Celosia trigyna 50 Brachiaria lata 49 Ipomoea involucrata 53 Tridax procumbens 49 Euphorbia hirta 49 Mariscus cylindristachyus 52 Sida urens 49 Spermacoce stachydea 48 Tridax procumbens 42 Brachiaria lata 44 Celosia trigyna 45 Cyperus rotundus 44 Ageratum conyzoides 43 Imperata cylindrica 46 Mollugo nudicaulis 43 Mariscus cylindristachyus 43 Setaria pumila 43 Hyptis suaveolens 42 Vernonia cinerea 42

Fc = fréquence centésimale

92

A

0

50

100

150

200

250

I II III IV V

Classes

Nom

bre

d'es

pèce

s

B

0

50

100

150

200

250

I II III IV V

Classes

Nom

bre

d'es

pèce

s

C

0

50

100

150

200

250

I II III IV V

Classes

Nom

bre

d'es

pèce

s

Figure 19 : Distribution des espèces entre les classes de fréquence ou Histogrammes de fréquences de Raunkiaer A = Région du Worodougou ; B = Région des Savanes ; C = Ensemble de la Zone d’étude

94

Tableau X : Classement des adventices de la culture cotonnière du Nord de la Côte d’Ivoire en fonction de leurs contributions spécifiques

Savanes Worodougou Zone

Espèces CsF Espèces CsF Espèces CsF

Rottboellia cochinchinensis 2,31 Euphorbia hirta 2,57 Commelina benghalensis 2,31

Euphorbia heterophylla 2,21 Commelina benghalensis 2,53 Euphorbia heterophylla 2,31

Ipomoea involucrata 2,21 Euphorbia heterophylla 2,43 Rottboellia cochinchinensis 2,15

Commelina benghalensis 2,10 Ageratum conyzoides 2,18 Euphorbia hirta 2,10

Phyllanthus amarus 2,03 Digitaria horizontalis 2,10 Digitaria horizontalis 2,05

Digitaria horizontalis 2,00 Stylochiton hypogaeus 2,03 Ipomoea involucrata 1,96

Paspalum scrobiculatum 1,93 Rottboellia cochinchinensis 1,99 Stylochiton hypogaeus 1,96

Sida urens 1,93 Paspalum scrobiculatum 1,89 Phyllanthus amarus 1,94

Stylochiton hypogaeus 1,89 Phyllanthus amarus 1,85 Paspalum scrobiculatum 1,91

Tridax procumbens 1,86 Celosia trigyna 1,74 Ageratum conyzoides 1,79

Cyperus rotundus 1,72 Imperata cylindrica 1,74 Celosia trigyna 1,62

Brachiaria lata 1,65 Ipomoea involucrata 1,71 Sida urens 1,61

Euphorbia hirta 1,65 Mariscus cylindristachyus 1,68 Tridax procumbens 1,61

Spermacoce stachydea 1,61 Tridax procumbens 1,36 Imperata cylindrica 1,50

Celosia trigyna 1,51 Sida urens 1,28 Brachiaria lata 1,45

Setaria pumila 1,47 Boerhavia diffusa 1,25 Cyperus rotundus 1,43

Ageratum conyzoides 1,44 Brachiaria lata 1,25 Mariscus cylindristachyus 1,41

Mollugo nudicaulis 1,44 Eleusine indica 1,21 Spermacoce stachydea 1,29

Hyptis suaveolens 1,40 Cucumis melo 1,14 Hyptis suaveolens 1,25

Vernonia cinerea 1,40 Cyperus rotundus 1,14 Vernonia cinerea 1,18

Hackelochloa granularis 1,33 Hyptis suaveolens 1,11 Hackelochloa granularis 1,17

Imperata cylindrica 1,26 Pennisetum polystachion 1,11 Sida acuta 1,17

Aspilia bussei 1,23 Sida acuta 1,11 Hibiscus asper 1,15

Cassia mimosoides 1,23 Hibiscus asper 1,07 Cucumis melo 1,11

Hibiscus asper 1,23 Eleusine indica 1,06

Sida acuta 1,23 Pennisetum polystachion 1,06

Cleome viscosa 1,19 Mollugo nudicaulis 1,04

Corchorus olitorius 1,16 Setaria pumila 1,01

Mariscus cylindristachyus 1,16

Acanthospermum hispidum 1,12

Cucumis melo 1,09

Corchorus tridens 1,02

Daniellia oliveri 1,02

Passiflora foetida 1,02

Pennisetum polystachion 1,02

Spigelia anthelmia 1,02

Total 54,09 40,59 43,62

CsF = contribution spécifique

95

Lorsque nous considérons l’ensemble des relevés, Euphorbia heterophylla se classe en tête des adventices les plus représentatives avec Commelina benghalensis. Elles participent chacune à hauteur de 2,31 p.100 à la physionomie générale du couvert des mauvaises herbes de la zone. Cinq autres espèces ont aussi une contribution spécifique élevée et méritent d’être citées. Ce sont Rottboellia cochinchinensis, Euphorbia hirta, Phyllanthus amarus, Digitaria horizontalis et Ipomoea involucrata.

1.2.2.2- Potentiel de nuisibilité

Le potentiel de nuisibilité est une estimation de l’ampleur des problèmes d’enherbement posé par les différentes espèces. La classification des espèces en fonction de leur potentiel de nuisibilité est obtenue à partir du diagramme d’infestation de la figure 20. Neuf catégories d’adventices peuvent être définies après son analyse. Le tableau XI donne un exemple de classification de certaines espèces dans leurs groupes respectifs.

Le premier groupe est formé d’espèces ubiquistes à potentiel d’envahissement des parcelles très important. Ce sont les espèces les plus nuisibles, qualifiées de "mauvaises herbes majeures générales ". Ce groupe est constitué par Euphorbia heterophylla, Rottboellia cochinchinensis, Commelina benghalensis, Digitaria horizontalis, Cyperus rotundus, Tridax procumbens, Paspalum scrobiculatum, phyllanthus amarus et Ipomoea involucrata. Ces plantes peuvent causer généralement d’importants dégâts en cas de sarclages tardifs.

Le groupe 2 qui correspond aux "mauvaises herbes potentielles générales " ne compte aucun représentant. Les espèces du groupe 3 sont aussi ubiquistes, mais elles ne sont pas très infestantes. Ce sont les "mauvaises herbes générales ". Elles se rencontrent dans tous les relevés mais ne représentent jamais une gène pour les cotonniers. Le groupe 4 est représenté par Stylochyton hypogaeus et Sida urens qui sont les "mauvaises herbes majeures régionales ".

FC

A_D

M

ACCCI

ACCSE

ACNHI

AFRAL

AGECC

ALBADALBZY

ALTSE

ALZOVALZRU AMAGR

AMASP AMAVI

AMOAB ANCDI

ANELA

ANNSE

ANOGB

ANOTE

APIAF APIBU

ARAHYBAIMUBARRU

BIDPI

BLUCR

BLUVI

BOEDI

BOEER

BRADE

BRALA

BRARA

BRAVIBULBA

CALMUCASAB

CASMI

CASOB

CASOC

CENPU

CEOTR

CERTO

CHLPI

CHROD

CHSAM

CISMU CISPO

CLECI

CLEVI

CLRCACOCPL

COMBE

COMDI

CRGOL

CRGTR

CROHI

CROLO

CUGPI CUMMG

CVTGL

CVTGO

CVTRE

CYBLA

CYBLO

CYCPR

CYNDA

CYPDI

CYPRO

CYPSP

CYQAD DANOLDEMRA

DEMSC

DEMTODEMVEDETMI

DIGHO

DISBU DISCA

DTTAEECHCO

ELEIN

EMISO

EPHCO

EPHHE

EPHHI

EPHHY

EPHPR

ERACI

ERATE

ERATR

ERIFL

ERSPSERYSEEVOALFICEXFICSUFICVA

FIMFE

GLAGRGLOSUGOMCEGYNGY

HACGR

HEOST HIBASHIBSAHYPLA

HYPSP

HYPSU

IMPCY

INCONINDBRINDCOINDDE

INDHI

INDPOINDPUINDSPIPOAR

IPOERIPOHE

IPOIN

IPOMA

IPOTR

KALPU

KYLSQ

LANHILATCA

LAUCO

LEUMA

LOPLA

MARCY

MERTRMEZBEMIMPU

MITVI

MOLNU

MUCPO

OLDAF

OLDCO

OLDHE

PACTR

PADAN

PANMA

PARBI

PASCO

PASSC

PAUPI

PESPO

PFLFO

PHYLA

PILTH

PORGRPOROL

PORQU

POUGU

PSOFE

PYLAM

PYLPEPYSLA

RHNBURHNMIRHYRE

ROOEX

SARLA

SCHAM

SCODU

SEBSESECVISEMIN

SETBA

SETPU

SIDACSIDALSIDCOSIDLISIDRHSIDST SIDURSMICRSOLIN SOLNI

SOLTO

SORBISPACA SPCRU

SPCST

SPCVE

SPDMO

SPGAN

SPZPY

STCAN

STYHY

SYNNO

TALTRTEPBRTEPPE

TIUPE

TIURH

TREGU

TRIPO

TROMA

TRQPR

URAPI

VENCI

VENGA

VENGU

VENPE

VIGFI VIGRAWALINZEAMAZEHSC

ZORGL

0,8

1,2

1,6

2,0

2,4

2,8

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8

G1

G2

G3

G4

G5

G6

G7

G8

G9

Figure 20 : Diagramme d’infestation des parcelles cotonnières du Nord de la Côte d’Ivoire

Parmi les espèces du groupe 5 ou "mauvaises herbes potentielles régionales ", certaines peuvent avoir une abondance-dominance régulièrement moyenne (Hyptis spicigera, Euphorbia hirta et Phyllanthus pentandrus). D’autres, par contre, peuvent être ponctuellement très abondantes ou rare à certains endroits ; ce sont : Eleusine indica, Chrysanthellum indicum, Cyperus sphacelatus et Amaranthus viridis.

Le groupe 6 est formé par les "mauvaises herbes régionales ". Elles sont moyennement fréquentes. Elles sont à l’état de trace dans la plupart des parcelles où on les rencontre. Ces espèces ne posent donc pas d’importants problèmes de désherbage dans les plantations cotonnières du Nord de la Côte d’ivoire.

Les "mauvaises herbes majeures locales " forment le 7e groupe. Elles sont très peu fréquentes et ne se rencontrent que dans certaines conditions (saison, milieux écologiques). Elles sont cependant très dominantes dans les rares cas où elles ont été rencontrées. Dans le Sud de la région du Worodougou qui représente la zone préforestière, Digitaria gayana et Launea taraxacifolia sont généralement très abondantes dans certaines exploitations. Croton hirtus, Bidens pilosa, Kyllinga squamulata, Brachiaria villosa, Chromolaena odorata, etc..., sont rencontrées dans très peu de parcelles, mais à des densités élevées. A la différence des deux premières, elles sont inventoriées aussi bien dans le Worodougou que dans la Région des Savanes. Les espèces Blumea crispata, Blumea viscosa, Leucas martinicensis, etc. sont saisonnières.

Les espèces du groupe 8, sont les "mauvaises herbes potentielles locales ". Elles ont une amplitude écologique étroite et peuvent être ponctuellement dominantes. Le groupe 9 est formé généralement par les espèces ligneuses (Spondias mombin, Albizia lebbeck, Acacia kamerunensis, etc.) et des herbacées parmi lesquelles on trouve, entre autres, Euphorbia hyssopifolia et Cleome ciliata. Les espèces appartenant à ce groupe sont qualifiées de "mauvaises herbes mineures ".

98

Tableau XI

99

1.3- Etude phytoécologique

1.3.1- Variables du milieu et profils écologiques

Après 2 années d’investigation, 186 relevés ont été réalisés sur 93 parcelles. La stratification des relevés en fonction des états des variables retenues est indiquée au tableau XII. Dans la plupart des cas, la répartition des relevés à l’intérieur des variables n’est pas équilibrée. Il a été impossible de stratifier nos observations en fonction des techniques culturales et du mode d’entretien. Le déséquilibre est très prononcé pour les variables "mode de labour" et "type de désherbage". En effet, les recommandations des Structures d’encadrement sont uniformes pour toute la zone de production cotonnière du nord de la Côte d’Ivoire (Charpentier et al., 1999). En conséquence, la culture attelée est pratiquée sur la majorité des parcelles ; le mode d’entretien qui utilise des herbicides de pré-levée couplés à des sarclages mécaniques et manuels est courant.

Cinq facteurs du milieu (la région, la texture des sols, la topographie, l’âge des parcelles et l’époque d’observation) ont été retenus pour l’étude des profils. Ce sont les facteurs les mieux adaptés pour la caractérisation des mauvaises herbes à cause du relatif équilibre de la répartition des relevés au sein de leurs classes respectives. Cette répartition des relevés dans les différents états de ces variables donne le profil d’ensemble. Les variables "sol", "topographie" et "âge des parcelles" comportent 4 états alors que "époque des relevés" et "région" n’en comptent que deux. Les profils de fréquences absolues et les profils élaborés (profils d’abondances-dominances relatives et profils d’abondances-dominances corrigées) ont été calculés pour les espèces dont la fréquence absolue est supérieure à 10 et pour les cinq variables. Le tableau XIII présente les profils corrigés des espèces les plus abondantes (dont la fréquence absolue est supérieure à 50 p.c.) et ceux de quelques espèces caractéristiques.

A l’exception de la variable "âge des parcelles", les quatre autres ne sont pas très discriminantes sur la répartition d’Euphorbia heterophylla. Pour la variable "âge de la parcelle", l’abondance de cette adventice est progressive de l’état 1 à l’état 4 où elle atteint son optimum. Elle est donc caractéristique des vieilles parcelles. La figure 21, qui représente les 3 histogrammes des profils des abondances-dominances corrigées d’Euphorbia heterophylla en fonction des variables "sol", "topographie" et "âge des parcelles" complète les informations tirées du tableau XIII. Ainsi, Euphorbia heterophylla s’établit mieux sur les sols gravillonnaires et à un degré moindre sur les autres types de sol (sableux, sablo-argileux et argileux). La présence de cette espèce est à peu près identique dans les 4 états de la variable topographie. Elle est donc indifférente à ce facteur.

Le tableau XIII indique également qu’il existe des espèces caractéristiques de certains états. Ainsi, Blumea viscosa et Leucas martinicensis sont des espèces de fin de cycle ; Cyperus rotundus, Brachiaria lata, Hyptis suaveolens, etc. sont très influencées par l’âge des parcelles ;Uraria picta préfère le bas de pente, au contraire, Cassia obtussifolia est le plus souvent renconté en haut de pente.

100

Tableau XII : Stratification des relevés réalisés en culture cotonnière au Nord de la Côte d’Ivoire à l’intérieur des états des variables

Variables Classes (états) Codes Nb de relevés

Région Savanes SAVANE 96

Worodougou WORODO 90 Texture du sol

Sableux SABLEU 54 Sablo-argileux SABLAR 54 Argileux ARGILE 18 Gravillonnaire GRAVIL 60

Mode de labour

Manuel MANUEL 10 Attelé ATTELE 174 Motorisé MOTORI 2

Recouvrement culture

Entre 1 et 25 p.100 UNVCIN 93 Entre 26 et 50 p.100 VSIXCQ 4 Entre 51 et 75 p.100 CQUSOQ 68 Entre 76 et 100 p.100 SOSCEN 21

Type de désherbage

Manuel seul MANSEU 6 Mécanique seul MECSEU 0 Manuel + mécanique MANMEC 28 Manuel + mécanique + chimique MAMECH 148 Manuel + chimique MANCHI 4

Topographie

Plateau PLATEA 54 Haut de pente HAUPEN 42 Versant VERSAN 52 Bas de pente BASPEN 38

Age des parcelles

Entre 1 et 2 ans UNDEUX 52 Entre 3 et 5 ans TROCIN 42 Entre 6 et 10 ans SIXDIX 54 Plus de 10 ans PLUSDI 38

Epoque de relevé

Début de cycle DEBCYC 93 Fin de cycle FINCYC 93

Nb = Nombre

101

Tableau 13

102

A

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1 2 3 4Classes

B

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1 2 3 4Classes

C

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1 2 3 4Classes

Figure 21 : Histogrammes des profils corrigés d’abondances-dominances d’Euphorbia heterophylla en fonction des variables sols ; âges et

topographie A : variable sol ; B : variable âge des parcelle ; C : variable topographie

103

Par ailleurs, les meilleurs profils sont obtenus avec les espèces situées au bas du tableau dont les fréquences ont des valeurs moyennes. Les espèces très présentes sont généralement uniformément réparties entre les états des différentes variables. Hyptis suaveolens a le même comportement qu’Euphorbia heterophylla. Il est important de mentionner que parmi les espèces à fréquence élevée, Imperata cylindrica et Aspilia bussei ont un comportement opposé à celui des deux premières. Elles se retrouvent préférentiellement dans les jeunes parcelles.

L’élaboration des profils écologiques met en évidence les relations entre une espèce et les différentes variables. Or, en un lieu, une espèce n’est jamais seule et sa présence ou son absence peut être non seulement la résultante d’interactions avec d’autres espèces, mais aussi elle peut être due aux conditions du milieu.

1.3.2- Analyses factorielles des correspondances

L’étude des profils corrigés est donc complétée par celle de l’analyse factorielle par correspondance pour tenir compte de l’ensemble des relations interspécifiques et des relations entre les plantes et les facteurs du milieu. Les variables retenues dans cette analyse sont la texture du sol, la topographie, l’âge des parcelles, et la période des relevés. Les détails concernant ces variables ont été exposés antérieurement.

L’analyse des correspondances permettra de connaître les facteurs environnementaux qui favorisent certaines espèces au dépend d’autres. C’est ainsi que des groupes d’espèces caractéristiques d’une condition particulière seront constitués. Elle tient compte des variations de la topographie, de l’âge des parcelles, de la texture des sols et de la période des relevés. Une première analyse intègre d’abord toutes ces variables. Ensuite pour une mise en évidence des corrélations, des analyses spécifiques, à chacun des descripteurs, sont réalisées.

1.3.2.1- Analyses globales

Les quatre premiers facteurs utiles représentent successivement 22,9 p.100 ; 20,35 p.100 ; 13,65 p.100 et 8,97 p.100 de l’inertie du nuage. En valeur cumulée, ces quatre facteurs rendent compte de 65,89 p.100 de l’inertie (figure 22). Les 135 espèces se dispersent plus le long du premier axe que le long du second et ainsi de suite. Si chacun des facteurs est représenté par un axe, on obtiendrait 4 axes factoriels. Dans le cas des représentations en deux dimensions retenues dans la présente étude, 18 plans factoriels (3 x 6) sont donc utiles pour la lecture des corrélations. Seuls les plans qui montrent une bonne individualisation des objets seront présentés ici. Ainsi, le plan factoriel 1x2 a été retenu pour toutes les représentations. En effet, parmi les 18 plans utiles, il conserve l’inertie projetée la plus élevée (43,26 p.100 de l’inertie initiale). Les variables du milieu sont donc représentées sur la figure 23 en fonction de leur corrélation par rapport aux plans factoriels 1x2.

104

Figure 22 : Valeurs propres des facteurs

Nbre de Dimensions

0,000

0,005

0,010

0,015

0,020

0,025

2 4 6 8 10 12 14 16

105

Dimension 1; Valeur propre: ,02234 (22,91% d'Inertie)

Dim

ensi

on 2

; Val

eur

prop

re: ,

0198

6 (2

0,36

% d

'Iner

tie)

GRAVILSABLEU

ARGILE

SABLAR

VERSANHAUTPE BASPENPLATEA

UNDEUX

TROCIN

SIXDIX

PLUSDI

DEBUTC

FINCYC

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Figure 23 : Représentation des variables du milieu dans le plan factoriel 1x2

106

Les états de variables les mieux représentés sont dans l’ordre d’importance décroissante la fin de cycle et le début de cycle et les moins bien représentées sont les parcelles sur versant et celles sur plateaux. La période des relevés est donc plus discriminante sur la répartition des mauvaises herbes et inversement, la toposéquence agit plus faiblement. L’analyse de la figure 23 montre que l’axe factoriel 2 oppose "fin de cycle" à "début de cycle". L’axe 1 oppose les "parcelles jeunes" (1 à 2 ans) à celles de "plus de 6 ans" et les "sols sableux" aux "sols gravillonnaires".

Les espèces les mieux représentées sont Blumea viscosa et Blumea crispata : ces deux espèces ont les plus forts indices de qualité (respectivement 0,954 et 0,943). Comme pour les variables, la meilleure représentation des individus est obtenue dans le plan factoriel 1x2. On note une bonne répartition des adventices autour de l’axe 1. Euphorbia heterophylla, comme la plupart des espèces, est passablement représentée.

Cette analyse globale donne une vue générale de la formation des groupes d’espèces. Pour une meilleure lecture des corrélations entre mauvaises herbes et facteurs du milieu, il a été procédé à une analyse séquentielle où les états d’un même descripteur sont regroupés. Trois catégories d’analyses ont été effectuées. Pour la variable "époque des relevés" qui ne comporte que deux états, une comparaison des données a permis de déterminer les groupes d’espèces. En effet, l’analyse factorielle des correspondances n’est nécessaire que lorsqu’il existe plus de trois facteurs (Fénélon, 1999).

1.3.2.2- Analyses séquentielles

Pour les trois descripteurs "sol", "topographie" et "âge des parcelles", l’analyse factorielle des correspondances indique que l’inertie totale s’exprime toujours à travers trois facteurs utiles. Trois plans factoriels théoriques peuvent se dégager dans tous les cas : les plans 1x2 ; 1x3 et 2x3. La meilleure projection est obtenue avec celui formé par les deux premiers facteurs qui totalisent le pourcentage d’inertie le plus élevé. Le plan 1x2 est dans ce cas suffisant pour la détermination des correlations "mauvaises herbes"-"variables du milieu".

Dans les trois cas d’analyse, les espèces sont majoritairement groupées dans la partie centrale du plan de représentation (figure 24). Les regroupements d’espèces en fonction de leurs habitats préférentiels sont présentés au tableau XIV. La topographie et la texture du sol ont très peu d’influence sur la distribution d’Euphorbia heterophylla. L’âge des parcelles par contre a un effet discriminant bien marqué sur son comportement. Cette adventice est fortement corrélée aux vieilles parcelles.

107

Figure 24 : Corrélation des espèces et des états de la variable sol Figure 24 : Corrélation des espèces et des états de la variable sol Figure 24 : Corrélation des espèces et des états de la variable sol Figure 24 : Corrélation des espèces et des états de la variable sol

108

Tableau 14

109

Tableau 14

110

1.3.2.3- Effet de la variation saisonnière

La variation saisonnière agit sur les adventices de deux façons différentes : sur leur abondance et sur leur apparition. Euphorbia heterophylla et des espèces telles que Dactyloctenium aegyptium, Tridax procumbens, etc. sont plus abondantes en début de cycle. Corchorus olitorius, solanum distichum, etc. sont, quant à elles, plus visibles en fin de cycle. Certaines espèces apparaissent exclusivement en début ou en fin de cycle. Ainsi, Blumea crispata, Blumea viscosa, Leucas martinicensis, Chloris pilosa, etc. sont des adventices de fin de cycle. Les adventices de début de cycle exclusif sont plutôt rares.

2- Discussion

2.1- Flore et végétation des adventices du cotonnie r

La richesse floristique parcellaire croît du début à la fin de la saison dans les deux régions. Cela est en conformité avec les résultats obtenus par Hoffmann (1986). Cette augmentation de la richesse floristique dans le temps est due à la capacité d'un grand nombre d'espèces à germer en liaison avec le cumul des pluies (Le Bourgeois, 1993). Cependant, la richesse floristique parcellaire moyenne qui est de 29 espèces/parcelle dans la région des Savanes et de 30 espèces/parcelle dans le Worodougou ne respecte pas le principe selon lequel cette richesse diminue depuis les régions sahéliennes vers les régions soudaniennes (Hoffmann, 1986 ; Traoré, 1991 ; Le Bourgeois, 1993).

L’objet essentiel de l’étude de la flore et de la végétation a consisté à déterminer l’importance d’Euphorbia heterophylla dans la flore et la végétation des adventices de la culture cotonnière au Nord de la Côte d’Ivoire (Régions administratives du Worodougou et des Savanes). Les investigations qui y ont été conduites ont permis d’analyser un certain nombre de situations. Nous avons observé notamment que cette flore est plus diversifiée dans la région du Worodougou que dans celles des Savanes. Cela pourrait éventuellement s’expliquer par la situation géographique de chacune des deux régions. La Région du Worodougou est à cheval sur le domaine Guinéen alors que celle des Savanes ne couvre que le domaine Soudanais. En effet, certaines adventices (Digitaria gayana, Celosia isertii, Crinum zeylanicum, Dioscorea minutiflora, Fimbristylis dichotoma, Fimbristylis scabrida, Laportea aestuans, Solenostemon monostachyus, etc.), plus ou moins bien présentes dans la région du Worodougou, n’ont pourtant pas été rencontrées dans la région des Savanes. Parmi elles, certaines comme Fimbristylis dichotoma, sont pourtant cité dans la flore de cette région (Poilecot et al., 1991), d’autres (Digitaria gayana) sont des rudérales et pourraient bien être rencontrées dans certains champs. Les espèces d’écosystèmes particuliers parcontre, comme Solenostemon monostachyus qu’on trouve à la lizière forêt-savane (Poilecot et al., 1991), ne sont normalement pas cité dans la flore de la région des Savanes.

111

Une liste plus étoffée des principales espèces adventices de la région étudiée a été établie. Elle s’avère plus exhaustive que celles obtenues par Déat (1981b) et N’guessan (1985) qui ont inventorié dans le même type de culture. En effet, Déat n’a recensé que 130 espèces et N’Guessan dans une étude des mauvaises herbes des cultures cotonnières, a dressé une liste de 121 adventices. Cette différence est surtout imputable à la surface d’échantillonnage. Par exemple, tandis que nous inventorions sur des surfaces de 2500 m2, N’Guessan a retenu des aires de relevé plus réduites de 1 m2 seulement par parcelle. Et comme toutes les espèces ne germent pas à la même période, il nous est apparu plus efficace d’effectuer des relevés échelonnés. Pour retrouver les espèces supposées dissimulées d’une manière ou d’une autre, deux passages (au début et à la fin du cycle cultural) dans un même champ ont été utiles. Un inventaire en milieu de cycle n'a pas été nécessaire puisqu'à cette période, les mauvaises herbes préférentes de chacune des deux périodes étant invariablement rencontrées sur toutes les parcelles. Enfin, pour lever les difficultés rencontrées dans la détermination des espèces au stade juvénile, il a fallu, soit entretenir l'individu jusqu'au stade adulte, soit faire un prélèvement d’un représentant pour sa détermination en laboratoire. Grâce à ces procédés, toutes les espèces on été déterminées.

Dans la réalité, en tenant compte des méthodes de culture actuellement pratiquée par bon nombre d’exploitants (utilisation d’herbicides, désherbages mécanique, etc.), c’est la situation inverse que nous devrions constater. En d’autres termes, notre liste floristique aurait due être largement inférieure à celles des deux auteurs ci-dessus cités. Ces techniques de désherbages alternatives à l’entretien manuel sont théoriquement plus efficaces et devraient permettre de maîtriser un plus grand nombre d’adventices. Elles ont certainement favorisé une plus grande diversification floristique et la spécialisation de la flore adventice (de nouvelles espèces plus ou moins infestantes ont pu faire leur apparition) : c’est le phénomène d’inversion de la flore évoqué par Barralis (1976 ; 1978). C’est le cas de Digitaria gayana dans la localité de Mankono.

En comparant nos résultats à ceux obtenus par Boraud (2000) qui a travaillé dans la même zone phytogéographique, à l’intérieur des parcelles de canne à sucre (sur des aires de relevés au moins égales à l’aire minimale), nous constatons également une différence du nombre d’adventices recensées au profit de nos résultats. Cette différence pourrait s’expliquer par le fait que la culture de la canne à sucre est très modernisée alors que la présente étude s’est déroulée en milieu paysan où les techniques culturales conseillées ne sont pas rigoureusement appliquées. En d’autres termes, le système cultural est encore traditionnel. De plus, les cannes, une fois levées, recouvrent très bien le sol.

Des études relatives aux mauvaises herbes des cultures annuelles ont été menées dans la zone sahélo-soudanaise, notamment au Burkina Faso (Traoré,

112

1991) et au Cameroun (Le Bourgeois, 1993). Traoré (1991) a recensé 272 espèces ; Le Bourgeois (1993) a, quant à lui, inventorié 280 espèces. Ce sont là deux flores identiques par leur richesse. Comparativement à nos résultats, la similitude n'est qu’au niveau des chiffres. Mais au plan taxonomique, nous constatons que des différences existent (environ 60 p.100 seulement des espèces sont communes). Cela s'explique par le fait que la zone étudiée ici intègre, dans sa partie Sud, le secteur guinéen. On note cependant que toutes les familles importantes par leur représentativité en espèces sont identiques pour toutes les listes.

Au-delà de l’uniformité des familles représentatives, la caractéristique la plus commune de toutes ces flores est la distribution des espèces au sein des types biologiques. Quelle que soit la liste floristique, on remarque une prédominance des thérophytes et des nanophanérophytes. Cette situation peut s’expliquer par le fait que dans les pratiques agricoles d’Afrique intertropicale, en général, ce sont les thérophytes et les nanophanérophytes qui se mettent en place dès les premiers travaux de préparation des parcelles à cultiver, alors que la plupart des adventices appartenant aux autres types biologiques, notamment les mésophanérophytes, les microphanérophytes et les géophytes, sont très vite éliminés par les labours ou par les sarclages (Aman Kadio, 1973 ; Maillet, 1981 et 1992 ; Ipou Ipou, 2000). Les thérophytes sont généralement les mieux adaptés aux milieux cultivés en raison de leur grande capacité de multiplication, ainsi que de leur pouvoir germinatif, également très élevé. De plus, cette dynamique exceptionnelle des thérophytes est d’autant plus accrue que la parcelle cultivée est bien exposée au soleil, car la plupart de ces plantes sont des espèces héliophiles (Aman Kadio, 1973 et 1978a). C’est le cas d’Euphorbia heterophylla fortement représentée dans la zone étudiée. Toutes les flores des adventices des cultures du Nord de la Côte d’Ivoire font mention de cette plante (Déat, 1981a et b ; N’Guessan, 1985 ; Boraud, 2000 ; Ipou Ipou, 2000 ; Aman Kadio et Ipou Ipou 2003 ; Aman Kadio et al., 2004). Elle apparaît également dans la flore du cotonnier du Nord Cameroun (Le Bourgeois, 1993). Elle était cependant absente de la liste des mauvaises herbes des cultures annuelles du Burkina-Faso (Traoré, 1991). L’introduction de la plante dans ce pays n’était peut-être pas encore effective au moment de ces travaux.

2.2- Relation entre Euphorbia heterophylla et les principales variables écologiques

Les observations nous ont révélé un certains nombre de caractéristiques de la flore adventice du cotonnier en général et d’Euphorbia heterophylla en particulier. C’est ainsi qu’en établissant une hiérarchie, l’on peut constater que cette espèce a la plus forte présence. De plus, elle est souvent la plus abondante sur les parcelles où l’on la rencontre. Enfin, elle apporte la plus forte contribution spécifique au sein de la végétation. Ces résultats sont en conformité avec ceux de N'Guessan (1985) qui dénombre pour cette espèce plus de 1000 pieds au m2 et de Ipou Ipou (2000) qui a compté en moyenne 950 pieds/m2 dans la culture cotonnière en Côte d'Ivoire. A côté d’Euphorbia heterophylla, on note également que 26 autres espèces sont, elles aussi, significativement présentes dans le milieu étudié. Parmi ces taxons, nous citerons Commelina benghalensis, Rottboellia cochinchinensis, Digitaria horizontalis,

113

Tridax procumbens, Spermacoce stachydea et Mollugo nudicaulis qui comptent parmi les mauvaises herbes les plus fréquentes des cultures annuelles du Burkina-Faso (Traoré, 1991), du Sénégal (Fontanel, 1987a et b) et du Nord du Cameroun (Le Bourgeois, 1993). Ce sont toutes des Monocotylédones ou des Dicotylédones rudérales généralement bien inféodées aux milieux cultivés.

Cette étude a permis aussi de nous rendre compte que la distribution d’Euphorbia heterophylla n’est pas identique lorsque l’on considère les états de certaines variables écologiques. Mais, on notera que cette assertion n’est pas toujours généralisable en raison de la mauvaise stratification des relevés au niveau de certains facteurs. Aux plans qualitatif et quantitatif, certaines variables parmi celles qui ont été retenues influencent de manière significative la répartition de la flore adventice. Ce sont "l’âge des parcelles", "la période des relevés", "la topographie" et "la texture des sols". C’est à juste raison que certains auteurs les considèrent comme des facteurs très discriminants des mauvaises herbes des cultures (Traoré, 1991 ; Le Bourgeois, 1993 et Boraud, 2000). Dans le cas d’Euphorbia heterophylla, seule la variable âge des parcelles a une grande influence sur sa distribution. L’effet des autres variables est moins perceptible.

D’autres observations permettent de noter, par ailleurs, que la dynamique de germination et de développement d’Euphorbia heterophylla augmente avec l'âge des parcelles. Cela est propre aux thérophytes rudérales vivant souvent dans les milieux anthropisés. Ces plantes s’épanouissent dans les écosystèmes cultivés où la concurrence des espèces originelles est presqu’inexistante par suite des travaux culturaux successifs. Cette spécialisation de la flore est d'autant plus rapide que la pression de sélection est plus importante (Le Bourgeois, 1993). Certains auteurs avancent aussi que l’expansion des adventices difficilement maîtrisables est liée à l'adoption par les exploitants d'un mode unique d'entretien des parcelles (Gounifio, 1986 ; Maillet, 1980 ; Barralis, 1978 ; 1982 ; Mahn et Helmecke, 1979).

Euphorbia heterophylla est bien adaptée à toutes les gammes de texture du sol. Donfack (1993) et Traoré (1991) ont montré que la texture du sol joue un rôle important dans la répartition de la flore en région tropicale en ce sens qu’elle conditionne la disponibilité en eau pour les plantes (Brenan et Stroosnijder, 1982). Toutefois, il a été noté que la dynamique de germination d’Euphorbia heterophylla pouvait être affectée par les sols très argileux parce que les taux d’argile influent sur la fertilité et le pH du sol (Seghieri, 1990). A l’inverse, Euphorbia heterophylla s’épanouit sur les sols gravillonnaires caractéristiques des sols dégradés que l’on trouve généralement sur les parcelles sous culture depuis plusieurs années.

Comme la plupart des adventices, Euphorbia heterophylla est sensible aux principales phases du cycle cultural. En effet, on a constaté que sa densité diminuait du début du cycle cultural vers la fin de celui-ci et que son taux de levée est presque

114

nul au cours de la saison sèche. D’ailleurs, beaucoup d’auteurs ont déjà mentionné l'importance de la saison en tant que facteur influençant la composition floristique des parcelles (Boraud, 2000 ; Merlier, 1972b ; Fontanel, 1987 ; Déat et al., 1980, Niéré, 1981 ; Marnotte, 1984 ; Marks, 1983 ; Traoré, 1991). Les principaux éléments explicatifs sont relatifs à la température, l'humidité et l'effet des pratiques culturales (Barralis et Chadoeuf, 1980 ; Bridgemohan et Braithwaite, 1991 ; Le Bourgeois, 1990).

De son côté, la topographie agit sur la répartition et l'abondance des mauvaises herbes de la culture cotonnière au Nord de la Côte d'Ivoire. Euphorbia heterophylla est ici concernée, au même titre que beaucoup d’autres adventices. En effet, les eaux de ruissellement, en s'écoulant des terres en haut de pente vers les bas-fonds contribuent de manière significative à la dispersion des semences de toutes sortes. Ainsi, sous l’effet des pluies, les parcelles en bas de pente sont contaminées par celles situées en amont.


La classification des espèces dans les différents niveaux taxonomiques a donné 60 familles pour 179 genres. Quel que soit le niveau taxonomique considéré, le nombre de représentants dans la région du Worodougou est supérieur à celui de la région des Savanes. On peut déduire de cette comparaison que la première région citée est floristiquement plus riche que la seconde. Au delà de ces petites différences, les flores de ces deux régions, qui sont géographiquement proches, sont caractérisées par l'uniformité des familles prépondérantes.

Il faut signaler également que dans les cultures cotonnières de la Côte d’Ivoire, en général, et dans celles de la zone d'étude, en particulier, les types biologiques dominants sont les thérophytes et les nanophanérophytes avec une légère prédominance des premiers ; puis suivent les mésophanérophytes.

La forme de J renversé des histogrammes des fréquences de Raunkiaer traduit homogénéité floristique de la région explorée. Les résultats présentés indiquent qu’Euphorbia heterophylla, avec une fréquence centésimale (Fc) de 72 p.100 pour un échantillonnage comprenant 186 relevés est très présente dans la zone. Cette espèce qui apporte en outre une contribution spécifique de plus de 2 p.100 est donc l’une des plus remarquables parmi les composantes de la flore et de la végétation adventices des cultures cotonnières dans cette région. Elle s’adapte donc parfaitement aux systèmes culturaux basés sur cette spéculation.

Par ailleurs, la lecture des relevés indique qu’Euphorbia heterophylla a aussi un indice d'abondance-dominance corrigée élevé sur toute la saison. Cependant,

115

cette abondance-dominance varie selon les régions. Elle est plus élevée dans la Région du Worodougou (abondance-dominance corrigée = 1,17) où les sols sont plus riches par rapport à celle des Savanes (abondance-dominance corrigée = 0,84).

De l'étude phytoécologique (Profil écologique et AFC), il faut retenir qu'il existe une hiérarchisation des variables quant à leur influence sur la répartition d'Euphorbia heterophylla. Ainsi l'âge des parcelles est le facteur le plus important qui influence l'installation et l'expansion d'Euphorbia heterophylla. Elle se développe plus convenablement sur les vieilles parcelles, mais est quasi inexistante sur celles de 1 à 2 ans. Les variables "sol" et "topographie" affectent très peu la répartition de cette plante. Il faut cependant noter sa relative préférence pour les sols gravillonnaires. La période de relevé n'a qu’un faible effet sur son abondance.

116

Chapitre 8- Stratégie biologique et influence des f acteurs environnementaux

Introduction

Ce chapitre rassemble les résultats des expériences menées dans le cadre de l’étude de la stratégie biologique d’Euphorbia heterophylla d’une part et de l’évaluation de l’influence de certains facteurs environnementaux sur sa dynamique de germination d’autre part. Ces résultats devraient permettre une compréhension du processus d’infestation des parcelles de culture cotonnière, au Nord de la Côte d’Ivoire. Les différentes démarches expérimentales et méthodes d’analyses ont été traitées au chapitre 6 de la deuxième partie. Les résultats sont présentés en 4 points dans l’ordre chronologique suivant : la phénologie et l’influence des pratiques agricoles ; la production de semences et l’évolution du stock semenciers ; l’ifluence de la température et de la luminosité sur la germination et enfin l’influence de la profondeur d’enfouissement sur la germination.

1-Résultats

1.1- Phénologie et influence des pratiques agricole s

1.1.1- Suivi des populations

Les résultats de l’étude phénologique sont donnés au tableau XV pour les tests en station et au tableau XVI pour ceux réalisés en milieu paysan. Nous constatons que la levée est plus forte après le labour et les opérations d’entretien (manuel ou mécanique). Cette dynamique de germination baisse d’intensité en fonction du temps et de l’évolution des individus qui composent les différentes générations. La germination d’Euphorbia heterophylla est donc favorisée par le travail du sol. A côté de cette analyse générale, chaque phénogramme présente des particularités.

1.1.1.1- Parcelles en station

Une semaine après la mise en place des tests, la germination d’Euphorbia heterophylla est faible sur la parcelle 1 (parcelle traitée à l’herbicide). Elle devient plus abondante à la deuxième semaine. A cette période, abondent également les premiers individus au stade végétatif. La première opération d’entretien intervient à la 4e semaine à un recouvrement d’environ 75 p.100. Le deuxième et dernier sarclage est fait autour du 50e jour après le semis. Euphorbia heterophylla a demeuré sur la parcelle jusqu’à la fin des observations, au moment où les cotonniers avaient atteint le maximum de développement. Plusieurs individus portaient en ce moment là, des fruits à maturité dont une part importante était déjà disséminée.

Tableau XV : Phénologie de Euphorbia heterophylla sur parcelles traitée et non traitée à la station de Bouaké Stades decroissance 01. 02. 03. 04. 05. 06. 07. 08. 09. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

Fructification _ _ _ _ _ _ _ _ _

Floraison _ _ _ _

Stade vég. _ _ _ _ _ _

Germination _ _ _ _ _ _ _L S+H Sa Sa

Fructification _ _ _ _ _ _ _ _

Floraison _ _ _ _ _ _ _

Stade vég. _ _ _

Germination _ _ _ _L S Sa Sa Sa

1 2 3 4 5

Variation hebdomadaire du degré d'abondance des pha ses phénologiques d' Euphorbia heterophylla

Parcelle traitée

Parcelle non traitée

Légende :

Stade vég. = Stade de végétation ; L = Labour ; S = Semis ; H = Herbicide ; Sa = Sarclage ; _ = Stade non observé

117

118

Tableau XVI : Phénologie de Euphorbia heterophylla sur parcelles traitée (en haut), non traitée avec sarclo-buttage (milieu) et non traitée (en bas) en milieu paysan

Stades decroissance 01. 02. 03. 04. 05. 06. 07. 08. 09. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

Fructification _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Floraison _ _ _ _ _ _ _ _ _

Stade vég. _ _ _ _ _

Germination _ _ _ _L S+H Sa SaB

Fructification _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Floraison _ _ _ _ _ _ _ _

Stade vég. _ _ _

Germination _ _ _ _L S Sa SaB

Fructification _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Floraison _ _ _ _ _ _ _ _

Stade vég. _ _ _ _ _

Germination _ _ _ _L S Sa Sa Sa

1 2 3 4 5Légende :

Variation hebdomadaire du degré d'abondance des pha ses phénologiques d' Euphorbia heterophylla

Parcelle traitée

Parcelle non traitée avec sarclo-buttage

Parcelle non traitée

L = Labour ; S = Semis ; H = Herbicide ; Sa = Sarclage ; SaB = Sarclo-buttage ; Stade vég. = Stade de végétation ;_ = Stade non observé

118

169

La parcelle 2 (non traitée à l’herbicide) a reçu son premier sarclage 21 jours après la mise en place. A cette date, le degré d’enherbement est presque équivalent à celui de la parcelle 1, à 4 semaines après semis. Un deuxième sarclage est intervenu 3 semaines après le premier, avec un enherbement un peu moins important. Un dernier entretien a été nécessaire au delà de la quatrième semaine. Euphorbia heterophylla est très dynamique sur cette parcelle. Les individus de cette adventice se maintiennent dans la culture jusqu’à la fin de la 17e semaine. Un sarclage supplémentaire a donc été effectué par rapport à la parcelle 1, mais les individus au stade ultime de floraison sont moins nombreux à cause peut être de la bonne réalisation des sarclages.

1.1.1.2- Parcelles en milieu paysan

En milieu paysan, Euphorbia heterophylla se comporte aussi différemment selon les parcelles. Le premier sarclage est intervenu à la même date dans les 3 cas. A cette période, les deux parcelles non traitées (4 et 5) étaient plus enherbées que la 3e qui a reçu un herbicide de pré-levée. Les parcelles 3 et 4 n’ont reçu que deux entretiens alors que la 5 en a reçu trois. La dynamique de germination des semences d’Euphorbia heterophylla a été plus faible après le sarclobuttage. Une troisième intervention a été nécessaire sur la dernière parcelle pour maintenir le niveau d’enherbement à un seuil tolérable.

Dans tous les cas, l’adventice reste présente jusqu’à la fin des observations. L’application d’herbicide de pré-levée retarde l’enherbement des champs de cotonniers par Euphorbia heterophylla d’une semaine environ. Le sarclo-buttage intervenu 8 semaines après le semis sur les parcelles 3 et 4, a permis d’économiser la dernière intervention. Cependant pour être efficace, un sarclage manuel des lignes de semis a été indispensable. La croissance des cotonniers ralentit la dynamique de germination des semences d’Euphorbia heterophylla. Ce sont les individus présents sur les parcelles après les opérations d’entretien qui libèrent leurs semences à la fin de la saison et réinfestent les parcelles.

1.1.2- Suivi des individus

Le suivi des individus a permis de déterminer la durée du cycle de reproduction et de chaque stade phénologique d’Euphorbia heterophylla (tableau XVII). D’après les résultats, la durée du cycle de reproduction d’Euphorbia heterophylla est plus longue chez les individus qui apparaissent en de début de saison de pluie. De 65 jours en moyenne en début de saison, la duré de ce cycle passe à 45 jours en période moins favorable, soit une différence de 20 jours. Le cycle se raccourcit donc à l’approche de la mauvaise saison. C’est un caractère général des Thérophytes qui convertissent toutes leurs potentialités dans la

170

production rapide de graines pendant les périodes défavorables. Ces résultats montrent également que la durée de réalisation d’un stade phénologique est fonction de l’individu et de la saison.

Tableau XVII : Durée moyenne des stades phénologiques post germination d’Euphorbia heterophylla

Duré moyenne du stade phénologique (jour) Stades phénologiques post germination

Début de saison Fin de saison

Végétatif 29 23 Floraison 34 22 Fructification 32 20 Durée du cycle de reproduction 65 45

171

En début de saison, après la germination, la phase végétative dure 23 à 36 jours. La floraison dure en moyenne 34 jours (les fleurs sont observées sur les plants d’Euphorbia heterophylla, depuis le premier jour de leur apparition jusqu’à la fin du cycle). La fructification commence à partir de 48 heures après l’apparition de la première fleur et dure entre 27 et 41 jours avec une moyenne de 32 jours. Comme pour la floraison, la fin de la fructification coïncide avec la mort de la plante.

En fin de saison, la durée de réalisation des différentes phases est aussi variable en fonction des plants. La floraison qui commence généralement à partir du 23e jour a une durée moyenne de 22 jours. Comme en début de saison, les premiers fruits s’observent deux jours après la floraison.

1.2- Production de semences et évolution du stock s emenciers

1.2.1- Potentiel des sols en semences d’ Euphorbia heterophylla

L’analyse de la figure 25 montre que la richesse en semences d’Euphorbia heterophylla des sols retenus pour cette étude varie peu d’une parcelle à l’autre à la mise en place du tests. Celle située sur sol gravillonnaire est relativement plus infestée avec 4200 semences/m2. Viennent ensuite et par ordre d’infestation décroissante les parcelles situées sur sols sableux, sablo-argileux et argileux avec respectivement 4100, 3700 et 3400 semences/m2.

1.2.2- Densités d’ Euphorbia heterophylla

Les résultats montrent que les densités d’Euphorbia heterophylla avant labour (figure 26) sont sensiblement égales. Ces densités sont par ordre de valeurs croissantes de 780, 790, 820 et 830 pieds/m2 respectivement sur sols argileux, sablo-argileux, gravillonnaires et sableux. Elles sont généralement très importantes et conformes aux résultats obtenus par N’Guessan (1985), Hoff (1988) et Ipou Ipou (2000).

L’analyse des mêmes figures donne en outre les informations suivantes :

- la densité est très élevée sur toutes les parcelles après les opérations de labour et de sarclage ;

- sur les parcelles non sarclées par contre, la densité de la deuxième phase de levée est faible ;

172

- la dynamique de levée varie aussi en fonction de la texture du sol : l’amplitude de levée est plus faible sur les sols argileux où on enregistre les plus petites densités ; sur les sols sableux et gravillonnaires, par contre, la dynamique de levée est très importante.

173

Figure 26 : Densités d'Euphorbia heterophylla sur les quatre parcelles d'observation de la station de Bouaké Ala = Avant labour ; ApL = Après labour ; ApS = Après sarclage ; Sas = Sans saclage

Figure 25 : Potentiel de semences d'Euphorbia heterophylla en fonction de la texture des sols des parcelles d'observation à la station de Bouaké

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

Sableu Argile Sabarg Gravil

Parcelles

Ric

hess

e du

sol

(gr

aine

s/m

2)

A

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Ala ApL ApS SaS

Opérations culturales

Den

sité

(pi

eds/

m2)

B

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Ala ApL ApS SaS


Den

sité

(pi

eds/

m2)

C

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Ala ApL ApS SaS


Den

sité

(pi

eds/

m2)

D

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Ala ApL ApS SaS


Den

sité

(pi

eds/

m2)

174

1.2.3- Production de graines d’ Euphorbia heterophylla

Les récoltes sont généralement très abondantes (Tableau XIII). Les productions sont relativement meilleures sur les parcelles élémentaires sarclées. Lorsque que nous tenons compte de la texture des sols, la production est plus importante sur les sols gravillonnaires avec 22600 semences/m2 récoltées sur les sous unités entretenues contre 19500 semences/m2 sur celles non sarclées. Les plus faibles productions sont, par contre, obtenues sur les sols argileux.

1.2.4- Evolution du stock semencier

On enregistre plus de pertes sur les parcelles entretenues avec en moyenne 3150 semences/m2 contre 2480 semences/m2 sur celles qui ne reçoivent pas de sarclage. Les gains sont aussi plus importants sur les parcelles entretenues où la production moyenne est évaluée à 19100 semences/m2. Cette production de nouvelles semences est en moyenne 17000 semences/m2 sur les sous unités non sarclées. Le nouveau potentiel à la fin d’une année d’observation (Tableau XIX) est la résultante entre les gains et les pertes. La figure 27 donne l’évolution du potentiel semencier moyen sur les parcelles sarclées et non sarclées. La synthèse de tous ces résultats est réalisée à la figure 28.

175

Tableau XIII : Production de graines d’Euphorbia heterophylla sur les 4 parcelles d’observation de la station de Bouaké

Types de sol Productions (Nb grai. ./m2) Sarclées Non sarclées

Sableux 20000 14200 Argileux 16200 11600 Sablo-argileux 17700 14000 Gravillonnaires 22600 19500

Nb grain. = Nombre de graines

Tableau XIX : Bilan de la variation annuelle du potentiel de graines d’Euphorbia heterophylla dans les sols des parcelles d’observation de la station de Bouaké

Nombre de graines en fonction des traitements des parcelles Types de sol Ptd Pertes Gains bruts Pt f Gains nets

S Ns S Ns. S Ns S Ns Sableux 4900 3400 2700 20000 14200 21500 16400 16600 11500 Argileux 4200 2700 1900 16200 11600 17000 13900 12800 9700 Sablo-argileux 4500 2900 2500 17600 14000 19200 16000 14700 11500 Gravillonnaires 5000 3600 2800 22600 19500 24000 21700 19000 16700

Ptf = potentiel théorique à la fin de l’expérimentation ; Ptd = potentiel déterminé au début de l’expérience = taux de semences dans le sol + Nombre de semences levé avant labour ; S = Sarclées Ns = Non sarclées

176

Figure 28 : Variations théoriques du potentiel semencier d'Euphorbia heterophylla sur parcelles sarclées (1) et non sarclées (2) à la sation de Bouaké

Pt f = potentiel théorique à la fin de l’expérimentation ; Pt d = potentiel déterminé au début de l’expérience ; Gb = Gain brut

4650 4650

15775

12350

0

5000

10000

15000

20000

25000

Sa NSa

Parcelles

Nom

bre

de g

rain

es/m

2

Gn

Ptd

Figure 27 : Evolution théorique du potentiel semencier d'Euphorbia heterophylla sur parcelles sarclées et non sarclées à la station de Bouaké

Sa = Sarclées ; Nsa = Non sarclées ; Gn = Gain net

Pt d = Potentiel semencié déterminé au début de l'expérience

20425

19100

3150

4650

2475

14825

17000

0

5000

10000

15000

20000

25000

Ptf1 Gb1 P1 Ptd P2 Gb2 Ptf2

Nom

bre

de g

rain

es

Parcelles sarclées Parcelles non sarclées

Gai

n ne

t sur

par

celle

s sa

rclé

es =

157

75

Gai

n ne

t sur

par

celle

s no

n sa

rclé

es =

123

50

sem

ence

s

177

1.3- Influence de la température et de la luminosit é sur la germination

1.3.1- Expérience préliminaire

La figure 29 donne les courbes de germination (r1, r2, r3, r4 et r5) des 5 lots de semences à 25 °C et "M" la courbe moyenne. La ca pacité de germination à cette température varie entre 27 et 45 p.100 après 11 jours d’observation. Les taux obtenus sont 45, 27, 28, 38 et 45 p.100 respectivement pour les lots r1, r2, r3, r4 et r5. La capacité de germination moyenne est évaluée à 37 p.100.

Au 7éme jour, la capacité moyenne de germination est 35 p.100. Cela signifie que seulement 2 p.100 de semences supplémentaires germent entre le 7e et le 11e jour. Le temps de latence est de 1 jour pour tous les lots. Le temps nécessaire pour obtenir 50 p.100 de la capacité de germination est de 2 jours. Il est important de remarquer que 4 jours après le début de l’expérience, environ 95 p.100 de la capacité de germination sont réalisés. C’est à partir de ces résultats que le temps d’observation de la série d’expériences qui a suivi est fixé à 7 jours.

1.3.2- Influence de la température

Les résultats des observations à 20, 25, 30 et 35 °C sont exprimés par la figure 30. On remarque que dans le détail, l’allure des courbes de germination est différente d’un cas à un autre. La vitesse de germination n’est donc pas la même suivant les modalités de la température. Le temps de latence est plus court à 30 et 35 °C où des semences ont germé pendant les premièr es 24 heures tandis que pour les graines maintenues à 20 et 25 °C, les premières levées n’ont été observées qu’à partir du deuxième jour.

Les résultats des analyses de variances confirment ces observations. Ils indiquent des différences significatives entre les taux de germination moyens des trois premiers. A partir du quatrième jour, ces taux restent peu variables.

Les tests de comparaison des moyennes montrent que le premier jour, trois classes de moyennes se distinguent. La première classe regroupe les modalités 20 et 25 °C où aucune germination n’est observée. La m odalité 35 °C forme la deuxième classe avec un taux de germination de 5,8 p.100. Le taux de germination le plus élevé à cette date (20 p.100) est obtenu à 30 °C qui est la troisième classe. Le deuxième jour, seulement deux groupes de modalités se différencient : un premier groupe à taux de germination relativement bas formé par 20 et 35 °C, un second groupe avec des taux plus élevés obtenus à 25 et 30 °C. A trois jours on distingue également deux groupes de modalités identiques à ceux du deuxième jour.

178

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Jours

Tau

x de

Ger

min

atio

n (p

.100

)

r1

r2

r3

r4

r5

M

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 1 2 3 4 5 6 7Jours

Tau

x de

ger

min

atio

n (p

.100

)

20°C25°C30°C35°

Figure 29 : Courbes de germination des semences d'Euphorbia heterophylla à 25 °C

Figure 30 : Courbes de germination des semences d'Euphorbia heterophylla à 20, 25, 30 et 35 °C

179

Au bout des 7 jours d’observation, le taux de semences germées est sensiblement équivalent pour toutes les températures. Il est, dans l’ordre décroissant, 41 p.100, 38 p.100, 35 p.100 et 33,2 p.100 respectivement à 35, 20, 25 et 30 °C. L’analyse des variances (Tableau XX) n’in diquent aucune différence significative entre les moyennes des traitements (le risque α = 0,05 et la probabilité p = 0,570). C’est le test de Newman-Keuls qui a été utilisé pour comparer les moyennes (Gouet et Philippeau, 1992). C’est un test qui permet de constituer des groupes homogènes de traitements. Pour l’expression des résultats, aux modalités qui constituent un même groupe, on affecte la même lettre. Le tableau XXI présente les résultats de ce test.

1.3.3- Influence de la luminosité

La germination des graines d’Euphorbia heterophylla à l’obscurité est très mauvaise. Cinq jours après semis, seulement 5 p.100 des semences germent. Ce résultat n’est pas amélioré même en augmentant le temps d’observation. Ainsi après 10 et 15 jours, le taux de germination respectif s’évalue à 5 et 8 p.100. Les tests d’analyse de variance confirment ces résultats. Aucune différence significative entre les taux de germinations obtenus (probabilité de 0,318 pour un risque α = 0,05) aux trois dates d’observations.

Le taux de germination obtenu après 7 jours d’observation, à 25 °C, en alternant la lumière et l’obscurité est quatre fois supérieur à celui de 15 jours à l’obscurité. La lumière jouerait donc un rôle important dans la germination des semences de cette adventice.

180

Tableau XX : Analyse de variance pour les tests de germination en fonction de la température

Sov. DDL Carrés moyens Test de F Probabilité E. T. Var. totale 19 - - - - Var. température 3 60,6 0,69 0,570 - Var. Résiduelle 16 87,5 - - 9,54

Sov = Source de variation ; Var = Variable ; DDL = Degré de Liberté ; E. T. = Ecart-type.

Tableau XXI : Groupes homogènes des températures obtenus à l’issu du test de Newman-Keuls Modalités de températures Moyennes

(Taux de germination) Groupes homogènes

35°C 41 A 20°C 38 A 25°C 35 A 30°C 33 A

181

1.4- Influence de la profondeur d’enfouissement sur la germination

Les observations de 2001 donnent des taux de germination de 44 p.100 et 52 p.100 respectivement pour les profondeurs de 0 cm et 5 cm. Aucune graine germée n’a été enregistrée à partir de 10 cm de profondeur de semis bien qu’elles soient restées viables. En effet un taux de levée d’environ 50 p.100 a été obtenu après 4 semaines d’observation à partir des semences récupérées et placées dans de bonnes conditions de germination (tableau XXII). C’est un résultat qui augure la bonne conservation des semences d’Euphorbia heterophylla dans le sol.

Au cours de l’année 2002 les semis ont été réalisés à des profondeurs variant entre 0 et 9 cm. L’histogramme de germination (figure 31) obtenue à partir des résultats de ce test présente 2 phases importantes :

- la première indique que le taux de germination augmente de 20,2 p.c. entre 0 et 2 cm de profondeur : les semences enfouies à de faibles profondeurs germent mieux que celles qui sont exposées à la surface du sol ;

- la seconde phase est régressive et traduit une diminution du taux de germination entre 2 et 9 cm. Elle comporte 3 étapes : la première marque une décroissance rapide entre 2 à 4 cm ; la deuxième qui commence à partir de 4 cm et se termine à 6 cm est presque constante ; à partir de 6 cm de profondeur, la régression est très prononcée jusqu’à 10 cm où le taux de germination s’annule comme l’attestent les résultats de 2002 ;

Le tableau XXIII donne le résultat de l’analyse de variance du test de 2002. Le risque de première espèce α choisi est 0,05. La probabilité 0,000 exprime une différence significative entre les moyennes des traitements. La valeur 22,77 p.100 du coefficient de variation confirme que les taux de germination obtenus aux différentes profondeurs sont différents. La probabilité très élevée de la variable bloc indique qu’il n’y a pas de différence significative entre les moyennes de germination intra-blocs. L’écart-type résiduel obtenu est 10,24 ; c’est une valeur qui montre la précision de l’essai. Le tableau XXIV présente lesrésultat du test de Newman-Keuls.

L’analyse de ces résultats montre 4 groupes de traitements homogènes bien constitués. Le premier est formé par les semis de 2 cm de profondeur : c’est ici que l’on retrouve le maximum de semences germées. Le second est un groupe intermédiaire formé par les profondeurs 4 et 6 et caractérisé par un taux moyen de germination d’environ 50 p.100. Le troisième est un ensemble formé par les modalités 0, 7 et 8 cm de profondeur : à ce niveau, le taux de germination est déjà faible (moins de 50 p.100). Seulement 17 p.100 des semences germent à 9 cm de profondeur : c’est le seul traitement du quatrième groupe. A 10 cm de profondeur, le taux de germination est nul comme l’attestent les résultats de la première série d’expérience réalisée en 2001.

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Tableau XXII : Taux de germination des semences récupérées Paramètres Valeurs des paramètres Profondeur de récupération (cm) 0 5 10 15 20 Nombre de semences à récupérer 224 192 400 400 400 Nombre de semences réellement récupérées 189 174 383 342 365

Taux de germination (p.100) 44 38 61 49 53

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 2 4 6 7 8 9 10

Modalit és de la prof ondeur d'enf ouissement

Figure 31 : Evolution du taux de germination d’Euphorbia heterophylla En fonction de la profondeur d’enfouissement

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Tableau XXIII : Analyse de variance pour le test de germination en fonction de la profondeur de semis

Sov. DDL Carrés moyens

Test de F Probabilité E. T. C. V.

Var. totale 34 304,24 Var. Facteur 1 6 1234,25 11,77 0,000 Var. Bloc 04 105,29 1,00 0,4260 Var. Résiduelle 1 24 104,90 10,24 22,77 %

Sov = Source de variation Var = Variable ; Facteur 1 = Traitements = Profondeur de semis ; DDL = Degré de Liberté ; E. T. = Ecart-type ; C.V. = Coefficient de variation

Tableau XXIV : Groupes homogènes constitués par les profondeurs d’enfouissement Profondeur d’enfouissement Moyennes Groupes homogènes 2 cm 66,80 A 4 cm 54,20 AB 6 cm 52,60 AB 0 cm 46,60 B 7 cm 43,20 B 8 cm 35,20 B 9 cm 17,40 C

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2- Discussion

Euphorbia heterophylla est une espèce à cycle de développement très court (moins de 60 jours). La quantité impressionnante de semences qu’elle produit laisse à penser que la plante investit une grande partie de ses potentialités à leur production. Ces semences ont, par ailleurs, une longévité dans le sol très importante, comparée à celles d’autres espèces (Déat et al., 1980). Les différentes quantités de semences exprimées en densités obtenues dans cette étude sont très importantes comparées à d’autres travaux relatifs aux stocks semenciers des sols cultivés en Côte d’Ivoire. C’est ainsi que Traoré (2000) a dénombré 489 semences/m2, toutes espèces confondues, tandis que Assanvo (1977) et Etien (1992) trouvaient respectivement 520 semences/m2 et 19885 semences/m3. Ces valeurs sont nettement inférieures à celle que nous avons trouvé pour la seule Euphorbia heterophylla (4650/m2). C’est ce qui explique certainement la monospécificité de certaines parcelles qu’elle occupe (Figure 30). Cette différence peut être également imputable à la méthode expérimentale utilisée par les uns et les autres. La méthode indirecte appliquée par les trois précédents auteurs ne permet pas de prendre en compte toutes les semences. En effet, la dynamique de germination peut être influencée par d’autres facteurs (insuffisance d'éclairement, dormance, etc.). Remarquons toutefois, que toute cette production n’est pas immédiatement enfouie dans le sol de la parcelle. Une partie importante est perdue sous l’effet conjugué du vent, de l’eau de ruissellement, des feux de brousse, des prélèvements humains, du broutage d’animaux sauvages ou domestiques, d’attaques d’insectes, etc. Dans l’établissement du bilan semencier, il n’a pas été techniquement possible de prendre en compte cette partie des pertes de semences d’Euphorbia heterophylla produites annuellement sur une parcelle. Elles pourraient être beaucoup plus importantes que celles dues à la seule dynamique de germination. C’est ce qui explique que le gain parcellaire obtenu en une année soit 3 à 4 fois supérieur au stock semencier de plus de 20 ans de culture des parcelles.

Nous avons également observé que les graines d’Euphorbia heterophylla peuvent germer dans la gamme de température comprise entre 20 et 35 °C ; ceci correspond généralement aux températures optimales et minimales de la zone explorées (Eldin, 1971). Après 7 jours d’incubation, nous avons obtenue un taux de germination d’environ 40 p.100. Ce résultat qui est jugé faible, est comparable à celui obtenu par Etéjéré et Okoto (1989) qui ont réalisés des tests similaires au Nigeria. Certains facteurs peuvent affecter la germination future des semences destinées à être utilisées en laboratoire (Willan, 1992). Ainsi, le mode de récolte, la manipulation des fruits et des graines entre la récolte et le traitement, les conditions de maturité, les conditions de stockage, l’état des plantes mères, etc. sont autant de facteurs capables d’agir sur les résultats des tests au laboratoire (Bomisso, 2000 ; Willan, 1992). A ceux-ci, nous pouvons ajouter les conditions d’expérimentation (températures constantes). En effet, les variations de température peuvent, de manière significative, influencer la germination de certaines graines (Thompson et al, 1977 ; Robert, 1984 ; Taylorson et Hendricks, 1972 ; etc.). C’est ainsi que 93 p.100 des semences de Terminalia ivorensis ont pu germer en 41 jours en éclairement continu et à des températures alternées de 24 °C et 34 °C contre seulement 27 p.100 pour une température constante de 30 °C (O koro, 1976, in Willan, 1992). Toutefois, nous remarquons que la température ne saurait donc être un facteur

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limitant pour la germination des graines dans les conditions naturelles dans la zone cotonnière que nous avons étudiée.

La lumière, du fait qu’elle peut intervenir dans le contrôle de la levée des graines (Côme et Corbineau (1998), pourrait être utile dans la lutte contre Euphorbia heterophylla. En effet, le cotonnier est généralement cultivé sur des parcelles ouvertes, aux sols directement exposés à la lumière solaire. Dans ces conditions, la lumière ne saurait être un facteur limitant de la germination des semences d’Euphorbia heterophylla comme des autres graines. Cependant, l’adoption de certaines pratiques culturales comme les semis dans le mulch de matière organique constitué par les résidus des avants-cultures ou l’utilisation des pailles plastiques noires (Horowith, 1993 ; Yard, 1992) pourraient contribuer à réduire l’intensité lumineuse à la surface du sol et empêcher, par la même occasion, une abondante levée des semences.

La profondeur de semis a été aussi examinée et nous sommes parvenus à montrer qu’au delà de 2 cm d’enfouissement, le taux de semences levées baisse avec l’augmentation de la profondeur. Ces résultats confirment ceux de Roberts (1972 ; 1981) et de Côme (1975) qui ont montré que la dynamique de levée des semences est plus importante chez les graines enfouies aux faibles profondeurs ou exposées à la surface du sol. L’effet conjugué du gradient des facteurs de germination (oxygène, humidité, lumière, température, etc.) et de la pression de la couche de terre superficielle influence négativement ce phénomène.


Euphorbia heterophylla lève abondamment après les travaux du sol (labour, sarclage buttage, etc…). La forte dynamique de levée est maintenue sur 2 à 3 semaines après ces opérations. Cette abondance de levée est quelque peu perturbée par l’emploi d’herbicides de pré-levée. Dans les parcelles traitées à l’herbicide, la vitesse maximale de germination est retardée d’une semaine environ. D’une manière générale, Euphorbia heterophylla demeure sur la parcelle pendant tout le cycle du cotonnier à des densités décroissant du début à la fin du cycle. En effet, le développement des parties aériennes des cotonniers réduit l’intensité lumineuse au sol réduisant ainsi l’importance des levées. Les pieds épargnés par les mauvais entretiens ou issus des semences germées après le dernier désherbage arrivent à maturité et réinfestent les parcelles.

L’augmentation du nombre de graines dans les sols sous culture est très élevée, avec en moyenne 17000 nouvelles semences/m2. Cette évolution est fonction de certains paramètres tels que le mode d’entretien et la texture du sol. La dynamique d’évolution du stock de graines d'Euphorbia heterophylla est plus forte

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sur les parcelles sarclées. L’augmentation est également plus rapide sur les sols gravillonnaires que sur sols argileux.

La germination de cette abondante production de graines d'Euphorbia heterophylla peut être contrôlée par certains facteurs environnementaux. En effet, même si le taux maximum de germination n'est pas affecté par la gamme de température comprise entre 20 et 35 °C après 7 jour s d'observation, le temps de latence par contre peut être profondément modifié par la variation de ce facteur. La lumière influence fortement la capacité de germination d'Euphorbia heterophylla. A l'obscurité totale, la plante ne germe pratiquement pas ; les jeunes plants issus des rares graines germées sont étiolés et incapables de donner des individus adultes vigoureux. La lumière joue donc un rôle important dans la germination de ces graines. Elle est nécessaire pour amorcer ce phénomène et intervient surtout dans le contrôle de la vitesse de levée.

La profondeur de semis peut aussi influencer la germination des semences d'Euphorbia heterophylla. Pour ce facteur, le taux maximum de germination est atteint à partir de 2 cm d'enfouissement. Cette capacité de germination baisse régulièrement au delà de cette limite jusqu'à devenir nul à 10 cm de profondeur. Le fait le plus remarquable est l’étalement de la levée dans le temps qui confirme les observations en milieu naturel. Cents jours après les mises en place de l’essai, de nouvelles germinations d’Euphorbia heterophylla sont notées sur les parcelles où les conditions sont favorables (entre 0 et 9 cm de profondeur). Sur les parcelles défavorables, les graines se conservent et peuvent germer dès que les conditions sont réunies.

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Chapitre 9 : Discussion générale

Ces différentes études ont permis de comprendre le comportement d’Euphorbia heterophylla dans les agroécosystèmes et de définir sa stratégie biologique. La gestion efficiente de ces informations augure de bonnes perspectives de lutte intégrée efficace contre cette plante. La lutte peut être engagée à deux niveaux. La première forme est préventive et consiste à empêcher la contamination des jeunes parcelles ; la seconde qui est curative, concerne la gestion des populations dans les champs déjà enherbés. Il s'agit ici de réduire le capital de graines dans les sols sous culture en empêchant leur production massive.

La préservation des nouvelles parcelles peut être obtenue en priorité par la pratique de méthodes agroécologiques.

- Elles doivent viser à empêcher les eaux de ruissellement qui s'écoulent des parcelles enherbées en amont vers les plus jeunes défriches situées en aval par la mise en place de systèmes agroécologiques (cette disposition topographique étant l’une des plus importantes conditions de contamination). Cette technique nécessite de grands moyens et un appareillage lourd lors de sa mise en place. Elle est efficace et rentable à long terme.

- La protection permanente des parcelles de culture contre les animaux consommateurs d'Euphorbia heterophylla dans le but d’éviter les infestations par leurs fécès et le nettoyage des outils ayant servi au travail du sol avant leur utilisation sur les jeunes parcelles contribueront aussi à réduire la propagation des semences.

- Il faut prévoir une haie de 10 m de largeur de végétation naturelle entre les champs contaminés et les nouvelles défriches ; etc.

La diminution de la densité d'Euphorbia heterophylla par la bonne gestion des populations peut se faire à partir de l’amélioration et de l’intégration des techniques de désherbage bien connues ou traditionnellement utilisées dans la région Nord de la Côte d'Ivoire. Les techniques proposées, telles qu’elles sont énumérées ci-dessous sont surtout fondées sur la phénologie de l'espèce et sa capacité de germination en fonction de la luminosité. Ce sont : l’intégration de la lutte mécanique et manuelle ; l’application de la lutte chimique seule ou en association avec la lutte mécanique et manuelle ; l’adoption des méthodes agronomiques.

- Intégration de la lutte mécanique et manuelle

Ces deux techniques de lutte sont contraignantes lorsqu’elles sont appliquées séparément. Pour être efficace contre Euphorbia hterophylla, les travaux d'entretien manuel et mécanique doivent donc être complémentaires et adaptés à la phénologie de la plante. Traditionnellement, un minimum de trois interventions est conseillé sur

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les parcelles fortement infestées (Hala et al., 1998). Dans cette forme de lutte trois interventions sont nécessaires. La première doit être manuelle et se faire impérativement avant la troisième semaine suivant le labour pour minimiser l’effet de concurrence. La deuxième est une opération mixte (manuelle/mécanique) à réaliser au plus tard trente jours après la première afin d’éviter le mûrissement des semences. Un troisième sarclage est nécessaire pour réduire le taux de réinfestation s’il intervient entre trois et quatre semaines après la deuxième intervention. Il devra être manuel de préférence pour éviter d’endommager les pieds de cotonniers.

- Lutte chimique seule ou en association avec la l utte mécanique et manuelle

En règle générale, la lutte chimique en production intégrée est orientée vers la recherche d'une efficience maximale des applications herbicides (Debaeke, 1997). L'utilisation des herbicides devra aussi être raisonnée en fonction des situations environnementales, agronomiques et économiques. Sur la base des herbicides efficaces existants plusieurs techniques peuvent être expérimentées (Charpentier et al., 1999 ; Marnotte et Téhia, 1992 ; Déat, 1986a ; Béraud et al. 2001 ; Deschomets, 2001). On pourrait par exemple réaliser un test de zéro labour. Le traitement dans ce cas est dirigé contre les pieds déjà levés et le mulch constitué par les débris de matières organiques empêchera d'importantes germinations postérieures. Le traitement peut être aussi dirigé contre la première génération de levée deux semaines après le labour : il est réalisé avant le semis et comme précédemment le mulch limiterait la dynamique de germination des autres générations. Une troisième catégorie d'essais peut porter sur les rotations culturales : ici, la culture du coton arrive après les cultures vivrières où les herbicides efficaces sur Euphorbia heterophylla existent. Dans tous les cas, ces méthodes de lutte chimique devront être couplées à des sarclages manuels ou mécaniques complémentaires.

- Lutte agronomique

La lutte agronomique contre Euphorbia heterophylla est fondée sur la limitation de la germination sur la base de la discrimination de l'intensité lumineuse. Elle peut être fondée sur l’utilisation de différentes méthodes de paillage (végétal ou plastique).

Le paillage végétal est basé sur le pouvoir de concurrence des légumineuses soit par l’importance de la matière organique produite, soit par leurs propriétés allélopathiques (Gallien et al., 1995 ; Lance, 1995 ; Lance et al., 1996 ; Charpentier et al., 1999 ; Touré, 2001). Ces plantes qui ont un cycle de reproduction plus ou moins long sont surtout connues pour l’importante quantité de matière organique qu’elles produisent. Lorsqu’elles ont un cycle court (Vigna ungiculata et Mucuna pruriens par exemple), elles peuvent être utilisées comme avant culture (Touré, 2001) et les cotonniers sont semés dans le mulch sans labour préalable. Celles qui ont un cycle long peuvent être intégrées dans la rotation culturale (Pueraria phaseoloides, Calopogonium mucunoides, Crotalaria sericea, etc…). Dans ce cas elles précèdent le cotonnier qui sera toujours semé directement sans que le sol ne soit labouré. Les premiers essais orientés dans ce sens en Côte d’Ivoire et actuellement en cours d’observation, utilisent Crotalaria sericea, Vigna ungiculata, Mucuna pruriens et Pueraria phaseoloides.

189

L'utilisation des plastiques peut être envisagée dans le cadre d'un contrôle des levées d'Euphorbia heterophylla. Les films noirs peuvent empêcher la germination massive de cette plante héliophile par une limitation de l'intensité lumineuse (Yard, 1992 ; Horowith, 1993 ; Printz, 1993). En Côte d'Ivoire, le paillage plastique est une technique couramment utilisée pour la culture de l'ananas dans l'intérêt principal de limiter l'évapotranspiration des sols (Anonyme 6, 1984 ; Ekern, 1967). Depuis quelques années, elle est expérimentée dans le cotonnier pour une augmentation du rendement grâce à l'amélioration du taux de germination de la culture, du développement vigoureux des plants et à la facilitation de l'entretien (Langlais, 1993). L’utilisation des paillages plastiques dans la lutte contre l’enherbement reste à valoriser.

Les détails des itinéraires techniques que nous suggérons sont présentés dans le projet de fiche technique ci-après. Les différentes propositions doivent encore faire l’objet de tests avant leur vulgarisation.

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191

Conclusion générale

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L'étude du comportement d'Euphorbia heterophylla, dans son milieu, est conduite depuis 6 ans dans la région cotonnière du Nord de la Côte d'Ivoire. Un travail préliminaire qui a eu pour cadre la région administrative du Worodougou a permis de mesurer l'ampleur du problème par elle posée dans la culture cotonnière. Le présent travail, relatif à cette plante et qui comporte deux volets (observations phytoécologiques et étude de la stratégie biologique), nous a permis d’aboutir aux conclusions suivantes :

- les résultats de l’étude sur la flore et la végétation confirment l'importance d'Euphorbia heterophylla dans le système cultural du cotonnier du Nord de la Côte d'Ivoire ; parmi les 284 espèces adventices recensées, elle est l'une des plus courantes avec une fréquence centésimale de 72 p.100 et une contribution spécifique la plus élevées (CsF = 2,41 p.100) ; en outre, elle est plus souvent rencontrée en peuplement très abondant et, à l’exception de l’âge des parcelles, les variations des principaux facteurs environnementaux n’ont que peu d’influence sur sa répartition ; toutefois, la topographie et la texture du sol peuvent agir en combinaison avec l’âge des parcelles sur son abondance ;

- l'une des caractéristiques qui confèrent à Euphorbia heterophylla sa capacité de conquérir l'espace cultivé est sa dynamique de levée ; elle est capable de germer jusqu’à 10 cm de profondeur d’enfouissement et les graines enfouies au delà de cette limite, généralement bien conservées, germent dès qu’elles sont remises dans des conditions optimales (taux de germination de plus de 50 p.c.) ; c’est ainsi qu’on observe une importante levée après chaque travail du sol ; en conséquence, la densité élevée d'Euphorbia heterophylla se maintient jusqu'à la fin de la saison culturale et ceci malgré le développement des plants de cotonniers ;

- la stratégie biologique la plus remarquable d’Euphorbia heterophylla est son cycle de reproduction très court (moins de 60 jours) et sa grande capacité à produire des graines ; ce cycle est bien adapté aux contraintes environnementales ; ainsi, selon que l’on se trouve en pleine saison des pluies ou à l'approche de la période sèche, le cycle de reproduction dure entre 40 et 60 jours ; plus de 20000 graines en moyenne sont produites annuellement par mètre carré de terrain occupé par Euphorbia heterophylla.

Toutes ces qualités confèrent à Euphorbia heterophylla son aptitude à conquérir l'espace et à s'imposer comme une mauvaise herbe majeure en culture cotonnière. Sur la base des conclusions de cette étude, deux voies d’exploration sont proposées pour aboutir à sa maîtrise : un niveau préventif et un niveau curatif.

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Schéma de l’infestation des parclles de culture cot onnière par Euphorbia heterophylla

Voies d’investigations pour la maîtrise d’ Euphorbia heterophylla

Multiplication et colonisation

2 à 3 ans de culture : Contamination

Conditions environnementales

favorables

Stratégie s biologiques

�Température

�Luminosité

�Humidité

�Sol

�Topographie

�Age

�Réduction du cycle

�Travail du sol (levée)

�Production de semence

�Levée échelonnée

Résultats (après plusieurs années de culture) Peuplement dense d’Euphorbia heterophylla

Première année de cultur e : Parcelle vierge

Empêcher les contaminations des parcelles vierges

�Eaux de ruissellement

�Animaux consommateurs

�Nettoyage des outils de travail

�Haies vives de 10 m de largeur

Réduire le taux d’enherbement sur les parcelles infestées

�Faux-semis

�Rotation culturale

�Désherbage avant la fructification

�Mécanique + manuel

�Chimique + mécanique + manuel

�Utilisation de plantes de couverture

�Paillage plastique

�Mode de labour

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Les différentes voies proposées devront faire l’objet d’expérimentation pour leur éventuelle vulgarisation. Dans la perspective de la réalisation de l’objectif final qui est la maîtrise d’Euphorbia heterophylla, l’approfondissement de certains points de l’étude biologique non abordés dans ce travail est nécessaire. Par exemple, l'étude de la diversité génétique des populations d'Euphorbia heterophylla pourrait permettre de comprendre comment cette espèce a évolué à partir des souches importées d'Amérique Sub-tropicale.

La prise en compte d'une gamme plus large de facteurs agronomiques (degré de fertilisation, rotation culturale, type de sarclage, etc.) pouvant influencer la répartition de la plante est aussi souhaitée. Cela pourrait permettre, d’adapter des techniques culturales en vue d’une meilleure maîtrise d’Euphorbia heterophylla sur les parcelles qu’elle infeste.

Certaines activités de recherches actuellement en cours d’expérimentation intègrent déjà des volets importants de cette étude sur la maîtrise d’Euphorbia heterophylla (tests herbicides, lutte agronomique, etc.). Pour une réussite totale de cette opération, nous recommandons la création d’une équipe pluridisciplinaire (composée d’agronomes, d’écologues, de sytmaticiens, de physiologistes, de généticiens, etc.) en vue de prendre en compte les aspects jusque-là non encore abordés (le volet génétique par exemple).

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Index des taxons cités

221

Abelmoschus esculentus L. Moen., 39 ; 86 ; 98 ; 102 Acacia kamerunensis Gandoger, 97 ; 98 Acalypha ciliata Forssk., 109 Acanthaceae, 84 Acanthospermum hispidum DC., 94; 109 Adansonia digitata L., 24 ; 55 Aframomum alboviolaceum (Rid.) K. Schum., 21 ; 109 ; 110 Afzelia Africana Sm. ex Pers., 98 Ageratum conyzoides L., 92 ; 94 ; 98 ; 110 Aizoaceae, 84 Albizia lebbeck (L.) Benth., 97 ; 98 Alternanthera sessilis (L.) DC., 98 ; 109 Alysicarpus rugosus (Willd.) DC., 98 Amaranthaceae, 84 ; 87 Amaranthus viridis L., 97 ; 98 ; 109 Amaryllidaceae, 84 ; 86 Amorphophallus abyssinicus (A. Rich.) N. E. Br., 110 Amorphophallus sp., 20 Anarcadiaceae, 84 Andropogon gayanus Kunth, 110 Andropogon ivorensis Adja. et Clayt., 21 Andropogon tectorum Schum. et Thonn., 21 Annonaceae, 84 Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr., 21 Antiaris toxicaria susp. africana var. welwitschii (Engl.) Corner, 20 ; 21 Apocynaceae, 84 Araceae, 84 ; 86 Arachis hypogaea L., 86 Asclepiadaceae, 84 Asparagaceae, 84 ; 86 Asparagus racemosus Willd., 98 Aspilia bussei O. Hoffm. et Muschler, 94 ; 98 ; 103 ; 110 Asteraceae, 84 ; 86 ; 87 Beckeropsis uniseta (Nees) K. Schum., 21 Bequaertiodendron oblanceolatum (S. Moore) Heine et J.h. Hemsley, 20 Bidens pilosa L., 97 ; 98 ; 110 Bignoniaceae, 84 Blighia sapida Konig, 21 Blumea crispata (Vahl) Merxm., 97 ; 98 ; 106 ; 110 Blumea viscosa (Mill.) Badillo, 97 ; 98 ; 99 ; 106 ; 109 ; 110 Boerhavia diffusa L., 94 ; 98 ; 109 Boerhavia erecta L., 109 Boerhavia spp., 47 Boraginaceae, 84 Brachiaria deflexa (Schum.) C. E. Hubb. ex Robyns, 98 ; 110 Brachiaria lata (Schum.) C. E. Hubb, 92 ; 94 ; 99 Brachiaria villosa (Lam.) A. Camus, 97 ; 98 Bulbostylis barbata (Rottboell.) Kunth ex C. B. Clarke, 110 Caesalpiniaceae, 84 ; 87 Calopogonium mucunoides Desv., 137

222

Calopogonium sp, 9 Capparidaceae, 84 Cassia mimosoides L., 94 ; 110 Cassia obtusifolia L., 98 ; 99 Ceiba pentandra (L.) Gaerth., 20 ; 21 Celosia isertii C. C. Town., 110 Celosia trigyna L., 92 ; 94 ; 98 Celtis adolfi-friderici Engl., 20 Chaetacme aristata Planch., 21 Chloris pilosa Schum., 110 Chromolaena odorata (L.) R. King et H. R., 97 ; 98 ; 109 Chrysanthellum indicum DC., 97 ; 98 ; 110 Cissampelos mucronata A. Rich., 109 Cleome ciliata Schum. et Thonn., 9 ; 97 ; 98 ; 103 Cleome viscosa L., 94 ; 109 Clerodendrum capitatum (Willd.) Schum et Thonn., 109 ; 110 Cochlospermum planchonii Hook. F. ex Planch., 109 Cola cordifolia Mast., 21 Combretaceae, 84 Commelina benghalensis L., 91 ; 92 ; 94 ; 95 ; 98 ; 112 Commelina diffusa Burm. F., 109 Commelinaceae, 84 ; 86 Convolvulaceae, 84 ; 87 Conyza sumatrensis (Retz.) E. H. Walker, 110 Corchorus olitorius L., 94 ; 110 ; 110 Corchorus siliquosus L., 9 Corchorus tridens L., 94 ; 109 Crinum zeylanicum (L.) L., 110 Crotalaria retusa L., 109 Crotalaria sericea , 137 ; 138 Croton hirtus L'Hérit., 97 ; 98 ; 109 ; 110 Croton lobatus L., 9 ; 109 ; 110 Ctenium canescens Mast., 21 Cucumis melo L. var. agrestis Naud., 94 ; 98 ; 109 Cucurbitaceae, 84 Cussonia barteri Seemann, 21 Cyathula prostrata (L.) Blume, 110 Cymbopogon proximus (Hochst. ex A. Rich.) Maire et Weiler, 21 Cyperaceae, 84 ; 86 ; 87 Cyperus rotundus L., 9 ; 92 ; 94 ; 95 ; 97 Cyperus sphacelatus Rottb., 97 ; 109 Cyphostemma adenocaule (Steud. ex A. Rich.) Desc. ex Willd. et Durm., 110 Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd., 98 ; 110 ; 110 Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. et Dalz., 20 ; 21 ; 94 ; 98 ; 102 Desmodium ramossissimum G. Don, 109 ; 110 Digitaria gayana (Kunth) A. Chev., 97 ; 98 ; 109 ; 110 ; 111 Digitaria horizontalis Willd., 91 ; 92 ; 94 ; 95 ; 112 Digitaria uniglumis var. major Stapf, 20 Dioscorea bulbifera L., 109 ; 110 Dioscorea minutiflora Engl. ex Cl., 110

223

Dioscorea spp, 21 Dioscoreaceae, 84 ; 86 Ebenaceae, 84 Echinochloa colona (L.) Link, 98 ; 110 Eleusine indica (L.) Gaertn., 94 ; 97 ; 98 ; 109 ; 110 Elionorus euchaetus , 21 Eragrostis ciliaris (L.) R. Br., 109 ; 110 Euphorbia geniculata Ort., 28 Euphorbia heterophylla L., 2 ; 3 ; 4 ; … Euphorbia hirta L., 91 ; 92 ; 94 ; 95 ; 97 ; 98 ; 110 Euphorbia hyssopifolia L., 97 ; 98 Euphorbia prunifolia Jacq., 28 Euphorbiaceae, 2 ; 29 ; 84 ; 87 Fabaceae, 84 ; 86 ; 87 Ficus exasperata Vahl, 86 ; 110 Ficus sur Forssk., 86 Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl, 110 Fimbristylis ferruginea (L.) Vahl, 110 Fimbristylis scabrida Schum., 110 Flacourtiaceae, 84 Gloriosa superba L., 109 ; 110 Gossypium L., 39 ; 41 Gossypium arboreum L. var. sanguineum, 41 Gossypium barbadense L., 41 Gossypium herbaceum L., 41 Gossypium hirsutum L., 41 Hackelochloa granularis (L.) O. Ktze., 94 Heterodera, 9 Hibiscus asper Hook. F., 39 ; 94 ; 98 ; 110 Hibiscus cannabinus L., 39 Hibiscus rosa-sinensis L., 39 Hibiscus sabdariffa L., 39 ; 86 ; 109 Hoplolaimus Poit., 9 Hyparrhenia chrysargyrea (Stapf) Stapf, 21 Hypericaceae, 84 Hypoxidaceae, 84 ; 86 Hyptis spicigera Lam., 92 ; 97 ; 98 ; 110 Hyptis suaveolens Poit., 94 ; 99 ; 103 Imperata cylindrical (L.) Raeus., 92 ; 94 ; 98 ; 103 Ipomoea heterotricha F. Didr., 110 Ipomoea involucrate P. Beauv., 91 ; 92; 94 ; 95 ; 98 Iridaceae, 84 ; 86 Isoberlinia doka Craib et Stapf, 21 Kyllinga squamulata Thonn. ex Vahl, 97 ; 98 ; 109 Lamiaceae, 84 ; 87 Landolphia owariensis P. Beauv. var. owariensis, 21 Laportea aestuans L. Chev., 110 Launaea taraxacifolia (Willd.) Schum. ex Hornem. 97 ; 98 ; 109 Lauraceae, 84 Leucas martinicensis (Jacq.) R. Br., 97 ; 98 ; 99 ; 109 ; 110

224

Liliaceae, 84 ; 86 Loganiaceae, 84 Lonchocarpus cyanescens (Schum. et Thonn.) Benth., 21 Lophira lanceolata Van. Tiegh. ex Keay, 20 ; 86 Loudetia superba (Nees) C.E. Hubbard, 21 Malvaceae, 39 ; 84 ; 87 Malvastrum americanum (Linn.) Garcke, 9 Mariscus cylindristachyus Steud., 92 ; 94 ; 98 ; 109 ; 110 Markhamia tomentosa (Benth.) K. Schum., 20 Menispermaceae, 85 Mezoneuron benthamianum Baillon, 109 ; 110 Milicia excelsa (Welw.) Benth., 20 ; 21 Milicia regia A. Chev., 20 Mimosaceae, 85 Mitracarpus villosus (Sw.) DC., 98 ; 109 ; 110 Mollugo nudicaulis Lam., 92 ; 94 ; 98 ; 113 Moraceae, 85 Mucuna pruriens var. prurriens (L.) DC., 137 ; 138 Nyctaginaceae, 85 Ochnaceae, 85 Oldenlandia corymbosa L., 109 ; 110 Olyra latifolia L., 20 Onagraceae, 85 Oxalidaceae, 85 Pancratium trianthum Herb., 98 ; 109 Parinari curatellifolia, 20 Parkia biglobosa (Jacq.) R. Br. ex G. Don f., 21 ; 24 Paspalum scrobiculatum L., 92 ; 94 ; 95 Passiflora foetida L., 94 ; 110 Passifloraceae, 85 Pedaliaceae, 85 Pennisetum polystachion (L.) Schult., 94 ; 109 Periplocaceae, 85 Phaseolus vulgaris L., 9 Phyllanthus amarus Schum. et Thonn., 91 ; 92 ; 94 ; 95 ; 98 Phyllanthus pentandrus Schum. et Thonn., 97 ; 98 ; 109 ; 115 Physalis lagascae Roem. et Schult., 98 Poaceae, 85 ; 87 Poinsettia geniculata L., 28 Poinsettia heterophylla L., 28 Polygalaceae, 85 Polysphaeria arbuscula K. Schum., 21 Portulacaceae, 85 Pratylenchus Schum., 9 Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth., 137, 138 Rhynchosia minima Var. minima (L.) DC., 9 Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Cl., 91 ; 92 ; 94 ; 95 ; 112 Rotylenchus DC., 9 Rubiaceae, 85 ; 87 Sapindaceae, 85

225

Scoparia dulcis L., 110 Scrophulariaceae, 85 Securidaca longepedunculata Fres., 21 Sesbania sesban (L.) Merrill, 109 Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult., 92 ; 94 ; 109 ; 110 Setaria sphacelata (Schumach.) Stapf et C.E. Hubbard, 21 Sida acuta Burm. F., 9 ; 94 ; 98 Sida alba L., 98 Sida urens L., 9 ; 92 ; 94 ; 95 ; 98 Smilacaceae, 85 ; 86 Smilax crausiana Meissner, 109 Solanaceae, 85 Solanum distichum Thonn. var. distichum, 110 Solanum nigrum L., 8 ; 109 Solanum torvum Sw., 98 ; 109 Solenostemon monostachyus (P. Beauv.) Briq., 110 Spermacoce ruelliae DC., 109 ; 110 Spermacoce stachydea DC., 92 ; 94 ; 113 ; 109 Spermacoce verticillata L., 109 Spigelia anthelmia L., 94 ; 110 Spondias monbin L., 97 ; 98 Sterculia tragacantha Lindl., 20 Sterculiaceae, 85 Strophanthus spp, 21 Stylochiton hypogaeus Lepre, 92 ; 94 ; 95 ; 98 Talinum triangulare (Jacq.) Willd., 98 ; 102 ; 109 ; 110 Tephrosia bracteolate Guill. et Perr., 98 ; 110 Tephrosia pedicellata Bak., 110 Terminalia glaucescens ,Planch. ex Benth. 21 Terminalia ivoriensis, 134 Thumbergia togoensis Lindau, 21 Tiliaceae, 85 Trianthema portulacastrum L., 109 Tribulaceae, 90 Tridax procumbens L., 92 ; 94 ; 95 ; 110 ; 113 Triplochiton scleroxylon K. Schum., 20 Tylenchus Hutc., 9 Uapaca togoensis Pax, 21 Ulmaceae, 85 Uraria picta (Jacq.) DC., 98 ; 99 Urena lobata L., 39 Urticaceae, 85 Uvaria chamae P. Beauv., 21 Verbenaceae, 85 Vernonia cinerea (L.) Less., 92 ; 94 ; 109 Vernonia galamensis (Cass.) Less., 110 Vernonia guineensis Benth., 20 Vernonia perrottetii Schultz. Bip. ex Walp., 110 Vigna racemosa (G. Don) Hutch. et Dalz., 110 Vigna ungiculata (L.) Walp., 137, 138

226

Vitaceae, 85 Vitellaria paradoxa, p.24 Vitex doniana Sweet, 21 Xiphinema Schum., 9 Zea mays L., 86 Zingiberaceae, 85 ; 86 Zornia glochidiata Reichb. ex DC., 98 Zygophyllaceae, 85

227

Annexes

228

Annexe 1

FICHE DE RELEVES PHYTO-ECOLOGIQUES

Date : Auteur : Région : Zone d’encadrement : Village ou campement : N° parcelle : Epoque d’observation : Age de la parcelle : Texture du sol : Topographie : Mode de labour : Date de semis : Recouvrement cotonniers : Type de désherbage : Relevé floristique

N° Code Bayer

Nom latin des adventices Abondance -dominance

229

Annexe 2 : Liste des adventices de la culture coton nière du Nord de la Côte d’Ivoire triées par ordre alphabétique

N° Code Bayer Espèces Familles TB

1 ABMES Abelmoschus esculentus L. Moen. Malvaceae np

2 BULCA Abildgaardia collina (Ridley) Lye. Cyperaceae Th

3 BULFI Abildgaardia filamentosa (Vahl) Lye. Cyperaceae H

4 ACAKA Acacia kamerunensis Gandoger Mimosaceae LmP

5 ACCCI Acalypha ciliata Forssk. Euphorbiaceae Th

6 ACCSE Acalypha segetalis Müll. Arg. Euphorbiaceae Th

7 ACNHI Acanthospermum hispidum DC. Asteraceae Th

8 AFRAL Aframomum alboviolaceum (Rid.) K. Schum. Zingiberaceae Gr

9 AFZAF Afzelia africana Sm. ex Pers. Caesalpiniaceae mP

10 AGECC Ageratum conyzoides L. Asteraceae Th

11 ALBAD Albizia adianthifolia (Schum.) W. f. Wight Mimosaceae mP

12 ALBLE Albizia lebbeck (L.) Benth. Mimosaceae mp

13 ALBZY Albizia zygia (DC.) J. F. Macbr. Mimosaceae mP

14 ALTSE Alternanthera sessilis (L.) DC. Amaranthaceae Ch

15 ALZOV Alysicarpus ovalifolius (Schum.) Léonard Fabaceae np

16 ALZRU Alysicarpus rugosus (Willd.) DC. Fabaceae Th

17 AMAGR Amaranthus graecizans L. Amaranthaceae Th

18 AMASP Amaranthus spinosus L. Amaranthaceae Th

19 AMAVI Amaranthus viridis L. Amaranthaceae Th

20 AMOAB Amorphophallus abyssinicus (A. Rich.) N. E. Br. Araceae Gr

21 ANCDI Anchomanes difformis var. difformis (BL.) Engl. Araceae Gr

22 ANOGB Andropogon gayanus Kunth Poaceae H

23 ANOTE Andropogon tectorum Schum. et Thonn. Poaceae H

24 ANELA Aneilema lanceolatum Benth. Commelinaceae Ch

25 ANNSE Annona senegalensis Pers. Annonaceae np

26 ARAHY Arachis hypogaea L. Fabaceae Gr

27 ARIAD Aristida africanus Lam. Poaceae Th

28 ASPAB Asparagus abysinicus Hochst. ex A. Rich. Asparagaceae np

29 ASPRA Asparagus racemosus Willd. Asparagaceae Lmp

30 APIAF Aspilia africana (Pers.) C. D. Adams Asteraceae np

31 APIBU Aspilia bussei O. Hoffm. et Muschler Asteraceae np

32 BAIMU Baissea multiflora A. DC. Apocynaceae LmP

33 BARRU Barleria ruellioides T. Anders. Acanthaceae np

34 BIDPI Bidens pilosa L. Asteraceae Th

35 BIOUM Biophytum umbraculum Welw. Oxalidaceae Th

36 BLELI Blepharis linariifolia Pers. Acanthaceae np

37 BLUCR Blumea crispata (Vahl) Merxm. Asteraceae np

38 BLUVI Blumea viscosa (Mill.) Badillo Asteraceae Th

39 BOEDI Boerhavia diffusa L. Nyctaginaceae Ch

40 BOEER Boerhavia erecta L. Nyctaginaceae Th

41 BRADE Brachiaria deflexa (Schum.) C. E. Hubb. Ex Robyns Poaceae Th

42 BRALA Brachiaria lata (Schum.) C. E. Hubb Poaceae Th

43 BRARA Brachiaria ramosa (L.) Stapf Poaceae Th

44 BRAST Brachiaria stigmatisata (Mez.) Stapf Poaceae Th

45 BRAVI Brachiaria villosa (Lam.) A. Camus Poaceae Th

46 BULBA Bulbostylis barbata (Rottboell.) Kunth ex C. B. Clarke Cyperaceae Th

47 BURAF Burkea africana Hook. Caesalpiniaceae mp

230

Annexe 2 (suite1)


48 CALMU Calopogonium mucunoides Desv. Fabaceae Lmp

49 CASAB Cassia absus L. Caesalpiniaceae np

50 CASMI Cassia mimosoides L. Caesalpiniaceae np

51 CASOB Cassia obtusifolia L. Caesalpiniaceae np

52 CASOC Cassia occidentalis L. Caesalpiniaceae np

53 CATFI Cassytha filiformis L. Lauraceae Lnp

54 CEOIS Celosia isertii C. C. Town. Amaranthaceae Lnp

55 CEOTR Celosia trigyna L. Amaranthaceae Th

56 CENPU Centrosema pubescens Benth. Fabaceae Lnp

57 CERTO Ceropegia tourana A. Chev. Asclepiadaceae Lnp

58 CHLPI Chloris pilosa Schum. Poaceae Th

59 CHROD Chromolaena odorata (L.) R. King et H. R. Asteraceae np

60 CHSAM Chrysanthellum indicum DC. Asteraceae Th

61 CISMU Cissampelos mucronata A. Rich. Menispermaceae Lmp

62 CUSPO Cissus populnea Guill. et Perr. Vitaceae Lmp

63 GYNGY Cleome gynandra L. Capparidaceae Th

64 CLECI Cleome rutidosperma DC. Capparidaceae Th

65 CLEVI Cleome viscosa L. Capparidaceae Th

66 CLRCA Clerodendrum capitatum (Willd.) Schum et Thonn. Verbenaceae np

67 CLRUM Clerodendrum umbellatum Poir. Verbenaceae Lmp

68 COCPL Cochlospermum planchonii Hook. F. ex Planch. Caesalpiniaceae np

69 COBCO Combretum collinum Fresen Combretaceae mp

70 COMBE Commelina benghalensis L. Commelinaceae Ch

71 COMDI Commelina diffusa Burm. F. Commelinaceae Ch

72 CONSU Conyza sumatrensis (Retz.) E. H. Walker Asteraceae Th

73 CRGAE Corchorus aestuans L. Tiliaceae Th

74 CRGOL Corchorus olitorius L. Tiliaceae np

75 CRGTR Corchorus tridens L. Tiliaceae np

76 CRNOR Crinum zeylanicum (L.) L. Amaryllidaceae G

77 CVTGL Crotalaria glauca Willd. Fabaceae Th

78 CVTGO Crotalaria goreensis Guill. et Perr. Fabaceae np

79 CVTRE Crotalaria retusa L. Fabaceae np

80 CROHI Croton hirtus L'Hérit. Euphorbiaceae Th

81 CROLO Croton lobatus L. Euphorbiaceae Th

82 CUMMG Cucumis melo L. var. agrestis Naud. Cucurbitaceae Th

83 CUGPI Curculigo pilosa (Schum. Et Thonn.) Engl. Hypoxidaceae H

84 CYBLA Cyanotis lanata Benth. Commelinaceae Ch

85 CYBLO Cyanotis longifolia Benth. Commelinaceae H

86 CYCPR Cyathula prostrata (L.) Blume Amaranthaceae Ch

87 CYNDA Cynodon dactylon (L.) Pers. Poaceae Ch

88 CYPDI Cyperus dilatatus Schum. Et Thonn. Cyperaceae H

89 CYPRO Cyperus rotundus L. Cyperaceae Gr

90 CYPSP Cyperus sphacelatus Rottb. Cyperaceae H

91 CYQAD Cyphostemma adenocaule (Steud. ex A. Rich.) Desc. ex Willd. et Durm. Vitaceae Lmp

92 DTTAE Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Poaceae H

93 DALWE Dalbergiella welwitschii (Back.) Back. F. Fabaceae Lmp

94 DANOL Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. et Dalz. Caesalpiniaceae mP

95 DEIPI Deinbollia pinnata (Poir.) Schum. et Thonn. Sapindaceae np

231

Annexe 2 (suite2)


96 DEMGA Desmodium gangeticum DC. Fabaceae np

97 DEMRA Desmodium ramossissimum G. Don Fabaceae np

98 DEMSC Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv. Fabaceae Lnp

99 DEMTO Desmodium tortuosum (Sw.) DC. Fabaceae np

100 DEMVE Desmodium velutinum (Willd.) DC. Fabaceae np

101 DETMI Detarium microcarpum Guill. et Perr. Caesalpiniaceae mp

102 DICCI Dichrostachys cinerea (L.) Wight et Arn. Mimosaceae mp

103 DIGGA Digitaria gayana (Kunth) A. Chev. Poaceae Th

104 DIGHO Digitaria horizontalis Willd. Poaceae Th

105 DIEHA Diheteropogon hagerupii Hitchc. Poaceae Th

106 DIORU Diodia rubricosa Hiern Rubiaceae Ch

107 DISBU Dioscorea bulbifera L. Dioscoreaceae G

108 DISCA Dioscorea cayenensis Lam. Dioscoreaceae G

109 DISDU Dioscorea dumetorum (Kunth) Pax Dioscoreaceae G

110 DISPR Dioscorea minutiflora Engl. ex Cl. Dioscoreaceae G

111 DIPME Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC. Ebenaceae mp

112 ECHCO Echinochloa colona (L.) Link Poaceae Th

113 ECHST Echinochloa stagnina (Retz.) P. Beauv. Poaceae H

114 ELEIN Eleusine indica (L.) Gaertn. Poaceae H

115 EMISO Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wight Asteraceae Th

116 ERACI Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Poaceae Th

117 ERATE Eragrostis tenella (L.) P. Beauv. ex Roem. et Schult. Poaceae Th

118 ERATR Eragrostis tremula Hochst. ex Steud. Poaceae Th

119 ERSGL Eriosema glomeratum (Guill. et Perr.) Hook. F. Fabaceae np

120 ERSPA Eriosema parviflorum E. Mey. Fabaceae H

121 ERSPS Eriosema psoraleoides (Lam.) G. Don Fabaceae np

122 ERYSE Erythryna senegalensis A. DC. Fabaceae mp

123 EPHCO Euphorbia convolvuloides Hochst. ex Benth. Euphorbiaceae Ch

124 EPHHE Euphorbia heterophylla L. Euphorbiaceae Th

125 EPHHI Euphorbia hirta L. Euphorbiaceae Ch

126 EPHHY Euphorbia hyssopifolia L. Euphorbiaceae Th

127 EPHPR Euphorbia prostrata Ait. Euphorbiaceae Ch

128 EVOAL Evolvulus alsinoides L. Convolvulaceae Ch

129 FICEX Ficus exasperata Vahl Moraceae mp

130 FICSU Ficus sur Forssk. Moraceae mp

131 FICVA Ficus vallis-choudae Delile Moraceae mp

132 FIMDI Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl Cyperaceae H

133 FIMFE Fimbristylis ferruginea (L.) Vahl Cyperaceae H

134 FIMSC Fimbristylis scabrida Schum. Cyperaceae H

135 FLAFL Flacourtia flavescens Willd. Flacourtiaceae mp

136 SECVI Flueggea virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt Euphorbiaceae np

137 GLAGR Gladiolus gregarius Welw. ex Back Iridaceae G

138 GLOSU Gloriosa superba L. Liliaceae G

139 GOMCE Gomphrena celosioides Mart. Amaranthaceae Ch

140 GRISI Griffonia simplicifolia (Vahl ex DC.) Baillon Caesalpiniaceae Lmp

141 HACGR Hackelochloa granularis (L.) O. Ktze. Poaceae Th

142 HEOST Heliotropium strigosum Willd. Boraginaceae Th

143 HIBAS Hibiscus asper Hook. F. Malvaceae np

232

Annexe 2 (suite3)


144 HIBSA Hibiscus sabdariffa L. Malvaceae np

145 HYPLA Hyptis lanceolata Poir. Lamiaceae np

146 HYPSP Hyptis spicigera Lam. Lamiaceae np

147 HYPSU Hyptis suaveolens Poit. Lamiaceae np

148 IMPCY Imperata cylindrica (L.) Raeus. Poaceae Gr

149 INDBE Indigofera berhautiana Gillett. Fabaceae np

150 INDBR Indigofera bracteolata DC. Fabaceae np

151 INDCO Indigofera conjugata Back. var. conjugata Fabaceae H

152 INDDE Indigofera dendroides Jacq. Fabaceae np

153 INDHI Indigofera hirsuta L. Fabaceae np

154 INDPA Indigofera paniculata Vahl ex Pers. Fabaceae np

155 INDPO Indigofera polysphaera BaK. Fabaceae np

156 INDPU Indigofera pulchra Willd. Fabaceae np

157 INDSP Indigofera spicata Forsk. Fabaceae Ch

158 INDTE Indigofera tetrasperma Vahl ex Pers. Fabaceae Th

159 IPOAR Ipomoea argentaurata Hallier f. Convolvulaceae Lnp

160 IPOER Ipomoea eriocarpa R. Br. Convolvulaceae Th

161 IPOHE Ipomoea heterotricha F. Didr. Convolvulaceae Th

162 IPOIN Ipomoea involucrata P. Beauv. Convolvulaceae Th

163 IPOMA Ipomoea mauritiana Jacq. Convolvulaceae Lmp

164 IPOTR Ipomoea triloba L. Convolvulaceae Th

165 ISAKI Isachne kiyalaensis Robyns Poaceae Ch

166 KALPU Kallstroemia pubescens (G. Don) Dandy Zygophyllaceae Th

167 KYLSQ Kyllinga squamulata Thonn. ex Vahl Cyperaceae Th

168 LANHI Landolphia hirsuta (Hua) Pichon Apocynaceae LmP

169 LATCA Lantana camara L. Verbenaceae np

170 LAPAE Laportea aestuans L. Chev. Urticaceae Th

171 LAUCO Launaea taraxacifolia (Willd.) Schum. ex Hornem. Asteraceae np

172 LECCU Lecaniodiscus cupanioides Planch. Sapindaceae mp

173 LEUMA Leucas martinicensis (Jacq.) R. Br. Lamiaceae Th

174 LIPMU Lippia mutiflora Moldenke Verbenaceae np

175 LOPLA Lophira lanceolata Van. Tiegh. ex Keay Ochnaceae mP

176 LUDOC Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Onagraceae np

177 MARCY Mariscus cylindristachyus Steud. Cyperaceae H

178 RHYRE Melinis repens (Willd.) Zizka Poaceae Th

179 MERTR Merremia tridentata subsp. Angustifolia (Jacq.) Van Ooststr. Convolvulaceae Th

180 MEZBE Mezoneuron benthamianum Baillon Caesalpiniaceae Lmp

181 MICME Micrococca mercurialis (L.) Benth. Euphorbiaceae np

182 MIMPU Mimosa pudica L. Mimosaceae Lnp

183 MITVI Mitracarpus villosus (Sw.) DC. Rubiaceae Th

184 MOLNU Mollugo nudicaulis Lam. Aizoaceae Th

185 MONWH Mondia whitei (Hook. F.) Skeels Periplocaceae Lmp

186 MHMDE Monechma depauperatum (T. Anders.) C. B. Cl. Acanthaceae np

187 MORME Morus mesozygia Stapf ex A. Chev. Moraceae mP

188 MUCPO Mucuna poggei Taub. Var. occidentalis Hepper Fabaceae Lmp

189 MUCPR Mucuna pruriens var. prurriens (L.) DC. Fabaceae LTh

190 NELCA Nelsonia canescens (Lam.) Spreng. Acanthaceae Ch

191 OCICA Ocimum americanum L. Lamiaceae np

233

Annexe 2 (suite4)


192 OLDAF Oldenlandia affinis (Roem et Schult.) DC. Rubiaceae Th

193 OLDCO Oldenlandia corymbosa L. Rubiaceae Ch

194 OLDHE Oldenlandia herbacea (L.) Roxb. Rubiaceae Th

195 PACTR Pancratium trianthum Herb. Amaryllidaceae G

196 PADAN Pandiaka angustifolia (Vahl) Hepper Amaranthaceae Th

197 PANLA Panicum laxum Sw. Poaceae Th

198 PANMA Panicum maximum Jacq. Poaceae H

199 PANRE Panicum repens L. Poaceae G

200 PARBI Parkia biglobosa (Jacq.) R. Br. ex G. Don f. Mimosaceae mp

201 PASCO Paspalum conjugatum Berg. Poaceae Sto

202 PASSC Paspalum scrobiculatum L. Poaceae H

203 PFLFO Passiflora foetida L. Passifloraceae Lmp

204 PAUPI Paullinia pinnata L. Sapindaceae Lmp

205 PESPO Pennisetum polystachion (L.) Schult. Poaceae Th

206 PERLA Pericopsis laxiflora (Benth.) Van Meeuwen Fabaceae mp

207 PYLAM Phyllanthus amarus Schum. et Thonn. Euphorbiaceae np

208 PYLPE Phyllanthus pentandrus Schum. et Thonn. Euphorbiaceae np

209 PYSAN Physalis angulata L. Solanaceae Th

210 PYSLA Physalis lagascae Roem. et Schult. Solanaceae Th

211 PILTH Piliostigma thonningii (Schum.) Miln. Redhead Caesalpiniaceae mp

212 PLAAF Platostoma africanum P. Beauv. Lamiaceae Th

213 POLAR Polygala arenaria Willd. Polygalaceae Th

214 PORGR Portulaca grandiflora Hook. Portulacaceae Th

215 POROL Portulaca oleracea L. Portulacaceae Th

216 PORQU Portulaca quadrifida L. Portulacaceae Ch

217 POUGU Pouzolzia guineensis Benth. Urticaceae np

218 PRELU Premna lucens A. Chev. Verbenaceae Lmp

219 PSOFE Psorospermum februfugum Spach Hypericaceae mp

220 PYCMA Pycreus macrostachyos (Lam.) Raynal Cyperaceae Th

221 RHULO Rhus longipes Engl. Anarcadiaceae mp

222 RHNBU Rhynchosia buettneri Harms Fabaceae Lmp

223 RHNMI Rhynchosia minima Var. minima (L.) DC. Fabaceae Lnp

224 ROOEX Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Cl. Poaceae Th

225 SARLA Sarcocephalus latifolius (Sm.) Bruce Rubiaceae mp

226 SCHAM Schwenckia americana L. Solanaceae np

227 SCODU Scoparia dulcis L. Scrophulariaceae np

228 SEMIN Sesamum indicum L. Pedaliaceae Th

229 SEBSE Sesbania sesban (L.) Merrill Fabaceae Th

230 SETBA Setaria barbata (Lam.) Kunth Poaceae Th

231 SETPU Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult. Poaceae Th

232 SIDAC Sida acuta Burm. F. Malvaceae np

233 SIDAL Sida alba L. Malvaceae np

234 SIDCO Sida cordifolia L. Malvaceae np

235 SIDLI Sida linifolia Juss. ex Cav. Malvaceae np

236 SIDVE Sida pilosa Retz. Malvaceae np

237 SIDRH Sida rhombifolia L. Malvaceae np

238 SIDST Sida stipulata Cav. Malvaceae np

239 SIDUR Sida urens L. Malvaceae np

234

Annexe 2 (suite5 et fin)


240 SMICR Smilax Krausiana Meissner Smilacaceae Lmp

241 SOLIN Solanum distichum Thonn. var. distichum Solanaceae np

242 SOLVE Solanum erianthum D. Don Solanaceae mp

243 SOLNI Solanum nigrum L. Solanaceae np

244 SOLTO Solanum torvum Sw. Solanaceae np

245 SONCH Solenostemon chevalieri Briq. Lamiaceae Th

246 SONMO Solenostemon monostachyus (P. Beauv.) Briq. Lamiaceae np

247 SORBI Sorghum bicolor (L.) Moench Poaceae Th

248 SPACA Spathodea campanulata P. Beauv. Bignoniaceae mP

249 OCTCE Spermacoce octodon (Hepper) J.-P. Rubiaceae np

250 SPCRU Spermacoce ruelliae DC. Rubiaceae Th

251 SPCST Spermacoce stachydea DC. Rubiaceae Th

252 SPCVE Spermacoce verticillata L. Rubiaceae np

253 SPGAN Spigelia anthelmia L. Loganiaceae Th

254 SPDMO Spondias monbin L. Anarcadiaceae mp

255 SPZPY Sporobolus pyramidalis P. Beauv. Poaceae H

256 STCAN Stachytarpheta indica (L.) Vahl Verbenaceae np

257 EUPAF Stomathanthes africana (Oliv. et Hiern) King et Robins. Asteraceae H

258 STYHY Stylochiton hypogaeus Lepre Araceae G

259 STLER Stylosanthes erecta P. Beauv. Fabaceae Ch

260 SYNNO Synedrella nodiflora Gaertn. Asteraceae Th

261 TALTR Talinum triangulare (Jacq.) Willd. Portulacaceae np

262 TEPBR Tephrosia bracteolata Guill. et Perr. Fabaceae np

263 TEPPE Tephrosia pedicellata Bak. Fabaceae Ch

264 TREGU Trema guineensis (Schum. et Thonn.) Ficalho Ulmaceae mp

265 TRIPO Trianthema portulacastrum L. Aizoaceae Ch

266 TRQPR Tridax procumbens L. Asteraceae Ch

267 TIUPE Triumfetta pentandra A. Rich. Tiliaceae np

268 TIURH Triumfetta rhomboidea Jacq. Tiliaceae np

269 TROMA Trochomeria macrocarpa (Sond.) Hook. F. Cucurbitaceae H

270 URAPI Uraria picta (Jacq.) DC. Fabaceae np

271 URELO Urena lobata L. Malvaceae np

272 VENAM Vernonia ambigua Kotschy et Peyr. Asteraceae Th

273 VENCI Vernonia cinerea (L.) Less. Asteraceae np

274 VENGA Vernonia galamensis (Cass.) Less. Asteraceae Th

275 VENGU Vernonia guineensis Benth. Asteraceae H

276 VENPE Vernonia perrottetii Schultz. Bip. ex Walp. Asteraceae Th

277 VIGFI Vigna filicaulis Hepper Fabaceae Lnp

278 VIGRA Vigna racemosa (G. Don) Hutch. et Dalz. Fabaceae Lmp

279 VIGRE Vigna reticulata Hook. F. Fabaceae Lmp

280 WALIN Waltheria indica L. Sterculiaceae np

281 WALLA Waltheria lanceolata R. Br. ex Mast. Sterculiaceae mp

282 ZEAMA Zea mays L. Poaceae Th

283 ZEHSC Zehneria scabra (L. f.) Sonder Begnoniaceae Lnp

284 ZORGL Zornia glochidiata Reichb. ex DC. Fabaceae Th

169

Annexe 3 : Tableau des Analyses Factorielles des Co rrespondences

DEBCLE FINCLE SABLEU SABLAR ARGILE GRAVIL PLATEA HAUPEN VERSAN BASPEN UNDEUX TROCIN SIXDIX PLUSDI 1 ACCCI 14 9 7 7 1 8 7 4 8 4 4 8 6 5 2 ACNHI 26 25 15 23 0 13 9 9 21 12 7 11 16 17 3 AFRAL 12 11 9 6 1 7 4 5 8 6 11 8 2 2 4 AGECC 53 49 24 36 12 30 32 24 27 19 21 31 31 19 5 ALBLE 5 6 3 4 3 1 3 2 2 4 3 5 3 0 6 ALTSE 7 6 4 4 2 3 5 3 4 1 0 5 7 1 7 AMASP 4 6 7 2 0 1 2 2 4 2 0 4 4 2 8 AMAVI 26 26 11 18 9 14 22 14 10 6 15 10 18 9 9 AMOAB 10 5 4 6 1 4 8 2 2 3 8 3 4 0

10 ANCDI 29 11 10 14 2 14 6 14 9 11 14 9 11 6 11 ANOGB 13 4 8 4 0 5 7 4 2 4 9 3 3 2 12 APIAF 5 5 3 1 2 4 2 4 3 1 4 3 1 2 13 APIBU 22 23 9 16 2 18 14 10 12 9 19 13 9 4 14 BIDPI 25 27 14 21 3 14 17 10 12 13 8 17 17 10 15 BLUCR 0 28 10 13 2 3 5 7 8 8 11 8 6 3 16 BLUVI 0 51 14 15 4 18 15 14 13 9 17 15 11 8 17 BOEDI 26 20 13 18 6 9 13 9 12 12 8 12 18 8 18 BOEER 24 23 17 12 2 16 14 9 16 8 4 14 15 14 19 BRADE 3 9 2 4 0 6 2 3 3 4 2 3 7 0 20 BRALA 45 37 19 21 9 33 29 19 20 14 13 21 21 27 21 BRARA 5 6 8 0 2 1 5 0 5 1 4 4 1 2 22 BULBA 14 5 13 3 1 2 3 4 6 6 9 6 2 2 23 CASMI 26 27 17 15 2 19 19 12 10 12 20 10 11 12 24 CASOB 15 15 7 5 5 13 7 10 6 7 10 3 9 8 25 CEOTR 42 50 27 26 10 29 25 24 24 19 22 21 27 22 26 CHLPI 5 24 5 11 3 10 7 5 10 7 6 8 6 9 27 CHROD 12 11 3 12 2 6 4 5 11 3 7 7 8 1 28 CHSAM 15 14 2 7 5 15 8 9 9 3 2 9 9 9

177

170

Annexe 3 (suite 1)

29 CISMU 10 4 2 8 1 3 3 4 2 5 6 3 5 0 30 CLEVI 20 19 5 12 1 21 8 9 19 3 3 12 12 12 31 CLRCA 13 4 2 7 3 5 4 6 0 7 8 4 2 3 32 COCPL 14 11 5 7 3 10 4 5 8 8 8 7 6 4 33 COMBE 68 63 37 45 12 37 39 29 39 24 25 33 43 30 34 COMDI 15 9 7 9 3 5 2 7 6 9 10 7 2 5 35 CONSU 0 12 6 3 1 2 2 4 1 5 3 2 4 3 36 CRGOL 42 13 11 20 4 20 14 9 22 10 10 16 16 13 37 CRGTR 26 29 15 11 7 22 13 16 16 10 18 11 17 9 38 CROHI 9 14 2 6 5 10 5 5 10 3 7 5 8 3 39 CROLO 11 10 7 8 3 3 10 2 5 4 3 3 4 11 40 CUGPI 16 15 10 6 2 13 6 7 11 7 11 9 6 5 41 CUMMG 42 21 13 20 7 23 14 17 18 14 13 17 17 16 42 CUSPO 9 7 4 8 0 4 5 6 2 3 6 2 6 2 43 CVTRE 17 14 12 7 2 10 9 7 11 4 8 2 13 8 44 CYBLA 10 12 7 10 0 5 10 5 5 2 3 13 4 2 45 CYBLO 4 8 4 1 0 7 4 4 2 2 2 3 4 3 46 CYCPR 6 16 4 8 6 4 6 8 5 3 4 10 8 0 47 CYNDA 12 6 7 2 1 8 5 2 7 4 6 2 6 4 48 CYPRO 46 35 21 20 6 34 19 21 26 15 25 14 20 22 49 CYPSP 25 15 16 9 3 12 7 13 13 7 12 12 5 11 50 CYQAD 16 6 5 8 4 5 3 10 3 6 11 7 2 2 51 DANOL 34 14 17 11 6 14 19 6 12 11 18 10 11 9 52 DEMRA 10 5 3 5 3 4 5 6 1 3 6 4 5 0 53 DEMSC 5 5 2 5 1 2 2 2 3 3 3 2 2 3 54 DIGGA 7 7 1 10 3 0 2 4 4 4 2 9 3 0 55 DIGHO 59 57 30 39 10 37 34 25 34 23 29 24 38 25 56 DISBU 10 3 0 7 1 5 4 4 0 5 5 4 4 0 57 DTTAE 36 4 8 11 3 18 9 14 12 5 7 7 17 9

178

171

Annexe 3 (suite 2)

58 ECHCO 17 22 12 9 2 16 10 13 13 3 7 10 13 9 59 ELEIN 33 27 19 15 9 17 24 12 14 10 12 17 18 13 60 EPHCO 9 10 11 4 0 4 2 5 5 7 15 0 2 2 61 EPHHE 66 65 35 35 13 48 40 29 37 25 14 31 50 36 62 EPHHI 64 55 35 40 10 34 37 24 33 25 25 31 37 26 63 EPHHY 9 8 2 6 0 9 4 4 6 3 2 2 9 4 64 ERACI 0 17 4 4 2 7 1 4 6 6 6 6 4 1 65 ERATR 4 7 2 7 0 2 4 1 4 2 2 5 1 3 66 FICEX 17 6 5 11 4 3 8 5 2 8 6 6 11 0 67 FICSU 10 5 9 4 0 2 3 2 5 5 9 1 1 4 68 FIMFE 8 5 8 3 0 2 4 1 5 3 6 2 5 0 69 GLAGR 8 4 6 0 0 6 3 3 4 2 4 2 5 1 70 GLOSU 19 12 9 10 2 10 8 9 7 7 6 12 8 5 71 HACGR 35 31 23 14 1 28 21 19 13 13 24 13 16 13 72 HIBAS 42 23 14 21 5 25 20 12 20 13 15 10 22 18 73 HIBSA 9 8 4 7 2 4 3 5 6 3 4 5 5 3 74 HYPSP 19 23 10 10 1 21 16 13 9 4 9 5 16 12 75 HYPSU 40 31 24 23 1 23 21 16 24 10 5 17 29 20 76 IMPCY 49 36 28 32 9 16 24 14 24 23 30 18 23 14 77 INCON 4 13 5 8 2 2 2 6 4 5 5 11 1 0 78 INDHI 9 11 6 4 0 10 2 7 5 6 6 1 7 6 79 IPOER 10 10 4 5 4 7 9 3 8 0 6 5 5 4 80 IPOHE 8 5 2 3 3 5 3 6 3 1 2 3 1 7 81 IPOIN 60 51 31 29 6 45 34 26 29 22 27 24 36 24 82 KYLSQ 8 16 7 10 2 5 13 1 5 5 9 4 7 4 83 LAPAE 3 7 1 4 4 1 4 3 3 0 1 4 5 0 84 LAUCO 15 17 8 17 4 3 6 9 11 6 3 11 16 2 85 LEUMA 0 43 16 13 4 10 9 12 14 8 8 11 18 6 86 MARCY 52 28 31 23 8 18 27 18 20 15 33 19 15 13

179

172

Annexe 3 (suite 3)

87 MEZBE 14 6 6 9 5 0 4 8 4 4 8 6 3 3 88 MITVI 9 14 6 7 3 7 6 1 13 3 1 9 5 8 89 MOLNU 32 27 10 19 6 24 19 12 15 13 15 15 14 15 90 OLDCO 6 23 4 13 6 6 11 5 8 5 11 9 4 5 91 PACTR 9 6 7 4 0 4 7 2 1 5 7 2 4 2 92 PASSC 62 46 38 26 8 36 31 23 34 20 23 22 35 28 93 PESPO 36 24 23 16 3 18 18 16 15 11 19 20 11 10 94 PFLFO 15 17 8 7 4 13 10 7 10 5 7 6 10 9 95 PILTH 8 4 3 4 1 4 6 2 2 2 4 2 5 1 96 PORGR 13 9 3 8 6 5 6 5 9 2 5 4 10 3 97 POROL 15 10 8 8 0 9 7 7 4 7 2 8 6 9 98 PORQU 13 8 4 7 4 6 6 6 4 5 5 5 9 2 99 PYLAM 56 54 28 31 10 41 35 28 30 17 29 19 38 24 100 PYLPE 17 17 10 15 2 7 10 9 10 5 12 10 6 6 101 PYSAN 18 16 12 8 5 9 10 6 10 8 11 9 10 4 102 PYSLA 10 11 3 8 2 8 3 4 8 6 6 3 9 3 103 ROOEX 64 58 28 37 12 45 42 25 33 22 33 26 36 27 104 SCHAM 16 15 5 7 5 14 12 5 12 2 6 8 10 7 105 SCODU 5 11 7 5 2 2 5 3 2 6 6 2 5 3 106 SEBSE 5 6 3 6 0 2 3 2 5 1 2 4 2 3 107 SECVI 16 6 7 2 4 9 3 5 10 4 16 3 1 2 108 SETPU 28 29 12 10 8 27 17 8 23 9 8 11 18 20 109 SIDAC 33 33 21 17 10 18 15 13 22 16 22 9 22 13 110 SIDAL 19 13 9 7 4 12 8 6 10 8 7 10 10 5 111 SIDUR 55 36 22 18 12 39 27 22 29 13 21 25 22 23 112 SMICR 13 8 5 11 2 3 4 8 6 3 10 7 4 0 113 SOLIN 6 10 5 6 3 2 3 3 5 5 8 6 1 1 114 SOLNI 12 13 4 12 5 4 8 2 9 6 5 8 12 0 115 SOLTO 13 13 3 13 4 6 4 8 9 5 7 9 5 5

180

173

Annexe 3 (suite 4 et fin)

116 SONMO 3 7 5 1 3 1 3 3 4 0 3 1 6 0 117 SPCRU 11 5 4 5 3 4 2 3 8 3 6 5 2 3 118 SPCST 43 30 18 19 2 34 22 19 21 11 18 14 17 24 119 SPCVE 8 4 2 2 3 5 4 1 4 3 4 1 6 1 120 SPGAN 25 22 7 17 4 19 14 12 14 7 11 12 16 8 121 SPZPY 17 5 9 6 3 4 7 3 8 4 10 6 5 1 122 STYHY 62 49 30 36 9 36 34 26 34 17 35 26 27 23 123 SYNNO 12 6 10 6 1 1 8 1 2 7 7 1 4 6 124 TALTR 9 8 5 0 1 11 5 3 7 2 2 5 3 7 125 TEPBR 32 12 14 11 1 18 9 10 17 8 18 11 8 7 126 TEPPE 12 6 4 6 1 7 6 3 6 3 3 5 5 5 127 TIURH 6 5 3 4 2 2 2 3 3 3 6 3 2 0 128 TREGU 10 10 6 9 1 4 7 8 3 2 7 8 2 3 129 TRIPO 12 5 2 5 0 10 3 6 5 3 0 4 10 3 130 TRQPR 51 40 24 33 5 29 30 16 29 16 18 23 27 23 131 URAPI 19 13 11 8 4 9 6 7 9 10 15 5 2 10 132 VENCI 33 34 17 15 7 28 19 17 19 12 21 17 21 8 133 VENGA 17 22 13 10 2 14 12 6 12 9 6 10 7 16 134 VENPE 4 12 9 3 0 4 4 2 5 5 6 3 6 1 135 VIGRA 14 10 6 10 3 5 7 2 4 11 10 7 4 3

181

174

Espèces CsF COMBE 2,31 EPHHE 2,31 ROOEX 2,15 EPHHI 2,10 DIGHO 2,05 IPOIN 1,96 STYHY 1,96 PYLAM 1,94 PASSC 1,91 AGECC 1,80 CEOTR 1,63 SIDUR 1,61 TRQPR 1,61 IMPCY 1,50 BRALA 1,45 CYPRO 1,43 MARCY 1,41 SPCST 1,29 HYPSU 1,25 VENCI 1,18 HACGR 1,17 SIDAC 1,17 HIBAS 1,15 CUMMG 1,11 ELEIN 1,06 PESPO 1,06 MOLNU 1,04 SETPU 1,01 CRGOL 0,97 CRGTR 0,97 BIDPI 0,94 CASMI 0,94 AMAVI 0,92 ACNHI 0,90 BLUVI 0,90 DANOL 0,85 BOEER 0,83 SPGAN 0,83 BOEDI 0,81 APIBU 0,80 TEPBR 0,78 LEUMA 0,76 HYPSP 0,74 ANCDI 0,71 CYPSP 0,71 DTTAE 0,71 CLEVI 0,69 ECHCO 0,69 VENGA 0,69

Espèces CsF PYLPE 0,60 PYSAN 0,60 LAUCO 0,56 PFLFO 0,56 SIDAL 0,56 URAPI 0,56 CUGPI 0,55 CVTRE 0,55 GLOSU 0,55 SCHAM 0,55 CASOB 0,53 CHLPI 0,51 CHSAM 0,51 OLDCO 0,51 BLUCR 0,50 SOLTO 0,50 COCPL 0,44 POROL 0,44 SOLNI 0,44 COMDI 0,42 KYLSQ 0,42 VIGRA 0,42 ACCCI 0,41 AFRAL 0,41 CHROD 0,41 CROHI 0,41 FICEX 0,41 MITVI 0,41 CYBLA 0,39 CYCPR 0,39 CYQAD 0,39 PORGR 0,39 SECVI 0,39 SPZPY 0,39 CROLO 0,37 PORQU 0,37 PYSLA 0,37 SMICR 0,37 INDHI 0,35 IPOER 0,35 MEZBE 0,35 TREGU 0,35 BULBA 0,34 EPHCO 0,34 CYNDA 0,32 SYNNO 0,32 TEPPE 0,32 ANOGB 0,30 CLRCA 0,30

Espèces CsF EPHHY 0,30 ERACI 0,30 HIBSA 0,30 INCON 0,30 TALTR 0,30 TRIPO 0,30 CUSPO 0,28 SCODU 0,28 SOLIN 0,28 SPCRU 0,28 VENPE 0,28 AMOAB 0,27 DEMRA 0,27 FICSU 0,27 PACTR 0,27 CISMU 0,25 DIGGA 0,25 ALTSE 0,23 DISBU 0,23 FIMFE 0,23 IPOHE 0,23 BRADE 0,21 CONSU 0,21 CYBLO 0,21 GLAGR 0,21 PILTH 0,21 SPCVE 0,21 ALBLE 0,19 BRARA 0,19 ERATR 0,19 SEBSE 0,19 TIURH 0,19 AMASP 0,18 APIAF 0,18 DEMSC 0,18 LAPAE 0,18 SONMO 0,18 CASAB 0,16 CASOC 0,16 CENPU 0,16 DISCA 0,16 OLDAF 0,16 PANMA 0,16 SARLA 0,16 SEMIN 0,16 STCAN 0,16 AMAGR 0,14 CALMU 0,14 CEOIS 0,14

Annexe 4 : Espèces classées par ordre de contribution spécifique (CsF) décroissante

175

Annexe 4 suite et fin Espèces CsF CLECI 0,14 DEMTO 0,14 FICVA 0,14 PARBI 0,14 SIDRH 0,14 CVTGL 0,12 CYPDI 0,12 EMISO 0,12 ERATE 0,12 INDDE 0,12 IPOMA 0,12 IPOTR 0,12 OLDHE 0,12 RHYRE 0,12 VENGU 0,12 ACCSE 0,11 ALBZY 0,11 CVTGO 0,11 FIMSC 0,11 INDSP 0,11 MUCPO 0,11 PAUPI 0,11 SETBA 0,11 SIDST 0,11 ZORGL 0,11 ANOTE 0,09 BRAST 0,09 BRAVI 0,09 KALPU 0,09 MIMPU 0,09 ANELA 0,07 ARAHY 0,07 CRNOR 0,07 DEMVE 0,07 FIMDI 0,07 GYNGY 0,07 HYPLA 0,07 INDBR 0,07 LOPLA 0,07 NELCA 0,07 PASCO 0,07 PSOFE 0,07 RHNBU 0,07 SPDMO 0,07 TIUPE 0,07 WALIN 0,07 ALBAD 0,05

Espèces CsF ALZRU 0,05 ANNSE 0,05 DISPR 0,05 EPHPR 0,05 ERSPA 0,05 GOMCE 0,05 INDPU 0,05 LATCA 0,05 MERTR 0,05 PANRE 0,05 POUGU 0,05 SIDCO 0,05 SIDLI 0,05 STLER 0,05 URELO 0,05 VENAM 0,05 ABMES 0,04 ACAKA 0,04 AFZAF 0,04 ALZOV 0,04 ARIAD 0,04 BAIMU 0,04 BULCA 0,04 CERTO 0,04 CLRUM 0,04 CRGAE 0,04 DETMI 0,04 DICCI 0,04 ECHST 0,04 ERSGL 0,04 EVOAL 0,04 FLAFL 0,04 HEOST 0,04 INDBE 0,04 INDPA 0,04 INDPO 0,04 INDTE 0,04 ISAKI 0,04 LANHI 0,04 LIPMU 0,04 MORME 0,04 MUCPR 0,04 OCTCE 0,04 PLAAF 0,04 POLAR 0,04 PLAAF 0,04 POLAR 0,04

Espèces CsF

RHNMI 0,04 SOLVE 0,04 SONCH 0,04 SORBI 0,04 VIGFI 0,04 VIGRE 0,04 ZEAMA 0,04 ZEHSC 0,04 ASPAB 0,02 ASPRA 0,02 BARRU 0,02 BLELI 0,02 BULFI 0,02 BURAF 0,02 CATFI 0,02 COBCO 0,02 DALWE 0,02 DEIPI 0,02 DEMGA 0,02 DIEHA 0,02 DIORU 0,02 DIPME 0,02 DISDU 0,02 ERSPS 0,02 ERYSE 0,02 EUPAF 0,02 GRISI 0,02 INDCO 0,02 IPOAR 0,02 LECCU 0,02 LUDOC 0,02 MHMDE 0,02 MICME 0,02 MONWH 0,02 OCICA 0,02 PADAN 0,02 PANLA 0,02 PERLA 0,02 PRELU 0,02 PYCMA 0,02 RHULO 0,02 SIDVE 0,02 SPACA 0,02 TROMA 0,02 WALLA 0,02

Annexe 5 : Profil corrigé des espèces dont la fréquence absolue est supérieure à 10

Etats des variables

Espèces Région Texture du sol Topographie Age des p arcelles Epoque des

relevés

SAVANE WORODO ARGILE SABLAR SABLEU GRAVIL PLATEA HAUPEN VERSAN BASPEN UNDEUX TROCIN SIXDIX PLUSDI DEBCYC FINCYC

COMBE ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

EPHHE ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo --- ooo +++ +++ ooo ooo

ROOEX ooo ooo ooo ooo --- ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

EPHHI ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo

DIGHO ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

IPOIN ooo ooo --- ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

STYHY ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

PYLAM ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

PASSC ooo ooo --- ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo

AGECC --- +++ +++ ooo --- ooo ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo

CEOTR ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

SIDUR ooo ooo +++ ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

TRQPR ooo ooo --- ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo --- ooo ooo ooo ooo ooo

IMPCY ooo ooo ooo ooo ooo --- ooo ooo ooo +++ +++ ooo ooo --- ooo ooo

BRALA ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo

CYPRO ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo

MARCY ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo --- ooo +++ ---

SPCST ooo ooo --- ooo ooo +++ ooo ooo ooo --- ooo ooo ooo +++ ooo ooo

HYPSU ooo ooo --- ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo --- ooo +++ +++ ooo ooo

VENCI ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo --- ooo ooo

HACGR ooo ooo --- ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo

SIDAC ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo --- ooo ooo ooo ooo

HIBAS ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo --- ooo +++ ooo ooo

CUMMG ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo +++ ---

ELEIN ooo ooo +++ ooo ooo ooo +++ ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo +++ = profil supérieur à 1,3 ; ooo = profil compris entre 0,7 et 1,3 ; --- = profil inférieur à 0,7

Résumé BIOLOGIE ET ECOLOGIE DE EUPHORBIA HETEROPHYLLA L. (EUPHORBIACEAE) EN CULTURE COTONNIERE, AU NORD DE L A COTE D’IVOIRE Le comportement d’Euphorbia heterophylla et ses stratégies biologiques en culture cotonnière au Nord de la Côte d’Ivoire ont été étudiés à partir d’observations phytoécologiques et de tests en Laboratoire ou au champ. 186 relevés ont ainsi été effectués dans 93 champs de cotonniers. Ces observations ont permis d’établir une liste plus étoffée des principales espèces adventices de cette culture. Les analyses phytosociologiques ont révélé que parmi les 284 mauvaises herbes inventoriées, Euphorbia heterophylla est l’une des plus courantes et la plus infestante. La mauvaise stratification des relevés n’a pas permis de tester l’effet d’un grand nombre de facteurs sur sa distribution. Pour les 4 variables du milieu retenues, les résultats ont montrés qu’à part l’âge des parcelles, les autres n’ont que très peu d’influence sur sa répartition. En outre, les stratégies les plus remarquables adoptées par Euphorbia heterophylla pour conquérir les parcelles cotonnières sont la levée échelonnée, la réduction du cycle de reproduction et surtout sa grande capacité à produire des semences. La dynamique de germination ou de levée de cette plante peut être contrôlée par certains facteurs abiotiques, notamment la luminosité et la profondeur d’enfouissement. La température cependant, n’influence pas cette germination, du moins dans la gamme observée. La synthèse de tous ces résultats nous a permis de proposer des voies d’investigation pour la maîtrise de cette adventice.

Mots clés : Euphorbia heterophylla ; Biologie ; Ecologie ; Culture cotonnière

Summary BIOLOGY AND ECOLOGY OF EUPHORBIA HETEROPHYLLA L. (EUPHORBIACEAE) IN COTTON FIELD, IN THE NORTH OF CÔTE D’IVOIRE The behavior of Euphorbia heterophylla and its biological strategies in cotton field in the North of Côte-d'Ivoire have been studied using phytoecological observations, tests in laboratory and in the farm. 186 items were collected in 93 cotton farms. These observations permitted to establish a more up-to-date list of the main weeds of this field. Phytosociological analyses revealed that within the 284 inventoried weeds, Euphorbia heterophylla is one of most common and with the high infest power. The wick stratification of the data collection in the field didn't allow the test of the effect of a large number of factors on its distribution. Result from the 4 variables of study area showed that a part from the plots age, the other factors have little impact on the distribution of Euphorbia heterophylla. Besides that, the most remarkable strategies adopted by the plant to infest the cotton plots are the gradual lifting, the reproduction cycle reduction and especially its big capacity to produce seeds. The germination dynamics or the lifting of this plant can be controlled by some abiotics factors, specially the lightness and the depth in the ground. Temperature however doesn't influence it germination, at least in the observed range. The synthesis of all the results allowed us to suggest ways of investigating for the control of this adventitious. Keywords : Euphorbia heterophylla ; Biology ; Ecology ; Cotton field

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Thèse Ipou Ipou · 2019. 8. 26. · productrice de coton graine, la prise en compte de certains paramètres phytosociologiques tels que la fréquence et la contribution spécifique