Trace nouvelle de locomotion de Chélonienet figures d'émersion associées dans les calcaires lithographiques de Cerin (Kimméridgien supérieur, Ain, France)

TRACE NOUVELLE DE LOCOMOTION DE CHI LONIEN ET FIGURES D't MERSION ASSOCII ES

DANS LES CALCAIRES LITHOGRAPHIQUES DE CERIN (KIMMI RIDGIEN SUPt RIEUR, AIN, FRANCE)

par

PAUL BERNIER *, GEORGES BARALE **, JEAN-PAUL BOURSEAU *, t~RIC BUFFETAUT ***,

GEORGES DEMATHIEU ****, CHRISTIAN GAILLARD * & JEAN-CLAUDE GALL *****

Rt~SUMI~ ABSTRACT

La premiere piste de Vert6br6 t6trapode d6couverte dans les calcaires lithographiques de Cerin (Ain - France) est d6crite comme une ichnoesp~ce nouvelle :Chelonichnium cerinense. Les caract~res de l a

piste, longue d 'environ 7 m~tres, sugg~rent fortement que son auteur 6tait un Ch61onien de grande taille, mais aucune des tortues fossiles actuellement connues ~t Cerin n'est probablement responsable de ces empreintes. Le sol sur lequel marchait l 'animal 6tait apparemment tr~s humide, superficiellement mou et en pente. Des figures s6dimentaires d'6coulement, associ6es h cette trace, confirment l '6mersion et la pente. Le milieu de d6p6t est interpr6t6 comme une plate-forme situ6e h l'arri~re d 'un ~ ruban ~) insulaire. Cette surface irr6guli~re 6tait parfois 6merg6e et des t6trapodes terrestres pouvaient alors y laisser des traces dans la couche superficielle.

The first tetrapod Vertebrate track discovered in the late Kimmeridgian lithographic limestones of Cerin (Ain - France), is described as a new ichnospecies, named Chelonichnium cerinense. The characteristics of the track, which is about 7 m long, suggest that it was made by a large Chelonian, but none of the fossil turtles known so far from Cerin is likely to be the author of these footprints. The ground on which the animal walked was apparently very wet, superficially soft, and sloping. Moreover, this track is associated to soft sediment slides, confirming emersion and slope. The depositional environment is interpreted as a platform located behind a ~ ribbon ~> of islands. This irregular surface was at times emerged and terrestrial tetrapods could then leave tracks on the superficial layer.

MOTS-CLI~S : TRACE DE LOCOMOTION, CHI~LONIEN, TAXON NOUVEAU, FIGURES D'I~MERSION, PALI~OENVIRONNE-

MENT, KIMMI~RIDGIEN SUPI~RIEUR, JURA, FRANCE.

KEY-WORDS : LOCOMOTION TRACKS, CHELONIAN, NEW TAXA, EMERSION FIGURES, PALEOENVIRONMENT, UPPER

KIMMERIDGIAN, JURA MOUNTAINS, FRANCE.

* Universit6 Claude-Bernard Lyon I, D6partement des Sciences de la Terre et Centre de Pal6ontologie stratigraphique et Pal6o6cologie, associ6 au CNRS (LA 11), 43, boulevard du 11 novembre, 69622 Villeurbanne Cedex, France. ** Universit6 Claude-Bernard Lyon I, Laboratoire de Pal6obotanique et Centre de Pal6ontologie stratigraphique et Pal6o6cologie, associ6 au CNRS (LA 11), 43, boulevard du 11 Novembre, 69622 Villeurbanne Cedex, France. *** Universit6 Pierre et Marie Curie Paris VI, Laboratoire de Pal6ontologie des yert6br6s, 4, Place Jussieu, 75270 Paris Cedex 05, France. **** Universit6 de Dijon, Institut des Sciences de la Terre, associ6 au CNRS (LA 157), boulevard Gabriel, 21100 Dijon, France. ***** Universit6 Louis Pasteur, Institut de G6ologie, 1, rue Blessig, 67084 Strasbourg Cedex, France.

Geobi0s, n ° 15, fasc. 4 p. 447-467, 5 fig., 1 tabl., 3 pl. Lyon, aofit 1982

- - 448 - -

ZUSAMMENFASSUNG

Systematische Untersuchungen in den Plattenkal- ken von Cerin (Oberes Kimmeridge ; Ain - France) ergaben die erste bekannte Tetrapodenf~thrte aus die- sen Schichten. Die neue Ichnospecies wird als Chelo- nichnium cerinense beschrieben. Die circa 7 Meter lange F~thrte s tammt wahrscheinlich von einer grossen Schildkr6te. Aber keine der fossilen Schildkr6ten die in Cerin gefunden wurden kann hier in Frage kom- men.

Der Boden auf dem sich das Tier bewegte war ans- c h e i n e n d f e u c h t , o b e r f H i c h l i c h we ich u n d abschiissig ; die Schildkr6te ging hangabw~rts. Diese Fahrte beweist, dass es wahrend der Entstehung der Plattenkalke von Cerin Emersionsperioden gab. Der Ablagerungsraum wird als eine hinter einer Inselkette liegende Pla t t form gedeutet. Diese unebene Fl~tche ist zeitweilig trocken gefallen. Terrestrische Tetrapoden konnten ihre Fahrten auf der weichen Oberfl~iche hin- terlassen.

T A B L E D E S M A T I I ~ R E S

I - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448

II - Contexte g6ologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449

1) Les calcaires lithographiques . . . . . . . . . 449

2) Les conditions g6n6rales de s6dimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450

3) Les ph6nom~nes d 'exondat ion . . . . . . . . 451

I I I - Description et interpr6tation de la trace . . . . 451

1) Caract~res principaux de la trace et premieres conclusions . . . . . . . . . . . . . . . 451

2) A la recherche de l 'auteur possible . . . . 451

3) Essai d 'a t t r ibut ion pal6ontologique . . . 453

4) Proposi t ion taxonomique . . . . . . . . . . . . 454

IV - Les enseignements sur la nature du mi l i eu . . . 455

1) Compor tement de l 'animal et nature du sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455

2) Figures s4dimentaires associ~es . . . . . . . 457

V - Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458

VI - R6f6rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . 458

I ~ I N T R O D U C T I O N

La localit6 de Cerin (Ain) est situ6e sur le flanc occi- dental du massif du Molard-Dedon (Jura m6ridional),

une dizaine de kilombtres ~t l 'Ouest de Belley (fig. 1). Le village est domin6 par une falaise de calcaires lithographiques qui furent exploit6s au sibcle dernier et en assur6rent la c616brit6. La carri6re de Cerin a livr6 d ' innombrables fossiles admirablement conser- v6s ; exploit6e pour la construction et la lithographie, c'est vers 1830 que les premiers organismes y furent d6couverts. Ces collectes furent suivies de publica- tions pal6ontologiques dont les principales sont :

- V. Thiolli6re (1849, 1852, 1854, 1858, 1871) pour les poissons ;

- V. Thiolli6re & H. Meyer (1851), L. Lortet (1892) pour les reptiles ;

- G. de Saporta in V. ThioUi6re (1871) pour les v6g6- taux.

Apr~s l ' abandon de l 'exploitation de la carri6re, son int6r& purement pal6ontologique s ' es tompa au profi t

de consid6rations pal6o6cologiques (P. de Saint- Seine, 1950, et plus r6cemment R. Enay, 1972). Des r6visions de travaux pal6ontologiques ant6rieurs furent 6galement entreprises :

- P. de Saint-Seine (1949) pour les poissons ;

- M. Cocude-Michel (1963) et J. FalSre (1981) pour les reptiles ;

- G. Barale (1978) pour les v6g6taux.

Aucun auteur n 'avai t , jusqu 'h ce jour, signal6 l 'existence de piste de vert6br6.

Les calcaires lithographiques de Cerin, comme les autres formations du m~me type, bien qu 'ayant livr6 des fossiles parfai tement conserv4s, sont relativement pauvres en documents pal6ontologiques. MOme le gisement mondialement connu de Solnhofen (Bavi6re) ne fait pas exception ~ la r6gle. La relative abondance des fossiles r6colt6s ne doit pas faire illusion. Elle est le fruits de patientes recherches poursuivies durant plus de deux si6cles par de nombreuses g4n6rations de collectionneurs.

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Fig. 1 - - Situation g6ographique des fouilles de Cerin .

Geographic location of Cerin excavations.

Les travaux de fouille, organis6s par le D6partement des Sciences de la Terre de Lyon ont commenc6 en 1975. Le contenu pal6ontologique et les caract6res s6dimentologiques de chaque banc font l 'objet d 'un examen minutieux. En effet, l'int6r6t du chantier n'est pas seulement la recherche de fossiles rares ou

spectaculaires dont la d6couverte demeure al6atoire, mais la reconstitution rigoureuse d 'un pal6omilieu.

La minutie apport6e ~t l 'exploitation du gisement a permis d 'accumuler au fil des ann6es d' innombrables donn6es g6ologiques qui feront l 'objet d 'une synth~se terminale.

II ~ C O N T E X T E G I ~ O L O G I Q U E

1) LES CALCAIRES LITHOGRAPHIQUES ( f ig . 2)

Les calcaires lithographiques au sens large sont constitu6s de deux membres : de haut en bas, les calcaires lithographiques sensu s tr ic to et les laminites bitumineuses ~ silex.

Les calcaires lithographiques sensu s tr ic to , classi- quement rattach6s au Kimm6ridgien sup6rieur, repr6- sentent un ensemble d 'une dizaine de m6tres d'6pais- seur, constitu6 de bancs d'6paisseur variable (5 ~ 25 centim6tres avec une moyenne situ6e autour de 10 centim~tres).

- - 450 - -

La base de cette formation se compose de laminites millim6triques, h silex 6pars et odeur de bitume (environ un m6tre d'@aisseur). C'est au sommet de ce membre (banc 92A) qu 'a 6t6 observ6e la trace fossile qui fait l 'objet de cet article.

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Fig. 2 - - S6rie stratigraphique du Kimm6r idg i en - Portlandien dans la r6gion de Cer in .

K i m m e r i d g i a n and Portlandian s t ra t igraphic sec- t ions in the Cerin area.

2) L E S C O N D I T I O N S GI~NI~RALES D E S I ~ D I M E N T A T I O N

(fig. 3)

Le Kimm6ridgien sup6rieur du Jura m6ridional est marqu6 par l'existence, ~t l'Est, d 'une barri6re corallienne qui a d61imit6 un vaste arri6re-r6cif. Celui-ci est constitu6 par des laminites bitumineuses (Orbagnoux, St-Champ-Chatonod, Lac d'Armailles . . . . ) auxquel- les succ~dent stratigraphiquement des calcaires lithographiques (Cerin, Creys . . . . ) ou en plaquettes (Grand et Petit-Abergement, Grand Colombier, Plateau de Retord).

Les conditions de s6dimentation des laminites bitumineuses ont fait l 'objet de nombreuses 6tudes

(Bertrand in Pillet, 1885 ; Revil, 1911 ; Deflandre, 1 9 4 1 ; G u b l e r & Louis, 1 9 5 6 ; B e r n i e r & alii, 1972 ; Bernier & Courtinat, 1979). L'existence d 'un lagon aux eaux stratifi6es cr6e des conditions favora- bles de pr6servation des organismes et la d6gradation de la mati6re organique conduit & l'apparition de bitume.

calcaires mas~ifs ~ poLvpiers

calcaire l i thograph ique (Creys, Cerin, Morestel)

L ~ calcaire en plaquettes

calcaire b l t um ineux (ArmaiU es,St .Champ, Orbagnoux}

" ~ f~rmati~nsd~arr~6re~r~c]fau~resque~e~ca~ca[resenp~aquettes~a~ement~"c~nnescenstruites~'(St Germain-de-Joux) ou ca[caires massifs ~ polypiers

Fig. 3 - - Esquisse pal6og~ographique du J u r a m6r id iona l au Kimm~r idg ien sup~rieur . (d ' apr~s P. Bernier & R. En ay , 1972).

Paleogeographic sketch of the Southern Jura Moun- tains during the Upper K i m m e r i d g i a n .

451 - -

Les calcaires lithographiques sensu stricto ont 6t6 interpr6t6s en premier lieu par J. Tournier (1888), puis par P. de Saint-Seine (1949, 1950) et R. Enay (1955) comme 6tant situ6s A l'arri~re de la barri~re corallienne. II semblerait que l 'on puisse envisager (P. Bernier, 6tude en cours) que les calcaires lithographiques comme les calcaires en plaquettes lat6raux soient en r6alit6 post6rieurs au r6cif corallien. Ils se seraient d6pos6s dans un milieu prot6g6 de la haute mer par un <~ ruban >> insulaire sableux surincombant le r6cif enfoui.

3) LES PHI~NOMENES D'EXONDATION

Au Grand Colombier (Bernier & Enay, 1972 ; Ber- nier in Bernier & Gaillard, 1980), les laminites

bitumineuses se terminent par des horizons A pseudo- morphoses de gypse et de sel. L ' ex i s t o ce de val~esde lamellibranches en connection e~:i~a~es attestent~~de l 'exondation de ces horizons. Ceux-ci peuvent ~tre mis en corr61ation avec les niveaux 6merg6s de Molin- ges (Bernier, 1973) et pro parte avec ceux qui surmon- tent les calcaires coralliens de !~barri~re (Bernier in Bernier & Gaillard, 1980). Les!e~[~aires en plaquettes du Sud du Grand Colombier (r6gion de Culoz) ont fourni les mSmes preuves d 'exondat ion ; en revanche, aucun indice d'6mersion n'avait 6t6 relev6 jusqu'A pr6sent dans les calcaires lithographiques de Cerin ou de Creys. La profondeur du d6pSt reste un probRme non r6solu.

I I I - - D E S C R I P T I O N E T I N T E R P R I ~ T A T I O N D E L A T R A C E

1) LES CARACTERES PRINCIPAUX DE LA TRACE ET LES PREMIERES CONCLUSIONS

C'est une trace constitu6e d 'une succession r6guli~re d'empreintes en 6pireliefs concaves reconnue sur environ 7 m~tres. I1 s'agit d 'une trace de locomotion.

La largeur hors tout de la voie, importante (70 cm), montre, avec d'autres caract~res, que son auteur 6tait de taille relativement grande.

Deux types d'empreintes peuvent se distinguer et correspondent au couple main-pied. L'animal 6tait done t6trapode et quadrup~de.

Cette piste peut se diviser en trois secteurs selon la topographie et l '6tat du terrain au moment du d6pla- cement. Cette interpr6tation sera d6velopp6e plus loin, mais les mesures pr6sent6es ci-dessous sont celles prises dans la partie m6diane (secteur B, pl. 1, fig. 1) qui correspond sans doute ~t la marche normale.

L'6cartement entre les empreintes de pas droites et gauches est important :

- largeur int6rieure des voies des mains : 40 cm ; - largeur int6rieure des voies des pieds : 54 cm ; - pas oblique mains : 44 cm ;

- pas oblique pieds : 70 cm.

En revanche : - la longueur de l 'enjamb6e : 45 cm ; - et l 'angle du pas : 50 ° sont faibles.

Tous ces caract~res conduisent ~ admettre qu'il s'agit d 'un animal ~t membres vraisemblablement transversaux et semi-rampant. Aucune trace de tra~-

n6e de queue n'est visible ; cette derni~re 6tait sans doute peu d6velopp6e.

Les empreintes sont constitu6es de plusieurs sillons parall61es, formant des arcs assez longs, surtout pour celles dont les pas obliques sont les moins grands. Les courbures sont sym6triques par rapport ~ l 'axe de la piste. Ces sillons attestent que l 'animal 6tait pourvu de griffes et que celles-ci, bien d6velopp6es, tra~naient un certain temps sur le sol au moment du retrait du pied ou de la main.

La pr6sence de trois sillons assez nets dans la plu- part des cas marque l'existence de trois rayons principaux. On observe parfois la trace t6nue d 'un qua- tri6me doigt, de la sole plantaire, assez courte (pl. 3, fig. 1) et d 'un cinqui~me doigt (pl. 3, fig. 4). L 'animal 6tait donc pentadactyle.

2) A LA RECHERCHE DE L'AUTEUR POSSIBLE

a - D e n o m b r e u x g r o u p e s de vertebras d u J u r a s s i q u e p e u v e n t ~tre ~ l imin~ s :

- Les sauropt6rygiens d'alors 6talent munis de palettes natatoires et les traces qu'ils pouvaient laisser sur le sol devaient ~tre fondamentalement diff~rentes. I1 en est de m~me des crocodiliens marins de la famille des Metriorhynchidae.

Les autres crocodiliens du Jurassique sup~rieur devaient avoir soit des d6marches comparables A celles des formes actuelles (Goniopholididae, Pholido- sauridae, Atoposauridae), avec la possibilit6 de courbures du tronc dans un plan horizontal lors de la

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reptation avec stylopodes horizontaux, soit un mode de d6placement ~t terre rendu diff6rent par une certaine rigidit6 de la colonne vert6brale due ~t l 'orienta- tion des zygapophyses (Teleosauridae). Dans les deux cas, la (( marche haute )), avec les membres presque verticaux, devait aussi ~tre possible. Mais quoi qu'il en soit, m~me en ~ marche haute )), la partie post6- rieure de la queue des crocodiliens actuels tra~ne sur le sol et y laisse donc, s'il est suffisamment mou, des traces importantes. De m~me, les sauriens laissent des traces de leur queue. On ne peut doric envisager que l 'auteur de la trace de Cerin soit un membre d 'un de ces groupes.

- Bien que la question de leur mode de locomotion ~t terre ne soit pas compl6tement 61ucid6e, il semble que les pt6rosauriens aient pu laisser des traces de locomotion quadrup6de (Wellnhofer, 1980). La possession d 'une membrane alaire tendue sur le quatri~me doigt tr6s allong6 devait rendre la locomotion terrestre maladroite. Une piste en provenance du Jurassique sup6rieur de l 'Arizona a 6t6 attribu6e par W.L. Stokes (1957) ~t un pt6rosaurien (Pteraiehnus saltwashensis). Ses caract6res font qu'il semble difficile de conserver cette attribution (Wellnhofer & Demathieu - communication orale, 1981). Notons, de plus, qu'elle n'6vo- que rmllement l 'ichnite trouv6e ~ Cerin. Les pistes de pt6rosaures devaient ~tre tr6s larges, la vole du membre ant6rieur beaucoup plus que celle du membre pos- t6rieur et la queue, tr6s longue, devait trainer sur le sol.

- On pourrait enfin envisager certains dinosauriens, notamment les ankylosaures, certains d 'entre eux ayant poss6d6, du fair du d6veloppement de leur armure dermique, un tronc tout ~t fait rigide. Les ankylosaures Nodosauridae sont pr6sents en Europe d6s le Jurassique moyen (Galton, 1980). Cependant, ces animaux poss6daient sans doute des membres en (~ colonne)), et une queue massive et lourde dont l'extr6mit6 tra~nait vraisemblablement sur le sol ; ils ne laissaient certainement pas des voies aussi larges et aux pas aussi griffus que ce que l 'on observe sur la trace de Cerin.

b - L ' h y p o t h ~ s e d e l a t r a c e d e t o r t u e semble la seule valable par ~liminations successives. Dans la nature actuelle, seuls les ch61oniens produisent de telles traces. Les caract~res les plus probants sont :

- piste tr6s large ; - enjamb6es tr~s courtes, inf6rieures/l la largeur de la piste ; - angle du pas petit ; - tra~n6es des grilles au retrait des autopodes t6moi- gnant d 'une locomotion peu ais6e.

Notons, pour terminer, que cette attribution s 'accorde avec les 6tudes faites sur la locomotion des

tortues par H.R. von Lilienstern en 1939 (diagramme p. 332 et pl. VI) et G. Zug en 1971.

En ce qui concerne la trace de Cerin, la distinction des empreintes de mains et de pieds n'est pas ais6e. Les crit6res choisis reposent uniquement sur des observations actuelles. Qu'il s'agisse de tortues franchement terrestres ou palustres, la main est, le plus souvent, onguligrade ou digitigrade et le pied planti- grade. Les griffes sont souvent tr~s importantes, recourb6es, pointues et toutes ne touchent pas le sol (Carr, 1952 ; Schmidt & Inger, 1957). Ceci est vrai pour Clemmys guttata, par exemple. Terrapene caro- lina triunguis ne pr6sente que trois orteils au pied, Emys orbicularis en poss~de quatre. Dans le cas de cette derni6re, une piste photographi6e (von Liliens- tern, 1939) pr6sente bien des ressemblances avec celle que nous 6tudions ici. En cons6quence, il nous para~t tr6s probable que le pied soit l 'autopode qui a laiss6 deux empreintes plantigrades et la main l 'autopode qui n 'a laiss6 que les traces de ses griffes plant6es dans le sol et leurs tra~n6es au moment de son mouvement de retrait.

Si on les admet dans le cas de la piste 6tudi6e, ces consid6rations impliquent que la voie du membre pos- t6rieur soit plus large que celle du membre ant6rieur. Ceci peut para~tre contradictoire avec l 'observation que, chez beaucoup de tortues, la ceinture scapulaire est plus large que le bassin. La direction frontale de l 'hum6rus pendant la locomotion et la d6marche <~ cahotante >> peuvent toutefois r6duire cet 6cart. I1 n 'y a donc pas d 'objection majeure h ce que nous pro- posons.

I1 faut ajouter que le nombre des trainees de griffes ne constitue pas une indication sur le nombre des doigts. Les autopodes ~tant places, lors de l 'appui au sol, en position semi-lat~rale, il est possible que les griffes de deux doigts n 'aient laiss~ qu 'une seule impression.

Dans le cadre de cette hypoth~se, les conditions de conservation ne permettent pas la description d~taill~e de la main. L'empreinte du pied, parfois mieux marqu~e, peut ~tre d~crite de mani~re plus precise.

Pour tenter de << visualiser >>, au moins approxima- tivement, son auteur, il est possible d'estimer ses pro- portions, la longueur du tronc, de ses membres et celle, plus al6atoire, de sa carapace, d'apr~s les don- n~es quantitatives de la piste. Pour ce faire, nous utili- sons d 'abord les caract~res de la partie m~diane de la piste, 1A off la marche semble normale.

A cet endroit, bien qu'irr~guli~re, l 'enjamb~e mesure en moyenne 450 mm et la distance pied-main, tr6s variable aussi, environ la moiti6 de cette

453 - -

longueur. Si l 'on admet que l 'animal marche le pas altern6 avec une phase d 'appui sur quatre supports, comme c'est le cas actuellement en marche lente, la distance gl6no-ac6tabulaire est de l 'ordre de 450 mm. Le membre post6rieur mesur6 d'apr~s la m6thode pro- pos6e (Demathieu, 1970, p. 30, formule 2) peut ~tre estim6 ~t 500 mm pour un angle de marche ~gal ~t 70 °, valeur habituelle chez les tortues terrestres actuelles, et un angle du pas de 50 °. Le membre ant6rieur,

marquant plus ~t l 'int6rieur de la piste que le post6- rieur, a un angle du pas plus grand, 55 ° en moyenne. La longueur de l 'empreinte de la main 6tant r6duite ~t la marque des griffes, il est donc beaucoup plus cour t" les calculs conduisent ~ une estimation de 380 mm.

La mesure de la longueur du tronc et celle des membres ne sont pas incompatibles avec les donn6es que l 'on poss~de par ailleurs :

Rapports

Tronc/membre ant6rieur

Tronc/membre post6fieur

Membre pos./Membre ant.

Chelonichnium cerinense

1,2

0,9

1,3

Cistudo lateria

1,0

0,7

1,3

Eretmochelys imbricata

0,8

1,0

0,8

Idiochelys firzingeri (fossile)

1,0

1,0

1,0

Tabl. 1 -

Ces mesures sont dpproch6es : celles de la premiere colonne traduisent nos estimations ; celles des autres ont 6t6 prises sur des dessins de squelettes. N6an- moins, elles apportent des ordres de grandeur. Chez la cistude, tortue palustre, les membres ant6rieurs sont plus courts que les post6rieurs (caract~re commun l ' immense majorit6 des Reptiles) ; chez Eretmo- chelys, tortue marine, les ant6rieurs sont les plus longs, caract6re qui se retrouve chez hombre d'animaux marins ; enfin, sur le seul fossile mesur6, Idio- chelys fitzingeri du Jurassique sup6rieur de Cerin, tronc et membres sont du m~me ordre de grandeur.

Les estimations propos6es ne sont, bien 6videm- ment, que des approximations, 6tant donn6e la grande variabilit6 des caract~res de la piste. I1 semble que 380 mm de longueur pour la <~ patte avant >> soit un minimum et 500 mm pour ceIle de derri6re, un maximum. I1 para~t raisonnable, d'apr~s ce que l 'on sait d'Idiochelys fitzingeri, de choisir comme four- chettes 380-450 mm pour le membre ant6rieur'et 450- 500 mm pour le post6rieur. I1 reste bien l'ambigtiit6 de la d6termination de la polarit6 des membres, mais l 'appui de ce qui est propos6 il faut noter que les tortues marines qui ont les membres ant6rieurs plus longs que leurs oppos6s laissent des traces qui ne ressem- blent en rien ~ celles-ci. Toutefois, on ignore ~t peu pros tout des membres des tortues franchement marines du Jurassique sup6rieur.

Il semble cependant que l 'auteur de ces traces ait bien pu ~tre une tortue terrestre ou palustre, de

grande taille. En effet, le rapport de la longueur de la carapace ~ la distance gl6no-ac6tabulaire s'61~ve en moyenne ~t 1,65 sur un 6chantillon de 10, avec un 6cart-type de 0,1258, soit une variabilit6 de 7,6 % et une asym6trie de 0,306 sur un intervalle total variant de 1,5 pour les terrap~nes, ~t 1,9 pour Thalassochelys, tortue marine. La cistude occupe une position ~t peu pros m6diane. Si nous appliquons cette valeur moyenne ~t la distance gl6no-ac6tabulaire estim6e, on trouve une carapace de 75 cm de long environ, c'est-~t- dire comprise entre 70 et 80 cm. La largeur de la piste peut nous fournir une indication sur la largeur de la carapace. La piste a une largeur de 69 cm maximum pour les pieds et 53 cm pour les mains. On sait que chez les tortues actuelles palustres les mains d6passent moins de la carapace que les pieds. On peut donc estimer la largeur de la carapace entre 50 et 55 cm, si sa forme n'6tait pas tr~s arrondie. Notons enfin que des pistes de tortue terrestre (Testudo graeca) obtenues exp6rimentalement par I 'un de nous (G. Demathieu) montrent beaucoup de ressemblances avec la trace de Cerin (pl. 1, fig. 2).

3) ESSAI D 'ATTRIBUTION PALI~ONTOLOGIQUE

Si l 'attribution de cette piste ~t un ch61onien est aussi sfire qu'elle peut l '&re compte-tenu des remarques pr6c6dentes, il est plus difficile de descendre l'6chelle des taxons.

- - 454 - -

Au Jurassique sup6rieur sont connus (Bergounioux, 1955 ; Br~im, 1965 ; Mlynarsk i , 1969 ; Owen, 1853 ; Soukhanov, 1964) :

- dans l ' infra-ordre Amphychelydia les families : 1) Pleurosternidae, 2) Plesiochelydae, 3) Thalassemydi- dae, 4) Baenidae ;

-dans l ' infra-ordre Cryptodira, la famille des Derma- temydidae.

L'esp~ce Trionyx primoevus (Bergounioux, 1937) du cap de la H~ve n'est pas accept6e comme triony- chid6 par les sp6cialistes (communication orale de M. Mlynarski, auteur dont nous avons adopt6 la classifi- cation).

A Cerin, un certain nombre de tortues fossiles ont 6t6 trouv6es, qui sont d6crites par L. Lortet (1892). Dans cet ouvrage figure un membre ant6rieur de Eurysternum crassipes (pl. II bis) dont l 'hum6rus est pratiquement droit comme chez les tortues marines actuelles (alors que chez les tortues terrestres et les 6mydid6s, il est franchement tordu en S), avec un tubercule lat6ral bien d6velopp6. II est assez massif comme cela se remarque chez les tortues marines. La main n'est pas une palette natatoire, les doigts sont 6pais et peu diff6renci6s en longueur sauf le I qui est petit. L 'ordre des longueurs parait &re I < II < V < III < IV. La longueur importante du V t6moigne

de moeurs aquatiques. Le membre entier mesure 22- 23 cm.

Dans ce travail de L. Lortet, figurent 6galement les membres ant6rieur et post6rieur de Idiochelys ritz&- geri, en place, avec la carapace de forme arrondie. L'hum6rus, ici, est 16g~rement tordu ou plut6t seulement courb6, ce qui lui permet des mouvements lat6- raux plus amples en m~me temps qu 'une direction frontale comme pour les tortues terrestres. La largeur gl6no'ide est plus importante que la largeur cotyloide mais la position en partie longitudinale de l 'hum6rus et celle, transversale, du f6mur pendant la locomotion devaient se traduire dans les pistes par des voies de largeur h peu pros identiques pour chaque autopode. Ceux-ci ont une architecture comparable et des tailles tr~s voisines. I1 existe cinq orteils dont le IV est le plus long (facture lacertoide), mais dont le Vest important (longueur de l 'ordre de celle du III). L'ensemble de l 'acropode reste 61anc6 et fin, beaucoup moins robuste et large que Eurysternum crassipes.

De ce qui pr6c~de, ind6pendamment des consid6ra- tions de taille, il est peu probable que l 'un des deux ch61oniens du Jurassique sup6rieur dont les autopodes sont signal6s, soit l 'auteur de la piste que nous 6tu- dions.

Chez les fossiles connus du Jurassique, peu d'esp~- ces atteignent d'aussi grandes d imens ions ;V.B . Soukhanov in Orlov (1964) signale la possibilit6 pour Eurysternum wagleri d'atteindre 80 cm, mais quelques esp~ces du Jurassique sup6rieur avaient une carapace dont la longueur atteignait 50-60 cm.

En l 'absence de mat6riel squelettique ad6quat, la question de l 'attribution reste donc ouverte. II est seulement possible de conclure que le ch61onien auteur de ces traces a dfi ~tre une tortue pourvue de membres assez longs et de moeurs voisines de celles des tortues palustres actuelles.

4) PROPOSITION TAXONOMIQUE (G. Demathieu et C. Gaillard).

Par son originalit6 et sa bonne conservation, la trace de Cerin justifie la cr6ation d 'un nouveau taxon. Quelqies ichnogenres ont d6j~t 6t6 attribu6s & des traces suppos6es de tortues : Chelonipus LILIENSTERN, 1939 et Emydichnium NOPCSA, 1923. Cette derni6re est particuli&ement int6ressante puisqu'elle provient des calcaires lithographiques de Bavi~re e t a 6t6 attri- bu6e par O. Abel (1935) ~t des traces de nage de tortue. Depuis, cette suite de traces a 6t6 rapport6e par A. Seilacher (1963) h des coquilles d 'ammonites (Aspido- ceras) roul6es par un courant sur un fond marin. Notons enfin que les traces Chelichnus JARDINE, 1850, ne sont plus attribu6es & des ch61oniens mais des cas6id6s ou des dicynodontes (Haubold, 1970).

Nous avons choisi d'utiliser le nom g6n6rique Che- lonichnium SCHIMPER, 1850 comme 6tant le plus ancien ichnogenre rapport6 fi des tortues. Emydich- nium NOPCSA, 1923 nous semble, de plus, beaucoup trop pr6cis et vraisemblablement peu adapt6 puisqu'il n'existait probablement pas d'6mydid6s au Jurassique sup6rieur.

Chelonichnium cerinense nov. ichnosp.

HOLOTYPE ."

main = empreinte M22 (texte-fig. 4) pied = empreinte P24 (texte-fig. 4)

d6pos6 dans les collections du D6partement des Scien- ces de la Terre - Universitd Claude Bernard, n ° 400 001.

Pour des raisons de qualit6 d'illustration il a 6t6 jug~ pr6f6rable de figurer le moulage plut6t que la pi6ce originale : pl. 3, fig. 1,2.

- - 455 - -

HYPODIGME:L'ensemble de la piste ~ laquelle appartient le type. Son moulage partiel est conserv6 dans les collections du D6partement des Sciences de la Terre de Lyon.

DERIVATIO NOMINIS " de la localit6 off a 6t6 d6cou- verte la trace : Cerin.

GISEMENT-TYPE : Commune de Marchamp (Ain). Chantier de fouille pal6o6cologique. Ancienne car-

ri~re de Cerin, fouille inf6rieure. Belley 1/25.000, n ° 5-6 IGN XXXII-31 X = 850,200 km Y = 91,600 km Z -- 750,000 m

Gisement n ° 5 090 01 233 01.

NIVEAU-TYPE : base des calcaires lithographiques (laminites bitumineuses/t silex) banc n ° 92A - Kimm6- ridgien sup6rieur.

DIAGNOSE " empreinte du pied pentadactyle (parfois tri- ou t6tradactyle) de taille d6cim6trique, 16g~rement plus longue que large, avec hallux d6jet6 vers l'int6- rieur par rapport aux autres orteils. Sole plantaire courte, griffes assez importantes. Main repr6sent6e seulement par les traln6es des trois griffes principales, courb6es vers l'int6rieur et parall~les, la tra~n6e m6diane 16g~rement plus longue. Empreintes de pieds plus 6cart6es que celles des mains• Rapport de l 'enjamb6e ~ la longueur du pied de l 'ordre de quatre, celui de l 'enjamb6e ~t la largeur de la piste de 0,6 en marche normale.

IV - L E S E N S E I G N E M E N T S

1) COMPORTEMENT DE L'ANIMAL ET NATURE DU SOL (fig. 4)

L'allure de la piste est changeante. Elle peut &re facilement subdivis6e en trois secteurs que nous nom- merons A, B et C. L'empreinte de l'extr6mit6 des doigts de l 'animal donnant le sens de la marche, cette d6nomination est attribu6e dans l 'ordre chronologi- que. On notera que l 'animal se d6plagait du Sud vers le Nord.

a - S e c t e u r A

Deux 616ments significatifs le caract6risent : - les enjamb6es sont tr~s r6duites (22 cm) et l 'angle du pas (20 °) anormalement faible. Cela signifie vraisemblablement une marche prudente sur un terrain difficile que l 'on peut imaginer pentu et glissant ;

- La dissym6trie g6n6rale de la voie se traduit par le fait que :

• d a n s la pattie droite de la voie les empreintes de mains et de pieds s'6cartent anormalement (fig. 4, secteur A ; pl. 2, fig. 1 ; attention, sur la photo, la droite et la gauche sont invers6es Puisqu'il s'agit de la contre-empreinte (moulage)).

• dans la partie gauche de la voie, les empreintes de mains et de pieds se juxtaposent (pl. 2, fig. 1). On notera Ace propos, qu 'en cas de superposition, la der- nitre empreinte form6e est n6cessairement celle du pied. L'observation des empreintes figur6es (pl. 2, fig. 4) confirme ainsi l 'at tr ibution main-pied propos6e.

S U R L A N A T U R E D U M I L I E U

Cette dissym6trie de la voie signifie vraisemblablement une marche 16g6rement de travers s 'accordant 6galement tr6s bien avec un d6placement sur une pente glissante, le d6rapage illustr6 par la griffure n ° P19, en fin de secteur A, va aussi dans le m~me sens (fig. 4).

b - S e c t e u r B

La marche devient d 'une r6gularit6 remarquable et le pas atteint son amplitude normale. Cela prouve que l 'animal se d6plagait plus facilement sur une pente sans doute moins forte.

Le sol devait &re assez humide. De nombreuses traces en 6pirelief convexe peuvent en effet s'interpr6ter comme des 6claboussures de s6diments boueux for- m6es lors du soul~vement des pattes. On remarquera que ces traces s'alignent d 'une mani~re assez significa- tive ~t proximit6 et/l l 'avant des empreintes de pas (pl. 3, fig. 5).

c - S e c t e u r C

Les empreintes respectent toujours le m~me espace- ment mais pr6sentent des contours tr~s flous. Les reliefs s 'estompent ou s 'arrondissent et illustrent incontestablement une marche sur un sol franchement boueux.

d - C o n c l u s i o n

Comme r6sum6 dans la fig. 4, la tortue descendait dans une d6pression caract6ris6e par un degr6

-- 456 --

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Fig . 4 - - A n a l y s e de l a p i s te . T r a c k a n a l y s i s .

- - 457 - -

d 'humidit6 important . La piste qu'elle nous a laiss6e apporte donc deux 616ments nouveaux et essentie|s la connaissance du milieu de d6p6t des calcaires lithographiques de Cerin. Elle est la preuve :

- d 'une 6mersion ;

- d 'une topographie en pente.

2) F I G U R E S S ] ~ D I M E N T A I R E S ASSOCII~ES

Les enseignements fournis par la trace d6crite ci- dessus se trouvent confirm6s par l 'existence de figures s6dimentaires observ6es & la surface du m~me banc.

I1 s 'agit principalement d 'une figure d '6coulement de s6diment meuble (pl. 1, fig. 3). On observe au sommet de celle-ci une zone ofz la couche superficielle d 'environ deux centim~tres d '@aisseur s 'est d~chir~e. E!le donne des lambeaux de s~diments qui ont gliss6, puis se sont maintenus en 6quilibre & l 'entr6e d 'une (< goutti~re >> (longueur = 2,5 in). Celle-ci a une forme 6vas6e en amont et se r6tr6cit progressivement vers l 'aval . Des produits de ravinement s 'y sont accu- mul6s sous forme de galets mous.

Cette figure, correspondant & un arrachement de s6diment superficiel, prouve Fexistence d 'une pente. Au voisinage imm6diat, et en plusieurs autres endroits de !a surface de la couche, on observe de fines ondulations superficielles & direction sensiblement orthogo- n a l e & la <( goutti~re >>. El!es peuvent s ' interpr6ter comme des replis form6s par la pellicule s6dimentaire meuble lors de son fluage le long de la pente. Le sens d '6coulement des particules est donn6 par l 'extr6mit6 effil6e de la <( gouttiSre >> (Sud - Nord). L 'axe de cette derni~re est, en outre, parall~le & celui de deux autres figures comparables (fig. 5) et & la piste de locomotion de la tortue.

I1 faut insister sur le fait que ees ph6nom~nes sont superficiels. Seule la couche sup6rieure est concern6e ce qui signifie que le s6diment sous-jacent 6tait d6j& suff isamment consolid6 pour ne pas ~tre affect6. I1 joue le r61e d 'un substratum, en pente, sur lequel glisse la pellicule superficielle.

La couche qui porte ces figures a sans doute perdu une partie de son eau dans sa zone topographique- ment la plus 61ev6e et acquis une certaine coh6sion au moment off se r6alise le ph6nomSne car elle se d6man- t~le en plaques de taille relativement grande. Un s6di- ment parfai tement meuble n 'aura i t pas donn6 nais- sance A une telle f ragmentat ion lors de la dislocation. Ceci explique aussi la bonne qualit6 des empreintes laiss6es par le reptile.

L'6vidence d 'un 6coulement momentan6 de l 'eau incite enfin & penser que le s6diment 6tait initialement immerg6. Le milieu de s6dimentation pouvait donc ~tre soumis & une alternance de phases d ' immers ion et d '~mersion li6e A d'6ventuelles mar6es.

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Fig. 5 - - La piste et les figures s~dimentaires associ~es sur le banc 92A. Track and associated sedimentary figures of bed 92A.

1. Trace de l o c o m o t i o n de la to r tue . Tur t l e l o c o m o t i o n t rack .

2. F igu re d ' 6cou l emen t de s6diment en fo rme de ((goutti~re>).

Sl id ing sed imen t channel . L - p l aques de s6d iment superf ic ie l d6coll6es et

gliss6es. - s l ided pla tes of superf ic ia l sed iment . G - a c c u m u l a t i o n de gale ts mous . - sof t cobbles .

3. a e t b - Au t r e s f igures d ' 6cou l emen t de s6diment . Others s l id ing sed imen t channels .

P - zones de f luage & ondu l a t i ons superf ic ie l les o r t hogona l e s aux (<goutti6res>).

- f low zones wi th wr inkles pe rpend icu l a r to channels .

- - 458 - -

C O N C L U S I O N

Attribu6e ~t une trace de locomotion de tortue palustre de grande taille, Chelonichnium cerinense nov. ichnosp, constitue par elle-m~me une d6couverte importante. Des traces fossiles de ch61oniens ont rare- ment 6t6 signal6es, ce qui accentue l'int~r& qu'il faut accorder & celle de Cerin. Enfin, malgr6 la grande quantit6 d'organismes r6colt6s dans le pass6, il s'agit de la premiere trace de vert6br6 d6couverte dans ce gisement.

La trace de tortue et les figures s6dimentaires qui lui sont associ6es fournissent, en outre, des renseigne- ments importants sur le milieu environnant. Elles mettent en 6vidence des ph6nom~nes d'6mersion dans le Kimm6ridgien sup6rieur de Cerin. I1 devient possible de mettre en corr61ation la base des calcaires lithographiques avec les niveaux d'6mersion reconnus dans

-le reste du Jura m6ridional. Enfin, l 'analyse mSme de la trace (-mode de locomotion variable, zones d 'humi- dit6 diff6rente) et, ttes figures s6dimentaires (arrachement de s6diment superficiel, ~ goutti~re ~ h galets

mous, fluage) d6montrent l'existence d 'une pente sur laquelle se d6plagait l 'animal.

A l'6chelle plus vaste de la r6gion, on peut imaginer, l 'aplomb de la barri6re corallienne situ6e ~ l 'Est et

au Sud du Jura m6ridional (fig. 3), un ~ ruban ~ insulaire portant une v6g6tation et des animaux terrestres. A l'arri~re de ce ~ ruban ~ insulaire se d6veloppe une plate-forme marine souvent exond6e, comparable ~ la vaste plaine d'estran de l 'Ouest d 'Andros (Bahamas) o4 peuvent se d6placer des vert6br6s terrestres ou c6tiers. Cette plate-forme peut pr6senter une surface irr6guli~rement plane avec des zones hautes et basses. Ces diff6rences altim6triques ne sont pas n6cessaire- ment de grande amplitude. Quelques d6cim~tres suffi- sent. En outre, ces d6pressions peuvent &re de diff6- rents types, soit de simples cuvettes ~ morphologie quelconque, soit des chenaux, 6ventuellement de mar6e. Dans les deux cas, l 'humidit6 est naturelle- ment plus marqu6e au fond, et sur leurs flancs diver- ses figures de pente peuvent appara~tre.

REMERCIEMENTS

La fouille de Cerin est r6alis6e gr,~ce au concours financier du CNRS, du Mus6e Guimet d'Histoire Naturelle de Lyon, de l'Association des Amis du Mus6um, de l'Universit6 Claude Bernard (legs Gendrier), du Conseil g6n6ral de l'Ain, de la ville de Belley, de l'Arm6e (5 e r6gion militaire). Une aide mat6rielle nous est gracieusement fournie par la Soci6t6 Unimate, les Etablissements Fleury-Michon, la Soci6t6 Wild-Leitz (Lyon).

Le chantier fonctionne grace ~ l'activit6 d'une vingtaine de participants pendant huit semaines par a n ; c e sont des

techniciens du D6partement des Sciences de la Terre et du Mus6e Guimet d'Histoire naturelle de Lyon, des 6tudiants de Lyon, de Strasbourg et de Paris, des soldats et des b6n6- voles. Les moulages ont 6t6 r6alis6s par G. Sirven, technicien au D6partement des Sciences de la Terre de Lyon. Qu'ils en soient tous amicalement remerci6s.

Enfin l'organisation mat6rielle de ce chantier revient ~t J.C. Reniaud, technicien au D6partement des Sciences de la Terre de Lyon. Nous le remercions tr~s sinc~rement pour la qualit6 de son travail qui contribue au succ~s du n6tre.

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Manusc r i t d6f in i t i f re~u le 08.02.1982

PLANCHES

P L A N C H E 1 *

Fig. 1 - - Moulage de la pattie la mieux conserv6e de la piste. Les 3 secteurs A, Be t C sont repr6sent6s. La fl~che indique le sens de la marche. (Le moulage inverse le relief, la droite et la gauche).

Molding of the best conserved part of the track. The three parts A, B and C are represented. The arrow indicates walking direction. Relief, right and left are inversed by molding.

Fig. 2 - - Piste de torlue terrestre actueHe (Testudo graeca) sur sol boueux. La fl~che indique le sens de la marche (clich6 Demathieu).

Recent terrestrial track of turtle (Testudo graeca) on soft muddy ground. The arrow indicates walking direction.

Fig. 3 - - Figures de glissement de s6diment mou superficiel. L - Lambeaux de s6diment , partiellement indur6, gliss6 et retenu en haut de la <(goutti~re>>. L'allongement de la ~<goutti~re>> indique le sens de la pente.

G - Galets mous de s6diment bris6 pr6cocement par l 'eau de circulation superficielle et accumul6s dans la (~goutti6re>>.

P - Ondulations locales de s6diment gliss6, perpendiculaires ~ la <~goutti~re>>.

On peut remarquer que la lamine sous-jacente n'est pas concern6e par le mouvement, probablement parce qu'elle 6tait d6jgt suffisamment indur6e.

Sliding figures of superficial soft sediment. L - Pieces of soft, but partially indurated, sediment, which have slipped down and wedged against the channel.

G - Soft cobbles of sediment probably previously broken up by running water and then accumulated in the channel.

P - Local wrinkling of sliding soft sediment perpendicular to the channel.

It can be seen that the underlying layer is not concerned by the movement, probably because it has already sufficiently hardened.

* Les photographies des planches ont 6t6 r6alis6es par J.P. BOURSEAU.

Geobios

n ° 15, fasc. 4

Pi. 1

P. Bernier & alii

' Lo 3 o

0 10 2 0 c m 0 5O IO0

cm

PLANCHE 2

Fig. 1 - - Moulage du secteur A de la piste. Les empreintes de pieds (P) et de mains (M) sont tr6s 6cart6es dans la parfie gauche du clich6, mais se superposent dans la' partie droite. La marche est donc oblique. L'enjamb6e est peu importante.

Molding of track sector A. M a n u s (M) and p e s (P) are quite distinct in the left side of the photograph, but superposed on the right side : the turtle gait was oblique and its stride was short.

Fig. 2 - - Moulage du secteur B de la piste. Les empreintes de pas sont bien marqu6es et sym6triques par rapport /t l 'axe de la voie. La marche est droite. L'enjamb6e, plus grande, est consid6r6e ici comme normale. L'emplacement de l 'holotype est signai6 (main = M22, pied = P24).

Molding of track sector B. The prints are distinct and symmetrically arranged with respect to the axis of the path. Movement was straight ahead and stride length, greater here than in sector A, is considered normal. The holotype position is : m a n t e s = M22, p e s

= P24.

Fig. 3 - - Moulage du secteur C de la piste. Les empreintes deviennent peu distinctes et les ~claboussures (E) tr~s nombreuses. Le s~diment est plus humide.

Molding of track sector C. The prints become weakly distinct and the splashes (E) numerous. The sediment was wetter.

Fig. 4 - - D6tail du moulage d'une autre pattie du secteur A montrant des empreintes de pieds (P) tr~s nettement superpos6es d celles de mains (MD.

Detail of the molding of another part of sector A showing p e s (P) quite clearly superposed on manus (M).

NB - Pour chaque clich6, 1'animal progresse du bas vers le haut.

NB - On each photograph, the animal walked from bottom to top.

Geobios PI. 2

n ° 15, fasc. 4 P. Bernier & alii

PLANCHE 3

Fig. 1 - - Moulage de l'holotype (Pied P24). Le doigt I e s t / t peine marqu6, les doigts II, III et IV sont tr~s nets et le doigt V est invisible.

Molding of the holotype (pes P24). Digit I is weakly distinguishable~ digits II, III and IV are very clearly recognisable but digit V is invisible.

Fig. 2 - - Moulage de l'holotype (Main M22). Comme c'est souvent le cas pour la main, seuls 3 doigts ont laiss6 leur empreinte.

Molding of the hoiotype (manus M22). As frequently for the manus, only three digits have left clear their prints.

Fig. 3 - - Moulage d'une autre empreinte de main.

Molding of another manus.

Fig. 4 - - Moulage d'une autre empreinte de pied. Le doigt I se devine (fl~che), les doigts II, III et IV sont tr~s nets et le doigt Ves t ~t peine marqu6.

Molding of another pes. Arrow shows faint digit I print, digits II, III and IV are very clear and digit V is weakly printed.

Fig. 5 - - D~tail du moulage de la partie gauche du secteur B. Les projections de s6diment sont concentr6es selon des axes parall~les situ~s dans le prolongement des empreintes de ~ main. Ces 6claboussures ont 6t6 form6es lots du soul~vement des mains. (Dans la partie inf6rieure droite du clich6 on peut reconnaitre une accumulation de d6bris de poisson).

Detail of the molding left side of sector B. Splashes are concentrated along parallel axes which represent the prolongation of prints. These splashes result from raising the claws. (In the lower right side of the photograph, scattered fish remains can be observed).

NB - Pour chaqu6 clich6, l 'animal progresse du bas vers le haut.

NB - On each photograph, the animal walked from bottom to top.

G e o b i o s

n ° 15, fasc. 4

P1 .3

P . Bernier & alii

Documents

Trace nouvelle de locomotion de Chélonienet figures d'émersion associées dans les calcaires lithographiques de Cerin (Kimméridgien supérieur, Ain, France)