UNE FAUNULE DE MAMMIF RES INSULAIRES DANS LE MIOCENE MOYEN

DE MAJORQUE (ILES BALl'ARES)

p a r

PIERRE M E I N * et RAFAEL A D R O V E R **

R~SUM~ ABSTRACT

Les formations lacustres du Miocene moyen de Majorque renferment de nombreuses couches de lignites. Le lavage-tamisage d 'une dizaine de tonnes de s4diments dans la localit4 de Santa Margar i ta a permis de recueillir une faunule de petits mammif~res comprenant un Ochotonidae (Oymnesicolagus gelaberti n. 9- n. sp.) et trois Gliridae (Carbomys sacaresi n. 9- n. sp., Marga- ritamys llulli n. 9- n. sp., Peridyromys ordinasi n. sp.). Tou tes ces esp~ces sont nouvelles, deux sont g6antes et t4moignent d 'une 4volution insu- laire. Les caract4res morphologiques archaiques pr4sent6s par cette faune plaident en faveur d 'une migration dans le Miocene basal h partir de l 'Europe.

The lacustrine deposits of the Middle Miocene of Mallorca include numerous lignitic layers. Wash ing and screening of about ten metric tons of sediments in the site of Santa Margar i ta provided some remains of micromammals inclu- ding one Ochotonid (Gymnesicolagus gelaberti n. g., n. sp.) and three Glirids (Carbomys sacareM n. 9., n. sp., Margaritamys llulli n. 9., n. sp., Peridyromys ordinasi n. sp.). All of them are new species, two of them are giant and speak for an insular evolution. T h e archaic pattern of these mammals seems to indicate a migration from Europa in the lowermost Miocene.

MOTS-CLIES : MAMMALIA, LAGOMORPHA, RODENTIA, DENTS, MIOCENE, INSULARITE, PALI~OBIOGf~OGRAPHIE, MAJOR- QHE.

KEY-WORDS: MAMMALIA, LAGOMORPHA, RODENTIA, TEETH, MIOCENE, INSULARITY, PALEOBIOGEOGRAPHY, MAL- LORCA.

* Centre de Pal4ontologie stratigraphique et Pal4o4cologie de l'LIniversit4 Claude-Bernard Lyon I, associ4 au CNRS (L.A. I 1), D4partement des Sciences de la Terre, 43, boulevard du 1 l-Novembre, 69622 Villeurbanne Cedex.

** D4partement des Sciences de la Terre, 69622 Villeurbanne Cedex, France.

Geobios, m4moire sp4cial 6 p. 451-463, 4 fig. Lyon, 1982

- - a,52 __

TABLE DES MATII~RES

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452

Etude syst6matique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453

Gymnesicolagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~53

Carbomys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555

Marfari tamys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457

Peridyromys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459

Conclus ions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561

R6f6rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . 462

INTRODUCTION

Les couches mioc~nes lacustres de la r~flion de Santa Maroarita, prospect~es durant de nom- breuses ann&s par Rafael Adrover, ont finalement livr~ un site renfermant des testes de Mammi- f~res.

Le 9isement exploit~ se trouve ~ la sortie du village de Santa Mar qarita, au tournant de la route qui m~ne ~ Can Picafort, dans un terrain appartenant ~ D. Antonio Gelabert. La strate fossilif~re visible de loin, appara~t sur une paroi verticale. C'est une couche de lignite pulv6rulent d'une quinzaine de centim~tres d'6paisseur, bor- d~e par des argiles calcaires plus ou moins som- bres, renfermant des d~bris de v~96taux: [euilles et roseaux.

Bien qu'une dizaine de tonnes de s~diments aient 6t6 lav&s et tamis&s au cours de plusieurs campagnes de fouilles entreprises par R. Adrover et P. Mein, le nombre des dents recueillies est rest~ tr~s faible ; sans doute ce milieu tr~s palus- tre. sans apport d~tritique ne facilitait pas la concentration des restes de Vert~br6s.

Nous remercions vivement S. Moy~-So!a et J. Remmert qui ont bien voulu nous confier quel- ques [ossiles trouv6s par eux dans ce 9isement.

En dehors du gisement proprement dit, quel- ques dents ont ~t6 extraites des d~blais situ~s

une centaine de m~tres de la premiere localitY, et provenant d'un forage de 60 m~tres de pro- fondeur: la preuve est ainsi faite que d'autres couches fossilif&es se trouvent au-dessous de la

couche exploit~e et que les s6diments lacustres ont, h cet endroit, une ~paisseur d'au moins 60 m~tres au-dessus des s6diments matins.

Des essais ont 6flalement ~t~ tenths h quelques kilom~tres de lh, au voisinafle d'une coupe ~tudi6e par G. Colom (1967) et par G. Bizon. Cette coupe montre le passage entre les derni&es assises marines et les premieres couches continen- tales. Des debris d'Amphibiens et de Glirid~s ont 6tr recueillis en contrebas de la route, en bordure du chemin conduisant h la propri~t~ de Son Verdera. Ce s~diment s'est r6v61~ tr~s pauvre et plus difficile h trai ter ; ce site, prohablement contemp0rain du pr&~dent, n'a donc pas ~t~ exploitS.

Les mensurations des dents ont ~t~ effectu&s h l'aide d'un Microscope Ortholux-Leitz muni d'une platine lAltropak. Les dimensions des dents sont exprim~es en millim~tres. Les dessins r6a- lis~s h la chambre claire Wild, sont dfis M. T. Mein.

La nomenclature utilis~e est celle de N. Lopez (N. Lopez ~ Thaler, 1975) pour les Ochoton idae , et pour les Gliridae, celle de H. de Bruijn (1966).

Le mat6riel ~tudi~ appartient en grande partie au fr~re Rafael Adrover qui le d~posera au Cote- .clio La Salle de Palma de Mallorca. Les sp&i- mens types et figures seront remis h la Commis- sion Nationale Espaqnole de G~olooie qui leur affectera une destination. Des moulages sont dis- ponibles au D~partement des Sciences de la Ter re de l'Llniversit~ de Lyon.

...... 453 - -

i~TUDE SYSTI~MATIQUE

O. LAGOMORPHA

F. Ochotonidae

GYMNESICOLAGUS nov. gen.

DERIVATIO NOMINIS

Du 9rec Gymn~sie : nora des lies Baleares et de la.qus : lapin.

DIAGNOSE

Le plus 0rand des Ochotonidae. Dents juRales superieures au ffit tr~s recourb~, ~l hypsodont ie parfaite, munies d'un flexus en V s 'ouvrant sur le bord ant(~ro-labial h P3, sur la muraille post~- rieure de p4 /l M~; les hypoflexus restent courts g~ tot, tes les dents. PX est di~munie de paraflexus et son postc6,ne est d~pourvu d'~mail. Dents ju0ales inf~rieures au ffit droit, pouvant conserver une petite racine. P:; de structure simplifi~e fortune de deux lobes elliptiques; dents molariformes P,-M_o munies d'un troisi~me lobe.

ESPECE-TYPE

G qmnesicolagus gelaberti nov. sp.

Gymnesicolagus gelaberti nov. sp. (fiq. 1a-o)

HOLOTYPE

Pkq. (3,93 ~'< 5,10 ram) (fiq. l a).

PARATYPE

P:,g. (4,47 / 4,46).

DERIVATIO NOMINIS

En l 'honneur du Sr Gelabert, propri~taire du terrain, et qui par son amabilit~ a facilit~ les fouilles.

DIAGNOSE

La m~.me que la diagnose .q~n~rique.

MA'rERIEI.

? P4d. (3.86X5.15) : M~,q. (3,69X5,25) (3 .88x5,98) (4,35X6.30) ; M~d. (3,75X6,09) {4.403<6,62) (3 .87• (3,62• ; M'-'q. (3,48• (3 ,28 • M"d. (3,29X5,32) (3.34X4,83) ( 3 , 6 5 •

P~d. (5,75• ; M,_zd. (5 ,20• M~_., 0. (4,40>(4,46); dP=d. (1 ,84• dIX)~. (2,36X4,11) ; dPad. (2,15X3,85) ; dP ' (2.53 • I. inf. diami.'tres (4.6X2,5). I. slip. diam~tres (5 ,0•

DESCRIPTION

La p2 n'a pas ~t~ d~:couverte. La p3 au bord lin.qual non r~duit a un contour net tement ~lar0i ~t l 'arr i~re; sa face occlusale montre un unique flexus (paraflexus) recourb~, s 'ouvrant sur le bord ant~ro-labial ; le postc6ne est d~pourvu d'~:mail sur toute sa face labiale mais l 'hyperlophe m~sial ne pr~sente pas d 'h ia tus ; l 'hypoflexus est court. Cette dent montre une s tructure assez commune chez les Ochotonidae que l'on retrouve en particulier chez Marcuinomgs ou Alloptox.

Une dent molari[orme pr~sente une particula- r i ty: sur la face d/stale en arri~re de l 'ouver ture du flexus on observe une bande d~pourvue d'~mail. Serai t-ce une p4 ? Parmi les autres molaires sup~- rieures une seule dent montre ~.qalement un l~qer plissotement de ]'~mail interne, ce sp~rcimen au flexus plus ouver t doit representer une dent tr~s peu us~e. La distinction entre les M ) et les M 2 est a is le en consid~rant la lar.qeur du bord distal des dents, cette larqeur distale ~tant ~ M 2 net te- ment plus courte que la lar.qeur m~siale ; de plus la muraille labiale concave ~ M ) est plane ~ M ~. Ces molaires sup6rieures pr6sentent en vue occlu- sale le m6me dessin des cr6tes d'6mail avec un unique flexus (paraf lexus) s 'ouvrant dans la por- tion labiale du bord distal. De tels flexus ouverts vers l 'arri6re sont connus ~ la M 2 de Titanom!ts et d'Amphila~lus, seul Piezodus en montre ~ p4 et M ~. Ces dents juqales sup~rieures, parfai tement hypsodontes ont un ffit extr6mement recourb6 (avec tm rayon de courbure de 10 ~ 12 ram) ; la hauteur des dents mesur6es du c6t6 labial atteint 21 ram. L 'hypoflexus tr6s court ~ routes les dents juqales est un caract6re archai'que.

La P a n e ressemble ~ aucune autre Ps de Laqo- morphe fi cause de sa s t ructure tr6s simplifif:e constitu6e de deux lobes ~ section elliptique, r6unis par du c6ment. On peut admettre que le lobe ant~rieur est form~ de la fusion du proto- con/de et du m6taconide tandis que le lobe post6- rieur r6sulte de la fusion de I 'hypoconide et de l 'entoconide. En vue lat~:rale on observe que le

29*

sinuside labial est plus profond que le l infual . L'absence de tout isthme d'4mail entre ces deux lobes est tout ~ fait remarquable. Cette dent haute

de 14,6 mm, au ffit 169~rement arqu~ vers l'arrir re, poss~de une racine d~pourvue d'6mail, recou- verte ext6rieurement d'une forte couche de

- J g

b ~ J

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0 j k

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m

Fig. 1. - - Gymnesicolagus gelaberti nov. gem, nov. sp., Miocene moyen de Majorque l a : p3 g. Holotype; l b : molariforme sup. d. avec sur la face distale une bande d~pourvue d'~mail, ? p 4 ; l c : M1 d. ; l d : M s d. ; l e : dP 2 d. ; I f : dP a d . ; I g : molariforme inf. d., ?M 1; l h : molariforme inf. d., ?P4; l i : P a d . ; l j : dP 3 9.; lk : d l~ g. ; 11: P a d . vue labiale; l m : ?P4 d. rue distale; I n : section de l'Incisive I sup. ; l o : rue m6siale d'un fragment d'Incisive inf.

Gymnesicolagus gelaberti nov. 9en., nov. sp., Middle Miocene of Mallorca l a : pa 9. Holotype ; l b : upper molariform tooth dext. (P~ ?) showing an enamel free strip on its distal side; l c : M 1 d. ; l d : M 2 d.; l e : dP2 d.; l f : dP a d. ; 1 g : lower molariform tooth dext. (Mj ?) ; l h : lower motariform tooth dext. (P4?) ; l i : Pa d.; l i : dP~ .q.; lk : dP 4 g . ; 11: P a d . labial view ; l m : the same tooth as lb in distal v iew; l n : crossing section of upper incisor; l o : fragment of lower incisor in mesial view,

- - ' t 5 5 . . . .

c~ment, cet te racine occupe les huit derniers milli- rn~tres de la den t : la cavit6 pulpaire est obtur~e sur la presque lotalit6 de la racine. La presence de c6ment radiculaire est un ph~nom~ne rare chez les Lagomorphes .

Out re de nombreux fraqments, trois dents molar i formes inf6rieures ont 6t6 recueillies, toutes trois presentent un troisi~me lobe post6rieur aplati dont l '6mail est totalement ind6pendant de celui du deuxi~me lobe. Ces dents ont leur largeur maximale au niveau du deuxi6me lobe et non pas au niveau du premier comme c 'est la r691e chez les autres Lagomorphes .

L 'une de ces dents aux dimensions un peu plus fortes (fig. I h) est interpret6e comme une P,, le troisi~me lobe est situ6 dans i 'axe m6dian de la den t ; la face m6siale du premier lobe montre une bande longitudinale d6pourvue d'6mail. Cet te dent at, ffit rectiligne haute de 10,5 mm se termine par une racine (cass6e tr~s pros du collet) . Les deux aut res dents sont interpr6t6es comme des M,. leurs dimensions sont un peu plus faibles, le troisi~me lobe est d6plac6 l ingualement, il n 'y a pas d ' in ter rupt ion de l '6maii sur la couronne. Ces dents hautes de 17,7 et de 18,4 mm sont d6pourvues de racines. Le ffit est l~9~rement arqu6 l ingualement et la surface occlusale est oblique.

Aucune M~ enti~re n 'a 6t~ recueillie mais un deuxi~me lobe isol6 au ffit ne t tement arqud dis ta- lement ainsi qu 'un f ragment interpr6t6 comme un troisi6me lobe pourrai t lui appar teni r . Ce f rag- ment de section elliptique (1,32 • 2,16) est net- tement plus ~largi que les troisi~mes lobes des molaires pr~c6dentes, il ne peut s 'agir de la deuxi6me incisive sup6rieure car une face est recouver te d 'une 6paisse couche de cement, il s 'agi t donc vra isemblablement d 'un morceau dis- tal de M._, qui devait ainsi avoi r un troisi6me lobe bien d6velopp6.

L' incisive sup6rieure est ext r~mement large, d6passant la largeur de n ' importe quel Leporidae: elle pr6sente un sillon peu profond (depourvu de c6ment) qui d61imite un lobe lingual et un lobe vestibulaire, ce dernier ~tant plus large et moins epais ; la section montre une cavit6 pulpaire rdduite et tr6s aplatie vest ibulo- l inqualement . L' incisive inf~rieure parai t encore plus massive, sa section est net tement plus aplat ie que celle de Prolagus.

DENTITION LACTEALE

Si seulement des f ragments inutilisables de dents lact~ales inf6rieures ont et~ recueiilis, les dents sup6rieures sont mieux repr~sent~es. La

dP 2 montre un hyperc6ne m6sial peu d~velopp6, un paraf lexus rectiligne, un lagic6ne peu renfl6 et un m6soflexus r6duit. Deux dents de contour plus t r iangulaire et de s t ructure plus simple sont interpr6t6es comme des dP 3. Ces dents sont d6- pourvues de m~soflexus et l 'une montre une ebauche d 'hypof lexus . La dP 4 a un contour rec- t angu la i re : l 'usure a surcreus6 la moiti6 distale de la dent. La seule s t ructure observable est une parafosset te en V dont la branche m6siale est plus d6velopp6e que la branche distale.

Le seul reste ost~ologique rencontr6 consiste eta les deux extr6mit6s d 'un m6tatarsien. L 'extr6- mit6 distale a un diam6tre dorso-pa lmai re de q,0 ram. et un diam~tre externe- in terne de 5A ram. L'extr6mit6 proximale a un diam6tre dorso-pa l - maire de 5,3 mm et un diam~tre externe- interne de "t,8 ram. Ces deux extr6mit6s 6piphysaires sont plus grosses que leurs cor respondan tes chez le lapin actuei.

AFFINITES

Cette forme g~ante /~ evolution visiblement end6mique insulaire a conserve: des caract6res archai 'ques : pr6sence d 'un troisi6me lobe et hyp- sodontie imparfai te aux molaires inf6rieures, hypo- flexus court et flexus ouver t vers i 'arri6re aux molaires sup6rieures, qui sugg~rent une origine possible ~ par t i r des premieres faunes d 'ochoto- nid~s europ~ens. Amphilagus ne saurait ~tre un anc~tre possible car ses molaires, trop peu hypsodontes , montrent des synclinaux ferm6s (fossettes). Les autres genres Piezodus et Tita- nomys semblent plus proches de la souche de Gymnesicolagus, mais la forme de Santa M a r g a - rita a conserv6 des carac t6res plus archa'iques qui semblent exclure une filiation directe. Lors de la .qrande augmenta t ion de taille permise grace /~ I 'end~misme il y a vra i semblablement eu simpli- fication de certaines s t ructures cantonn~es au sommet de la couronne, par exemple la disparition des m~soflexus.

O. RODENTIA

F . O l i r i d a e

C A R B O M Y S nov. gen.

DERIVATIO NOMINIS

Du majorquin Carb6, le charbon, allusion ~ la lithologie du gisement.

- - ~ 5 6 - -

DIAGNOSE

fi4yomiminae 96ant, ~ couronne basse, ayan t des mola i res h six cr6tes. Le cen t ro loph ide rejoint le p ro tocon ide . Le m6solophide et le pos t6ro lophi - de sont isol6s. A ux mola i res sup6rieures , l ' an t6ro- lophe et le pos t6 ro lophe sont isol6s. La P~ est re la t ivement tr6s .qrande par r appor t aux molaires.

E S P E C E - T Y P E et unique

Carbomys sacaresi nov. sp.

Carbomys sacaresi nov. sp. ( fi.q. 2 a-i )

DERIVATIO NOMINIS

En r econna i s sance h Jos6 Saca r e s pour l 'a ide cons t an t e qu'il a fourni h R. A d r o v e r , h M a j o r - que, depuis 1965.

H O L O T Y P E

1 M ~ d .

PARATYPES

1 P4d., 1 Mi9. , 1 M2g., 1 M3d., 1 P49., 1 M~d. endommag6e . 1 M.~9. toutes figur6es.

DIAGNOSE

La m6me que la dia.qnose 96n6rique.

MENSURATIONS

Longueur l .argeur n rain. moy. max. rain. moy. lllax.

d 4 7 1.57 1.46 1.61 1.59 1.69 1.86 p4 4/5 2.03 2.10 2.15 2.39 2.46 2.55 M~ 3 2.47 2.63 2.76 2.76 2.88 ~ . o o M2 I 2.5,q 2.86 M3 4/3 2.00 2.13 2.19 2.4..) 2.52 2.68 P, 6/5 2.02 2.12 2.23 1.78 1.93 2.06 M., 4 2.70 2.78 2.88 2.50 2.63 2.73 M, 3 2.64 2.70 2.76 2.45 2.52 2.64

DESCRIPTION

- - Les mola i res sup6r ieures ont six cr6tes, avec 6ven tue l l ement une peti te cr6te accesso i re pos - t6rieure, et trois racines.

L ' a n t 6 r o l o p h e est isol6. Le p ro to lophe est orient6 d i aqona lemen t . Le

m6ta lophe t r ansve r sa l se r6unit l i ngua lement au protoc6ne . Ces deux cr6tes forment un V aux M 1 et un U atlx M 2 et M 3.

Le cen t ro lophe ant6r ieur est plus cour t que le cen t ro lophe pos t6 r i eu r ; il est ,q6n6ralement isol6 du p a r a c 6 n e aux M I - M 2 (r6uni aux M 3 ) ; son

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t Fig. 2. - - Carbomys sacares i nov. gen., nov. sp., Miocene moyen de Majo rque

2a: dP 4 d. (I.61N 1.74) ; 2b: pl d. (2.03X2AI) ; 2c: MI g. (2.76M3.00) ; 2d: M" ~. (2.58)<2.86) ; 2e: Ms d. (2.19X2 68) ; 2f: P4 g" (2.18)<2.06); 2g: M l d. (endommag&) ; 2h: M 2 d. Holotype (2.84)<2.70); 2i: M:l g. (2.76N2A5).

Carbomys sacaresi nov. gen.. nov. sp., Middle Miocene of Mallorca

- - 457 - -

extremite linguale peut se r~unir au cent ro lophe post~rieur. Le centrolophe posterieur est toujours r~uni labialement au metac6ne et l ingualement au metalophe. Dans la boucle formee par le centro- lophe posterieur et le metalophe, on peut observer une crfite accessoire posterieure qui semble ~tre la re qle aux M 3 et ~tre rare aux MI-M 2.

- - L e s P'~ oat 69alement six cretes montrant deux petits centrolophes reduits fusionnant vi te par usure avec les cretes du trigone. Le proto- ce,ne est presque central et la dent s 'oriente 9rgce /a l 'existence de la facette de contact visible sur le bord distal. Anterolophe et posterolophe sont des cr@tes isolees, courtes et mossives ; le postero- tophe est plus reduit que l 'anterolophe.

Les p4 sont des dents tres grosses dont la sur- face atteint en moyenne 70 % de la surface des M~.M 2.

- - Les dP 4 ont quatre cretes : elles sont depour- vues de centrolophes. L 'anterolophe est ici net te- ment plus court que le pos tero lophe; enfin une connect ion tend ~ s 'etablir entre la partie linquale du metalophe et le posterolophe. Ces dents de lait sont tr~s petites par rappor t aux p4; leur surface equivaut fi 48 % de ceUe des P4

- - Les molaires inferieures oa t des couronnes peine concaves, tres brachyodontes ; l 'usure des

crates laisse apercevoir la dentine avant que les racines ne soient fermees.

Ces dents oat trois racines (deux racines ante- rieures) et six crates (presence d 'une cr~te acces- soire poster ieure) .

L 'anterolophide court n 'a t te int pas le protoco- aide (saul sur les dents tr~s usees) . Le metalo- phide peut ~tre isole du metacon ide ; sa port ion labiale tres epaisse, est orientee diagonalement apr~s sa jonction avec le centrolophide. Le meso- lophide est isole du posterolophide, de direction peu oblique. La crete accessoire part du bord lingual et atteint le mil ieu de la den t ; 9enerale~ meat isolee, elle peut fitre reunie l ingualement au posterolophide et labialement au mesolophide ou au posterolophide.

- - La P~ uniradiculee, presente 69alement six crates. Les absences de liaison observ~es sur les molaires se re t rouvent parfois.

AFFINITIES

Les caracteres de cette forme permet tent de la placer darts le groupe des Myomiminae defini par R. Daams (1981).

Dans cette sous-famille, cette forme montre neanmoins une brachyodont ie extreme jointe une molarisation pouss~e de la p4 ; une telle taille

relat ive de la pr~molaire sup~rieure ne s 'observe que dans le genre insulaire Leithia ; de m~me une dP 4 tres reduite par rappor t fi la p4 se re t rouve chez Leithia et chez Hypnom!ls, autre forme insu- laire.

MARGARITAMYS nov. gen.

DERIVATIO NOMINIS

D'apr~s le nora du village de Santa Margar i t a off se t rouve le gisement.

DIAGNOSE

Myomiminae de grande taille. Dents jugales /~ couronne unilateralement hautes (le maximum de hauteur s 'observe sous la pat t ie linguale de Fan- tero!ophe et non pas au protoc6ne comme chez Armantomys). Presence de six cretes aux molai- res superieures et de cinq aux molaires inferieures. Le centrolophide rejoint le mesolophide.

ESPI~CE-TYPE et unique

Margaritamys llulli nov. sp.

Margaritamys Ilulli n o v . sp. (fig. 3 a-i)

DERIVATIO NOMINIS

En reconnaissance h Lorenzo Llull pour ses encouragements et son aide fi nos t ravaux palr tologiques g Majorque.

HOLOTYPE

1 M2g (fig. 3 d ) .

PARATYPES

1 p4g., 1 MIg., 1 M3g., 1 Mlg., 1 M~g., 1 M~g. ( figurees ).

DIAGNOSE

La m~me que la diagnose generique

M ENSURATIONS

Longueur Largeur n min. moy. max. rain. moy. max.

d 4 6 0.93 1.03 1.14 1.11 1.19 1.25 p4 15 1.20 1.30 1.42 1.42 1,57 1.74 M I 20 1.51 1.65 1.81 1.83 1.96 2.14 M 2 11 1.57 1.66 1.75 1.83 1,98 2.12 M? 12 1.17 1.30 1.42 1.60 1.73 1 .85 d~ 10 0.88 0.98 1.13 0.82 0.91 1.00 Pa 14 1.20 1.27 1.36 1.15 1:25 1.34 M~ 18 1.61 1.76 1.93 1.50 1.68 1.79 M~ 20 1.69 ! .84 2.03 1.64 1.77 1.88 M~ 17 1.56 1.66 1.79 1.48 1.58 1.71

- - ' t 5 8 - -

DESCRIPTION

--- Les mola i res inf~rieures biradicul~es ont des couronnes hautes , peu c o n c a v e s ; les vall~es sont peu p r o f o n d e s ; elles sont toutes munies de deux racines et ne por ten t que cinq crates (absence totale de crates accesso i res ) . Les crates ont une 6paisseur plus .qrande du c6t~ labial.

L 'an t6ro lophide ne se referme .q6n6ralement pas sur le p ro tocon ide . Le m6ta lophide est arqu6, il rejoint l ' an t6ro lophide dans l 'anqle m6siolinqual de la dent . Le cen t ro loph ide de lon queur m o y e n - ne. semble de m~me lon.queur ~ la M~ qu ' aux M, et M:: ; il ne se r6unit qu ' excep t ionne l l emen t au mdta lophide ; par con t re il rejoint le m~solophide h toutes les M,. dans un tiers des M., et dans

quelques M:, ; s a m dans quelques cas, le c en t ro - lophide est connect~ l inqualement au m6taconide . Le m6so lophide est une cr~te sinueuse, de d i rec- tion d ' a b o r d t r ansver sa le ou m6me t r a n s v e r s o - distale l inqualement , qui dev ien t obl ique ve r s l ' avan t dans la moiti6 labiale de la dent . Ce m6so- lophide est presque toujours uni l inqualement au pos t6ro lophide . I.e pos t6ro lophide a souven t corn- me le m~solophide un trac4 sinueux. Llne M:~ pr4sente un entolophide.

-- La P, de con tou r plus ou moins t r i anqula i re n 'a qu ' une seule racine. Celle-ci est plus etroi te /t l ' a van t qu 'h l 'arr i4re et pr4sente un sillon lon qi- tudinal . Les deux cr4tes pos t4r ieures ressemblent

leurs homolo.ques sur les molaires : le m4solo-

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Fig. 3. - - Margaritamvs Ilulli nov. 0en., nov. sp., Miocene moyen de Majorque 3a: dP4 d. (I.06X1.18) : 3b: 1~ O. (IA2XI.68) ; 3c: Ml 0. (1.70X1.96) ; 3d: Me 0. Holotype (1.68XI.94) ; 3e: Ma 0. (1.32X1.77) ; 3f: dPt .q. (1.06)<0.96); 3 0 : P 4 g- (1.28X1.33) ; 3h: M 1 .q. (1.76XI.68) ; 3i: M e .q. (2.03XI.82) ; 3j: M:l 0. ( 1.62 X I .'t8).

Margaritamys Ihdli nov. 0en., nov. sp., Middle Miocene of Mallorca

phide est quelquefois s6par6 l i n fua l emen t du pos t6rolophide . Les cra tes ant~r ieures de d ispo- sition plus var iable , s ' o r g a n i s e n t s o u v e n t en un anneau elliptique, le cen t ro loph ide ~tant le plus souven t ex t r~mement r6duit ou nul. Les dP4 se r econna i s sen t par la faible p r o f o n d e u r des vall6es et la faible ~paisseur de l ' 6mai l : aucune n 'a conserv6 ses racines. La morpholo.qie est vois ine

de celle des P~, mais peut aussi ~tre tr~?s alt~r~e pa r des connex ions lon.qitudinales.

- - Les mola i res sup/rrieures on t des c o u r o n n e s concaves , tr~s hau tes du c6t~ lingual. Elles pr~- sentent six cra tes et sont d~pourvues de cr~.tes accessoi res . Le bord ant6r ieur est tou jours plus ]ar.qe que le bord post~rieur. La dis t inct ion en t re M r et M 2 peut se faire d ' apr~s la c o u r b u r e du

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protolophe ; les M I ont toujours un trigone en V, les M 2 Font plus en LI; la distinction est parfois d41icate.

Aux M~-M 2 l 'ant4rolophe est toujours libre lin- gualement. C'est au bord lingual de l 'ant4rolophe que la couronne pr6sente le maximum de hauteur. Aux M 3, l 'ant4rolophe rejoint le protoc6ne et contribue & la formation d 'un endolophe dans ]a moiti4 des dents. Du c6t4 labial, l 'ant4rolophe est soit libre, soit connect4 avec le parac6ne; la [r4quence des connexions semble augmenter de M ~ & M 3. Le protolophe a un trajet coud4 ; trans- versal dans sa portion labiale, il devient diagonal lingualement. Le centrolophe ant4rieur est p r e s - que toujours isol6 labialement du parac6ne. La pattie linguale du centrolophe peut rester libre, s'tinir au protolophe, ou s'unir au m4talophe par l ' interm4diaire du centrolophe post4rieur. Ces trois possibilit4s semblent agalement probables aux M ~ ; les M 2, dans la majorit4 des cas, montrent une connexion double avec le protolophe et le m4ta- lophe post4rieur ; cette cr~te isole donc une fos- sette dans la partie linguale du trigone. Line telle configuration n'a pas 4t4 observ4e & la M ~. Les M 3 sont caractaris4es par une majorit4 de centro- lophe ant4rieur fibre. Le centrolophe post4rieur est isol4 labialement du m4tac6ne et se referme lingualement sur le m4talophe. Le matalophe est une cr~te transversale rejoignant toujours le pro- tolophe. Le postarolophe peut se refermer labia- lement sur le m4tac6me dans la moiti4 des cas ; il rejoint lingualement le protoc6ne dans la moiti4 des M ~, les trois quarts des M 2, la totalit4 des M 3 .

- - Les P~ sont des dents & quatre cra tes ; il existe patrols une 6bauche de centrolophe rat ta- ch6 au m6tac6ne. L'ant6rolophe est tr~s court, le post4rolophe est libre clans 10 cas, reli4 au mata- c6ne dans 5. Le protoc6ne est situa en arri~re. Les dP 4 plus basses, ont un contour plus triangulaire, des crates plus fines. L 'antarolophe est plus long ; le post4rolophe, plus long 4galement, se referme parfois sur le protoc6ne. Cinq dents sur sept pr4- sentent un centrolophe plus d6velopp4 qu'aux p4 Les dP 4 sont presque aussi grandes que les p4.

AFmN~T~S

Ce glirida fait 4galement partie des Myomimi- nae. La grande hauteur unilat4rale de la couronne amine ~ l e comparer avec les genres Armantomys et Praearmantomys. Dans ces deux genres, on peut observer que la hauteur de la couronne au protoc6ne est nettement plus 41evae que celle

observ4e au niveau de l'ant4rolophe, chez Mar- ~laritamys, c'est le contraire.

Line forte hauteur linguale au niveau de l'ant4- rolophe s'observe 49alement chez d'autres Gliri- dae insulaires: Tyrrhenoglis et Leithia. D'autre part, la pr4sence constante des centrolophes aux molaires sup4rieures, montre que l 'origine de cette forme est plus ancienne. Le nombre des crates est fondamentalement le marne que chez les Pseudo- dryomys primitifs comme P. aljaphi (HUGUENEY et al., 1978), mais le trigone des molaires sup4- rieures est bien plus oblique et le centrolophide bien plus d4velopp4. C'est probablement avec Altomiramys (Diaz & L6pez, 1980) de I'Aga- nien sup4rieur d 'Espagne, que les affinit4s sont les plus for tes : ant6rolophe uni labialement et post4rolophe uni l ingualement au trigone, cen- trolophe libre labialement rejoignant le m4talophe lingualement. Mais la forme continentale a une couronne basse (plus primitive) et un centrolo- phe de moins (plus 4volua) ; d6s l 'Aganien ces deux lignaes devaient 4 t re s4paraes.

PERIDYROMYS STEHLIN 6 SCHAUB, 1951

Peridyromys ordinasi nov. sp. (fig. 4 a-i)

HOLOTYPE

1 M2d (fig. 4 f).

PARATYPES

1 P'4d, 1 M~d, 1 MM, 1 M3g, 1 M~d, 2 Mad, 1 P~d (figur4es).

DERIVATIO NOMINIS En reconnaissance & Sebasti&n Ordinas pour

son aide & nos t ravaux de pal4ontologie & Major- que.

DIAGNOSE Myomirainae de petite taille pouvant ~tre rat-

tach4 au genre Peridyromys d'apr6s le nombre de ses crates principales, la radiculation des mo- laires inf4rieures et la taille du protoc6ne des p4 Cette esp~ce se distingue de toutes les autres formes rapport4es & ce genre par la localisation et la forme des crates accessoires cantonn4es dans la portion m4diane des dents et connect4es avec

l e s centrolophes (ou centrolophide).

- - 4 6 0 - -

MENSURATIONS

Longueur Largeur n mira moy. max. rain. moy. max.

d4 2 0.67 0,77 0.76 0.85 p4 9 O.69 0.78 0.89 0.84 0.92 1.01 Mi 19 0.94 1.01 1.08 1.05 1.17 1.27 M 2 22 0.93 1.00 1.07 1.14 1.20 1.32 M3 12 0.71 0.77 0.84 0.99 1.02 1.09 d~ 2 0.74 0.75 0.60 0.61 P,~ 25 0.74 0.81 0.94 0.68 0,76 0.87 M. 22 1.00 1.09 1.19 0.94 1.03 1.09 M~ 21 1.00 1.07 1.14 0,97 1.03 1.tl M~ t5 0.84 0.92 1.0;t 0.79 0,91 0.99

DESCRIPTION

Les m o l a i r e s s u p 4 r i e u r e s o n t six c r 6 t e s ; ]es c e n t r o l o p h e s t r4s l ongs s o n t con f luen t s . O n obser~ ve p a r f o i s d e pe t i t e s c r6 tes a c c e s s o i r e s c e n t r a l e s d a n s le t r iqone . Les M ~ s o n t .q4n4ra lement plus l a r g e s fi l ' a r r i~ re , les M 2 le son t t o u j o u r s / t l ' a v a n t . Le t r i g o n e des M r f o r m e un V aigu, celui des M 2 es t p lus o u v e r t . L ' a n t 4 r o l o p h e es t isol6 l a b i a - l emen t du p a r a c 6 n e a M f et M 2 ; la ma jo r i t 6 des

M 3 m o n t r e au c o n t r a i r e une c o n n e c t i o n l a b i a l e a v e c le parac6,ne . L ' ex t r4mi t4 l i nqua l e de l ' an t4z r o l o p h e es t isol4e du p r o t o c 6 n e h M 1 et M 2 ; t o u t e s les M 3 o b s e r v 6 e s s a u l une, m o n t r e n t au c o n t r a i r e un e n d o l o p h e con t inu . Le p r o t o l o p h e es t une c r6 te ob l ique et coud4e . Le c e n t r o l o p h e a n t 4 r i e u r es t ,q4n6ra lement uni l a b i a l e m e n t au p a r a c 6 n e . Le c e n t r o l o p h e p o s t 4 r i e u r es t p r e s q u e t o u j o u r s isot4 ] a b i a l e m e n t du m4 tac6ne . A l ' ex t r4mi t4 l in f lua le des c e n t r o l o p h e s , la s t r u c t u r e es t le p lus s o u v e n t c o n f u s e ; les c r6 tes b o u r g e o n n e n t e t s ' a b a i s s e n t . La m a j o r i t 4 des M F - M 2 m o n t r e une c o n n e x i o n l in- g u a l e des c e n t r o l o p h e s . La s u r f a c e c e n t r a l e du t r i g o n e p e u t c o m p o r t e r une ou deux pe t i t e s c r6 t e s a c c e s s o i r e s p lus ou moins re l i4es aux c e n t r o l o p h e s . Q u a n d les c e n t r o l o p h e s ne s o n t pas con f luen t s , le c e n t r o l o p h e a n t 4 r i e u r es t p lus long que le p o s t 4 - r i eu r m6me aux M 3. Le m 4 t a l o p h e es t une c r6 te t r a n s v e r s a l e rejoignant t o u j o u r s le p r o t o l o p h e . Le p o s t 4 r o l o p h e est isol6 l a b i a l e m e n t du m4 tac6ne , s a u l d a n s q u e l q u e s M 2 ; il e s t p a r c o n t r e .q4n4ra- l emen t r4uni l i n g u a l e m e n t au p ro tocTne .

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Fig, 4. - - Peridgromvs ordinasi nov. sp., Mioc4ne moyen de Majorque 4a: pt d. (0.81X0.93) ; 4b: M i d . (0.99X1.17) ; 4c: M2 d. (1.04X1.25) ; 4d: Ma g. (0.79XI.02) ; @: M a d. (0.84X0.79); 4f: M, 2 d. Holotype (1.00)K0.97) ; 4g: M 1 d. (1.05)K1.0t) ; 4h: Pi d. (0.92X0.77) ; les dents figur4es en 4f, 4g, 4b ont ete trouv6es dans un m6me bloc et ont une forte probabilit6 d'appartenir /i un m6me individu; 4i: M 1 d. (1.00X0.94).

Peridgromgs ordinasi nov. sp., Middle Miocene of Mallorca The pictured teeth 4f, 4g, 4h have been found in the same matrix bloc; this is a possibility for them to belonq to one animal.

--- 't61 ---

Les P* ont un triqone en V avec un proto- lophe 14,q~rement oblique. L 'ant6rolophe est une cr4te isol4e .q6n4ralement tr~s r4duite. Le post4ro- lophe plus lon.q, souvent libre, peut rejoindre n4an- moins le protoc6ne ou le m4tac6ne. Dans le tri- .ClOne on observe, dans presque toutes les dents. un petit centrolophe soit isole au centre de la dent. soit rattach4 au m4tac6ne. Les deux dP ~ trouv4es ont un contour plus trian.qulaire et une taille plus petite. Le protolophe et le m/etalophe se rejoiqnent moins lingualement que dans les PL Le nombre de crates est identique ~ celui des PL

Les molaires inferieures sont biradicul4es : elles montrent 5 cr4tes principales et parfois des petits 4paississements d'4mail, en bouton pouvant s'in- terpr4ter comme des cr4tes accessoires vestiqia- les: Ces cr4tes accessoires sont pour la plupart de part et d 'autre du centrolophide et presqt.e toujours connect4es avec lui.

Ant4rolophide, m6talophide et centroiophide sont ,q4n4ralement unis l inqualement ; ant4rolo- phide et m6talophide sont .q4n4ralement unis labialement. Le centrolophide tr~s Ion 9 est fr4- quemment coup4 en deux dans le milieu de la den t : il s 'unit labialement avec le protoconide et peut se r4unir 49alement quelquefois avec le m~solophide ; ces connexions peuvent se faire par l ' interm4diaire des crates accessoires. Les M~ ont 4t4 identifi4es /a cause de leur larqeur maximale ,~ l 'avant contra i rement aux Mr. I1 est surprenant de constater que ces M~ ne sont pas plus .qrandes que les M, mais qt, e leur surface est ]6g~rement plus petite. Chez tous les at, tres Myomiminae la

M~ est plus .qrande que la Mr. I1 faut remonter /t la population du Peridyromys mnrinus de l 'Oli9o- c~ne sup~rieur de S t -Vic tor pour t rouver un animal dont la M: n'est pas plus .qrande que la Mr.

Les P4. uniradiculees, montrent 5 crates de mor- pholo.qie assez variable. Ces dents peuvent s 'orien- ter .qrglce /a l 'existence d 'une vall4e labiale cons- tante entre le post4rolophide et le m4solophide. tandis que ces crates sont fl4n~ralement connec- t4es lingualement. Le centrolophide est r4uni labialement au protolophide dans la moiti6 des cas. il peut m~me fusionner enti4rement avec cette cr~te. Les dP, sont des dents plus petites et plus 6troites. Line des deux dents recueillies montre une minuscule cr@te accessoire post4rieure qui fait toujours d4faut aux P,, tandis que les crates ant4- rieures sont compl~tement disjointes. La deuxi~me au contraire montre une connexion labiale entre le m4solophide et l 'ant4rolophide.

A~rq r r~s

Ce petit ,qliride est apparent4 au Peridyromys murinus qui. lui-m4me, repr4sente la [orme-souche de tous les Myomiminae. Le non accroissement de taille de la M., par rapport h la M, est un caract~re archai'que conserv4 depuis l 'Oligoc~ne. La structure particuli~re du secteur median des molaires t4moiqne au contraire d 'une 4volution or iq inale : en dehors de cette 4volution particu- li4re cette esp4ce ne montre aucun des caract6res habituels aux .qlirid4s insulaires.

CONCLUSIONS

Les quatre formes ~tudi~es ne sont pas des descendants de la faune oliqoc~ne de Majorque ; elles t4moignent toutes d 'une ori,qine europ~enne qui doit remonter /a l'Oli.qoc~ne terminal ou au Miocene basal. Le .qi.qantisme pr4sent4 par deux esp~ces, l 'hypsodontie d 'une .qlirid4, la ,qrande taille des pr~molaires d 'un autre, t4moiqnent d 'une lon que 4volution insulaire.

L'gqe de cette faune de Santa Margar i ta pet, t ~tre estim4 d'apr~s des consid4rations ,q4olo.qiqt, es et pal~oq4ographiques. La s~rie marine situ4e sous ces" formations lacustres, a ~t4 dat~e par G. Colom (1967) du Burdi,qalien inf4rieur; cet auteur a donc propos~ un ~tqe Burdiqalien supe- rieur pour les formations lacustres. Mais des

~tudes plus r4centes de G. Bizon ont montre la pr4sence de Praeorbul ines dans les derni~res couches marines de la coupe de Son Verdera . Les couches continentales ne peuvent donc pas ~tre plus anciennes que le Lanflhien : elles ne peuvent pas non plus ~tre plus recentes que ]e Serravall ien car au Tor ton ien tnf~rieur la mer transqresse h nouveau et recouvre ces formations continentales. LIn atttre fait pal~o,q4ographique important c'est la ,qrande probabilit4 d 'un arc continental continu Calabre. Corse, Sardaiqne, Bal~ares, p4ninsu]e Ib~rique (Antunes. 1979; Azzaroli, 1981) au moment de l'arriv4e du rhinoc4ros Hispanothc- riurn sur la p~ninsule ib4rique. L'existence d'un tel pont continental est incompatible avec les

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caract4res insulaires de la faune 4tudi4e. L'arriv4e d'Hispanotherium (Antunes et al., 1973) a pu ~tre corr414e au Portugal de fagon tr~s pr4cise avec les formations marines et dat4e d'un age Langhien moyen/t sup4rieur. I1 ne reste donc que deux possi* bilit4s pour la faune de Santa Margarita: soit un age Langhien inf4rieur (MN4), soit un age Serra- valien (MN6-8). Gompte tenu des caract6res archaiques de cette faune, de l'absence d'indice d'origine asiatique, ou d'affinit4s proches avec la

faune Mioc4ne de Sardaigne (de Bruijn ,~ Riimke, 1974), la premi4re hypoth~se est sans dou te la meilleure.

Les g4otogues pensent que durant le Burdigalien l'He de Majorque 4tait enti~rement immerg4e. II faut donc envisager que cette faune insulaire a dfi se d4velopper sur une ile voisine, peut-~tre Minorque ? et ne migrer sur Majorque qu au Langhien inf4rieur juste avant que l'4mersion d'un arc continental continu n'entraine son extinction.

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