1. 1. Licence BIOLOGIEtout le cours en fiches Nathalie Giraud Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Fabienne Pradere Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Patrick Chevalet Matre de confrences lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Thierry Soubaya Professeur agrg en classes prparatoires BCPST Sous la direction de Daniel Richard Ancien professeur de biologie lIUFM Midi Pyrnes
2. 2. Dunod, Paris, 2010 ISBN 978-2-10-055510-9 Illustration de couverture : Martin Valigursky/Fotolia
3. 3. III Table des matires Partie 1 Plans dorganisation des systmes biologiques 1.1 Organisation des cellules eucaryotes et procaryotes et des virus 3 Fiche 1 Les constituants chimiques fondamentaux du vivant 4 Fiche 2 Les macromolcules 6 Fiche 3 La cellule eucaryote 8 Fiche 4 Particularits de la cellule vgtale 10 Fiche 5 La cellule eubactrienne 12 Fiche 6 Les virus 14 Fiche 7 Membranes et compartimentation intracellulaire 16 Fiche 8 Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes 18 Fiche 9 Les molcules du cytosquelette 20 Fiche 10 Fonctions du cytosquelette 22 Fiche 11 Les changes transmembranaires 24 Fiche 12 Membrane plasmique et gradient lectrochimique 26 Fiche 13 Pompe Na+ /K+ et potentiel de repos 28 Fiche 14 Ladressage des protines chez les Eucaryotes 30 Encart Les prions 32 QCM 33 1.2 Organisation supra-cellulaire du vivant 35 Fiche 15 La diversit des tissus animaux 36 Fiche 16 La diversit des tissus vgtaux 38 Fiche 17 Les tissus mristmatiques 40 Fiche 18 Les matrices extracellulaires animales 42 Fiche 19 Les matrices extracellulaires vgtales 44 Fiche 20 Les jonctions communicantes 46 Fiche 21 Les jonctions dadhrence 48 Fiche 22 La lignification 50 Encart Les voies symplasmique et apoplasmique 52 QCM 53 1.3 Plans dorganisation et classification des tres vivants 55 Fiche 23 Les plans dorganisation des animaux 56 Fiche 24 Les Protozoaires 58 Fiche 25 Mtazoaires Parazoaires: les Porifres 60 Fiche 26 Eumtazoaires diploblastiques: les Cnidaires 62 Fiche 27 Modalits de la mise en place du msoderme 64 Fiche 28 Du msoderme au clome 66 Fiche 29 La cavit pallale des Mollusques 68 Fiche 30 La mtamrie 70 Fiche 31 Symtries et polarits chez les Eumtazoaires 72 Fiche 32 Les grandes tapes de lvolution 74 Fiche 33 Les principes de classification des espces 76
4. 4. IV Fiche 34 La notion dhomologie 78 Fiche 35 La notion dhomoplasie 80 Fiche 36 La classification actuelle des espces 82 Encart Les Myxozoaires 84 QCM 85 Partie 2 Linformation gntique 2.1 LADN stabilit et variabilit 89 Fiche 37 LADN, support de linformation gntique 90 Fiche 38 Organisation du matriel gntique dans les cellules 92 Fiche 39 La rplication de lADN 94 Fiche 40 La rplication de lADN chez les Procaryotes 96 Fiche 41 La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes 98 Fiche 42 Les mutations gntiques 100 Fiche 43 Origines des mutations gntiques 102 Fiche 44 Les systmes de rparation de lADN 104 Fiche 45 Les recombinaisons gntiques 106 Fiche 46 La transposition 108 Fiche 47 changes de matriel gntique entre bactries 110 Encart Mise en vidence du rle de lADN en tant que support de linformation gntique 112 QCM 113 2.2 Lexpression de linformation gntique et son contrle 115 Fiche 48 Lexpression de linformation gntique 116 Fiche 49 La transcription des gnes 118 Fiche 50 La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes 120 Fiche 51 Les tapes de la traduction 122 Fiche 52 Le contrle de lexpression des gnes procaryotes 124 Fiche 53 Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote 126 Fiche 54 Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote 128 Fiche 55 Contrle de la traduction chez les Eucaryotes 130 Fiche 56 Maturation des protines 132 Encart Transcriptome et protome, une nouvelle approche pour tudier lexpression des gnes 134 QCM 135 2.3 Techniques de gntique molculaire 137 Fiche 57 Caractrisation dun gne 138 Fiche 58 Technologie de lADN recombinant 140 Fiche 59 Mthodes damplification dADN 142 Fiche 60 Exemples dapplications du gnie gntique 144 Encart La gnomique 146 QCM 147 Partie 3 Mtabolisme et fonctions de nutrition 3.1 Le mtabolisme 151 Fiche 61 Le mtabolisme intermdiaire: concepts gnraux 152 Fiche 62 Les principales caractristiques des voies mtaboliques 154 Fiche 63 Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques 156
5. 5. V Fiche 64 Enzymes et rgulation des voies mtaboliques 158 Fiche 65 Les diffrentes formes dnergie cellulaire 160 Fiche 66 Les couplages nergtiques 162 Fiche 67 Le catabolisme des glucides des fins nergtiques 164 Fiche 68 Les voies doxydation du glucose 166 Fiche 69 Le catabolisme des lipides des fins nergtiques 168 Fiche 70 Le cycle de Krebs, une voie amphibolique 170 Fiche 71 Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques 172 Fiche 72 La production dATP lchelle cellulaire 174 Fiche 73 La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens 176 Fiche 74 Les pigments de la photosynthse 178 Fiche 75 Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes 180 Fiche 76 La photorespiration 182 Fiche 77 Efficacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM 184 Fiche 78 Les molcules de rserve organiques 186 Fiche 79 La formation des rserves organiques chez les vgtaux 188 Fiche 80 La formation des rserves organiques chez les animaux 190 Fiche 81 Les mtabolites secondaires des vgtaux 192 Encart tude cintique des ractions enzymatiques 194 QCM 195 3.2 Lquilibre des compartiments liquidiens 197 Fiche 82 Les compartiments liquidiens chez lHomme 198 Fiche 83 Le sang 200 Fiche 84 La notion de rgulation en physiologie 202 Fiche 85 La rgulation de la glycmie 204 Fiche 86 La rgulation du pH sanguin 206 Fiche 87 Lhomostasie calcique chez lHomme 208 Fiche 88 Osmolarit des organismes et facteurs du milieu 210 Fiche 89 Osmorgulation en milieu aquatique 212 Fiche 90 Osmorgulation en milieu arien 214 Fiche 91 Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral 216 Fiche 92 Les changes thermiques avec le milieu 218 Fiche 93 Les mcanismes thermorgulateurs 220 Fiche 94 La sve brute 222 Fiche 95 La sve labore 224 Fiche 96 Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante 226 Encart Les diabtes sucrs 228 QCM 229 3.3 La circulation 231 Fiche 97 Circulation des liquides internes dans le rgne animal 232 Fiche 98 Les pompes cardiaques 234 Fiche 99 Le cur des Mammifres 236 Fiche 100 Lautomatisme cardiaque 238 Fiche 101 Llectrocardiogramme (ECG) 240 Fiche 102 Cellules myocardiques et contraction du cur 242 Fiche 103 Le dbit cardiaque et son contrle 244 Fiche 104 La circulation dans les vaisseaux 246 Fiche 105 chaque vaisseau sa fonction 248 Fiche 106 La pression artrielle et son dterminisme 250 Fiche 107 La rgulation de la pression artrielle 252
6. 6. VI Fiche 108 La circulation des sves 254 Fiche 109 Les moteurs du dplacement des sves 256 Encart Les maladies cardiovasculaires 258 QCM 259 3.4 La nutrition 261 Fiche 110 Les besoins nutritifs de la plante 262 Fiche 111 Absorption et assimilation de lazote du sol 264 Fiche 112 Absorption et assimilation du diazote 266 Fiche 113 Aliments, nutriments et besoins alimentaires 268 Fiche 114 La prise alimentaire chez les animaux 270 Fiche 115 Les structures digestives dans le rgne animal 272 Fiche 116 Lappareil digestif humain: anatomie et motricit 274 Fiche 117 Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme 276 Fiche 118 Labsorption intestinale chez lHomme 278 Fiche 119 Les cycles de dveloppement et les rserves organiques 280 Fiche 120 changes entre organes puits et organes sources 282 Fiche 121 La symbiose mycorhizienne 284 Encart Les mthodes calorimtriques 286 QCM 287 3.5 La respiration 289 Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges 290 Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie 292 Fiche 124 La respiration branchiale 294 Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres 296 Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires 298 Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les fluides internes 300 Fiche 128 Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs 302 Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires 304 Fiche 130 La respiration lors de changements de milieu de vie 306 Encart Le surfactant, un film tensioactif particulier 308 QCM 309 3.6 Lexcrtion 311 Fiche 131 Les produits de lexcrtion azote 312 Fiche 132 Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs 314 Fiche 133 Principaux types dappareils excrteurs 316 Fiche 134 Le rein des Mammifres: organe dexcrtion 318 Fiche 135 Excrtion azote et milieu de vie 320 Encart La clairance rnale et hmodialyse 322 QCM 323 Partie 4 Fonctions de relation 4.1 Bases molculaires de la communication intercellulaire 327 Fiche 136 Les rcepteurs membranaires 328 Fiche 137 Les seconds messagers intracellulaires 330 Fiche 138 Les protines G 332 Fiche 139 Les rcepteurs cytoplasmiques 334 Fiche 140 Rcepteurs nuclaires 336 Encart La notion de communication 338 QCM 339
7. 7. VII 4.2 La communication nerveuse 341 Fiche 141 La cytologie du neurone 342 Fiche 142 Les cellules gliales 344 Fiche 143 Les messages nerveux 346 Fiche 144 Les bases ioniques du potentiel daction sodique 348 Fiche 145 La transmission synaptique 350 Fiche 146 Les principaux neuromdiateurs 352 Fiche 147 Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs 354 Fiche 148 La plasticit synaptique 356 Fiche 149 Anatomie compare du systme nerveux 358 Fiche 150 Lencphale des Vertbrs 360 Fiche 151 Le systme neurovgtatif 362 Encart Ne pas confondre conduction lectrique et conduction rgnrative 364 QCM 365 4.3 La communication hormonale 367 Fiche 152 Les messagers hormonaux: de la synthse la cellule cible 368 Fiche 153 Le systme hypothalamo-hypophysaire chez lHomme 370 Fiche 154 Corticosurrnales et corticostrodes 372 Fiche 155 Mdullosurrnales et catcholamines 374 Fiche 156 Thyrode et hormones thyrodiennes 376 Fiche 157 Pancras et hormones pancratiques 378 Fiche 158 Glandes et hormones agissant sur la calcmie 380 Fiche 159 Les phytohormones, messagers des vgtaux 382 Fiche 160 Caractristiques des principales phytohormones 384 Fiche 161 Mode daction des phytohormones sur les cellules 386 Fiche 162 Interactions phytohormonales et contle de la germination 388 Fiche 163 Les phytohormones et le dveloppement de lappareil vgtatif 390 Fiche 164 Lauxine et le grandissement cellulaire 392 Encart La dcouverte des hormones et des phytohormones 394 QCM 395 4.4 Les fonctions sensorielles 397 Fiche 165 Fonctions sensorielles et modes de vie 398 Fiche 166 Le fonctionnement des systmes sensoriels 400 Fiche 167 La sensibilit visuelle 402 Fiche 168 Lil et la formation des images sur la rtine 404 Fiche 169 La diversit des systmes visuels dans le rgne animal 406 Fiche 170 La transduction du signal lumineux 408 Fiche 171 Le traitement de linformation visuelle au niveau de la rtine 410 Fiche 172 Le traitement de linformation visuelle par le cortex visuel 412 Fiche 173 La sensibilit au toucher 414 Fiche 174 La sensibilit la position du corps dans lespace 416 Fiche 175 La sensibilit thermique 418 Fiche 176 La sensibilit chimique 420 Fiche 177 La douleur 422 Fiche 178 La sensibilit auditive 424 Fiche 179 Conversion de lnergie vibratoire dans loreille 426
8. 8. VIII Fiche 180 Codage de linformation par les rcepteurs auditifs 428 Fiche 181 Traitement central de linformation auditive 430 Fiche 182 Audition et communication interindividuelle 432 Encart La mesure des champs rcepteurs sensoriels 434 QCM 435 4.5 La sensibilit chez les vgtaux 437 Fiche 183 Le dterminisme de la floraison 438 Fiche 184 Le dterminisme de la germination 440 Fiche 185 Les phototropines 442 Fiche 186 Phototropisme et gravitropisme 444 Encart Les nasties 446 QCM 447 4.6 La motricit 449 Fiche 187 Organisation fonctionnelle du muscle squelettique 450 Fiche 188 La contraction musculaire 452 Fiche 189 Le couplage excitation contraction 454 Fiche 190 Le rflexe de flexion 456 Fiche 191 Le rflexe myotatique 458 Fiche 192 Le contrle de la posture 460 Fiche 193 La commande du mouvement volontaire 462 Fiche 194 Programmation et contrle de lexcution du mouvement volontaire 464 Encart Les principales pathologies musculaires 466 QCM 467 4.7 Les dfenses de lorganisme 469 Fiche 195 Introduction limmunologie 470 Fiche 196 La protection des zones de contact avec le milieu extrieur 472 Fiche 197 La rponse inflammatoire 474 Fiche 198 Dfenses cellulaires de limmunit inne: la phagocytose 476 Fiche 199 Dfenses cellulaires de limmunit inne: les cellules NK 478 Fiche 200 Les systmes de dfense molculaires de limmunit inne 480 Fiche 201 Antignes et immunognes 482 Fiche 202 Les protines du CMH et leurs fonctions 484 Fiche 203 La prsentation de lantigne par le CMH 486 Fiche 204 Les cellules prsentatrices de lantigne 488 Fiche 205 Les lymphocytes T auxiliaires: chefs dorchestre de la rponse immunitaire adaptative 490 Fiche 206 La raction immunitaire adaptative cytotoxique 492 Fiche 207 La gnration des rpertoires T et B 494 Fiche 208 La raction immunitaire adaptative mdiation humorale 496 Fiche 209 Les anticorps, effecteurs molculaires de la rponse adaptative humorale 498 Fiche 210 Dysfonctionnements du systme immunitaire 500 Fiche 211 Les agents phytopathognes 502 Fiche 212 Les dfenses chez les plantes 504 Encart Histoire de limmunit 506 QCM 507
9. 9. IX Partie 5 Reproduction et dveloppement 5.1 Renouvellement et mort cellulaire 511 Fiche 213 Le cycle cellulaire 512 Fiche 214 Le contrle du cycle cellulaire 514 Fiche 215 La mitose 516 Fiche 216 La miose 518 Fiche 217 La diffrenciation du myocyte 520 Fiche 218 Mort cellulaire et apoptose 522 Encart Les cellules souches 524 QCM 525 5.2 Reproduction 527 Fiche 219 Modalits de la reproduction 528 Fiche 220 Oviparit et viviparit 530 Fiche 221 La fonction reproductrice humaine et son contrle 532 Fiche 222 Le cycle menstruel humain 534 Fiche 223 La gamtogense chez les Mammifres 536 Fiche 224 La fcondation chez les animaux 538 Fiche 225 De la fcondation la gestation dans lespce humaine 540 Fiche 226 Le placenta: support de la gestation 542 Fiche 227 La naissance chez les Mammifres 544 Fiche 228 La lactation chez les Mammifres 546 Fiche 229 La multiplication asexue chez les vgtaux 548 Fiche 230 La reproduction sexue chez les vgtaux 550 Fiche 231 Le modle de la fleur 552 Fiche 232 Le gynce de la fleur 554 Fiche 233 Les tamines et le pollen 556 Fiche 234 La formation des gamtophytes chez les Angiospermes 558 Fiche 235 La pollinisation 560 Fiche 236 La fcondation chez les Angiospermes 562 Fiche 237 Les fruits 564 Fiche 238 La graine des Angiospermes 566 Fiche 239 La germination de la graine 568 Encart La contraception chimique fminine 570 QCM 571 5.3 Croissance et dveloppement et leur contrle 573 Fiche 240 Les mcanismes de lontogense animale 574 Fiche 241 Le clivage de luf 576 Fiche 242 La gastrulation chez les Amphibiens 578 Fiche 243 La neurulation chez les Amphibiens 580 Fiche 244 Le dveloppement indirect 582 Fiche 245 Dtermination des polarits antropostrieure et dorsoventrale 584 Fiche 246 Linduction du msoderme chez les Triploblastiques 586 Fiche 247 Lorganogense du membre des Vertbrs ttrapodes 588 Fiche 248 Le dterminisme du sexe chez lHomme 590 Fiche 249 Les mristmes primaires 592 Fiche 250 Les mristmes secondaires 594 Fiche 251 Le fonctionnement de lapex caulinaire 596 Fiche 252 Les bourgeons 598
10. 10. X Fiche 253 La ramification des tiges 600 Fiche 254 Le dveloppement de lappareil racinaire 602 Fiche 255 La mise en place de la fleur et des inflorescences 604 Encart La neurogense 606 QCM 607 Partie 6 cologie et thologie 6.1 Rpartition des tres vivants et facteurs cologiques 611 Fiche 256 Introduction lcologie 612 Fiche 257 Rpartition des tres vivants 614 Fiche 258 Les contraintes abiotiques 616 Fiche 259 La vie dans les dserts chauds 618 Fiche 260 La vie abyssale 620 Fiche 261 Dynamique de la vgtation 622 Encart La dforestation 624 QCM 625 6.2 Flux de matire et dnergie au sein de lcosystme 627 Fiche 262 Les rseaux trophiques 628 Fiche 263 Production de matire dans les cosystmes 630 Fiche 264 Le cycle biogochimique du carbone 632 Fiche 265 Productivit dun cosystme et valeur de biodiversit 634 Fiche 266 Qualit de leau et biodiversit 636 Fiche 267 Leffet de serre 638 Encart Diversit cologique des Pyrnes: un patrimoine tmoin du pass 640 QCM 641 6.3 Populations et communauts 643 Fiche 268 Relations intraspcifiques 644 Fiche 269 Les relations interspcifiques positives 646 Fiche 270 Relations interspcifiques ngatives: la comptition 648 Fiche 271 Relations interspcifiques ngatives: prdation et parasitisme 650 Encart Dynamique des populations 652 QCM 653 6.4 thologie 655 Fiche 272 Diffrentes formes dapprentissage 656 Fiche 273 Bases cellulaires des conditionnements associatifs 658 Fiche 274 La socialit chez les animaux 660 Fiche 275 La communication animale 662 Fiche 276 Les comportements parentaux 664 Encart Quelques repres de lhistoire de lthologie 666 QCM 667 Sujets de synthse 669 Corrig 1 Le calcium dans la cellule et dans lorganisme animal 670 Corrig 2 La lumire et les vgtaux 672 Glossaire franais-anglais 673 Bibliographie 687 Index 689 Liste des abrviations 697
11. 11. XI Avant-propos Nos connaissances en Biologie ont fait dnormes progrs ces dernires dcennies grce, en par- ticulier, lvolution des techniques dinvestigation. Ces dernires ont permis dapprofondir aussi bien les aspects molculaires du fonctionnement du vivant que son analyse systmique. Cet ouvrage est donc organis en fonction de ces donnes modernes. Chaque fois que possible, lapproche est transversale, mettant en avant les principes fondamentaux du fonctionnement des tre vivants. Les connaissances sont organises en 6 grandes parties: Les plans dorganisation des systmes biologiques Linformation gntique Mtabolisme et fonctions de nutrition Fonctions de relation Reproduction et dveloppement cologie et thologie Au total, 276 fiches permettent daborder lensemble des aspects de la Biologie. Ce dcoupage est ncessairement arbitraire, cest pourquoi dans chaque fiche prsentant une notion prcise, de multiples renvois permettent au lecteur de se rfrer rapidement aux notions associes la question traite. En termes de prsentation, cet ouvrage est adapt aux mthodes actuelles de lecture et aux contraintes des tudiants: lecture rapide, reprsentation image, QCM avec corrections argumen- tes, complments sur site Internet. Ainsi, lillustration des fiches est abondante (plus de 600 schmas) et complte par un hors- texte de 16 pages en couleur. Un glossaire franais-anglais des principaux termes scientifiques permet de retrouver rapidement la dfinition dune notion et sa traduction en anglais. De plus, lensemble des abrviations classiquement utilises en Biologie est list dans cet ouvrage. Afin de rompre avec un dcoupage arbitraire et daider une rflexion globale, 22 thmes transver- saux sont proposs en fin douvrage. Deux sont corrigs sous forme de plan dans le manuel, tandis que les autres corrigs sont accessibles sur le site des ditions Dunod: http://www.dunod.com. Ce livre est en effet accompagn de bonus web pour les tudiants, conus comme de vritables complments de louvrage. Ces bonus regroupent: une dizaine danimations illustrant diffrents processus dynamiques; des photographies supplmentaires; les dessins dinterprtation des photographies dentre de partie; les corrections des sujets transversaux; des QCM supplmentaires; laccs certaines illustrations de louvrage. Dun niveau scientifique correspondant aux tudiants de licence (L2-L3) de Sciences de la Vie, cet ouvrage permettra galement aux tudiants de Master prparant les concours de rviser sim- plement et rapidement leurs connaissances.
12. 12. 276 fiches en double-page Lesnotionsessentiellesducours avec des renvois pour naviguer dune fiche lautre. 6 parties Une photographiedaccroche au dbut de chaque partie. 26 chapitres Comment utiliser XII Plus de 600 schmas pour illustrer chaque notion importante. Partie 3 Mtabolisme et fonctions de nutrition Mitochondrie (MET) (Photo N. Gas) 124 Le contrle de lexpression des gnes procaryotes Chez les Procaryotes, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour ladaptation des organismes aux variations de lenvironnement. Ce contrle implique des lments prsents dans le milieu de vie des micro-organismes, qui agissent soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription. 1. Contrle de linitiation de la transcription Le contrle de linitiation de la transcription est le moyen le plus efficace, dun point de vue ner- gtique, car il vite lutilisation inutile de nuclotides triphosphates. Ce contrle peut tre ngatif ou positif selon quil met en jeu des rpresseurs ou des protines activatrices. a) Rgulation ngative de linitiation de la transcription La rgulation ngative fait intervenir des rpresseurs qui, en se fixant sur les oprateurs, squences dADN chevauchant les promoteurs, bloquent laccs du site dinitiation lARN polymrase. La liaison du rcepteur sur loprateur dpend de facteurs environnementaux qui empchent ou permettent cette interaction. Ainsi, dans le cas de lopron lactose (figure 1A et B), les gnes ne sont transcrits que lorsque les bactries se dveloppent sur un milieu contenant du lactose. En absence de lactose, le rpresseur, cod par le gne lacI, se lie avec loprateur, empchant lexpression des trois gnes ncessaires au catabolisme du lactose (lacZ, lacY et lacA). Lorsque le milieu contient du lactose, celui-ci pntre dans la cellule, se lie au rpresseur, empchant son interaction avec loprateur. Le site dinitiation de la transcription est alors accessible et les gnes de lopron lac sont transcrits. Le lactose est qualifi dinducteur, car il agit en permettant linitiation de la transcription. I P O Z Y A R Rpresseur A-Absence de lactose Opron lac I P O Z Y A CAP I P O Z Y A R Rpresseur CAP Lactose+ Inducteur - rpresseur ARNm lac abondant R Rpresseur Lactose+ Inducteur - rpresseur AMPc B- En prsence de lactose et de glucose C - En prsence de lactose comme seule source de carbone Peu dARNm lac Figure 1 Principe de rgulation ngative de lopron lactose O : oprateur, P : promoteur, I : gne lacI, Z : gne lacZ, Y : gne lacY, A : gne lacA Dans le cas de lopron tryptophane (figure 2), le tryptophane prsent dans le milieu se lie un rpresseur libre, inactif (ou aporpresseur), formant un complexe actif pouvant se fixer sur lop- rateur. La transcription de lopron trp est alors bloque. En absence de tryptophane, la transcrip- tion est possible, ce qui permet la cellule de synthtiser son propre tryptophane. Ce dernier est un corpresseur car il participe activement, avec le rpresseur, la rgulation ngative. b) Rgulation positive de linitiation de la transcription Les mcanismes de rgulation positive impliquent linteraction, directe ou non, entre des molcules de signalisation et des protines activatrices capables dinteragir avec des squences dADN rgu- latrices situes, en gnral, en amont du promoteur. Les activateurs peuvent agir, soit en stabilisant lARN polymrase sur le promoteur, soit en facilitant louverture de la double hlice dADN. Fiche 49 52 fiche 125 PO POL E D C A B A Squence leader Attnuateur Gnes de structure des enzymes A - En absence de tryptophane ARNm L E D C A B A Squence leader Attnuateur Gnes de structure des enzymes B - En prsence de tryptophane Rpresseur Rpresseur + tryptophane Figure 2 Principe de rgulation ngative de lopron tryptophane Lun des exemples les plus tudis est celui du rgulon maltose. Dans ce cas, la protine rgula- trice MaltT, associe au maltose, stimule la transcription dau moins quatre oprons (do le terme de rgulon) codant pour des enzymes impliques dans le catabolisme du maltose. Certains gnes rguls ngativement peuvent galement tre soumis une rgulation positive. Cest le cas notamment de lopron lactose. Ainsi, lorsque le milieu contient du lactose et du glucose, la cellule utilise prfrentiellement le glucose. Linhibition de lopron lactose est leve selon le processus dcrit prcdemment, mais le taux dexpression reste faible. Par contre, lorsque le milieu ne contient pas de glucose, le taux de transcription de base est augment par une protine activatrice, la protine CAP (protine activatrice du catabolisme) associe lAMPc, qui interagit avec le promoteur. Ainsi, le glucose rprime lopron lactose par rpression catabolique, lAPMc jouant le rle de co-inducteur (figure 1C). 2. Contrle de la terminaison de la transcription Certains mcanismes de rgulation passent par un arrt prmatur de la transcription, qualifi de contrle par attnuation. Ce dispositif est observ, notamment pour lopron tryptophane. Lopron trp est prcd par une squence leader (L) codant un peptide de 14acides amins dont deux tryptophanes adjacents. Cette squence prsente des zones pouvant sapparier deux deux (figure 3, zones 1 4). Lorsque la concentration en tryptophane dans le milieu est leve, le segment 3 transcrit sapparie avec le segment 4, formant une pingle cheveux qui provoque la dissociation de lARN polymrase et la terminaison de la transcription. Lorsque la concentration en tryptophane est faible, les ribosomes marquent une pause sur la rgion 1. Le segment 2 peut alors sapparier au segment 3, lempchant dinteragir avec le segment 4. Lpingle cheveux for- me nest plus suffisamment stable pour arrter lARN polymrase, et la transcription se poursuit. trp trp Gnes de structure 1 2 3 4 1 2 3 4 2 3 4 1 A B C Squence leader Concentration leve en tryptophane Faible concentration en tryptophane ARNm ARN polymrase ARN polymrase Figure 3 Rgulation de lopron tryptophane par attnuation P L A N P L A N 607 la respiration 3.5 Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie Fiche 124 La respiration branchiale Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les fluides internes Fiche 128 Prise en charge des gaz respira- toires par les transporteurs Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires Fiche 130 La respiration lors de change- ments de milieu de vie
13. 13. Les Bonus web sur Dunod.com : Les corrigs des sujets de synthse Des animations de processus dynamiques Des QCM corrigs supplmentaires Les schmas dinterprtation des photogra- phies dentre de partie Des photographies supplmentaires CARTEN 606 La neurogense Le tube neural prend rellement naissance au stade de la neurulation. Il provient du neuro-ectoderme de la plaque neurale contenant les cellules souches lorigine de len- semble des composants cellulaires du systme nerveux mature : neurones, cellules gliales, nerfs, neurones gan- glionnaires, etc. Lensemble de la neurogense met ainsi en jeu une succes- sion complexe de processus cellulaires : divisions, migra- tions, adhrences, croissance guide, etc. et aboutit la formation des tissus nerveux. 1. Divisions cellulaires La neurogense commence par une phase intense de di- visions cellulaires ayant pour consquence immdiate un paississement du neuro-ectoderme. ce stade prcoce, ce dernier est constitu de deux zones : une zone ventricu- laire, au contact de la lumire du tube neural, dans laquelle se trouvent les corps cellulaires des blastomres, et une zone marginale, externe qui ne contient que des prolonge- ments cellulaires. La mitose proprement dite se fait toujours dans la zone ventriculaire, au voisinage de la surface ventriculaire du neuro-ectoderme. 2. Migrations cellulaires Aprs un nombre variable de cycles de division, les cellules filles quittent la zone ventriculaire pour constituer une zone intermdiaire, entre les zones ventriculaire et mar- ginale. Puis, ces neuroblastes migrent, partir de la zone intermdiaire, pour atteindre leur position dfinitive. Au dernier stade du dveloppement du cortex crbral, par exemple, la zone ventriculaire ne constitue plus quune couche unique de cellules pen- dymaires qui limite les ventricules crbraux. Entre cette zone et la zone intermdiaire est apparue une zone sous-ventriculaire qui contient des neuroblastes tou- jours capables de se diviser. La migration des neuroblastes est un phnomne lent (quelques milli- mtres par jour) faisant appel des mouvements amibodes.Gnrale- ment, toute la cellule migre avant de se diffrencier et dmettre des prolongements. Dans le cas du cor- tex crbral, le guidage de la mi- gration cellulaire est assur par des cellules gliales qui disparaissent la fin des migrations. 3. Croissance et guidage de laxone Une fois que le neuroblaste a migr jusqu sa position fi- nale, il doit encore sintgrer dans un rseau de connexions prcis. Ainsi, par exemple, un axone provenant dune cel- lule ganglionnaire de la rtine et se projetant vers le cor- tex visuel, doit atteindre le nerf optique pour quitter la r- tine, traverser ou non le chiasma optique, et slectionner les neurones cibles du thalamus. La plupart des neurones mettent beaucoup plus de prolongements que nces- saire, les prolongements excdentaires se rtractant en- suite au cours de la maturation cellulaire. La croissance dun axone se fait partir dun cne de crois- sance dans lequel la membrane met des filipodes et des lamellipodes par polymrisation dactine (figure 1). La croissance de laxone est guide par des facteurs, sp- cifiques ou non, du dveloppement neuronal. Les mol- cules de guidage sont des protines agissant par attrac- tion ou par rpulsion, distance ou en contact avec le neurone (figure 2) : - la rpulsion de contact est due des phrines-A, fixes la membrane plasmique ; - lattraction de contact est produite par des phrines-B ; - la rpulsion distance est due des smaphorines, secr- tes ou fixes la membrane plasmique ; - lattraction distance se fait par des ntrines. La polarit de la rponse axonale dpend galement de facteurs intrinsques, tels que le type de rcepteurs de sur- face ou le rapport intracellulaire AMPc/GMPc. Une mme molcule peut ainsi tre attractive ou rpulsive selon lge ou la localisation du neurone cible. De plus, de nombreux facteurs de croissance interviennent galement dans ce guidage axonal (Shh, BMP,Wnt, FGF, insuline, etc.). Axone Cne de croissance Filipode Lamellipode Rpulsion distance Rpulsion de contact Smaphorines phrine-B phrine-A _ _ ++ ++ Attraction distance Attraction de contact Ntrines Figure 2 Types molculaires impliqus dans lorientation de la croissance de laxone Des encarts techniques ou historiques sur une page la fin de chaque chapitre. QCM QCM 259 Indiquez la ou les rponses exactes. 1 Le cur des Amphibiens est : a. un cur deux chambres b. cloisonn au niveau ventriculaire uniquement c. cloisonn au niveau atrial uniquement 2 La vitesse de circulation du sang dpend : a. du type de cloisonnement du cur b. de la section totale du type de vaisseau travers c. de lpaisseur de la paroi des vaisseaux traverss 3 Les veines : a. ont une mdia riche en muscle lisse b. sont dpourvues dendothlium c. ont une grande compliance 4 La pression artrielle : a. diminue en cas dhmorragie b. est dtermine par le seul dbit cardiaque c. dpend de la quantit de fibres lastiques dans la paroi artrielle 5 Llectrocardiogramme : a. permet de mesurer le potentiel de membrane des cellules cardiaques b. permet de dtecter des troubles de la conduction auriculo-ventriculaire c. prsente des pics dune amplitude de 90 mV environ 6 Les barorcepteurs : a. sont localiss dans le ventricule gauche b. sont des rcepteurs sensibles ltirement de la paroi artrielle c. mettent des signaux sensitifs en direction de lhypothalamus mdian 7 Lautomatisme cardiaque est d : a. une dpolarisation spontane des cellules nodales b. une commande nerveuse provenant des centres cardiaques bulbaires c. des flux intermittents dATP dans les cellules myocardiques 8 Les moteurs de la mise en mouvement de la sve brute sont : a. le vent b. la diffrence de pression atmosphrique entre les racines et les feuilles c. la transpiration et la respiration de la plante 9 Les lments conducteurs du xylme sont : a. ce sont des cellules vivantes b. ils se forment partir du cambium c. ce sont des cellules contractiles permettant la propulsion de la sve 10 La circulation des sves se produit : a. le jour et la nuit b. toutes les saisons c. en fonction des besoins des organes 10 QCM en fin de chapitre pour sentraner. Rponses RponsesauxQCM 260 1 c Le cur des Amphibien na quun cloisonnement atrial,les atriums dbouchent sur un ventricule unique. Il y a donc trois chambres. 2 b La vitesse dpend de la section totale du type de vais-seau travers par le sang ; si la section totale est grande (par exemple pour les capillaires) la vitesse est faible.La structure interne du cur et la taille de la paroi des vaisseaux nont pas deffet sur la vitesse dcoulement. 3 c Les veines sont plutt pauvres en muscle lisse, contrai- rement aux artrioles. Comme tous les vaisseaux, ellespossdent un endothlium. Elles sont effectivement dune grande compliance, cause de la structure de leurs parois : richesse en fibres lastiques et pauvret en fibres musculaires. 4 a et c En cas dhmorragie, il y a une diminution de la vol-mie qui induit : une baisse du retour veineux, une baissedu dbit cardiaque et donc une baisse de la pression ar- trielle. Les fibres lastiques permettent de rduire les variations de pressions et de diminuer la pression diff-rentielle systolique/diastolique. La pression est dtermi- ne par le dbit cardiaque mais aussi par la rsistance vasculaire. 5 b Un lectrocardiogramme prsente des valeurs de lordrede 1 mV et ne permet pas de mesure du potentiel de membrane. Il permet effectivement de dtecter des troubles de la conduction et galement du rythme. 6 b Les barorcepteurs sont situs aux niveaux aortique et carotidien. Ils sont sensibles ltirement de la paroi ar- trielle, tirement dpendant de la pression artrielle. Les affrences sensorielles stimulent les centres cardio- vasculaires bulbaires. 7 a Cest la dpolarisation spontane des cellules nodales sino-auriculaires qui est lorigine de lautomatisme car- diaque. Le cur peut battre en dehors de toute innerva- tion. LATP nest pas lorigine de la rythmicit cardiaque. 8 c Le vent nest pas le moteur de la mise en mouvementde la sve brute, mais il y participe en accentuant le re- nouvellement de lair au niveau des feuilles et donc au maintien du gradient de potentiel hydrique. Le gradient de potentiel hydrique entre les racines et les feuilles pr- sente en thorie une composante atmosphrique maisla hauteur, en gnral limite, des plantes, en fait une fraction ngligeable. Seules les diffrences de potentiel osmotique et le potentiel de turgescence dterminent le gradient de potentiel hydrique. Ce dernier est lorigine du flux hydrique initi lors de la transpiration foliaire, qui est le moteur principal de la circulation de la svebrute. Le second moteur non permanent est constitu de la pousse racinaire. 9 b Les lments conducteurs du xylme drivent de cellules mortes, suite la disparition du contenu, ne laissant que la paroi. Les lments du xylme primaire drivent du procambium et ceux du xylme secondaire du cambium. Ces cellules conductrices ont une paroi rigide et tanche nautorisant aucune aptitude la contraction. 10 a et b La sve brute circule le jour mue par la transpiration, mais la pousse racinaire permet galement la redistri- bution vers les organes non transpirants la nuit. La svelabore est, quant- elle distribue de manire conti-nue le jour et la nuit permettant un approvisionnement permanent en molcules organiques des organes alorsque la photosynthse est discontinue. La circulation est bloque chez les espces des rgions tempres durant la mauvaise saison. Laiguillage de la sve brute est d- termin par le pouvoir transpirant de lorgane alors que celui de la sve labore par la croissance et le mtabo- lisme du tissu puits. Les rponses commentes au verso. cet ouvrage ? Un Hors texte de 16 pages en couleur 10 sujets de synthse Un glossaire franais/anglais Une liste des abrviations utilises dans louvrage Et aussi... XIII
14. 14. XIV 5HT 5 hydroxytryptamine srotonine AAP Actin associated protein ABA Acide abscissique ABP Auxine binding protein AC Adenylyl cyclase ACC Actyl-CoA carboxylase Ach Actylcholine ACTH Adrenal corticotrophin hormone - Corticotrophine ADCC Antibody dependant cell toxicity ADH Hormone antidiurtique ADN (DNA) Acide dsoxyribonuclique ADP Adnosine diphosphate AIA Acide indole-3 actique AMPA a-amino-3-hydroxy-5-mthylisoazol- 4-propionate AMPc Adnosine monophosphate cyclique ANF Facteur natriurtique ventriculaire AP Adaptine APC Cellule prsentatrice de lantigne ARF Affrents du rflexe de flexion) ARN (RNA) Acide ribonuclique ARNi ARN interfrent ARNm ARN messager ARNmi micro-ARN ARNsi small interfering ARN ARNt ARN de transfert AS Acide salicylique AS Asparagine synthtase ASC Canal sensible lamiloride ASIC Canal ionique sensible lacide ATP Adnosine triphosphate BCR B cell receptor BDNF Brain derivated nerve growth factor BER Rparation par excision de bases BP Binding protein CAM Molcule dadhsion cellulaire CAM Crassulacean acid metabolism CAP Catabolism activating protein CASPASE Cysteine aspartate specific protease Cdk Cyclin dependant kinase CK Cytokinine CMH Complexe majeur dhistocompatibilit COP Coat protein CPE Squence cytoplasmique de poly- adnylation CPEB CPE binding protein CR Rcepteur du complement CRH Corticolibrine DAG Di-acyl glycrol DAMP Damage associated pattern motifs DBD DNA binding domain DBO Demande biochimique en dioxygne DC Cellule dendritique DCO Demande chimique en dioxygne DDCP DNA damage checkpoint DHPR Rcepteur aux dihydropyridines DSCF Doppler-shifted constant frequencies ECG lectrocardiogramme ETR Rcepteur lthylne FAD Flavine adnine dinuclotide FGF Facteur de croissance fibroblastique FISH Fluorescence in situ hybridization FSH Hormone folliculo-stimulante GABA Acide gamma amino-butyrique GAP GTPase activating protein GDH Glutamate dshydrognase GDI Guanine nucleotide dissociation inhibitor GDNF Glial-derivated nerve growth factor GDP Guanosine diphosphate GH Hormone de croissance GHIH Somatostatine GHRH Somatocrinine GluT Transporteur de glucose GMPc Guanosine monophosphate cyclique GnRH Gonadolibrine GNRP Guanine nucleotide releasing protein GOGAT Glutamine a-cto-glutarate aminotransfrase GS Glutamine synthtase GTP Guanosine triphosphate Hb Hmoglobine HLA Human leucocyte antigen HR Hypersensitive response HRGP Hydroxyproline rich glycoprotein Hsp Protine de choc thermique ICAM Inter cellular adhesion molecule Ig Immunoglobline IL Interleukine ILT Ig-like transcripts IP3 Inositol tri-phosphate IRM Imagerie par rsonance magntique ISR Induced systemic resistance ITAM Immunoreceptor tyrosine-based activating motif ITIM Immunoreceptor tyrosine-based inhibition motif Liste des abrviations
15. 15. XV KIR Killer cells Ig-like receptors LAR Local acquired resistance LCH Light harvesting complex LDB Ligand binding domain LDL Low density lipoprotein LFA Leucocyte function antigene LH Hormone lutinisante LIR Leucocyte Ig-like receptor LTR Long terminal repeat MALT Tissu lymphode associ aux muqueuses MAP Microtubule associated protein MASP MBP associated protein MBP Mannose binding protein Mcm Minichromosome maintenance MCP Mitotic checkpoint MEC Matrice extracellulaire MTOC Microtubule organizing center NAD Nicotinamide adnine dinuclotide NADP Nicotinamide adnine dinuclotide phosphate NCR Natural cytotoxicity receptors NER Rparation par excision de nuclotides NG Nerve growth factor NiR Nitrite rductase NK Natural killer NKR NK cells receptors NMDA N-mthyl-D-aspartate NO Oxyde nitrique NR Nitrate rductase NSF N-ethylmaleimide sensitive factor NTS Noyau du tractus solitaire OEC Oxygen evolving complex ORC Origin recognition complex PABPI Poly A binding protein I PAF Platelet activating factor PAMP Pathogen associated molecular pattern PCNA Proliferating cell nuclear antigen PCR Polymerase chain reaction PDI Disulfure isomerase protein PEP Phosphonol pyruvate PEPc Phosphonol pyruvate carboxylase PET Tomographie par mission de positrons PI Phosphatidyl-inositol PIH Prolactine inhibitory hormone PKA Protine kinase AMPc-dpendante PKC Phosphokinase C PLC Phospholipase C PLT Potentialisation long terme PPSE Potentiel post synaptique excitateur PPSI Potentiel post synaptique inhibiteur PRH Prolactine releasing hormone PrP Prion protein PRR Pattern recognition receptor PS Photosystme PTH Parathormone RCP Replication checkpoint RE Response element RER ou REG Rticulum endoplasmique rugueux ou granuleux RF ou eRF Realising factor RFc Fc receptor RF-c Replicating factor C RISC RNA induced silencing complex ROI Reactive oxygen intermediates RPA Replicating protein A RubisCO Ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/ oxygnase RyR Rcepteur la ryanodine SAR Systemic acquired resistance SC Stimulus conditionnel SDS Sodium dodecyl sulfate SI Stimulus inconditionnel SNA Systme nerveux autonome SNAP Soluble NSF attachement protein SNARE SNAP receptor SnRP Small nuclear ribonucleoprotein SNV Systme neurovgtatif SRP Signal recognition protein T3 Tri-iodothyronine T4 Ttra-iodothynonine thyroxine TAF TBP associated factor TBP TATA box binding protein TCR T cell receptor TF Facteur de transcription TGF Facteur de croissance transformant TGN Trans golgian nertwork Th Lymphocyte T helper TK Thimidine kinase TLR Toll like receptor TNF Tumor necrosis factor TRH Thyrolibrine TRP Transient receptor potential TSH Thyrotrophine UCP Uncoupled protein UDP Uridine diphosphate UTP Uridine triphosphate VLDL Very low density lipoprotein XHT Xyloglucane transglycosylases hydrolases YAC Yeast artificial chromosome ZO Zonula occludens
16. 16. XVI Remerciements Nous tenons remercier tout particulirement plusieurs collgues ou autres personnes de notre entourage qui, divers titres, nous ont permis de raliser cet ouvrage: Marie Conrath, Directeur de recherches CNRS, Paris Jean-Louis Desmaison, ancien Chef dtablissement, Bzier Sylvie Fournel, Professeur dUniversit, Strasbourg Dimitri Garcia, PRAG Universit de Nice Gas Nicole, ancien Professeur dUniversit, Toulouse Monique Gauthier, Professeur dUniversit, Toulouse Yves Gioanni, Matre de confrences dUniversit, Paris Michel Lambin, ancien Matre de confrences dUniversit, Toulouse Jean-Pierre Levistre, Inspecteur Pdagogique Rgional, Crteil Annie Mamecier, Inspecteur Gnral, Paris Catherine Mouneyrac, Professeur dUniversit, Angers Denis Rebout, Professeur second degr, conseiller MEN, Paris Galle Richard, Technicienne, Rennes Ghislaine Richard, Matre de confrences dUniversit, Toulouse Jean-Pierre Richard, ancien Ingnieur de recherche, Rennes Mlanie Richard, Ingnieur INIST, Paris Arnould Savour, Professeur dUniversit, Paris Philippe Valet, Professeur dUniversit, Toulouse Nous remercions galement nos proches qui ont su nous accompagner dans ces moments, parfois difficiles, de rflexion et de rdaction.
17. 17. Plans dorganisation des systmes biologiques Partie 1 Hpatocyte (MET) (Photo C. Mouneyrac)
18. 18. P L A N 607 Fiche 1 Les constituants chimiques fondamentaux du vivant Fiche 2 Les macromolcules Fiche 3 La cellule eucaryote Fiche 4 Particularits de la cellule vgtale Fiche 5 La cellule eubactrienne Fiche 6 Les virus Fiche 7 Membranes et compartimentation intracellulaire Fiche 8 Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes Fiche 9 Les molcules du cytosquelette Fiche 10 Fonctions du cytosquelette Fiche 11 Les changes transmembranaires Fiche 12 Membrane plasmique et gradient lectrochimique Fiche 13 Pompe Na+ /K+ et potentiel de repos Fiche 14 Ladressage des protines chez les Eucaryotes Organisation des cellules eucaryotes et procaryotes et des virus 1.1
19. 19. 4 fiche 1 La matire est constitue datomes, eux-mmes forms dun noyau compos de protons et de neu- trons et entour dun nuage dlectrons. Parmi les lments connus, seuls 11 sont prsents chez les tres vivants. Les proprits de ces lments sont lorigine des caractristiques du monde vivant. 1.Atomes et molcules Dans les atomes, les lectrons tournent autour du noyau selon des orbitales plus ou moins loi- gnes du noyau. Le poids atomique dpend du nombre de protons du noyau tandis que les propri- ts chimiques dpendent essentiellement des lectrons les plus externes. Par ailleurs, les noyaux atomiques sont chargs positivement, tandis que les lectrons sont chargs ngativement. Les quatre lments les mieux reprsents dans les organismes vivants sont lazote, loxygne, le carbone et lhydrogne (96,3% de la masse corporelle de lHomme). Suite aux mouvements lectroniques, lorsque deux atomes sont suffisamment proches, et dans certaines conditions, un lectron dun atome peut passer sur lautre atome. La perte dlectron de lun correspond une oxydation tandis que le gain pour lautre est une rduction. Par ailleurs, la mise en commun dlectrons appartenant des atomes diffrents permet la consti- tution de molcules. Selon leur nature, ces liaisons sont plus ou moins fortes. Ainsi, les liaisons covalentes correspondant au partage de paires dlectrons entre atomes sont des liaisons fortes, par opposition aux liaisons hydrogne ou aux liaisons de Van der Waals, qualifies de liaisons faibles. La stabilit des molcules dpend du nombre de liaisons mises en jeu. 2.Leau, molcule de la vie Les proprits chimiques de leau ont permis la naissance et le dveloppement de la vie. Leau (H2 O) est forme dun atome doxygne li deux atomes dhydrogne par des liaisons covalentes (figure 1A). Cette molcule est stable, ne porte pas de charge lectrique nette et est capable de former des liaisons chimiques faibles avec diffrents composs. Les principales proprits de leau ayant permis le dveloppement de la vie peuvent se rsumer ainsi. La polarit de la molcule deau, cest--dire le fait quelle porte des diples positifs et ngatifs rpartis de faon asymtrique, permet de former des liaisons hydrogne faibles (figure2B). De ce fait, leau peut se comporter comme un donneur dlectrons et permettre les ractions dhydrolyse. Cette proprit est implique, aussi bien dans la liaison temporaire dune molcule organique, que dans la cohsion de leau ltat liquide (tension superficielle). La polarit de leau fait galement que ses molcules sont attires par les autres molcules por- tant des charges lectriques. Ainsi, des cristaux de molcules, mme faiblement charges, peu- vent se dissoudre aisment dans leau dont les molcules viennent alors former une couronne dhydratation empchant la re-formation du cristal (figure 2C). loppos, cette proprit exclut les molcules apolaires telles que lhuile, imposant ces dernires dadopter certaines conformations (figure 2D). La chaleur spcifique et la chaleur de vaporisation de leau sont leves. Ainsi, leau chauffe diffi- cilement, mais conserve les calories emmagasines. Cette proprit permet en particulier de tam- ponner les variations de temprature au sein de lorganisme, suite aux ractions chimiques qui sy produisent. Par ailleurs, la vaporisation de leau ncessitant beaucoup dnergie, elle permet de refroidir de manire efficace la surface corporelle des animaux lors de la sudation. Les constituants chimiques fondamentaux du vivant
20. 20. 5 trs basse temprature, leau gle, formant un rseau cristallin moins dense que leau ltat liquide. Ainsi, la glace forme dans les ocans se trouve limite la surface, ce qui vite que lensemble soit pris en glace. Figure 1 Molcule deau et quelques proprits de leau A: Molcule deau. B: Formation de liaisons hydrogne entre lments chargs. C: Formation de coquilles dhydratation autour dions. D: Disposition des lipides polaires (glycrides) la surface ou dans leau. 3.Les molcules biologiques Les molcules biologiques sont constitues partir de squelettes carbons dans lesquels les atomes de carbone sont lis entre eux ou avec des atomes doxygne, dhydrogne, dazote, de phosphore ou de soufre. On distingue quatre grands types molculaires: les glucides, les lipides, les acides amins et les acides nucliques (figure 2). Mises part les molcules lipi- diques, lassemblage de petites molcules permet de former des molcules de grande taille, ou macromolcules (n glucose 1 glycogne). Les glucides simples, ou oses, sont de petites molcules diffusant facilement. Ils peuvent tre asso- cis en macromolcules constituant gnralement des rserves nergtiques (amidon, glycogne) ou des lments structuraux (cellulose). Les acides gras sont les constituants lmentaires des lipides. Leur dgradation libre plus dnergie que celle des glucides, ce qui en fait galement des molcules de rserve nergtique sous forme de triglycrides. Ils participent galement la structure des membranes cellulaires, sous forme de phospholipides, et permettent leur fluidit. Les protines sont constitues de lassemblage dacides amins comprenant un groupement carboxyle (COOH) et un groupement amine (NH2). Elles assurent de trs nombreuses fonctions au sein de lor- ganisme (catalyse enzymatique, transport, dfense immunitaire, mouvement, communication, etc.). Les acides nucliques sont constitus dassemblages complexes de bases azotes, de sucres et de phosphates. Ils constituent, en particulier, le support de linformation gntique. Cependant, certains nuclotides ont des rles nergtiques spcifiques (ATP, NAD). Figure 2 Les quatre grands types de molcules biologiques A: Glucides (Glucose). B: Lipides (Acide palmitique). C: Protines (Acide amin alanine). D: Acide nuclique.
21. 21. 6 fiche 2 Les macromolcules Les composs organiques peuvent tre diviss en deux grands groupes en fonction de leur masse molaire: les molcules de faible masse molaire et celles de masse suprieure 104 Da, qualifies de macromolcules. En fait, seuls les glucides, les acides amins, les acides nucliques et les phnols peuvent former des macromolcules, les lipides ayant toujours une masse molaire inf- rieure 750Da. La matire vivante comprend ainsi quatre grands types de macromolcules: les polyosides (sucres), les protines, les acides nucliques et les polyphnols. Ces macromo- lcules sont des polymres de molcules plus petites et de mme nature (oses, acides amins, nuclotides, phnols). 1.Ltat macromolculaire a) Quelques monomres pour un nombre infini de macromolcules La combinaison de quelques lments seulement permet de former un nombre illimit de macro- molcules. Ainsi, quatre nuclotides diffrents sont la base des molcules dADN et dARN; 20 acides amins diffrents la base des protines; et quelques oses la base des diffrents glucides. Lassociation des monomres entre eux se fait par une raction de condensation, ncessitant de lnergie, et aboutissant la formation dune liaison covalente. Lassociation des acides amins se fait par une liaison peptidique, celle des oses par liaison osidique et celle des nuclotides par une liaison phosphodiester (figure1). Figure 1 Liaisons peptidique (A) et osidique (B) b) Structure tridimensionnelle des macromolcules Les macromolcules sorganisent en structures tridimensionnelles, stabilises par des liaisons faibles (figure 2A). Dans le cas des protines, cette structure permet la formation de domaines fonctionnels. De plus, certaines molcules peuvent sassocier en structures supramolculaires (hmoglobine, ADN polymrase, etc.) (figure 2B). c) Diversit des macromolcules La diversit des macromolcules a pour origine, soit le nombre de monomres (20acides amins pour les protines htropolymres), soit les modes de liaison entre monomres (liaisons osi- diques a1-4, b 1-6 pour les polymres de glucides). La liaison b 1-6 conduit la ramification des polymres glucidiques (figure 3).
22. 22. 7 Figure 2 Structures secondaires (A) et quaternaire des protines (B) Figure 3 Chanes damylose et damylopectine 2. Fonctions des macromolcules a) Stockage Certaines macromolcules assurent un rle de stockage de rserves nergtiques (amidon des vgtaux, glycogne des animaux) ce qui prsente plusieurs avantages: il na pas deffet sur la pression osmotique cellulaire; il ny a pas dopposition lentre des monomres dans la cellule; la structure ramifie offre des possibilits de synthse et de dgradation rapides. b) Support de linformation gntique Lagencement rptitif de n nuclotides de quatre types diffrents permet la constitution de 4n squences possibles dADN. Lenchanement de nuclotides constitue ainsi un code, traduit en protine. Par ailleurs, lADN est organis en double hlice complmentaire, associe de faon rversible, ce qui permet la fois dassurer une rplication semi-conservative, et de servir de matrice pour la synthse dun brin dARN. c) Rle structural Diffrentes macromolcules ont une fonction structurale: la cellulose (polyholoside) est le principal composant de la paroi des cellules vgtales; la chitine (polyholoside) participe la constitution de lexosquelette des Arthropodes; le collagne (protine) est le principal lment des matrices extracellulaires animales. d) Interactions molculaires La taille des macromolcules offre de nombreuses possibilits dinteraction spatiale. Cest le cas, par exemple, de la raction antigne-anticorps ou des sites catalytiques des enzymes. Par ailleurs, les interactions entre sous-units permettent le comportement allostrique de cer- taines protines (hmoglobine).
23. 23. 8 fiche 3 La cellule eucaryote La cellule constitue lunit fonctionnelle de tout organisme vivant. En cela, elle assure lensemble des fonctions biologiques telles que la nutrition, lexcrtion, la reproduction, etc. Bien que toutes les cellules des Eucaryotes possdent des proprits structurales et fonction- nelles communes (membrane, cytoplasme, organites, noyau, etc.), elles diffrent en fonction des organismes (animaux ou vgtaux), ainsi quen fonction de leur spcialisation au sein dun tissu ou dun organe. 1.Organisation gnrale de la cellule animale La cellule eucaryote est limite par une membrane qualifie de membrane plasmique. Le compar- timent intracellulaire constitue le cytoplasme, incluant diffrents organites. Le noyau, dlimit par une double membrane, contient lADN, support de linformation gntique (figure 1). Figure 1 Schma de cellule animale 2. La membrane plasmique La membrane plasmique est constitue dune double couche de phospholipides dans laquelle sont enchsses (ou simplement fixes) des protines ou des glycoprotines (figure 2). En fonction de leur structure, ces protines assurent diffrentes fonctions: canaux (changes), immunoglobulines (reconnaissance), rcepteurs (communication intercellulaire), protines dadhsion (adhrence et jonctions cellulaires). 3. Cytoplasme et organites Le cytoplasme est un milieu liquide contenant de nombreux organites, ainsi que les lments du cytosquelette, ayant des structures et des fonctions varies. Les organites sont limits soit par une simple, soit par une double membrane, et constituent des systmes de compartimentation intracellulaires (tableau 1). Fiche 37 Fiche 7
24. 24. 9 Figure 2 Schma de la structure molculaire de la membrane plasmique La structure cellulaire est assure par un cytosquelette plus ou moins dvelopp, selon le type cellulaire. Au sein de la cellule, les organites sont constamment mis en mouvement sous laction de protines contractiles. Lessentiel des organites se retrouve dans les cellules de tous les Eucaryotes. Cependant, il faut noter que seules les cellules animales possdent deux centrioles constituant un centrosome. Lali- gnement noyau-centrosome donne alors laxe primaire de ces cellules lors de la division cellulaire. loppos, les plastes et les vacuoles ne se trouvent que dans certaines cellules vgtales. Tableau 1 Structures et fonctions des principaux organites et des lments du cytosquelette Organites et lments du cytosquelette Constitution ou structure Fonctions Mitochondries Bi-membranaire membrane interne replie Respiration (oxydations) Faible partie du gnome Appareil de Golgi ou dictyosome Sacs membranaires empils Maturation des protines Rticulum endoplasmique lisse Rseau de membranes ramifi Synthse de membranes Synthse de lipides Rserves dions Rticulum endoplasmique rugueux Rseau de membranes ramifi associ aux ribosomes Participe la synthse des protines et leur maturation Lysosomes Vsicules Digestion des nutriments Peroxysomes Vsicules Dgradation des peroxydes, boxydation Plastes Bi-membranaire Photosynthse Rserves Noyau Bi-membranaire Contient lADN Transcription, rplication, maturation des ARN Microtubules Polymres de tubuline Structure et mouvements intracellulaires Microfilaments Polymres dactine Structure et mouvements intracellulaires Filaments intermdiaires Polymres de kratine Rigidification et structure Centriole 9 paires de triplets de microtubules Ples du fuseau mitotique dans la cellule animale 4. Le noyau Le noyau contient lADN, support de linformation gntique, sous forme de fins filaments asso- cis des protines. Il comprend une zone acidophile, le nuclole, qui correspond aux lieux de la transcription de lADN. Fiches 9 et 10 Fiche 215
25. 25. 10 fiche Particularits de la cellule vgtale La cellule vgtale eucaryote possde, globalement, les mmes organites que la cellule animale. Nanmoins, diffrents lments la caractrisent: prsence dune paroi pecto-cellulosique, pr- sence de plastes et de vacuoles, et absence de centrioles. 1.La paroi pecto-cellulosique La paroi de la cellule vgtale est une matrice extracellulaire, produite par la cellule (figure 1). La paroi primaire, nouvellement forme, est fine et capable de sagrandir sous la pression de turgescence lors de lauxse. Une fois la croissance termine, la paroi secondaire est alors forme par addition de couches successives de cellulose. Figure 1 Schma de cellule vgtale La rsistance de la paroi est due la prsence de fibres de cellulose insres dans un rseau de protines paritales incluant un gel de pectines. Dans le cas du bois, de la lignine est ajoute cet ensemble molculaire, lui confrant impermabilit et duret (figure 2). Par sa rigidit, la prsence de la paroi empche donc toute migration cellulaire. Lensemble des parois et mats intercellulaires constitue lapoplaste. Il permet la circulation de petites molcules, neutres ou charges ngativement, et participe aux changes de nutriments et de signaux; cest la voie apoplasmique. La paroi comprend de nombreux pores permettant la communication entre deux cellules voi- sines : les plasmodesmes. Chaque plasmodesme est bord dune membrane en continuit avec les membranes plasmiques des cellules voisines. Au centre du plasmodesme, un canal membranaire interne relie le rticulum endoplasmique des deux cellules connectes. Lensemble des cytoplasmes connects forme le symplaste. Celui-ci permet la circulation de molcules par des transports passifs, constituant une voie dchanges intercellulaires, la voie sym- plasmique, complmentaire de la voie apoplasmique. 2. Les plastes Les plastes sont subdiviss en trois types, convertibles entre eux (inter-conversion plastidiale) (figure 3): les chloroplastes, contenant de la chlorophylle et des carotnodes; les chromoplastes contenant une grande quantit de carotnodes; Fiche 3 Fiche 20 4
26. 26. 11 les leucoplastes, sans pigments, assurant le stockage de protines dans les protoplastes, de lipides dans les oloplastes, ou de glucides dans les amylopastes. Tout plaste provient dun plaste dj existant. Il ne peut y avoir formation de plaste de novo. Figure 2 Diffrents types de plastes et interconversion plastidiale En trait plein, dveloppement normal ; en pointill, dveloppement en fonction de lenvironnement. 3.La vacuole Lappareil vacuolaire se prsente sous la forme de petites vacuoles isoles dans les jeunes cellules, et sous la forme dune grande vacuole unique dans les cellules diffrencies. La vacuole se forme partir de vsicules qui, aprs stre dtaches du rseau trans-golgien, fusionnent en un grand compartiment dlimit par le tonoplaste et contenant du suc vacuolaire. Les vacuoles possdent de nombreuses fonctions : elles participent au port de la plante par les changes ioniques et hydriques responsables de la turgescence; elles contiennent des rserves (anthocyanes, glucides, pigments, protines, parfums, opium...); elles contiennent des enzymes hydrolytiques identiques ceux des lysosomes; elles ont une fonction homostasique par changes avec le cytoplasme ; elles assurent laccroissement cellulaire par des phnomnes de turgescence.
27. 27. 12 fiche La cellule eubactrienne Les Eubactries, au mme titre que les Archbactries, prsentent des cellules de type proca- ryote, caractrises par labsence de noyau. En plus de cette caractristique structurale, qui les oppose aux cellules eucaryotes, elles possdent des structures obligatoires prsentes chez toutes les eubactries et des structures facultatives spcifiques des groupes bactriens. Par ailleurs, les proprits de leur paroi permettent de distinguer trois grands groupes phntiques, les bactries Gram ngatif, les bactries Gram positif et les bactries dpourvues de paroi. 1. Morphologie des Eubactries Les Eubactries prsentent une morphologie variable. De lordre du micromtre, leur taille varie de 0,1 0,2m, pour les plus petites telles que Chlamydia ou certains mycoplasmes, 0,3mm pour les plus grosses telles Thiomargarita namibiensis (la perle de soufre de Namibie). Les diverses formes rencontres sont les formes sphriques caractristiques des coques, les formes cylindriques dfinissant les bacilles et les formes spirales caractristiques des Spirochtes. La morphologie des Eubactries semble correspondre une adaptation leur niche cologique et leur capacit se dplacer. Ainsi, les bactries sphriques dont le rapport surface/volume est faible seraient avantages dans des milieux riches en nutriments et sont rarement mobiles. Inverse- ment, les bacilles, dont le rapport surface/volume est plus grand, seraient mieux adapts une vie dans des milieux pauvres. Ils peuvent par ailleurs tre munis de flagelles et se dplacer. 2. Caractristiques structurales obligatoires Les Eubactries ont en commun diffrents lments structuraux (figure 1): une membrane plasmique constitue de deux feuillets phospholipidiques renfermant des pro- tines et dont les strols sont absents, mis part chez les mycoplasmes; un cytoplasme, de structure homogne, contenant essentiellement des ribosomes, des inclusions renfermant des substances de rserve organiques, telles que de lamidon ou du glycogne, ou inorganiques telles que des phosphates inorganiques formant des granules mtachromatiques ou volutines colors en rouge par le bleu de mthylne; un appareil nuclaire constitu dune seule molcule dADN double brin, continue et circulaire laquelle sassocient des protines basiques pour former le nuclode. une paroi, sauf chez les mycoplasmes, localise lextrieur de la membrane plasmique et dont la structure varie selon les groupes bactriens. Figure 1 Reprsentation schmatique dune cellule eubactrienne Fiche 38 5
28. 28. 13 3. La paroi des bactries Gram positif et ngatif La paroi est une structure rigide et rsistante qui protge la bactrie et lui donne sa forme. Sa nature variable est lorigine de la coloration de Gram qui permet de distinguer deux grands groupes bactriens, les bactries Gram positif et les bactries Gram ngatif. Malgr ces diffrences structurales, la paroi des Eubactries est constitue dun polymre com- plexe constant, le peptidoglycane ou murine. Il est form doses amins (glucosamine et acide muramique, relis par des liaisons b 1,4) et dacides amins constituant des ponts peptidiques entre les chanes glucidiques. Il reprsente le principal constituant de la paroi des bactries Gram positif. Cette paroi prsente une structure homogne et une paisseur variant de 10 80nm (figure 2A). Elle renferme des acides tichoiques et lipotchoiques (LTA). Les bactries Gram ngatif possdent une paroi de 10nm dpaisseur, constitue dune fine couche de peptidoglycane recouverte dune membrane externe ou paritale, renfermant des phos- pholipides, des lipopolysaccharides (LPS) et des protines (figure 2B). Figure 2 Structure schmatique de la paroi des bactries Gram positif (A) et des bactries Gram ngatif (B) 4. Caractristiques structurales facultatives Certaines espces bactriennes peuvent sentourer denveloppes supplmentaires de polysaccha- rides, plus ou moins structures, telles que les capsules. Ces dernires jouent un rle important dans le pouvoir pathogne des bactries en sopposant la phagocytose et lactivation de la voie alterne du systme complmentaire. Certaines Eubactries produisent des appendices mergeant de la surface cellulaire. Les plus rpandus sont les fimbrae qui interviennent dans les phnomnes dadhsion, les pili, impliqus dans les processus de conjugaison, et les flagelles, assurant la mobilit des cellules. La plupart des bactries renferment galement des plasmides, molcules dADN bicatnaires, gnralement circulaires, extra-chromosomiques, dont la taille varie de 1 300kilobases, doues de rplication autonome et transmissibles de faon stable la descendance. Bien que non indis- pensables pour la survie de la bactrie, ils confrent parfois un avantage slectif aux bactries qui les hbergent. Cest le cas notamment des plasmides de rsistance aux antibiotiques. Enfin, certaines bactries ont la possibilit de sporuler lorsque les conditions de vie deviennent dfavorables. Des endospores, ou spores, se forment alors au sein du cytoplasme. Elles diffrent de la cellule vgtative par leur forme, leur structure, leur quipement enzymatique et par leur rsistance aux agents physiques et chimiques. Fiche 195 Fiche 47
29. 29. 14 fiche Les virus Les virus (poison en latin) sont incapables de se reproduire seuls et ne possdent aucune enzyme leur permettant de produire de lnergie. Cependant, ce sont des parasites intracellulaires qui peuvent dtourner le mtabolisme de leur hte afin de se reproduire. En cela, ce sont des enti- ts la limite du vivant. 1.Caractrisation structurale des virus Il existe une trs grande varit de virus (estime 10 31 ), qui diffrent selon leur forme et leur taille. Il est cependant possible de dcrire une constante structurale commune lensemble des virus, la nuclocapside. Celle-ci est compose du gnome viral entour dune coque protique, la capside. Le gnome des virus est compos dun seul type dacide nuclique, ADN ou ARN, simple ou double brin. La capside se prsente sous diffrentes formes: icosadrique, hlicodale ou complexe. Cette nuclocapside peut tre associe des structures facultatives telles que lenveloppe, le tgument ou des protines internes (figure 1). Figure 1 Exemples de structure de virus Les diffrentes catgories de virus peuvent tre rpertories en fonction de leurs caractristiques structurales, ou modalits de rplication (classification de Baltimore) (tableau 1). Tableau 1 Classification des virus Nature de lacide nuclique ADN ARN Double brin Simple brin Double brin Simple brin polarit positive (+) polarit ngative (-) Classe selon Baltimore Classe I Classe II Classe III Classe IV Classe VI (rtrovirus) Classe V Envelopp ou non envelopp nu nu nu envelopp nu envelopp Symtrie de la capside icosadrique complexe icosa- drique icosa- drique icosa- drique icosa- drique hlicodale icosa- drique hlicodale Exemple de virus - Herpes sim- plex virus - Virus vari- celle-zona - Epstein Barr virus Virus de la variole Adnovirus Parvovirus Rotavirus - Virus de la rubole - Virus de la fivre jaune Coronavi- rus - Entrovi- rus - VIH Influenza virus (virus de la grippe) - Virus de la rage 6
30. 30. 15 2.Multiplication des virus a) Diffrentes tapes du cycle de multiplication des virus La multiplication des virus se ralise en plusieurs tapes (figure 2). Lors de la phase dadsorption, les ligands viraux, constitus par les protines de lenveloppe ou de la capside, interagissent spcifiquement avec des rcepteurs cellulaires. Ces interactions dfinissent le tropisme du virus vis--vis de lhte. Cette phase est suivie de la pntration du gnome viral dans la cellule hte par endocytose de la particule virale, par fusion membranaire ou encore par injection de lacide nuclique dans la cellule hte. Une fois dans le cytoplasme de la cellule hte et aprs dcapsidation, il y a rplication et expres- sion des gnes viraux selon des modalits spcifiques la nature du gnome viral. Lassemblage des protines virales nouvellement synthtises et du gnome viral, lors de la morphogense, conduit llaboration de nouvelles particules virales, ou virions. Ces dernires sont alors libres par bourgeonnement ou par lyse cellulaire. Figure 2 Multiplication virale b) Interactions avec la cellule hte lors du cycle de multiplication Lors du cycle de multiplication virale, on constate : un arrt des synthses cellulaires, avec inhibition de la traduction des ARNm cellulaires en protines et dgradation des acides nucliques cellulaires ; une utilisation de la machinerie cellulaire: utilisation des enzymes cellulaires telles que les ADN polymrases lors de la phase prcoce de multiplication des virus ADN; utilisation des nuclotides cellulaires pour la synthse du gnome viral; utilisation des ribosomes cellulaires pour la synthse des protines virales. Dans certains cas, on note la transformation de la cellule hte par intgration du gnome viral dans le gnome de la cellule hte.
31. 31. 16 fiche Membranes et compartimentation intracellulaire Laugmentation de taille des cellules eucaryotes par rapport aux cellules procaryotes a conduit ces cellules voluer de faon assurer leur homostasie et communiquer avec lenvironnement tissulaire. Ainsi, ces cellules sont caractrises par le dveloppement dun rseau important de membranes qui dlimitent des compartiments ayant des fonctions spcialises diffrentes. 1.Organisation du systme endomembranaire a) Les principaux compartiments Le systme endomembranaire constitue un rseau ramifi de membranes dlimitant six comparti- ments majeurs (figure 1): Le rticulum endoplasmique forme un rseau ramifi dont la membrane de certaines parties, le rticulum endoplasmique rugueux, constitue le support des ribosomes. Ces rgions participent la synthse des protines. Par opposition, les rgions non associes des ribosomes consti- tuent le rticulum endoplasmique lisse. Ce dernier assure la synthse de nouvelles membranes et de diverses molcules lipidiques. Dans certaines cellules, il constitue une rserve dions, en particulier de calcium. Lappareil de Golgi, ou dyctiosome, est form de sacs empils dans lesquels est assure la maturation des protines. Les endosomes sont des vsicules provenant de processus dendocytose, pouvant sassocier en corps multivsiculaires et librant ensuite leur contenu rsiduel par exocytose. Les lysosomes sont des vsicules riches en enzymes et assurant la digestion des nutriments. Le noyau, dont la membrane est en continuit avec le rticulum endoplasmique rugueux. La vacuole des cellules vgtales assure de nombreuses fonctions (port de la plante, rserves, changes, accroissement, etc.). Figure 1 Le systme endomembranaire b) changes entre compartiments Les composants cellulaires, comme les compartiments intracellulaires, sont en perptuel rema- niement. Ainsi, certaines vsicules se forment partir dautres structures plus importantes ou Fiches 3 et 4 7
32. 32. 17 fusionnent avec dautres lments. lchelle des membranes, ce renouvellement est assur par lintgration des membranes des lments entre elles. Certaines vsicules sont formes par les coatmres, association de protines COP (Coat pro- tein). Il existe deux types de ces vsicules: les COP I, impliques dans le transport rtrograde depuis le rseau Trans-Golgi vers le rseau Cis-Golgi, et du rseau Cis-Golgi vers le rticulum endoplasmique; les COP II impliques dans le transport antrograde des protines du rticulum endoplas- mique rugueux vers le Cis-Golgi. Les vsicules clathrine sont formes de lassociation dadaptines (AP) et de trisklions. Ces vsicules sont impliques dans les processus dendocytose, dans le transport des protines depuis lappareil de Golgi vers les lysosomes ou vers les vsicules de scrtion (figure 2). Les vsicules non recouvertes se formant par pinocytose. Figure 2 Vsicule clathrine A : Chane lourde de clathrine. B : Liaison de molcules de clathrine formant des triklions. C : Rseau de clathrine. D : Association du rseau de clathrine ladaptine, lors de la formation de vsicules dendocytose. 2.Les mouvements membranaires a) Voie de biosynthse et de scrtion des protines Les protines scrtes par certaines cellules scrtrices sont tout dabord stockes dans des vsi- cules avant dtre libres vers le milieu extracellulaire par exocytose. Les protines constitutives des membranes sont synthtises dans le rticulum endoplasmique rugueux avant dtre intgres la membrane. b) Endocytose, exocytose et recyclage membranaire Lendocytose se produit suite la mise en jeu de rcepteurs membranaires. Elle assure la capture spcifique de macromolcules et implique des vsicules clathrine. La phagocytose permet la capture de bactries ou de virus, via la formation de phagolysosomes. La pinocytose permet lendocytose de liquide extracellulaire via des vsicules nues. Ces vsicules dendocytose fusionnent avec les endosomes qui assurent lacidification du contenu vsiculaire, le tri des protines et le recyclage des rcepteurs. Les endosomes fusionnent ensuite avec les lysosomes au sein desquels le contenu est dgrad et gnralement rejet vers lextrieur (exocytose). La surface de membrane, extraite de la mem- brane plasmique lors de ces mcanismes, est reforme par incorporation de nouvelles membranes. Paralllement ce rseau membranaire, dautres organites tels que les mitochondries ou les chloroplastes changent avec le cytoplasme, sans mise en jeu de vsicules. Fiche 56 Fiche 14
33. 33. 18 fiche Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes Les mitochondries et les chloroplastes sont des organites particuliers car ils possdent une orga- nisation bimembranaire, un fonctionnement nergtique et un gnome proche des Procaryotes. Il est actuellement admis que ces organites ont une origine endosymbiotique. 1. Les arguments en faveur dune origine endosymbiotique Diffrents arguments viennent tayer cette hypothse. a) Les caractres structuraux et fonctionnels Leur forme, leur taille sont comparables un certain nombre de bactries (figure1). Ils ont la proprit de se diviser de faon similaire la bipartition des Procaryotes. Les cellules eucaryotes nacquirent ces organites que par hritage et jamais de novo. La composition des membranes internes des mitochondries et celle des thylakodes est proche de celle des membranes des Procaryotes. Des lipides spcifiques de la membrane interne (cardiolipides des mitochondries, ou sulfoli- pides et galactolipides des chloroplastes), se retrouvent chez les Eubactries libres. Les membranes thylakodiennes plastidiales des algues rouges, renferment de la chlorophylle a et des phycobilines, comme celles des cyanobactries. Les chanes doxydo-rduction de ces organites participent la formation dun gradient de protons, comme au niveau de la membrane interne des Procaryotes. Les voies mtaboliques identifies dans les mitochondries (cycle de Krebs) et dans les chloro- plastes (cycle de Calvin) se retrouvent dans le cytoplasme des cellules procaryotes. b) Les arguments gntiques et phylogntiques Ces organites renferment du matriel gntique sous forme dune ou de plusieurs copies dADN circulaire bicatnaire de petite taille (100 2500kb) qui sorganisent en nuclode. LADN est capable de se rpliquer, comme chez les Eubactries. Les ribosomes 70S de ces organites sont similaires aux ribosomes bactriens et participent la synthse des protines dans la matrice et le stroma. Les units gniques peuvent prsenter la mme structure que celles des Procaryotes. LADN gnomique des mitochondries et des chloroplastes drive de celui dEubactries; les premiers des a-protobactries et les seconds des cyanobactries. La taille du gnome des organites actuels suppose la perte de gnes. De plus, la localisation des gnes, sur le gnome nuclaire et sur celui des organites, suppose des changes de matriels lors de transferts horizontaux. Ainsi, ces organismes, autrefois libres, sont actuellement des endosymbiotes semi-autonomes. 2. Les modalits dacquisition des mitochondries et des plastes La cellule eucaryote actuelle, rsulte de lvolution des relations entre les partenaires que sont la cellule hte eucaryote primitive et la-protobactrie ou la Cyanobactrie (figure2): les mitochondries descendraient dune bactrie ancestrale unique capable doxyder la matire organique et dutiliser lO2 pour produire de lATP: la-protobactrie; larchozoaire, cellule eucaryote primitive nucle menait une vie anoxique en produisant de lnergie par fermentation. Lassociation entre ces deux organismes aurait eu lieu il y a 2 3milliards dannes. Il en rsulte, pour lhte, lacquisition dun compartiment o ont lieu la respiration productrice dner- gie et une protection contre lO2 que la bactrie transforme en H2 O grce sa chane doxydor- duction membranaire. Fiche 7 8
34. 34. 19 Figure 1 Comparaison de lorganisation des Procaryotes et des organites bimembranaires de la cellule eucaryote Lacquisition des plastes se serait faite plus tard, entre 1,2 et 2milliards dannes, par lendo- cytose dune Cyanobactrie. Ainsi seraient apparues les cellules ancestrales proches des algues rouges avec un appareil photosynthtique (chlorophylle a et phycobilisomes) qui leur confrait la capacit de photoconversion. Les algues vertes driveraient des algues rouges en perdant leur phycobilisomes et en acqurant la chlorophylle b. Lors de ces associations, la digestion intracellulaire des Procaryotes na pas lieu, autorisant leur survie intracytosolique et linstallation dchanges bnfices rciproques. Les Procaryotes sont protgs de lenvironnement et ont facilement accs au substrat, alors que la cellule euca- ryote primitive est approvisionne en photosynthtats et en ATP, et est protge de la toxicit du dioxygne. Les gnes qui ne sont plus indispensables sont perdus, le gnome se rorganise et des changes gntiques horizontaux stablissent entre les symbiontes et lhte. Figure2 Les tapes des endosymbioses primaires et de la formation de la cellule eucaryote actuelle
35. 35. 20 fiche Les molcules du cytosquelette Le cytosquelette est un rseau molculaire rparti dans le cytosol et dans le nucloplasme. Il est constitu de protines organises en fibres: les microtubules, les filaments intermdiaires et les microfilaments. Dautres protines lorigine du fonctionnement cellulaire y sont associes. Les macromolcules du cytosquelette sont des fibres facilement observables, classes en fonc- tion de la nature des monomres constitutifs et de leur diamtre. Elles sont associes des mol- cules plus discrtes qui dterminent leur stabilit, leur agencement, leurs interactions et donc leur rle au sein de la cellule. 1. Les microtubules et les protines associes Les microtubules sont des fibres creuses de 24nm, dlimites par 13protofilaments (figure1) constitus dhtrodimres globulaires de tubulines a et b (figure 1). Les a- et b-tubulines peuvent lier le GTP. Le GTP associ la-tubuline est tourn vers lintrieur, et donc non changeable, tandis que le GTP de la b-tubuline est tourn vers lextrieur et peut donc tre chang avec dautres molcules. Chaque extrmit microtubulaire peut se polymriser ou se dpolymriser des htrodimres. De ce fait, on distingue une extrmit (+) qui a tendance sallonger par addition et une extrmit () qui tend se raccourcir par soustraction. Lallongement de lextrmit (+) se fait par adjonc- tion de dimres da-b-tubulines et hydrolyse du GTP de la b-tubuline en GDP + Pi. La stabilit des microtubules rsulte de modifications (actylation, tyrosination) de certains acides amins et de la liaison de protines MAP (Microtubule associated proteins). Ces dernires peuvent galement contrler la dissociation des extrmits et ponter les microtubules en faisceaux. Certaines protines motrices peuvent sassocier aux microtubules, les kinsines et les dynines. Les premires se dplacent vers lextrmit (+), tandis que les secondes se dplacent vers lextr- mit (). Ces molcules assurent le transport dorganites le long des microtubules. Figure 1 Microtubules. A: Structure; B: Stabilisation par les MAP 2; C: Protines motrices associes aux microtubules et aux vsicules Fiche 10 9
36. 36. 21 2. Les filaments intermdiaires Les filaments intermdiaires de 10nm de diamtre rsultent de lassemblage dunits molcu- laires filiformes qui sassemblent limage dune corde (figure 2A). Ces filaments entourent le noyau et rejoignent les desmosomes et les hmidesmosomes. Les formes cytosoliques varient en fonction du type cellulaire (vimentine des fibroblastes, neurofilaments des neurones, cytokratine des cellules pithliales), alors que les formes nuclaires sont des lamines. Figure 2 Filament intermdiaire (A) et filament dactine (B) 3. Les microfilaments et les protines associes Lactine, ou actine F, est une molcule filamenteuse de 7nm de diamtre forme par polymri- sation de monomres dactine globulaire (actine G), combine un nuclotide et du magnsium (figure2B). Les monomres dactine G sagencent selon une hlice dextre, dont le tour dhlice comporte 13monomres, dune longueur totale de 37nm. Lactine fibrillaire est polarise avec une extrmit (+) de polymrisation et lautre () de dpolymrisation. Dans le cytosol, lactine est associe diffrentes protines, les AAP (Actin associated proteins) qui contrlent le fonctionnement des extrmits et lagencement en un rseau fascicul ou rti- cul. Les filaments dactine sont organiss soit en faisceaux parallles, soit en rseaux maills, soit encore en faisceaux contractiles: Larrangement en faisceaux parallles constitue la partie centrale des microvillosits. Lespace entre les filaments (20nm) est maintenu par des molcules de fimbrine. Les rseaux maills sont caractristiques des lamellipodes et du rseau sous-membranaire. Ce rseau est lche et stabilis par des molcules de laminine. Les faisceaux contractiles sont caractristiques des fibres musculaires, mais constituent gale- ment certaines ceintures dadhrence, lanneau mitotique et les fibres de tension. Les filaments dactine sont espacs de 40nm par leur liaison des dimres da-actinine. La force de contrac- tion est assure par la prsence de myosine II. Fiche 18 Fiche 188
37. 37. 22 fiche Fonctions du cytosquelette Le cytosquelette est constitu de microtubules, de filaments intermdiaires ou de filaments dac- tine. Il assure des fonctions la fois de soutien et de mobilit cellulaires. Ces dernires rsultent du mode dagencement de ces molcules fibrillaires et de leur dynamique. 1. La fonction de soutien et de cohsion La forme et la cohsion cellulaire sont dtermines par la superposition de lensemble des l- ments cytosquelettiques qui sont, soit relis entre eux soit relis la membrane plasmique. Ce rseau sorganise en un endosquelette cellulaire isotrope pour les cellules non polarises (cellules parenchymateuses, hpatocytes) et anisotrope pour les cellules polarises (neurone). Lagencement du rseau microtubulaire est sous le contrle dun centre organisateur (CO), le centrosome des cellules animales et son quivalent acentriolaire dans la cellule vgtale. Les extrmits () des microtubules sont bloques dans le CO et les extrmits (+) sont ancres la membrane plasmique. Au niveau du noyau, les lamines positionnes sous la membrane interne stabilisent lenveloppe. lextrmit oppose, la vimentine sancre la membrane plasmique, maintenant le noyau au centre de la cellule. Les expansions cellulaires sont galement soutenues par les lments du cytosquelette: les microvillosits des entrocytes sont stabilises par un faisceau de microfilaments dactine ponte par de la fimbrine; les expansions cytoplasmiques comme les pseudopodes sont soutenues par un rseau dactine et de filamine, auquel se rajoutent des filaments intermdiaires et des microtubules; du corps cellulaire des neurones partent des expansions dendritiques et un axone qui sont sou- tenus par des microtubules en faisceau et des neurofilaments. La cohsion des cellules et des tissus met en jeu la continuit cytosquelette-adhrence-matrice extracellulaire. Ainsi les microfilaments dactine et les filaments intermdiaires sont relis aux jonctions dadhrences jonctionelles et non jonctionelles en relation avec les membranes de cel- lules voisines ou avec la matrice. 2. Les dformations cellulaires et la mobilit des organismes Le cytosquelette dtermine la forme de la cellule, mais, pour un certains nombre de cellules, il permet des changements de forme et ainsi la mise en mouvement de lorganisme ou de sont environnement. Ainsi, les cils et les flagelles mettent en mouvement les cellules libres (spermato- zodes, protozoaires, protophytes) et dplacent les milieux liquides au niveau des pithlia (trac- tus respiratoire), alors que les cellules musculaires sont capables de se contracter et de mettre en mouvement des organes. Les cils et les flagelles sont organiss de faon comparable. La base, ou cintosome, est com- pose dun faisceau de 9doublets de microtubules et une paire centrale. Ces microtubules sont stabiliss par des protines et associs des dynines, protines capables lors de lhydrolyse de lATP de faire glisser les microtubules voisins et ainsi de courber laxonme (figure1). Le dplacement des cellules libres se fait galement par la mise en place dexpansions cytoplas- miques (filipodes, lamellipodes, pseudopodes) sous-tendues par le cytosquelette compos notam- ment dun rseau de filaments dactine associs de la myosine. Lactivit motrice de la myosine assure le glissement des filaments dactine confrant cet difice des proprits contractiles en relation avec les contacts focaux qui se forment au niveau des expansions cytoplasmiques (figure 2). Fiche 9 Fiche 21 10
38. 38. 23 Figure 1 Structure (A) et mouvement des cils et des flagelles (B) Les cellules musculaires stries renferment des myofilaments com- poss dunits sarcomriques. Ce motif contractile est le rsultat de lagencement structur des fila- ments dactine avec au centre des molcules de myosine II organi- ses en faisceau bipolaire. Aux ex- trmits, un grand nombre de ttes motrices interagissent avec lac- tine et font glisser les filaments dactine, lorigine de la contrac- tion du myocyte. Figure 2 Mouvement ambode par polymrisation, dpolymrisation de lactine 3. La mise en mouvement de structures intracellulaires Le trafic intracellulaire des organites met en jeu la fois les microtubules et les filaments dactine. Les vsicules portent leur surface des protines motrices comme la kinsine et la dynne capables dinteragir avec les microtubules qui rayonnent partir du corps cellulaire. Les dplace- ments des vsicules sont alors assurs selon un mouvement centrifuge, du ple () vers le ple (+), d la kinsine, et centripte, du ple (+) vers le ple (), d lassociation la dynine. Les organites et vsicules peuvent galement lier de la myosine I qui, par son activit motrice, est capable de les tracter de lextrmit () vers lextrmit (+) du filament dactine. Par ailleurs, lors de la division cellulaire, la dsorganisation de lenveloppe nuclaire rsulte de la dissociation de la lamina compose de lamines, librant ainsi les chromosomes. Ces derniers sont alors positionns sur le plan mdian par des microtubules kintochoriens au centre dune cage compose de microtubules polaires dont la formation est contrle par les CO. Le clivage des centromres et la migration des chromatides vers les ples est d trois vnements: la dpolarisation des microtubules kintochoriens (anaphase A) et lloignement des CO polaires; le glissement des microtubules polaires qui se chevauchent dans la zone mdiane de la cellule; le raccourcissement des microtubules astraux (anaphase B). Fiche 188 Fiche 215
39. 39. 24 fiche Les changes transmembranaires Les cellules ralisent des changes avec le milieu extrieur au travers de la membrane plasmique. Par ailleurs, les compartiments intracellulaires des cellules eucaryotes sont limits par des mem- branes qui contrlent galement des changes de substances. Ces changes sont assurs avec ou sans consommation dnergie. 1. Les changes passifs transmembranaires Le transport passif est un dplacement thermodynamiquement favorable (DG