Embed Size (px)
Citation preview
Master 2ère année SBM Janvier-Juin 2009
Valeur Fonctionnelle d’un Habitat Littoral :
l’exemple de la banquette à Lanice conchilega
de la baie du Mont Saint-Michel
Par :
Mikaël JAFFRÉ
Responsable de stage :
Nicolas DESROY
Master 2ème année Mention Sciences de la Mer et du Littoral
Spécialité Sciences Biologiques Marines
Valeur Fonctionnelle d’un Habitat Littoral :
l’exemple de la banquette à Lanice conchilega
de la baie du Mont Saint-Michel
Par Mikaël JAFFRÉ
Responsable de stage :
Nicolas DESROY (Ifremer, DINARD)
Co-encadrants :
Laurent GODET (CNRS UMR 7208 BOREA)
Jérôme FOURNIER (CNRS UMR 7208 BOREA)
Centre de Recherche et d’Enseignement sur les Systèmes Côtiers (CRESCO)
Muséum National d’Histoire Naturelle - IFREMER – CNRS
38, Rue du Port Blanc - 35800 Dinard
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier tout d’abord les trois encadrants de ce stage pour tout ce qu’ils m’ont apporté
pendant ces cinq mois.
Nicolas Desroy, pour avoir accepté de me faire confiance pour la réalisation de ce stage,
pour m’avoir permis de découvrir le monde du benthos, pour ses enseignements, sa
disponibilité et ses précieux conseils lors de la réalisation de ce rapport. Je le remercie pour
sa gentillesse, sa simplicité, et d’avoir pris le temps des dernières relectures alors qu’un
heureux événement venait de lui arriver. Je profite de ces remerciements pour souhaiter la
bienvenue à Lena.
Laurent Godet, pour avoir assuré le bon déroulement de la partie « piaf » de ce travail, pour
les longues semaines de tri auxquels il a vivement participé, pour sa disponibilité, ses
conseils avisés lors de la rédaction du rapport, et sa bonne humeur de tous les instants. Merci
de m’avoir permis de progresser dans un domaine qui m’a toujours passionné : les oiseaux.
J’espère vivement que l’on partagera bien d’autres moments ornithos ensemble.
Jérôme Fournier, pour avoir assuré la partie sédimentologique de ce travail et pour ses
conseils dans différents domaines. Merci à lui d’avoir mis à ma disposition les données
nécessaires à la réalisation des cartes du rapport, et pour son implication et son soutien tout
au long de ce stage. Merci également de m’avoir fait partagé son goût du terrain et
particulièrement celui pour les oiseaux.
Je souhaite également remercier toute les personnes du Cresco pour m’avoir permis de
m’intégrer facilement au sein d’une équipe dynamique où règne une ambiance formidable, et de
m’avoir aidé et soutenu avec toute leur sympathie. La sensibilité naturaliste des membres de ce
centre m’a permis de m’épanouir dans le domaine qui m’a toujours passionné.
Enfin merci à mes parents d’avoir tout mis en œuvre pour me permettre de vivre ces cinq mois
dans les meilleures conditions, je joins aussi mes frères et Marine à ces remerciements pour leur
soutien et leur conseils depuis toutes ces années.
SOMMAIRE
INTRODUCTION 1
MATERIEL ET METHODES
1. STRATEGIES D’ECHANTILLONNAGE ET TRAITEMENTS DES ECHANTILLON 4 1.1. BIOSEDIMENTOLOGIE DE LA BANQUETTE A L. CONCHILEGA 4
1.2. SUIVI DE L’AVIFAUNE 6
2. TRAITEMENTS DES DONNEES 7 2.1. EUDE BIO-SEDIMENTAIRE DE LA BANQUETTE A L. CONCHILEGA 7
2.2. SUIVI ORNITHOLOGIQUE 8
RESULTATS
1. UNITE BIOSEDIMENTAIRE 11 1.1. CARACTERISTIQUES GENERALES 11
1.2. RICHESSE SPECIFIQUE 12
1.3. ABONDANCE 12
1.4. BIOMASSE 13
1.5. ASSEMBLAGES FAUNISTIQUES 14
2. SUIVI REGULIER DES EFFECTIFS D’OISEAUX 15 2.1. ESPECES PRESENTES 15
2.2. ALIMENTATION 16
DISCUSSION
• EFFET DE LANICE CONCHILEGA SUR LES CARACTERISTIQUES BIOSEDIMENTAIRES DU MILIEU. 18
• ORIGINALITE ET IMPORTANCE DE LA BANQUETTE A LANICE CONCHILEGA EN BAIE DU MONT SAINT-MICHEL. 19
• ORIGINALITE ET IMPORTANCE DE LA BANQUETTE A LANICE CONCHILEGA DE LA BAIE DU MONT SAINT-MICHEL A L’ECHELLE DE LA FAÇADE LITTORALE DE L’EUROPE OCCIDENTALE. 20
• VALEUR FONCTIONNELLE POUR LES OISEAUX. 22
CONCLUSION 27
BIBLIOGRAPHIE 28
1
INTRODUCTION
La Baie du Mont Saint-Michel : enjeux de conservation d’un patrimoine naturel international
Située au fond du Golfe Normand-Breton, la baie du Mont Saint-Michel a été fortement
modifiée par l’homme qui, au fil du temps, a modelé son rivage pour gagner des terres agricoles, et
a occupé le vaste estran pour y développer la conchyliculture (LE MAO et al. 2004). Cette activité a
modifié le fonctionnement hydrosédimentaire et les équilibres biologiques de la baie (BONNOT-
COURTOIS et al. 2002) en facilitant l’introduction d’espèces exotiques dont certaines sont devenues
proliférantes, comme la crépidule (Crepidula fornicata ; ARBACH LELOUP et al. 2008). Les gains
successifs de terres sur la mer par des endigages et assèchements des marais périphériques,
l’appropriation de la ressource biologique et du domaine maritime permettent aujourd’hui de
considérer le système « Baie du Mont Saint-Michel » comme un « anthroposystème » (LE MAO et
al. op. cit.).
Pour autant, la baie reste un vaste éco-complexe (BLANDIN & LAMOTTE 1988) dont la valeur
patrimoniale tant paysagère, biologique que culturelle est aujourd’hui reconnue à l’échelle
internationale, comme en attestent les nombreuses mesures d’inventaire et de protection dont elle
bénéficie (Patrimoine Mondial de l’UNESCO, site RAMSAR, site Natura 2000).
La Baie du Mont Saint-Michel, située sur le couloir de migration est-Atlantique, constitue
un site d’hivernage et de migration d’importance internationale pour les oiseaux (LE DREAN-
QUENEC’HDU et al. 1995). Cette baie accueille des effectifs de limicoles d’importance européenne
avec plus de 50000 limicoles en hiver soit plus de 2% de la population du nord-ouest de l’Europe et
environ 12% de la population littorale française (LE DREAN-QUENEC’HDU et al. 1998). Les effectifs
de bécasseau variable (Calidris alpina), de bécasseau maubèche (Calidris canutus), d’huîtrier pie
(Haematopus ostralegus), de pluvier argenté (Pluvialis squatarola), de barge à queue noire (Limosa
limosa) et de barge rousse (Limosa lapponica) dépassent en moyenne les niveaux d’importance
internationale (DECEUNINCK & MAHEO 2000). La baie constitue également un lieu d’hivernage
important pour les anatidés (canards…) dont les effectifs attestent de l’intérêt international du site
(SCHRICKE 1983 ; SMIT & PIERSMA 1989).
A l’échelle régionale, l’estran de la baie représente une des principales nourriceries des côtes
de la Manche pour de nombreuses espèces de poissons comme le bar commun (Dicentrarchus
labrax), le merlan (Merlangius merlangius), les poissons plats (Raja spp., Solea solea, Pleuronectes
platessa) et les Clupéidés (Sardina pilchardus, Clupea harengus and Sprattus sprattus) (BEILLOIS et
al. 1979 ; FEUNTEUN & LAFFAILLE 1997 ; LAFFAILLE et al. 1999 ; LEGENDRE 1984).
2
A l’échelle du site lui-même, la combinaison entre pente faible de l’estran et situation en
régime de marée mégatidal, contribue à la présence d’une vaste zone intertidale composée de
sédiments meubles, de près de 25000 ha. Les descriptions bionomiques successives dont le domaine
intertidal a fait l’objet depuis les années 1970 ont mis en lumière la dominance d’une communauté
macrobenthique plutôt oligospécifique à Macoma balthica (AUFFRET 1982 ; RETIERE 1979 ; THORIN et
al. 2001).
La banquette à Lanice conchilega de la baie du Mont Saint-Michel
Une des grandes originalités de l’estran de la baie du Mont Saint-Michel consiste en la
présence d’habitats structurés générés par des annélides polychètes, atteignant des superficies très
importantes. On y rencontre ainsi deux récifs à Sabellaria alveolata (Annélide polychète de la
famille des Sabellaridae) dont la dynamique et le rôle fonctionnel ont fait l’objet de nombreux
travaux (e.g. DUBOIS 2003 ; GRUET 1970 ou LEGENDRE 1992) et une vaste banquette à Lanice
conchilega (Pallas, 1766 ; Annélide polychète de la famille des Terebellidae ; Fig. 1) couvrant
environ 100 ha en décembre 2008.
La majorité des travaux jusqu’alors conduits sur les banquettes à L. conchilega ne l’ont été
qu’en domaine subtidal (RABAUT et al. 2007), sur des unités de superficie restreinte (généralement
inférieure à 10ha ; CALLAWAY 2006 ; RABAUT et al. 2008 ; ZÜHLKE et al. 1998) ou présentant des
densités d’annélides relativement faibles (<1000 ind.m-2 ; CALLAWAY 2006 ; ZÜHLKE et al. 1998).
La banquette à L. conchilega de la baie présente plusieurs originalités. Elle est d’abord
exclusivement intertidale, vaste (entre 112 et 213 ha ces dernières années) et pérenne depuis
plusieurs décennies (GODET et al. 2008 ; Annexe 1, Fig. 2).
2 km N
Figure 1. Localisation de la banquette à Lanice conchilega de la baie du Mont-Saint-Michel (en 2005 ; Fournier, non-publié). : Prés salés : Récifs à Sabellaria alveolata : Banquette à Lanice conchilega : Estran
3
Diverses études ont précisé le rôle d’espèce ingénieur joué par L. conchilega (CALLAWAY
2003 ; GODET et al. 2008 ; RABAUT et al. 2007 ; RABAUT et al., 2008 ; ZÜHLKE et al., 1998 ;
ZÜHLKE et al., 2001). Parmi les espèces ingénieurs, JONES et al. (1994) distinguent les « ingénieurs
autogéniques », qui modifient l’environnement via leur présence ou celle des structures épigées
qu’elles construisent (ex : corail), des « ingénieurs allogéniques », qui modifient l’environnement
via une transformation de matière par des contraintes mécaniques ou autres (ex : castor). Ainsi, de
part la structure physique que constitue son tube, et ses activités de filtration (ROPERT 1999),
d’excrétion et d’oxygénation du sédiment environnant (FORSTER et al. 1995), L. conchilega peut
être considérée à la fois comme une espèce ingénieur allogénique et autogénique (GODET et al.
2008).
Importance fonctionnelle de la banquette à L. conchilega de la Baie du Mont Saint-Michel à
différentes échelles spatiales
La fonctionnalité d’un habitat peut se définir de plusieurs façons. Selon BOERO &
BONSDORFF (2007), les fonctions d’un écosystème se définissent au travers de trois types de cycles
de matière et d’énergie :
- les cycles extraspécifiques (cycles biogéochimiques) ;
- les cycles intraspécifiques (cycles de vie et historique de la colonisation) ;
- les cycles interspécifiques (réseau trophique)
L’importance de ces trois cycles doit être prise en considération pour définir les rôles des
différentes composantes de l’écosystème considéré. Dans le cadre de cette étude, il s’agit d’étudier
la fonctionnalité de la banquette à L. conchilega sous l’angle des relations interspécifiques, de façon
à définir son importance au sein de la baie du Mont Saint-Michel et plus généralement pour la
façade littorale du nord-ouest de l’Europe. Le modèle biologique appartenant aux prédateurs
supérieurs qui a été retenu pour cette étude est l’avifaune (oiseaux limicoles et autres oiseaux
marins).
Cette étude s’articule donc autour de deux axes :
- la dynamique temporelle de la banquette à L. conchilega et la définition des
caractéristiques bio-sédimentaires (incluant l’étude de la distribution des densités de L.
conchilega, de la macrofaune associée et la quantification de sa biomasse de
macroinvertébrés) ;
- l’étude de l’attractivité de cet habitat pour les oiseaux limicoles et autres oiseaux marins
(abondance, distribution spatiale en fonction de la ressource trophique et estimation de la
consommation).
4
MATERIEL ET METHODES
1. STRATEGIES D’ECHANTILLONNAGE ET TRAITEMENTS DES ECHANTILLONS
1.1. BIOSEDIMENTOLOGIE DE LA BANQUETTE A L. CONCHILEGA
1.1.1. Distribution spatiale des densités de L. conchilega
Une estimation des densités de L. conchilega a été réalisée sur la banquette lors d’une
campagne menée les 15 et 16 décembre 2008 selon une grille d’échantillonnage de 323 mailles d’un
hectare. Les densités de L. conchilega ont été estimées à partir de 3 photographies de quadrats de
1/4m² disposés aléatoirement au centre de chaque maille. Au laboratoire, la partie épigée des tubes
de L. conchilega (panaches sableux) ont été dénombrés sur chaque photographie, ce paramètre étant
hautement corrélé au nombre d’individus présents dans le sédiment (CALLAWAY 2003 ; ROPERT &
DAUVIN 2000 ; STRASSER & PIELOTH 2001 ; ZÜHLKE 2001). En baie des Veys, ROPERT (1999) a
ainsi estimé que l’erreur associée à cette méthode ne dépassait pas 3%.
1.1.2. Macrofaune benthique
Pour les prélèvements de macrofaune benthique, nous avons échantillonné une station avec
présence de L. conchilega sur deux, auxquelles s’ajoutent toutes les stations où la densité de L.
conchilega est supérieure ou égale à 200 individus au m², soit un total de 80 stations (Fig. 2). Les 9,
10 et 12 janvier, sur chacune de ces 80 stations, un carottage a été réalisé sur une zone
« représentative de la station » (comptage de la densité de L. conchilega par le nombre de panaches)
à l’aide d’un carottier en PVC
(18 cm de diamètre, 30 cm de
profondeur). L’échantillon
récolté a été tamisé sur le
terrain à l’aide d’un tamis de
vide de maille carrée de 1 mm,
et le refus a été stocké dans un
sac plastique puis fixé dans du
formol dilué à 4 %, tamponné
au tétraborate de sodium.
Au laboratoire, les
organismes macrobenthiques
ont ensuite été triés et
déterminés jusqu’au niveau taxonomique le plus précis possible. Cette détermination s’est appuyée
306600 306800 307000 307200 307400 307600 307800 308000 308200 308400 308600 308800
2413600
2413800
2414000
2414200
2414400
2414600
2414800
2415000
Figure 2. Localisation des stations échantillonnées (+) sur la banquette.
5
sur des clefs d’identification et les révisions et synthèses les plus récentes (Nomenclature ERMS ;
COSTELLO et al. 2001). Pour chaque prélèvement, le nombre d’individus de chaque espèce a été
comptabilisé dès lors que la partie antérieure était présente (prostomium pour les annélides).
La détermination des biomasses a été effectuée selon la méthode de la perte au feu (PSLC -
Poids Sec Libre de Cendres). Les organismes ont successivement été séchés à l’étuve à 60°C
pendant 48 h, pesés sur une balance de précision à 0,001 g, puis passés au four à 500°C pendant 3 h
avant d’être de nouveau pesés afin d’obtenir le poids de cendres, la différence entre les deux pesées
donnant le PSLC.
Avant la mesure des biomasses, nous avons procédé à certains regroupements. Ainsi, les
biomasses des espèces les plus fréquentes et les plus grandes ont été mesurées séparément. Pour les
autres, les bivalves ont été regroupés dans un groupe « Autres bivalves », et les autres polychètes et
les Némertes dans un groupe « Autres ».
1.1.3. Prélèvements sédimentaires
A chaque point de prélèvement de macrofaune benthique, une carotte (pilulier 70mm x
30mm) a été collectée pour l’étude de la granulométrie et la mesure de la matière organique.
1.1.3.1. Granulométrie
Le sédiment a été lavé à l’eau distillée puis mis à décanter pendant 24h. Il a ensuite été séché à
l’étuve à 55°C pendant 24h avant d’être tamisé sur des tamis norme AFNOR mailles de 2.5, 2, 1.6,
1.25, 1, 0.8, 0.63, 0.50, 0.40, 0.315, 0.25, 0.20, 0.16, 0.125, 0.1, 0.08, et 0.063 mm.
Le refus de chaque tamis a été pesé à 0,01 g et le résultat correspondant a été exprimé en
pourcentage du poids total de l’échantillon.
1.1.3.2. Taux de matière organique
La méthode de la « perte au feu » a été utilisée pour estimer la teneur de chaque échantillon en
matière organique. La partie fine de chaque échantillon a été séchée (55°C, 24 h) et pesée avec une
balance de précision à 0,001 g (P1) avant d’être mise au four à 550°C pendant 60 min, puis à
nouveau pesée avec une balance de précision (P2, Dean 1974).
L’estimation de la teneur en matière organique (M.O.) dans le sédiment est alors calculée par
la différence entre le poids sec et le poids de cendres et est exprimée en pourcentage de matière
organique dans le sédiment selon la formule M.O. = (P1 – P2)x100 / Poids sec total de
l’échantillon.
6
1.2. SUIVI DE L’AVIFAUNE
1.2.1. Décomptes bimestriels à l’échelle de la Baie du Mont Saint-Michel
Les oiseaux d’eau de la baie du Mont Saint-Michel font l’objet d’un décompte systématique
à la mi-janvier depuis la fin des années 1970 (comptage Wetlands). Ces décomptes, assurés depuis
1993 par le GONm (Groupe Ornithologique Normand) et Bretagne Vivante-SEPNB (Société
d’Étude et de Protection de la Nature en Bretagne), ont abouti à un protocole standardisé seulement
en 1997, avec le découpage de la baie en sous-secteurs, plus ou moins vastes selon les facilités
d’accès ou de décompte. Pour tous les limicoles et les tadornes, les décomptes ont lieu entre une
demi-heure avant et une demi-heure après la marée haute, de préférence par un coefficient de marée
compris entre 70 et 80. Cette année, ce décompte a été effectué tous les deux mois.
1.2.2. Décomptes bimensuels à l’échelle de la banquette à L. conchilega
Le site d’étude ne découvrant totalement qu’au-delà d’un coefficient de marée de 75, le
suivi de la fréquentation de la banquette par les oiseaux a été réalisé à chaque marée basse de vive-
eau (soit tous les 15 jours) par deux comptages sur deux jours consécutifs. Ces derniers ont été
réalisés par deux personnes munies d’une paire de jumelles et d’une longue-vue (grossissements 20-
60x et 50x). Selon les effectifs, le nombre d’individus a été compté à l’unité (si quelques dizaines
d’individus) ou estimé par groupes de 10 ou de 100 (si plusieurs centaines à milliers d’individus).
Les oiseaux n’ont été pris en compte que s’ils se trouvaient posés sur la banquette et en
alimentation. Le point d’observation, situé en haut d’un banc de sable en périphérie du site d’étude,
assurait une visibilité de la totalité du site avec un minimum de dérangement pour les oiseaux.
1.2.3. Distribution spatiale des oiseaux au sein de la banquette à L. conchilega
La distribution spatiale des oiseaux au sein de la banquette à L. conchilega a été estimée lors
d’une campagne menée le 07/05/2009, selon une grille d’échantillonnage de 150 mailles d’un
hectare. Au centre de chaque maille, 3 photographies de quadrats de 1m² disposés aléatoirement ont
été réalisées par cinq personnes, en une seule fois, après que les oiseaux ont exploité la banquette
sans avoir été dérangés, entre 30 minutes avant et une heure après la basse mer.
Au laboratoire, les traces d’oiseaux ont ensuite été dénombrées. L’identification des espèces
d’oiseaux d’après les traces n’a pas toujours été possible jusqu’au niveau de l’espèce. En
conséquence, l’identification a été réalisée pour les groupes suivants : Petits limicoles indéterminés
(bécasseaux Calidris spp.,) ; Pluvier argenté Pluvialis squatarola ; Barge rousse Limosa lapponica ;
Courlis cendré Numenius arquata ; Mouettes et goélands indéterminés Laridae spp. ; Aigrette
garzette Egretta garzetta.
7
2. TRAITEMENTS DES DONNEES
2.1. EUDE BIO-SEDIMENTAIRE DE LA BANQUETTE A L. CONCHILEGA
2.1.1. Macrofaune benthique
2.1.1.1. Comptage des densités de L. conchilega
Les densités de L. conchilega estimées par le décompte des panaches à la surface de chaque
carotte ont été comparées avec le nombre d’individus prélevés et identifiés en laboratoire. Un test
d’homogénéité des variances a été effectué suivi d’un test t pour échantillons appariés (Statistica©).
2.1.1.2. Richesse spécifique
La richesse spécifique se définit classiquement comme le nombre d’espèces recensées à une
échelle d’espace déterminée. Elle a été évaluée en calculant le nombre total d’espèces dénombrées
en laboratoire dans chaque station (nombre d’espèces / station). Lorsqu’un individu a été identifié
uniquement au niveau du genre ou de la famille, celui-ci a été comptabilisé comme une espèce dans
la mesure où aucun autre individu du même genre ou de la même famille n’a été déterminé au
niveau spécifique. La relation entre la richesse spécifique et différents paramètres (densité de L.
conchilega, bathymétrie…) a été testée par régression linéaire. Ces analyses ont été conduites par la
procédure lm (linear model) du logiciel R (R. 2.9.0).
2.1.1.3. Abondance
L’abondance a été évaluée en prenant le nombre total des individus dénombrés en laboratoire
dans chaque station (nombre d’individus / station). La relation entre les différentes abondances et
divers paramètres (densité de L. conchilega, bathymétrie…) a été testée par régression linéaire. Ces
analyses ont été conduites par la procédure lm (linear model) du logiciel R© (R. 2.9.0).
2.1.1.4. Identification des assemblages faunistiques
Les similarités existantes entre les assemblages faunistiques de chaque station ont été
déterminées par une méthode de regroupement et d’ordination sous le logiciel PRIMER©
(Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research ; CLARKE & WARWICK 1994). Une
transformation à l’aide de la fonction racine a été appliquée aux données afin d’atténuer le poids des
espèces dominantes (dont L. conchilega). Le degré d’affinité biocénotique a été calculé entre
chaque paire de station à l’aide du coefficient de Bray-Curtis. La matrice de similarité ainsi
constituée a permis de représenter graphiquement les regroupements hiérarchiques (CLUSTER) des
différentes stations en fonction du coefficient de similarité. De plus, une ordination par
8
modélisation multidimensionnelle non métrique (MDS) a été réalisée. Cette représentation, où la
distance entre les points est proportionnelle à la dissimilarité entre les échantillons, a pour objectif
de minimiser, dans un espace dont les dimensions ont été définies au préalable, la différence entre
ces distances écologiques et les distances sur un graphique. Une valeur de « stress » est associée à
chaque MDS afin d’en évaluer sa pertinence.
2.1.2. Caractéristiques sédimentologiques
Les statistiques granulométriques ont été calculées à l'aide du logiciel Gradistat 4.1 (BLOTT &
PYE 2001) modifié par FOURNIER (non publié). Les classes granulométriques retenues sont issues de
la classification adoptée par LARSONNEUR (1977).
2.1.3. Représentation cartographique
Des représentations cartographiques ont été réalisées à l’aide du logiciel SURFER©, selon la
méthode d’interpolation spatiale dite du « krigeage » (MATHERON 1963). Cette méthode permet de
rassembler des points par des isolignes délimitant des surfaces, tout en évitant la formation de
noyaux liés à une discontinuité des valeurs.
2.2. SUIVI ORNITHOLOGIQUE
2.2.1. Décomptes bimestriels et bimensuels
Pour les décomptes concertés au niveau de la baie, les résultats de tous les secteurs ont été
rassemblés afin d’obtenir une estimation des effectifs globaux de la baie. Les laridés ont fait l’objet
d’un comptage spécifique fin janvier. En revanche, les données enregistrées lors des autres
comptages concertés (mars et mai) ne sont pas représentatifs des réels effectifs de cette famille,
raison pour laquelle les comparaisons avec les effectifs de la banquette ne seront pas effectuées.
Pour les décomptes au niveau de la banquette, les effectifs les plus élevés sur les deux jours
successifs de comptage ont été retenus.
2.2.2. Macrofaune benthique prélevée par les oiseaux
2.2.2.1. Estimation quantitative de la consommation théorique des oiseaux sur la
banquette à L. conchilega
Une fois le nombre d’oiseaux présents sur la zone connu, il reste à exprimer cette information
en consommation. Bien que ce calcul soit un exercice difficile en raison de la variabilité des
paramètres utilisés pour l’étude d’une population [Dépense Énergétique Quotidienne, Besoins
9
Métaboliques de base BMR ; (HACQUEBART 2003)], la formule de base que nous avons utilisée
pour ce calcul est la suivante :
C = N x 3 x BMR x Q-1
C = consommation en kilojoules
N = nombre d’oiseaux*jours sur un intervalle de temps donné (15 jours dans le
cadre de cette étude) pour une espèce donnée, calculé à partir des
dénombrements bimensuels
BMR = besoin métabolique de base quotidien en kilojoules
Q = efficacité d’assimilation = 0,8
Dans cette étude, le nombre d’oiseaux.jours de chaque période est obtenu en multipliant le
résultat des décomptes de chaque quinzaine par le nombre de jours. La masse corporelle moyenne
de chaque espèce est issue des valeurs moyennes de SCHEIFFART & NEHLS (1997) et complétées par
celles de CRAMP & SIMMONS (1982, 1983).
Il existe plusieurs démarches pour calculer le BMR. Ce choix est l’élément le plus critique de
la démarche. Ainsi, et dans un souci de comparaison avec l’ensemble de la Baie (LE MAO et al.,
2006) et avec d’autres sites européens, nous avons choisi d’utiliser les équations retenues dans un
travail équivalent effectué sur une partie de la mer de Wadden par SCHEIFFARTH & NEHLS (1997) :
- pour les limicoles : BMR (watt) = 5,06 * P 0.729 (KERSTEN & PIERSMA 1987)
- pour les anatidés : BMR (watt) = 4,80 * P 0.672 (SCHEIFFARTH & NEHLS 1997)
- pour les laridés : BMR (watt) = 3,56 * P 0.734 (ASCHOFF & POHL 1970)
où P est le poids moyen de l’oiseau en kilogramme
Puis le résultat obtenu est converti en kilojoules par jour :
BMR (KJ.jour) = BMR (watt) x 86400 x (1000)-1
Et enfin la consommation C peut être convertie en gramme de PSLC prélevé : toujours dans
un souci de comparaison, le rapport moyen utilisé dans cette étude sera de 22 kilojoules / gramme
de PSLC de benthos, ce chiffre étant proposé pour la communauté à Macoma balthica de la mer de
Wadden (ZWARTS & WANINK 1993 ; SCHEIFFARTH & NEHLS 1997).
2.2.2.2. Estimation quantitative de la consommation théorique des oiseaux sur la
banquette à L. conchilega pondérée par l’accessibilité
La méthode précédente permet de calculer la consommation totale nécessaire pour couvrir les
besoins métaboliques de base. Mais il est bien entendu que la consommation des oiseaux sur la
banquette doit être pondérée par son accessibilité, dépendante de son exondation. Ainsi, nous avons
10
pris en compte son temps d’émersion. A l’aide du logiciel de Système d’Information Géographique
Arcview© GIS 3.1, l’emprise de la banquette à L. conchilega a été croisée à une carte
bathymétrique de la baie issue d’une campagne Lidar (« Light Detection And Ranging ») de 2002.
Une fois la banquette « fractionnée » en bandes bathymétriques de 20 cm, la relation entre la
superficie de la banquette accessible (i.e. exondée) et chaque cote bathymétrique (i.e. chaque
hauteur d’eau) a été modélisée par une régression polynomiale. L’équation de la régression
résultante est la suivante :
y = 0,332x5 - 7,2508x4 + 65,66x3 - 307,95x2 + 704,24x - 506,09
(R² = 0,999)
A partir de cette formule et des hauteurs d’eau à chaque heure de chaque jour de l’étude
(collectées directement sur le site du SHOM : Service Hydrographioque et Océanographique de la
Marine ; www.shom.fr), le pourcentage de banquette découverte sur chaque quinzaine a été calculé.
La même méthode a été utilisée afin de vérifier l’accessibilité de la macrofaune benthique en
fonction de la surface de banquette découverte. Une répartition homogène en fonction de la
bathymétrie permettrait d’extrapoler le pourcentage de surface exondée à un même pourcentage de
prélèvement par les oiseaux.
Dans ce cas, une estimation de la biomasse prélevée en fonction du pourcentage de banquette
exondée sera effectuée sur l’ensemble des oiseaux. Les limicoles s’alimentant tant de jour que de
nuit, l’interpolation est effectuée sur les 24 heures. En revanche, les laridés, quant à eux, ne
s’alimentent que de jour. Les horaires de lever et coucher du soleil ont donc été pris en compte afin
de déterminer les périodes où les oiseaux sont susceptibles d’accéder à la nourriture, et la période
d’alimentation a été reportée à la durée du jour.
2.2.3. Distribution de la pression de prédation
Les résultats obtenus ont été interpolés par krigeage pour les principales espèces (ce jour là :
barge rousse L. lapponica, pluvier argenté P. squatarola, bécasseaux spp. Calidris spp.) afin de
déterminer leur distribution spatiale sur la banquette. Les densités de L. conchilega ont été couplées
au krigeage, et des régressions linéaires ont été testées pour déterminer l’influence des
concentrations de L. conchilega sur la répartition des oiseaux.
11
RESULTATS
1. UNITE BIOSEDIMENTAIRE
1.1. CARACTERISTIQUES GENERALES
1.1.1. Bathymétrie
La superficie de la banquette (112 hectares en décembre 2008) représente 0,46 % de la
superficie totale de l’estran de la baie du Mont Saint Michel (24000 ha).
Située sous le niveau de mi-marée, elle se caractérise par un dénivelé d’environ 3,4 m [de
2,6 à 6,0 m ; cote SHOM (Fig. 1, Annexe 1)].
La banquette est exondée à partir de 6,0 m cote SHOM, soit un mètre sous le niveau mi-
marée. La banquette est entièrement découverte à une hauteur d’eau de 2,6 m, soit en moyenne 60
heures par mois (8,3% du temps).
1.1.2. Résultats sédimentologiques
Les sédiments qui composent la banquette à L. conchilega sont remarquablement
homogènes. La distribution de ces sédiments est, dans sa grande majorité, unimodale. Ils
appartiennent tous à la classe des sables (sables fins [200-500 µm] et sables moyens [500-800 µm] ;
Fig. 3). Il s'agit pour l'essentiel de sédiments modérément à bien triés (So Trask, 1,2 à 1,4). La
composition clastique des sédiments semble être caractérisée par une forte teneur en bioclastes, qui
n'a toutefois pas été mesurée par le biais d'une calcimétrie. La partie grossière des sédiments (> 2
mm) est, quant à elle, uniquement composée de fragments coquilliers. On peut également noter que
les sédiments ne possèdent généralement qu'une faible part de matière fine (< 63 µm) (de 0 à 4% ;
Fig. 4). Aucun gradient granulométrique lié à la bathymétrie n'a pu être mis en évidence comme
l'illustre la figure 3.
Figure 3. Distribution des classes granulométriques au sein de labanquette à L. conchilega (Echelle granulométrique deLansonneur et al., 1977). : sables très fins : sables moyens : sables fins : sables grossiers
306800 307000 307200 307400 307600 307800 308000 308200 308400 308600
2414000
2414200
2414400
2414600
2414800
100
200
500
800
N 0 to 1 1 to 50 50 to 100 100 to 150 150 to 328.1
Densité de L. conchilega
Classes granulométriques en μm
Figure 4. Distribution de la partie fine (<63μm) au sein dela banquette à L. conchilega.
306800 307000 307200 307400 307600 307800 308000 308200 308400 308600
0
0.25
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
0 to 1 1 to 50 50 to 100 100 to 150 150 to 328.1
N 0 to 1 1 to 50 50 to 100 100 to 150 150 to 328.1
Densité de L. conchilega
Pourcentage du poids de l’échantillon
12
1.2. RICHESSE SPECIFIQUE
La richesse spécifique totale du peuplement est de 61 espèces avec une moyenne de
11,8±4,7 espèces par station. Les annélides y représentent 54,1 % des espèces, suivis par les
crustacés avec 23,0 %, les mollusques avec 16,4 %, les sipunculiens avec 3,3 % et les némertes et
échinodermes avec 1,6 %. La richesse spécifique est significativement corrélée avec la densité de L.
conchilega (p<0,001 ; Fig. 5) mais se distribue indépendamment de la bathymétrie (p = 0,910).
1.3. ABONDANCE
L’abondance totale de l’ensemble des prélèvements est de 13806 individus avec une
moyenne de 173±133,5 individus par station (0,025 m²). Elle est hautement corrélée avec la densité
de L. conchilega (p<0,001 ; Fig. 5) mais évolue indépendamment de la bathymétrie (p = 0,927).
On observe globalement quatre noyaux d’abondance (supérieurs à 200 ind.0,025m-2) ; le
premier est localisé au Sud, le second au Sud-Est, le troisième au centre, et la quatrième au Sud-
Ouest de la banquette (Fig. 6).
L’embranchement des Annélides domine l’abondance totale (59,7 %), précédant celui des
Mollusques (38,3 %) et celui des Arthropodes (1,8 %). Les phylums des Némertes, Sipunculiens, et
Échinodermes sont très peu représentés (< 0,01 %). Les trois espèces majoritaires (L. conchilega,
M. balthica, C. edule) représentent plus des trois quarts de l’abondance totale (77,5 % ; Fig. 3,
Annexe 2).
y = 0,6786x + 57,4R2 = 0,2547
y = 0,0397x + 8,1768R2 = 0,3185
0
5
10
15
20
25
0 50 100 150 200 250 300 350
Densité de L.conchilega (ind/m²)
Ric
hess
e sp
écifi
que
sans
L.
conc
hile
ga (e
spèc
es/s
tatio
n)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Abo
ndan
ce to
tale
san
s L.
conc
hile
ga (i
nd/s
tatio
n)
Figure 5. Corrélation de la richesse spécifique et de l’abondance avec les densités de L. conchilega
P < 0,001
P < 0,001
13
Les abondances de polychètes
autres que L. conchilega et les
mollusques sont significativement
corrélées aux densités de L. conchilega
(p<0,001 et p<0,01 respectivement).
Parmi les polychètes, l’abondance des
prédateurs (avec ou sans Eumida
sanguinea et Malmgreniella arenicolae
qui sont des espèces commensales des
tubes de Lanice conchilega) est
significativement corrélé à la densité de
L. conchilega (p<0,001 pour les deux).
Parmi les mollusques,
l’abondance de M. balthica est corrélée
avec la densité de L. conchilega
(p<0,001). L’abondance de C. edule est,
pour sa part, significativement
dépendante de la bathymétrie (p<0,01)
mais non liée à la densité de L.
conchilega (p = 0,074).
1.4. BIOMASSE
La biomasse moyenne du
peuplement est de 1,24±1,26
g PSLC.0,025.m-2, soit 49,69±50,43 g
PSLC.m-2. La biomasse après exclusion
de L. conchilega est significativement
corrélée avec la densité de L. conchilega
(p<0,01 ; Fig. 7) mais est indépendante
de la bathymétrie (p = 0,254). Si l’on
reporte le temps d’émersion de chaque
station à la biomasse qui s’y rattache, on
s’aperçoit que cette dernière est répartie
de façon relativement homogène selon la
bathymétrie (Fig. 8).
Figure 6. Distribution spatiale de l’abondance totale sans L.conchilega (Krigeage) et des densités de L. conchilega sur labanquette (SURFER© ; coordonnées Lambert II étendu).
Ind.0,025m-2
306800 307000 307200 307400 307600 307800 308000 308200 308400 308600
2414000
2414200
2414400
2414600
2414800
2415000
0
50
100
150
200
250
300
400
Figure 8. Accessibilité de la biomasse en fonction de l’exondation de la baquette.
0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80 100
Banquette exondée (%)
Bio
mas
se a
cces
sibl
e (%
)
y = 0,014x + 0,2804R2 = 0,529
0,000
1,000
2,000
3,000
4,000
5,000
6,000
7,000
8,000
0 100 200 300 400
Densité de Lanice conchilega (ind / station)
Bio
mas
se to
tale
(g P
SLC
/ st
atio
n)
Figure 7. Biomasse totale en fonction de la densitéde L. conchilega.
0 to 1 1 to 33 33 to 73 73 to 125 125 to 300
N
14
La biomasse est principalement due aux polychètes (51,15 %, dont 90,05 % imputable à
Lanice conchilega), puis aux mollusques (48,49 %), et dans une moindre mesure aux crustacés
(0,36 %) (Fig. 9).
La biomasse de polychètes autres que L. conchilega et des mollusques est corrélée à la
densité de L. conchilega (p<0,001 et p<0,05 respectivement).
La biomasse des polychètes autres que L. conchilega est essentiellement due à Nephtys
hombergii (34,3 %), M. arenicolae (13,8 %), Eunereis longissima (9,6 %), Eumida sanguinea
(7,8 %) et Arenicola marina (6,0 %).
La biomasse des bivalves est le
fait de C. edule (51,6 %), de M.
balthica (31,3 %) et de R.
philippinarum (12,2 % ; Fig. 9). La
biomasse de C. edule est corrélée à la
bathymétrie (p<0,05), ce qui ne prévaut
pas pour l’ensemble des mollusques
(p = 0,127).
1.5. ASSEMBLAGES FAUNISTIQUES
Un seul assemblage faunistique
est mis en évidence par le
dendrogramme (PRIMER© ; Annexe
2, Fig. 4). Cet assemblage est
caractérisé par les espèces M. balthica
(100 % d’occurrence), N. hombergii
(96,25 %), L. conchilega (90 %) et C.
edule (70 %).
On y distingue deux faciès qui se séparent à 8 % de similarité (A : 73 stations, et B : 7
stations). Le groupe B est globalement caractérisé par des abondances totales particulièrement
faibles (faciès d’appauvrissement), contrairement au groupe A.
Le groupe A, pour sa part, se différencie en 3 sous-groupes (A1 : 4 stations, A2 : 55 stations,
et A3 : 14 stations) dès 33 % de similarité (Annexe 2, Fig. 4). A l’intérieur du groupe A, le sous-
groupe A1 se caractérise par une abondance notable de coques (entre 65 et 92 % de l’abondance
totale). Le sous-groupe A2 est caractérisé par des abondances élevées, avec une forte dominance de
L. conchilega (Annexe 2, Fig. 5), et le sous-groupe A3, caractérisé par une diminution de
l’abondance totale, fait office de transition avec le faciès d’appauvrissement (groupe B).
Figure 9. Biomasses totales des groupes d’espèces en g AFDW sur l’ensemble des stations.
LC : Lanice conchilega MB : Macoma balthica NH : Nephtys hombergii HR : Hinia reticulata AP : Autres polychètes AB : Autres bivalves CE : Cerastoderma edule RP : Ruditapes philippinarum
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4
Bio
mas
se d
es 8
0 st
atio
ns (g
PSL
C)
LC
NH
CE
MB
RP HRAB
Lanice conchilega
Autres pol. Mollusques Crustacés
15
2. SUIVI REGULIER DES EFFECTIFS D’OISEAUX
2.1. ESPECES PRESENTES
L’effectif moyen d’oiseaux sur la
période est de 5211±3597 individus sur la
banquette par marée. Le site est
particulièrement attractif pour les limicoles
avec 91,8 % des effectifs, suivi par les
laridés (7,9 %).
Les espèces les plus abondantes sur
l’ensemble de l’étude sont le bécasseau
variable (C. alpina) avec 1967±2179
individus en moyenne, le pluvier argenté (P.
squatarola) avec 1142±1002 individus, le
bécasseau maubèche (C. canutus) avec
811±1365 individus, et la barge rousse (L.
lapponica) avec 357±96 individus. Pour
toutes les espèces présentées dans le Tableau
1, les effectifs atteignent au moins une fois dans l’étude les niveaux d’importance nationale.
Certaines espèces approchent des niveaux d’importance internationale (bécasseau maubèche début
mars, ou barge rousse début février) voire même les dépassent (pluvier argenté fin avril).
Les effectifs d’oiseaux sont très hétérogènes dans la période de temps de l’étude (trois mois
et demi ; Fig. 10) avec un pic d’abondance lors de la première quinzaine de février (10250 oiseaux)
et un minimum de 601 oiseaux lors de la première quinzaine d’avril. On note une diminution des
effectifs globaux de la banquette de mi-mars à mi-avril suivie d’une augmentation en fin avril et
début mai.
Tableau 1. Effectifs des principales espèces d’oiseaux comptées sur la banquette à Lanice conchilega de début février à mi-mai, et leurs proportions par rapport à l’ensemble de la baie du Mont Saint-Michel.
Période 1-14 février 15-28 février 1-15 mars 16-31 mars 1-15 avril 16-30 avril 1-15 mai NIN* NII**Bécasseau variable 4200 29% 250 - 450 31% 200 14% 0 - 4470 28% 4200 27% 2800 13300
Pluvier argenté 810 28% 319 - 810 68% 1100 93% 25 - 2900 96% 2030 68% 240 2500Bécasseau maubèche 1000 12% 560 - 3800 100% 100 6% 0 - 46 23% 172 86% 240 4500
Barge rousse 984 100% 252 - 310 cc.2 293 cc.2 22 - 316 cc.90 319 cc.90 50 1200Huîtrier pie 1820 64% 346 - 285 11% 0 0% 0 - 0 0% 0 0% 430 10200
Goéland cendré 1354 - 295 - 325 - 62 - 227 - 171 - 0 - - 20000Courlis cendré 67 4% 158 - 311 18% 215 13% 198 - 22 13% 4 2% 180 8500
Goéland argenté 0 - 22 - 14 - 122 - 78 - 78 - 49 - - 13000* NIN : niveau d’importance nationale cc. Effectifs du comptage concerté ; manque de prospection ** NII : niveau d’importance internationale ou reposoir hors zone
10250
2208
6377
2109
601
8104
6825
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
1-14février
15-28février
1-14mars
15-31mars
1-14avril
15-30avril
1-14mai
Période
Effe
ctifs
tota
ux
Figure 10. Effectifs totaux des oiseaux sur la banquette lors de l’étude.
16
2.2. ALIMENTATION
2.2.1. Besoins énergétiques / consommation
2.2.1.1. Besoins énergétiques des effectifs présents sur la banquette
Les besoins énergétiques
de l’ensemble des oiseaux
prédateurs comptés sur la
banquette lors de l’étude
représentent plus de 11,3 tonnes
PSLC de macrofaune benthique.
Cette consommation varie selon
les effectifs et donc selon la
période (Fig. 11), avec un
maximum début février et un
minimum début avril.
La consommation par les
limicoles représente 87,9 % de la
consommation totale, par les laridés
11,4 % et par les anatidés (tadornes
de Belon Tadorna tadorna) 0,7 %.
Les principaux oiseaux
prédateurs sur l’ensemble de la
période sont le pluvier argenté
(2764 kg PSLC), le bécasseau
variable (1795 kg PSLC), l’huîtrier
pie (1658 kg PSLC), le bécasseau
maubèche (1549 kg PSLC) et la
barge rousse (1195 kg PSLC ;
Fig. 12).
2.2.1.2. Influence du temps d’émersion
On estime la biomasse prélevée sur la banquette à L. conchilega à 2,74 tonnes PSLC sur la
durée de l’étude, ce qui représente environ 25 % des besoins énergétiques des oiseaux qui la
fréquentent.
24%
16%
15%
14%
11%
9%
8%3%
Pluvier argenté
Bécasseau variable
Huîtrier pie
Bécasseau maubèche
Barge rousse
Courlis cendré
Goéland cendré
Goéland argenté
Figure 12. Consommation des principales espèces sur l’ensemblede la période.
0
500
1 000
1 500
2 000
2 500
3 000
3 500
1-14février
15-28février
1-15mars
16-31mars
1-15avril
16-30avril
1-15 mai
Période
Con
som
mat
ion
(Kg
AFD
W)
Anatidés
Laridés
Limicoles
Figure 11. Besoins énergétiques des oiseaux comptés sur labanquette selon la période.
17
De même, en considérant uniquement les limicoles sur l’ensemble de la baie, la banquette à
L. conchilega (0,47 % de la superficie de la baie) contribue à hauteur de 5,9 % à l’alimentation de
l’ensemble des limicoles de la baie. Un hectare situé sur la banquette a donc apporté en moyenne
7,0 kg de ressource trophique à l’avifaune chaque mois.
2.2.2. Distribution spatiale de la pression de prédation au sein de la banquette
La pression de prédation estimée par les empreintes d’oiseaux sur le substrat permet de mettre
en évidence des distributions spatiales différentes selon les espèces (Fig. 13). Le jour de la mission, les
barges rousses se sont alimentées principalement sur la partie basse de la banquette (Nord-Ouest). Les
pluviers argentés et les bécasseaux sont beaucoup plus dispersés et se situent en majorité dans le haut
de la banquette, avec un noyau commun au centre. La répartition de l’ensemble des traces montre un
étalement des effectifs d’oiseaux. On constate également que les densités de traces de barges rousses et
de pluviers argentés sont positivement significativement corrélées à la densité de L. conchilega
(p<0,01 et p<0,05), contrairement à celle des bécasseaux (p = 0,060).
Barge rousse
307000 307500 308000 308500
2414000
2414500
2415000
0.33
5
10
15
20
Pluvier argenté
307000 307500 308000 308500
0.33
5
10
20
30
40
307000 307500 308000 308500
Bécasseaux spp.
2414000
2414500
2415000
0.33
10
25
50
100
150
200
307000 307500 308000 308500
Total
0.33
10
25
50
100
150
0 to 0.33 0.33 to 50 50 to 100 100 to 500 500 to 5000
0 to 0.33 0.33 to 50 50 to 100 100 to 500 500 to 5000
0 to 0.33 0.33 to 50 50 to 100 100 to 500 500 to 5000
0 to 0.33 0.33 to 50 50 to 100 100 to 500 500 to 5000
Nombre de tracespar m²
Nombre de tracespar m²
Nombre de tracespar m²
Nombre de tracespar m²
Figure 13. Distribution spatiale de la pression de prédation par les oiseaux (Krigeage) et des densités de L. conchilega sur la banquette (SURFER© ; coordonnées Lambert II étendu, unité en mètre).
Densité de L. conchilega
Densité de L. conchilega Densité de L. conchilega
Densité de L. conchilega
18
DISCUSSION
EFFET DE L. CONCHILEGA SUR LES CARACTERISTIQUES BIOSEDIMENTAIRES DU MILIEU
Les sédiments superficiels composant la banquette à L. conchilega se situent principalement
dans la catégorie des sables très fins à moyens. La seule station ne s’y référant pas se situe sur un
banc de sable grossier (Fig. 3). On observe globalement que les densités élevées de L. conchilega
sont associées à des sables très fins (Fig. 3), à l’instar des travaux de JONES & JAGO (1993). Ces
derniers ont interprété ces résultats par la rétention des particules grossières par L. conchilega,
éléments qu’ils utilisent pour fabriquer leur tube. En effet, ces polychètes doublent leur paroi
muqueuse par une gangue de particules agglomérées. Outre les résultats obtenus par JONES & JAGO
(op.cit.), FOURNIER (données non publiées) a montré que les particules piégées pour l’élaboration
des tubes appartiennent préférentiellement aux clastes les plus grossières. Ainsi, le sédiment associé
se retrouve appauvri de ses plus grosses particules dès lors que la densité de L. conchilega
augmente. Les analyses granulométriques ont révélé que les clastes les plus grossières sont
essentiellement liées à des fragments coquilliers, ce qui induit une importante proportion de
Carbonate de calcium dans la constitution du tube de L. conchilega (jusqu’à 90 % de CaCO3 ;
FOURNIER, com. pers.).
Les sédiments ne possèdent qu'un très faible taux de pélites (< 63 µm). Pourtant, plusieurs
études ont mis en évidence que les agrégats de tubes ont pour effet de piéger les particules fines
(JONES & JAGO 1993 ; ). En effet, les agrégats denses de L. conchilega forment des buttes qui
alternent avec des dépressions dépourvues de tube (CAREY 1987 ; RABAUT et al.). Ce modelé
(Annexe 1, Fig. 1) influence l’écoulement hydrodynamique en couche limite de fond (ECKMAN
1983 ; LUCKENBACH 1986). La vitesse du courant à l’interface eau-sédiment est en effet réduite, le
flux laminaire étant détourné autour de l’agrégat et désorganisé en son sein (effet de « skimming-
flow »). L’atténuation de la vitesse au sein des agrégats facilite le dépôt de particules fines (vases,
sables très fins). Dans notre cas, la très faible contribution des particules fines dans la constitution
du sédiment superficiel peut s’expliquer par la densité relativement faible de L. conchilega observée
lors de la campagne de terrain de 2008 (Annexe 1, Fig. 2). Les densités n’étant plus assez
importantes, le sédiment superficiel a été soumis à l’érosion par les courants et la partie fine a
vraisemblablement été remise en suspension. Les quelques zones légèrement envasées
correspondent soit à des stations abritant de relativement fortes densités de L. conchilega, soit à un
secteur protégé de l’hydrodynamisme par divers obstacles (banc sableux, pieux abandonnés…).
Les résultats de cette étude, qui montrent que la richesse spécifique et l’abondance de la
faune macrobenthique augmentent avec la densité de L. conchilega, sont en accord avec les
19
conclusions issues de la littérature et relatives à l’influence de cette espèce (CALLAWAY 2006 ;
ZÜHLKE et al. 1998). Ces particularités peuvent être attribuées à la capacité de L. conchilega à
stabiliser le sédiment et à rendre l’habitat sédimentaire plus favorable pour de nombreuses espèces.
L’absence de L. conchilega dans certaines stations conduit à un faciès d’appauvrissement dont les
caractéristiques se rapprochent de celles des assemblages faunistiques environnants.
La modification de la composition et de la structuration de la faune benthique ne peut être
dissociée du processus de recrutement des organismes benthiques. La distribution agrégative de L.
conchilega est notamment due au fait que les larves (aulophores) préfèrent le voisinage des tubes
d’adultes conspécifiques pour s’installer (QIAN 1999 ; ZÜHLKE 2001 ; LUCKENBACH 1987). Si la
dispersion larvaire est un phénomène passif dépendant de la circulation hydrodynamique, les post-
larves des espèces associées peuvent prendre une part active dans le choix du substrat au sein
duquel elles vont se sédentariser, au travers de phénomènes de dépôt-remise en suspension
(DESROY et al. 1997 ; OLIVIER et al. 1996). Or, les agrégats de tubes ont pour effet de réduire les
possibilités de remise en suspension active de la part des recrues qui n’ont pas, lors de leurs
premiers stades de développement, une portance hydrodynamique suffisante (OLIVIER ET RETIERE
1998).
La présence de tubes de L. conchilega peut également offrir une protection pour la faune
benthique. Le chevelus de tubes permet de se préserver : (i) des perturbations physico-chimiques
[les lumières des tubes, gorgées d'eau, donnent au substrat une consistance d'éponge qui permet de
mieux supporter les périodes d’exondation (dessiccation, températures extrêmes… ; RABAUT et al.
2007 ; ROPERT 1999)], et (ii) des prédateurs (refuge pour l’endofaune qui se protège des prédateurs
épibenthiques ; BOLAM & FERNANDES 2002).
ORIGINALITE ET IMPORTANCE DE LA BANQUETTE A L. CONCHILEGA EN BAIE DU MONT SAINT-
MICHEL.
Au sein de la baie, la banquette à L. conchilega est tout d’abord remarquable par
l’abondance de la macrofaune benthique. L’analyse des échantillons récoltés lors de la campagne
Benthomont 3 du Chantier PNEC Baie du Mont Saint-Michel (TRIGUI, données non publiées), a
permis de constater une richesse spécifique moyenne de 13,2 esp.0,3m-2 (contre 11,8 esp.0,025m-2
sur la banquette) et une abondance moyenne de 1580 ind.m-2 (contre 6903 ind.m-2 sur la banquette).
Ces résultats reflètent donc bien le fait que l’habitat que nous avons étudié n’abrite pas une faune
particulièrement diversifiée, mais que celle-ci est très abondante.
Dans le cadre d’une étude de ARBACH LELOUP et al. (2008), les biomasses des différents
groupes trophiques qui composent la baie ont été modélisées. Si l’on considère uniquement la
20
biomasse des carnivores et nécrophages macrobenthiques cumulée à celle des filtreurs intertidaux,
la biomasse de la macrofaune benthique présente en baie du Mont Saint-Michel est de 25,97 tonnes
de poids frais par km². Selon les facteurs de conversion « weight-to-weight » utilisés par RICCIARDI
& BOURGET (1998), cette biomasse représenterait environ 2,88 g PSLC.m-2. Avec une biomasse
moyenne de 49,69 g PSLC.m-2, soit plus de 17 fois la moyenne de la baie, la banquette à L.
conchilega apparaît comme une originalité de la baie.
Lors de l’analyse de nos échantillons, les densités de juvéniles de C. edule et de M. balthica
sont apparues très élevées.
Avec une concentration moyenne de 1451±1198 ind.m-2 et des maxima à plus de 4000
individus, la biomasse de M. balthica atteint plus de 250 grammes de poids frais de chair sur un
mètre carré. ARMONIES & HELLWIG-ARMONIES (1992) ont étudié l’implantation des naissains de M.
balthica en mer de Wadden et ont relevé une abondance moyenne de 500±830 ind.m-2 avec des
pics de 2700±2260 ind.m-2 observés à l’intérieur d’agrégats de L. conchilega. Ces résultats sont
concordants avec l’augmentation de l’abondance de M. balthica en fonction de la densité de L.
conchilega que nous avons constatée lors de cette étude. Ces résultats supportent l’hypothèse selon
laquelle les larves de M. balthica se
déposent dans le sédiment de façon
passive.
Avec une concentration moyenne
de 1150±2002 ind.m-2 et des maxima à plus
de 8000 individus, la biomasse de C. edule
atteint par endroit plus d’un kilogramme de
poids frais de chair sur un mètre carré.
Contrairement à M. balthica, nous n’avons
pas observé de corrélation entre
l’abondance de C. edule et la densité de L.
conchilega. En revanche, on constate une
corrélation avec la bathymétrie (Fig. 8), cette espèce étant particulièrement présente dans la partie
de la banquette la plus haute sur l’estran.
ORIGINALITE ET IMPORTANCE DE LA BANQUETTE A LANICE CONCHILEGA DE LA BAIE DU MONT
SAINT-MICHEL A L’ECHELLE DE LA FAÇADE LITTORALE DE L’EUROPE OCCIDENTALE
Les vastes banquettes à fortes densités de L. conchilega sont assez localisées en domaine
intertidal en Europe. Parmi les études menées sur des habitats à L. conchilega en Manche et mer du
Figure 8. Distribution spatiale de Cerastoderma edule(Krigeage) et des densités de L. conchilega sur la banquette(SURFER© ; coordonnées Lambert II étendu).
306800 307000 307200 307400 307600 307800 308000 308200 308400 308600
2414000
2414200
2414400
2414600
2414800
2415000
0
10
25
50
100
200 0 to 1 1 to 33 33 to 73 73 to 125 125 to 300
N
21
Nord, la superficie de la banquette de la baie du Mont Saint-Michel est considérable (Tableau 2). En
dehors de celle de la baie des Veys qui a atteint un même ordre de taille, les autres études ont été
menées sur des surfaces bien plus restreintes (0,25 à 5 hectares). Les densités moyennes de L.
conchilega sur la banquette de la Baie du Mont Saint-Michel lors des dernières années sont
équivalentes à celles des banquettes les plus denses [Boulogne sur Mer (RABAUT et al. 2000), Baie
des Veys (ROPERT 1999)…]. Les richesses spécifiques sont assez proches, en dehors des études
menées sur la partie allemande de la Mer de Wadden. Les proportions de polychètes semblent
également plutôt homogènes contrairement aux mollusques qui sont particulièrement peu
représentés dans l’étude à Boulogne sur Mer (RABAUT et al. 2000) par rapport à celle de la baie du
Mont Saint-Michel.
Les abondances d’invertébrés benthiques sont proches en baie du Mont Saint-Michel, à
Rhossili bay (CALLAWAY 2006) et à Boulogne sur Mer. Toutefois les sites de Gröninger se
détachent, la très forte abondance observée en 1998 étant principalement due à de très fortes
densités de juvéniles de Pygospio elegans lors du prélèvement (ZÜHLKE et al. 1998). Les
proportions de polychètes et de bivalves sont également proches entres les stations dont l’on connaît
les données.
La faune associée à ce peuplement dominé par L. conchilega n’est pas spécialement
remarquable dans le cadre de notre étude. Elle s’inscrit simplement dans une fourchette de richesse
spécifique et d’abondance commune à ce type d’habitat.
Source Cette étude 2009
Callaway 2006
Rabaut et al. 2008
Rabaut et al. 2007
Ropert & Dauvin 2000
Zühlke et al. 1998
Zühlke, 2001
Site de l'étude BMSM Rhossili bay (UK) Boulogne s/mer M.du Nord (Be) Baie des Veys Gröninger (Ge) Gröninger (Ge)
Superficie de l'habitat (ha) 1 patch = 150 ha 1 patch = 1 ha 3 patchs = 5 ha pacths éparses 1 patch = 200 ha 1 patch = 0,25 ha 1 patch = 0,25 ha
Densité moyenne (Lc.m-2) 1500 20 3259 - 1600 1000 1500
RS totale 61 53 60 66 - 21 32
RS polychètes 54% - 77% 45% - - -
RS mollusques 16% - 1% - - - -
Ab totale (ind.m-2) 6903 5366 - 8080 - 19220 1860
Ab polychètes 60,00% - - 63% - 73% -
Ab mollusques 38,00% - - 32% - 25% -
Ab autres 2% - - 5% - 2% -
Tableau 2. Synthèse de résultats obtenus sur d'autres habitats à Lanice conchilega intertidaux.
22
VALEUR FONCTIONNELLE POUR LES OISEAUX
• Phénologie de la fréquentation de la banquette par les oiseaux
Les variations d’effectifs de limicoles fréquentant la banquette s’expliquent aisément et
suivent globalement les variations d’effectifs historiquement observés à l’échelle de la Baie
(DECEUNINK & MAHEO 2000 ; LE MAO et al. 2006) et d’une manière générale sur les sites
estuariens des rivages ouest européens. Trois périodes peuvent être dégagées dans la fréquentation
de la banquette par les oiseaux :
i) Les forts effectifs du mois de février correspondent à la fin de l’hivernage des
limicoles sur le site, avec le départ progressif des premiers individus hivernant de
certaines espèces dès la fin du mois, qui se poursuit ensuite en mars/avril. Ainsi, les
Barge rousses L. lapponica hivernantes en Baie (appartenant, comme la quasi-totalité
des individus hivernant en Europe du nord-ouest, à la population de la sous-espèces
nominale lapponica, nichant en Fenno-scandinavie et aux abords de la Mer Blanche ;
DELANY et al. 2009) sont connues pour quitter leurs sites d’hivernage occidentaux dès
la fin février/début mars pour se rassembler en grand nombre durant le mois d’avril en
Mer des Wadden (SCHEIFFARTH 2001), avant de regagner leur sites de nidification à la
mi-mai. De même, les Bécasseaux variables C. alpina présent en baie et sur la
banquette en hiver (appartenant majoritairement à la population de la sous-espèce
nominale alpina, nichant du nord de la Scandinavie à la Sibérie occidentale et
hivernant en Europe du nord-ouest ; DELANY et al. 2009) commencent à quitter leurs
sites d’hivernage dès mars. Les effectifs importants d’huîtriers pie de février
correspondent également très probablement à des individus hivernant, auxquels
succèdent les effectifs beaucoup plus réduits des seuls individus nicheurs de la baie et
éventuellement de sites périphériques. Concernant le goéland cendré L. canus, espèce
hivernante en France, l’évolution des effectifs correspond simplement à un départ
progressif des hivernants vers leurs sites de nidification septentrionaux.
ii) Les forts effectifs notés début mars sont principalement dus à un groupe important de
bécasseaux maubèche C. canutus s’alimentant en masse sur la banquette, alors que
seule une partie de ce groupe se nourrissait sur la banquette durant les comptages
hivernaux précédents. Cette espèce, connue pour consommer en abondance le bivalve
M. balthica (ZWARTS & BLOMERT 1992 , PIERSMA et al. 2003), a probablement trouvé
dans la banquette un habitat particulièrement attractif en cette fin d’hivernage.
23
iii) Les forts effectifs de la fin du mois d’avril et du début du mois de mai correspondent
très probablement à un nouvel afflux de quatre espèces d’oiseaux en halte migratoire,
en provenance de sites d’hivernage plus méridionaux (Afrique de l’ouest et Europe du
sud-ouest) et ayant pour destination des sites de nidification septentrionaux (Europe du
nord pour une espèce et Sibérie centrale pour les trois autres). Il s’agit du bécasseau
variable C. alpina de la sous-espèce schinzii (nichant au sud de la Scandinavie, en Mer
Baltique et dans les Iles britanniques et hivernant principalement du sud-ouest de
l’Europe à l’Afrique du Nord ; DELANY et al. 2009), du pluvier argenté P. squatarola
(population hivernant en Afrique de l’ouest), de la barge rousse L. lapponica
(population de la sous-espèce taymyrensis nichant en Sibérie centrale dans la
Péninsule du Taïmyr et hivernant en Afrique de l’ouest ; SCHEIFFARTH 2001) et du
bécasseau maubèche (population de la sous-espèce nominale canutus nichant
également en Sibérie centrale dans la Péninsule du Taïmyr et hivernant en Afrique de
l’Ouest ; DELANY et al. 2009). L’arrivée des individus de ces quatre espèces a été
aisément remarquée de par leur arrivée rapide et en grands effectifs et grâce à leur
plumage nuptial (particulièrement spectaculaire chez le pluvier argenté P. squatarola
et les deux espèces au dimorphisme sexuel prononcé que sont la barge rousse L.
lapponica taymyrensis et le bécasseau maubèche L. c. canutus ; la sous-espèce schinzii
du bécasseau variable C. alpina étant identifiable in situ dans de bonnes conditions
d’observation lorsque les oiseaux sont en plumage nuptial).
• Importance de la banquette pour les oiseaux à l’échelle de la Baie, de la France et de l’Europe
La comparaison des effectifs présents sur la banquette avec ceux de la baie révèle que la
banquette peut constituer, en période de grande marée, un site d’alimentation prioritaire pour les
barges rousses L. lapponica (probablement la totalité ou presque des individus présents en baie),
important pour les pluviers argentés P. squatarola durant toute la période d’étude et
particulièrement lors de la migration de fin avril/début mai, très important pour les huîtriers pies H.
ostralegus en hiver, et ponctuellement utilisé par la totalité des bécasseaux maubèche C. canutus de
la baie. Le caractère original de la banquette réside en outre dans le fait que sur sa superficie très
restreinte d’une centaine d’hectares, les effectifs de plusieurs espèces dépassent des seuils
d’importance nationale en hiver, voire internationale lors du passage migratoire débuté fin avril.
La fidélité aux sites d’hivernage et de halte migratoire pour les limicoles est bien connue
(PIERSMA et al. 1987). Les résultats de cette étude montrent qu’au sein d’un site d’importance
internationale pour les oiseaux, ceux-ci sont également à même de sélectionner préférentiellement
certains habitats tels que celui généré par L. conchilega. Concernant les oiseaux hivernants, qui
24
séjournent plusieurs mois en baie (LE DREAN-QUENEC’HDU et al. 1995), une fidélité dans la
fréquentation de cet habitat peut s’expliquer par une bonne connaissance du site de la part des
oiseaux. Il apparaît en revanche intéressant de noter que des individus revenus des sites d’hivernage
africains et en route pour la Sibérie, en halte pour quelques jours, soient à même de fréquenter « de
manière préférentielle » (i.e. part importante des effectifs présent sur la banquette par rapport aux
totaux de la baie) un habitat aussi localisé. La fréquentation de cet habitat par ces oiseaux présent
lors d’un bref passage peut s’expliquer par le caractère grégaire des limicoles, susceptibles d’être
attirés par la présence persistante de quelques oiseaux hivernants fréquentant l’habitat.
• Pourquoi une telle attractivité ?
Ce qui fait l’attractivité de la banquette pour les oiseaux est très probablement l’abondance
du macrobenthos représenté par l’espèce L. conchilega elle-même et la macrofaune benthique qui y
est associée, avec une biomasse en moyenne 17 fois supérieure à celle du reste de la baie. Dans
l’environnement relativement oligospécifique et aux faibles abondances macrofauniques que
représente la baie, l’alimentation des oiseaux sur un tel habitat leur garantit la couverture d’une part
non négligeable de leurs besoins énergétiques en peu de temps.
Les résultats de notre étude rejoignent en partie les résultats de l’étude de PETERSEN & EXO
(1999) menés sur les banquettes à L. conchilega de la Mer des Wadden : cet habitat est
particulièrement attractif pour les limicoles, mais également pour les laridés. D’après ces auteurs, si
les laridés consomment prioritairement L. conchilega elle-même (60% de leur régime alimentaire),
le régime alimentaire des limicoles se porte prioritairement sur la macrofaune associée.
Toutefois ces auteurs n’ont pas directement testé une éventuelle corrélation entre densités de
L. conchilega ou d’une quelconque espèce benthique avec la distribution spatiale des différentes
espèces d’oiseaux. Dans note étude, la campagne réalisée pour déterminer la distribution des
oiseaux sur la banquette par comptage des traces était une étape d’exploration d’une méthode très
peu utilisée dans la littérature (bien que suggérée par PIERSMA ; In : VAN DE KAM 2004). Nous
avons pu constater que les résultats obtenus permettaient de tirer des informations intéressantes sur
la distribution des différentes espèces. Par exemple, la corrélation significativement positive entre le
nombre de traces de barges rousses L. lapponica et de pluviers argentés P. squatarola avec les
densités de L. conchilega semble indiquer une sélection des zones d’alimentation ces deux espèces
en fonction des abondances de L. conchilega. Un suivi régulier tous les deux mois par exemple
permettrait vraisemblablement de caractériser certaines habitudes alimentaires. De plus, cette
méthode pourrait permettre de déterminer une pression de prédation sur chaque station par la
réalisation d’un indice basé sur les besoins énergétiques de chaque espèce ou groupe d’espèces, une
empreinte de courlis cendré ayant alors plus de « poids » que celle d’un bécasseau variable.
25
• Une attractivité à pondérer par l’accessibilité à la ressource
Les résultats de consommation effective par rapport aux besoins globaux des oiseaux a
permis de mettre en évidence l’importance du temps d’exondation. Ainsi, nous avons constaté que
pour les oiseaux qui fréquentent la banquette, le quart des besoins énergétiques est assuré par cet
habitat. Si l’on considère l’ensemble des limicoles de la baie, l’apport de la banquette à L.
conchilega représente 5,9 % des besoins énergétiques de ces oiseaux, soit un apport moyen 12,6
fois supérieur au reste de la baie.
Le calcul des besoins énergétiques des effectifs d’oiseaux fréquentant la banquette ne serait
pas pertinent si l’on ne prenait pas en compte l’accessibilité de la nourriture par les cycles de marée.
La bathymétrie précise des sites d’étude n’est cependant pas toujours connue ce qui peut être la
raison pour laquelle ce paramètre n’est pas pris en compte dans d’autres travaux (PETERSEN & EXO
1999 ; SCHEIFFART 1997). Dans notre cas, dans un contexte de marée à régime mégatidal, ce
paramètre est d’autant plus important que l’habitat étudié se situe sous le niveau de mi-marée.
Cependant, les résultats obtenus dans la présente étude sont très probablement sous-estimés.
En effet, les méthodes de calcul utilisées considèrent une alimentation homogène des oiseaux dans
le temps. Ainsi, pour un même laps de temps, les périodes d’alimentation et celles de repos
distribuent un apport théorique identique. Or, l’alimentation est très clairement l’activité principale
des oiseaux présents sur la banquette (obs. pers.), alors que les stationnements de marée haute ne
constituent dans la plupart des cas que des reposoirs. S’il avait été possible de pondérer les données
uniquement aux périodes d’alimentation, on peut penser que l’apport de l’habitat à L. conchilega
serait en réalité plus important que ce que l’on a estimé.
En raison de l’hétérogénéité protocolaire des différentes études, la comparaison de la
consommation par les oiseaux et la mesure des biomasses est à relativiser. Les principales
caractéristiques de quelques sites d’études sont exposées dans le tableau 3.
Dans un premier temps, on constate que la pression de prédation exercée par les oiseaux sur
la banquette est environ cinq fois plus importante que dans le reste de la Baie (LE MAO et al. 2006).
Pour les autres sites, qui prennent en compte la totalité du site ou un habitat particulier, la
consommation de l’avifaune est toujours supérieure à celle de la baie.
En revanche, la situation de la banquette à ce niveau est relativement proche de ce qui est
constaté sur les autres sites, en dehors des données extraites de la publication de PETERSEN & EXO
(1999). Dans ce dernier cas, des incohérences font peser un doute légitime sur leur validité. En
effet, les éléments comparés dans leur tableau récapitulatif ont été effectués à partir des
consommations annuelles mélangées à des consommations mensuelles (pour leur étude). Malgré cet
26
écueil, la consommation mensuelle de leur étude reste supérieure à toutes les consommations
annuelles des autres travaux. De même, l’hétérogénéité des temps de crémation selon les travaux
(de 1 à 12 heures, entre 400 et 600°C) créé un biais non négligeable qui complique l’interprétation
de ces résultats et surtout la comparaison avec d’autres études.
Tableau 3 : Consommation des oiseaux prédateurs dans différentes régions d’Europe.
Cependant, on peut noter que si nous avions pris en compte la totalité des besoins
énergétiques des oiseaux présents sur la banquette sans prendre en considération le temps
d’exondation, la consommation au niveau de la banquette serait passée de 0,7 à 2,8 g
PSLC.m-2.mois-1. Le site aurait donc été considéré comme étant le plus profitable à l’avifaune, ce
qui n’est, dans les faits, probablement pas le cas.
Site Consommation
(g PSLC.m-2.
mois-1)
Biomasse benthique moyenne
(g PSLC.m-2)
Pourcentage de la biomasse prélevée (%)
Source
Banquette de la baie du Mont Saint-Michel
(Manche occidentale) 0,7 49,7 1,4 Cette étude
(2009)
Baie du Mont Saint-Michel (Manche occidentale) 0,2 - - Le Mao et al.
(2006)
Baie de Somme (Manche occidentale) 0,6 - - Sueur et al.
(2003)
Neuharlingersieler Nacken (Mer de Wadden) 20,2 212,6 9,5 Petersen & Exo
(1999)
Oosterschelde (Mer de Wadden) 1,0 - - Meire et al.
(1994)
Oosterschelde (Mer de Wadden) 1,0 74,3 1,4 Meire et al.
(1993)
Westerschelde (Mer de Wadden) 0,3 15,1 2,3 Meire et al.
(1989)
Grevelingen (Mer de Wadden) 0,7 72 1,0 Wolff et al.
(1976)
Mer de Wadden 0,4 26,6 1,5 Smit (1981)
Sylt-Romo (Mer de Wadden) 0,7 50 1,4 Scheiffarth & Nehls
(1997)
Königshafen at Sylt (Mer de Wadden) 1,5 65 2,3 Scheiffarth & Nehls
(1997)
27
CONCLUSION
L’évaluation de l’importance des différents habitats benthiques en tant que ressource
trophique pour les limicoles et oiseaux marins n’est pas seulement fondamentale pour la
compréhension de la « feeding ecology », mais est également indispensable à la prédiction des
effets d’une éventuelle disparition de cet habitat.
Le cas des habitats à L. conchilega en Europe est très particulier. Alors que l’espèce peut
être considérée comme nuisible dans certaines régions françaises à cause des perturbations qu’elle
cause par endroits aux élevages conchylicoles (ROPERT, 1999), son habitat peut en revanche être
considéré ailleurs comme présentant un fort enjeu de conservation (Godet et al., 2008). Les résultats
obtenus ici illustrent dans un premier temps le rôle prépondérant de L. conchilega en tant qu’espèce
ingénieur, par une modification du milieu à différents niveaux :
o modification de la nature du substrat
o accélération des processus de sédimentation
o augmentation de l’abondance de la faune benthique
Cette banquette, de par sa superficie et sa densité moyenne de L. conchilega, n’a d’équivalent
en France que la banquette de la baie des Veys et en Europe, en domaine intertidal, celles de la
partie allemande de la mer de Wadden. Mais le suivi de cet habitat depuis 2005 a mis en évidence
un recul des densités de L. conchilega et de la superficie de la banquette (Annexe 1, Fig. 2 ; GODET
et al., 2008). L’élargissement des parcs mytilicoles en baie du Mont Saint-Michel (2002) et
particulièrement à proximité de la banquette à L. conchilega serait-elle en cause ? Ou cette
évolution inter-annuelle serait-elle due à un phénomène naturel ? Ou enfin ces variations seraient-
elles dues à des évolutions intra-annuelles (diminution en hiver) ? Toujours est-il que la poursuite
d’un tel suivi semble nécessaire pour tester chacune de ces hypothèses.
Mais au delà du fonctionnement d’un tel système, le suivi de l’avifaune a mis en évidence un
attrait particulier d’un certain nombre d’oiseaux en hivernage ou en passage migratoire,
particulièrement les limicoles. Avec des effectifs approchant ou dépassant les seuils d’importance
internationale sur une superficie de 100 hectares, notre étude conduit à penser que les vastes
banquettes intertidales à L. conchilega peuvent présenter un enjeu de conservation non négligeable
des limicoles à l’échelle de l’Europe occidentale lors de leur hivernage et de leurs haltes
migratoires.
28
BIBLIOGRAPHIE
ARBACH LELOUP, F., DESROY, N., LE MAO, P., PAULY, D. & LE PAPE, O. 2008. Interactions between a natural food
web, shellfish farming and exotic species : The case of the Bay of Mont Saint-Michel (France). Estuarine, Coastal and Shelf Science 76 : 111–120.
ARMONIES, W. & HELLWIG-ARMONIES, M. 1992. Passive settlement of Macoma balthica spat on tidal flats of the Wadden Sea and subsequent migrations of juveniles. Neth. J. Sea Res. 29 : 371–378.
ASCHOFF, J. & POHL, H. 1970. Der Ruheumsatz von vögeln als Funktion der Tageszeit und der Körpergrösse. J. Ornithol. 111 : 38–47.
AUFFRET, M., 1982. Contribution à l’étude de la communauté à Macoma balthica (L.) de la baie du Mont Saint-Michel. Rapport de DEA, Université de Rennes I : 40 pp.
BEILLOIS, P., DESAUNAY, Y., DOREL, D. & LEMOINE, M. 1979. Nurseries littorales de la baie du Mont Saint-Michel et du Cotentin Est - Rapport de l’Institut des sciences et techniques des pêches.
BLANDIN, P. & LAMOTTE, M. 1988. Recherche d'une entité écologique correspondant à l'étude des paysages : la notion d'écocomplexe. Bulletin d'Ecologie, 19 : 547–555.
BLOTT, S. & PYE, K. 2001. Gradistat: grain size distribution and statistics package for the analysis of unconsolidated sediment. Earth. Surface Processes and Landforms 26 : 1237–1248.
BOERO, F. & BONSDORFF, E. 2007. A conceptual framework for marine biodiversity and ecosystem functioning. Marine Ecology 28 : 134–145.
BONNOT-COURTOIS, C., CALINE, B., L'HOMMER, A. & LE VOT, M. 2002. La Baie du Mont Saint-Michel et l'estuaire de la Rance. Environnements sédimentaires, aménagements et évolution récente. Mémoire Elf-Aquitaine : n°26.
BOLAM, S.G. & FERNANDES, T.F. 2002. Dense aggregations of tube-building polychaetes : response to small-scale disturbances. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 269 : 197–222.
CALLAWAY, R. 2003. Juveniles stick to adults, recruitment of the tube-dwelling polychaete of Lanice conchilega (Pallas, 1976). Hydrobiologia 503 : 121–130.
CALLAWAY, R. 2006. Tube worms promote community change. Mar. Ecol. Prog. Ser. 308 : 49–60. CAREY, D.A. 1987. Sedimentological effects and palaeoecological implications of the tube-building polychaete
Lanice conchilega (Pallas). Sedimentology 34 : 49–66. CLARKE, K.R. & WARWICK, R.M. 1994. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and
interpretation. Plymouth Marine Laboratory, Plymouth : 144. COSTELLO, J.M., EMBLOW, C. & WHITE, R. (Eds.). 2001. European Register of Marine Species. A check-list ofthe
marine species in Europe and bibliography of guides to their identification. Patrimoine Naturels 50 : 463 pp. CRAMP, S. & SIMMONS, K.E.L. (Eds.). 1983. The birds of the Western Palearctic, Vol. III, Waders to Gulls. Oxford
University Press. London : 913 pp. DECEUNINCK, B. & MAHÉO, R. 2000. Synthèse des dénombrements et analyse des tendances des Limicoles hivernant
en France 1978–1999. Rapport DNP : 82 pp. DELANY, S., SCOTT, D., DODMAN, T. & STROUD, D. 2009. An atlas of wader populations in Africa and Western
Eurasia. Wetland International : 524 pp. DESROY, N., OLIVIER, F. & RETIÈRE, C. 1997. Effects of individual behaviors, inter-individual interactions with the
adult Pectinaria koreni and Owenia fusiformis (Annelida, Polychaeta), and hydrodynamism on Pectinaria koreni recruitment. Bulletin of Marine Science 60 : 547–558.
DUBOIS, S. 2003. Ecologie des formations récifales à Sabellaria alveolata (L.) : valeur fonctionnelle et patrimoniale. Thèse du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris : 247 pp.
ECKMAN, J.E., NOWELL, A.R.M. & JUMARS, P.A. 1981. Sediment destabilization by animal tubes. J. Mar. Res. 39 : 361–374.
FEUNTEUN, E. & LAFFAILLE, P. 1997. Les peuplements piscicoles de la Baie du Mont Saint-Michel. Penn Ar Bed 164 La Baie du Mont Saint-Michel : 50–56.
FORSTER, S. & GRAF, G. 1995. Impact of irrigation on oxygen flux into the sediment, intermittent pumping by Callianassa subterranea and piston-pumping by Lanice conchilega. Mar. Biol. 123 : 335–346.
GODET, L., TOUPOINT, N., OLIVIER, F., FOURNIER, J. & RETIÈRE C. 2008. Considering the Functional Value of Common Marine Species as a Conservation Stake: The Case of Sandmason Worm Lanice conchilega (Pallas 1766) (Annelida, Polychaeta) Beds. Ambio 37 : 347–355.
29
GRUET, Y. 1970. Faune associée des « récifs » édifiés par l'annélide Sabellaria alveolata (Linné) en baie du Mont Saint-Michel : banc des Hermelles. Mém. Soc. Sci. Cherbourg 54 : 1–21.
JONES, S.E. & JAGO, C.F. 1993. In situ assessment of modification of sediment properties by burrowing invertebrates. Mar. Biol. 115 : 133–142.
JONES, C.G., LAWTON, J.H. & SHACHAK, M. 1994. Organisms as ecosystem engineers. Oikos 69 : 373–386.
HACQUEBART, P. 2003. Estimation des flux trophiques entre le macrobenthos et les limicoles en milieu estuarien. DEA “Interfaces et Dynamiques en Environnement” Université de Lille Côte d’Opale : 20 pp.
KERSTEN, M. & PIERSMA T. 1987. High levels of energy expenditure in shorebirds, metabolic adaptations to an energetically expensive way of life. Ardea 75 : 175–187.
LAFFAILLE, P., THIEULLE, L. & FEUNTEUN, E. 1999. Etudes de l’ichtyofaune. Rétablissement du caractère maritime du Mont Saint-Michel, études en environnement, volume 2. Syndicat mixte pour le rétablissement du caractère maritime du Mont Saint-Michel/ Mission du Mont Saint- Michel/Université de Rennes 1, France : 95 pp.
LARSONNEUR, C. 1977. La cartographie des dépôts meubles sur le plateau continental français : méthode mise au point et utilisée en Manche. Journal de la Recherche Océanographique II 2 : 33–39.
LE DREAN-QUENEC’HDU, S., MAHEO, R. & BORET, P. 1995. Mont Saintt-Michel bay: a site of international importance for wintering and migrating palearctic waders. Wader Study Group Bull. 77 : 50–54.
LE DREAN-QUENEC’HDU, S., MAHEO, R. & BORET, P. 1998. Les limicoles. Penn ar Bed 169 La Baie du Mont Saint-Michel : 1–10.
LEGENDRE, C. 1984. La pêche artisanale sur le domaine intertidal de la Baie du Mont Saint-Michel. Report CEE/University of Rennes 1, France : 222 pp.
LEGENDRE, C. 1992. Study of the dynamic biology of the reefs. Contributions to Marine Science : 44–47. LE MAO, P., RETIERE, C., LE BEC, C. & GERLA D. 2004. Gérer un anthroposystème littoral à forte valeur
patrimoniale : comment relever ce défi en baie du Mont Saint-Michel ? Oceanis 30 : 95–114. LE MAO, P., PASCO, P.Y. & PROVOST, S. 2006. Consommation de la macro-faune invertébrée benthique par les
oiseaux d’eau en baie du Mont Saint-Michel. Alauda 74 : 23–36. LUCKENBACH, M.W. 1986. Sediment stability around animal tubes : The roles of hydrodynamic processes and
biotic activity. Limnology and Oceanography 31 : 779–787. LUCKENBACH, M.W. 1987. Effects of adult infauna on new recruits : implications for the role of biogenic refuges. J.
Exp. Mar. Biol. Ecol. 105 : 197–206.
MATHERON, G. 1963. Principles of geostatistics. Economic Geology 58 : 1246–1266. MEIRE, P. 1993. Wader populations and macrozoobenthos in a changing estuary: the Oosterschelde (The
Netherlands). PhD thesis. University of Gent. MEIRE, P., SCHEKKERMAN, H. & MEININGER, P. 1994. Consumption of benthic invertebrates by waterbirds in the
Oosterschelde estuary, SW Netherlands. Hydrobiologia 282/283 : 525–546.
OLIVIER, F., VALLET, C., DAUVIN, J.C. & RETIÈRE C. 1996. Drifting in post-larvae and juveniles in an Abra alba (Wood) community of the eastern part of the Bay of Seine. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 199 : 89–109.
OLIVIER, F. & RETIÈRE, C. 1998. The role of physical-biological coupling in the benthic boundary layer under megatidal conditions : the case of the dominant species of the Abra alba community in the eastern baie de Seine (English Channel). Estuaries 21 : 571–584.
PETERSEN, B. & EXO, K.M. 1999. Predation of waders and gulls on Lanice conchilega tidal flats in the Wadden Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 178 : 229–240.
PIERSMA, T., BEINTEMA, A.J., DAVIDSON, N.C., MÜNSTER, O.A.G. & PIENKOWSKI, M.W. 1987. Wader migration systems in the East Atlantic. Wader Study Group Bull. 7 : 35–56.
PIERSMA, T., HOEKSTRA, R., DEKINGA, A., KOOLHAAS, A., WOLF, P., BATTLEY, P. & WIERSMA, P. 2003. Scale and intensity of intertidal habitat use by knots Calidris canutus in the Western Wadden Sea in relation to food, friends and foes. Netherlands Journal of Sea Research 31 : 331–357.
QIAN, P.Y. 1999. Larval settlement of polychaetes. Hydrobiology 402 : 239–253.
R Development Core Team. 2006. R : A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria, ISBN 3-900051-07-0.
RABAUT, M., GUILINI, K., VAN HOEY, G., VINCX, M. & DEGRAER, S. 2007. A bio-engineered soft-bottom environment: the impact of Lanice conchilega on the benthic species-specific densities and community structure. Estuar. Coast. Shelf S. 75 : 525–536.
30
RABAUT, M., BRAECKMAN, U., HENDRICKX, F., VINCX, M. & DEGRAER, S. 2008. Experimental beam-trawling in Lanice conchilega reefs: Impact on the associated fauna. Fish. Res. 90 : 209–216.
RABAUT, M., VINCX, M. & DEGRAER, S. 2009. Do Lanice conchilega (sandmason) aggregations classify as reefs ? Quantifying habitat modifying effects. Helgol. Mar. Res. 46 : 37–46.
RETIERE, C. 1979. Contribution à l’étude des peuplements benthiques du golfe normano-breton. Thèse de doctorat d’État en sciences naturelles, Université de Rennes : 370 pp.
RICCIARDI, A. & BOURGET, E. 1998. Weight-to-weight conversion factors for marine benthic macroinvertebrates. Marine Ecology Progress Series 163 : 245–251.
ROPERT, M. 1999. Characterisation and Determinism of the Development of a Lanice conchilega (Pallas) Population (Annelidae: Polychaeta, Terebellidae) Associated with Oyster Farming in the ‘‘Baie des Veys’’ (Western Part of the ‘‘Baie de Seine’’). Thèse du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris : 172 pp.
ROPERT, M. & DAUVIN, J.C. 2000. Renewal and accumulation of a Lanice conchilega (Pallas) population in the baie des Veys, Western Bay of Seine. Oceanologica act 23 : 529–546.
SCHEIFFART, G. & NEHLS, G. 1997. Consumption of benthic macrofauna by carnivorous birds in the Wadden Sea. Helgoländer Meeresunters 51 : 373–387.
SCHEIFFARTH, G. 2001. The diet of Bar-tailed Godwits Limosa lapponica in the Wadden Sea: combining visual observations and faeces an alyses. Ardea 89 : 481–494.
SCHRICKE, V. 1983. Distribution spatio-temporelle des populations d’anatidés en transit et en hivernage en Baie du Mont Saint-Michel, en relation avec les activités humaines. Thèse de doctorat, Université de Rennes I : 299 pp.
SMIT, C. J. 1981. Production of biomass by invertebrates and consumption by birds in the Dutch Wadden Sea area. In Wolff, W.J. (Ed.). Ecology of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam: Vol. 3: 290–301.
SMIT, C.J. & PIERSMA, T. 1989. Numbers, midwinter distribution and migration of wader populations using the East Atlantic Flyway. in Boyd, H. & Pirot, J.Y. (Eds). 1989. Flyways and reserve networks for water birds. IWRB Special Publication 9 : 24–63.
STRASSER, M. & PIELOTH, U. 2001. Recolonization pattern of the polychaete Lanice conchilega on an intertidal sand flat following the severe winter of 1995/96. Helgol. Mar. Res. 55 : 176–191.
SUEUR, F., DESPREZ, M., FAGOT, C. & TRIPLET, P. 2003. La baie de Somme: un site sous-exploité par les oiseaux d’eau. Alauda 71 : 49–58.
THORIN, S., RADUREAU, M., FEUNTEUN, E. & LEFEUVRE, J.C. 2001. Preliminary results on a high east-west gradient in the macrozoobenthic communauty structure of the macrotidal Mont Saint-Michel bay. Continental Shelf Research 21 : 2167–2183.
VAN DE KAM, J., ENS, B., PIERSMA, T. & ZWARTS, L. 2004. Shorebirds. An illustrated behavioural ecology. KNNV Publishers : 368 pp.
WOLFF, W.J., VAN HAPEREN, A.M.M., SANDEE, A.J.J., BAPTIST, H.J.M. & SAEIJS, H. L. F. 1976. The trophic role of birds in the Grevelingen estuary, The Netherlands, as compared to their role in the saline Lake Grevelingen. In Persoone, G. & Jaspers, E. (Eds.), Proceedings of the 10th European Symposium on Marine Biology. Universa Press, Wetteren Vol. 2: 673–689.
ZÜHLKE, R., BLOME, D., HEINZ VAN BERNEM, K. & DITTMANN, S. 1998. Effects of Tube-Building Polychaete Lanice conchilega (Pallas) on Benthic Macrofauna and Nematodes in an Intertidal Sandflat. Senckenbergiana Maritima 29 : 131–138.
ZÜHLKE, R. 2001. Polychaete tubes create ephemeral community patterns: Lanice conchilega (Pallas, 1766) associations studied over six years. Journal of Sea Research 46 : 261–272.
ZWARTS, L. & BLOMERT, A.M. 1992. Why Knot Calidris canutus take medium-sized Macoma balthica when six prey species are available? Mar. Ecol. Prog. Ser. 83 : 113–128.
ZWARTS, L. & WANINK, J.H. 1993. How the food supply harvestable by waders in the Wadden Sea depends on the variation in energy density, body weight, biomass, burying depth and behaviour of tidal-flat invertebrates. Netherlands Journal of Sea Research 31 : 441–476.
− ANNEXES −
ANNEXE 1. Situation générale
Bathymétrie en mètre
Figure 1. Représentation de la bathymétrie de la banquette à Lanice conchilega par un modèle numérique de terrain (SURFERcoordonnées Lambert II étendu, unité en mètres).
N
Banquette à Lanice conchilega 1.41.61.822.22.42.62.833.23.43.63.844.24.44.64.855.25.45.65.866.26.4
Figure 2. Distributions spatiales des densités de L.conchilega en 2005, 2006, 2007 et 2008 (ind.m-2) (Krigeage / SURFER© ;coordonnées Lambert II étendu, unité en mètre).
2008N
306000 306500 307000 307500 308000 3085002413500
2414000
2414500
2415000
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
N
306000 306500 307000 307500 308000 3085002413500
2414000
2414500
2415000
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
2006
Ind.m-2
306000 306500 307000 307500 308000 3085002413500
2414000
2414500
2415000
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
2005N
Ind.m-2
306000 306500 307000 307500 308000 308500
2413500
2414000
2414500
2415000
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
2007N
ANNEXE 2. Faune benthique
05
101520
2530354045
Laniceconchilega
Macomabalthica
Cerastodermaedule
Eumidasanguinea
Malm.arenicolae
Mediomastusfragilis
Nephtyshombergii
Glycindenordmanni
Espèce
Abo
ndan
ce re
lativ
e (%
)
Figure 3. Abondance relative des espèces dominantes.
Figure 4. Mise en évidence des assemblages faunistiques (Cluster ; PRIMER©).
K09
L12
I23
J24
L17
I18
M15
M18
N18 K27
M17 I17
L10
E13
E15
F17
M09
H22 I11
D12 F14
F16
H18 F12
G14
H20
H11 J15
J10
H12 J16
I19
J20
J18
K25
M21
M26 L26
M27 L16
L20
J14
I21
K21
G16 I20
H10 K15
H14 J22
K23
K17
N26 I13
G19 L14
M23 J19
M25 I15
G15 K19
L18
N20
G17 L24
N24
M11 J17
L22
N28
H16 J12
M13 K13
G13
M19 K11
G11
N22
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
12
47
A B
A1 A2 A3
D12
E13 E15
F12 F14 F16 F17
G11
G13
G14
G15
G16
G17
G19
H10H11 H12
H14
H16H18 H20
H22 I11
I13I15I17
I18
I19 I20 I21
I23
J10 J12J14 J15
J16
J17
J18 J19
J20 J22
J24
K09
K11
K13
K15
K17 K19
K21
K23 K25 K27 L10
L12
L14
L16 L17
L18
L20 L22 L24L26
M09
M11
M13
M15 M17 M18
M19
M21 M23M25
M26
M27 N18
N20
N22N24
N26
N28
Stress: 0,12
Figure 5. Représentation multidimensionnelle des ressemblances entre stationset localisation des concentrations de Lanice conchilega (MDS ; PRIMER©).
ANNEXE 3. Prédateurs supérieurs : ébauche d’une étude sur l’intérêt de la banquette pour les poissons-plats
Espèce Sole commune Solea solea
Plie commune Pleuronectes
platessa
Gobie buhottePomatoschistus
minutus
Petite vive Trachinus vipera
Tacaud commun Trisopterus
luscus
Motelle à 5 barbillons
Ciliata mustela
Effectif 237 37 13 12 10 9
Espèce Bar commun Dicentrarchus
labrax
Raie bouclée Raja clavata
Flet commun Platichthys flesus
Grondin perlonChelidonichthys
lucernus
Sardine Sardina
pilchardus
Sprat Sprattus sprattus
Effectif 7 3 1 1 1 1
Tableau 1. Effectifs totaux des poissons récoltés dans dix tésures à proximité directe de la banquette.
0
10
20
30
40
50
60
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Classe de taille (cm)
Effe
ctif
0
1
2
3
4
5
6
7
8
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Classe de taille (cm)
Effe
ctif
Figure 6. Effectifs de chaque classe de taille pour la sole commune Solea solea.
Figure 7. Effectifs de chaque classe de taille pour la plie commune Pleuronectes platessa.
Figure 8. Distribution (2008) des densités (ind.m-2) de capture de soles de groupe 0 (poissons nés dans l’année) lors d’une campagne du programme NOCES.
Lanice conchilega
Tableau 1. Listes des abondances d'espèces par stations (ind.0,025m-2). STATION D12 E13 E15 F12 F14 F16 F17 G11 G13 G14 G15 G16 G17 G19 H10 H11 H12 H14 H16 H18 H20 H22 I11 I13 I15 I17 I18 I19 I20 I21 I23 J10 J12 J14 J15 J16 J17 J18 J19 J20 J22Lanice conchilega 143 84 329 150 125 136 206 0 2 190 20 102 8 26 43 118 112 50 16 183 109 76 85 28 5 189 168 106 90 70 0 141 15 70 136 118 8 59 39 123 51Macoma balthica 23 7 20 14 13 28 60 3 1 12 11 11 13 31 38 48 50 27 1 23 77 84 78 21 9 86 108 40 28 36 2 71 11 19 51 59 40 54 16 32 26Cerastoderma edule 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 1 0 0 0 2 3 2 8 0 2 0 143 59 3 1 1 62 1 4 0 2 11 40 114 20 1 0Eumida sanguinea 52 72 4 19 42 39 16 0 1 13 7 6 2 1 5 6 10 4 1 46 32 13 10 3 0 4 54 19 2 8 0 14 2 12 27 9 6 27 6 17 2Malm. arenicolae 7 3 24 7 5 8 15 0 0 5 0 6 0 1 4 21 12 5 4 13 8 5 16 10 2 18 10 3 3 1 0 23 3 5 9 8 0 1 3 4 1Mediomastus fragilis 0 21 32 3 8 10 32 2 0 1 0 7 1 0 25 26 7 1 1 5 25 1 0 0 2 3 5 2 0 1 0 0 19 4 2 0 2 1 0 0 0Nephtys hombergii 5 4 5 5 6 2 5 3 5 5 1 3 5 4 2 5 3 2 1 4 4 2 2 2 2 7 9 2 3 4 1 4 1 3 0 3 2 2 3 3 6Glycinde nordmanni 0 13 5 1 1 4 0 0 0 0 1 0 1 4 9 6 2 6 0 1 0 1 1 0 0 0 5 5 0 0 0 8 10 10 6 3 0 1 0 1 0Aph. marioni 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 8 3 3 1 2 0 7 4 1 0 1 1 0 0 3 0 0 0 2 2 1 0Notom. latericeus 0 6 1 0 0 4 3 0 0 2 0 3 0 0 1 2 9 0 0 6 4 1 0 0 1 0 0 3 0 4 0 2 12 5 0 1 0 4 0 0 1Caulleriella sp. 0 3 3 0 2 7 0 1 0 0 0 0 0 0 3 2 1 1 0 0 12 2 3 0 0 2 4 2 0 2 0 4 2 1 2 0 0 4 0 0 2Capitella minima 4 0 1 3 1 0 1 0 0 0 0 3 0 0 1 6 4 6 1 14 1 0 1 0 2 0 0 6 3 0 0 0 0 2 1 2 1 2 6 1 2Phyllodoce mucosa 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 2 1 1 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0Pholoe assimilis 2 2 1 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 0 0 1 1 1 1 1 0 5 2 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0Bathyporeia pelagica 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 3 0 0 0 0 0 0 1 2 0 1 3 1 0 1 2 2Urothoe poseidonis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 5 0 0 0 4 0Gammarus zaddachi 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 3 13 0 3 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0Tellina tenuis 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 2 1 0 1 0 0 1Glycera tridactyla 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 4 0 0 0Cumopsis goodsiri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Spio decoratus 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Sphaeroma serratum 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 2 1 0 0 0 0Hinia reticulata 4 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0Rud. philippinarum 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0Carcinus maenas 0 0 2 1 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0Nemertea sp. 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0Bathyporeia pilosa 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0Eocuma dollfusi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0Pholoe inornata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Sthenelais boa 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Abra alba 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Magelona johnstoni 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0Urothoe elegans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Eunereis longissima 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0Spiophanex bombyx 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0Golfingia elongata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Mytilus edulis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Glycera alba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Scoloplos armiger 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Corophium arenarium 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0Eteone longa 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Capito. minimus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Scrobicularia plana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Mysella bidentata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Venerupis pullastra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0Portumnus latipes 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Eteone flava 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0Arenicola marina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Oligochaete sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0Golfingia vulgaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Malita palmata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Achelia echinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Eurydice affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Eulalia viridis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Cirratulus cirratus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Spio martinensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Syllis gracilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Syllis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Nemato. unicornis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Nereis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amphiura filiformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tableau 1. Listes des abondances d'espèces par stations (ind.0,025m-2). STATION J24 K09 K11 K13 K15 K17 K19 K21 K23 K25 K27 L10 L12 L14 L16 L17 L18 L20 L22 L24 L26 M09 M11 M13 M15 M17 M18 M19 M21 M23 M25 M26 M27 N18 N20 N22 N24 N26 N28 TOTALLanice conchilega 3 0 0 0 59 55 15 82 53 84 140 182 0 25 37 29 13 36 17 8 27 74 0 0 132 180 130 1 73 22 37 66 34 98 2 1 1 55 11 5511Macoma balthica 18 9 6 1 31 57 13 38 26 54 76 49 17 24 72 109 20 70 15 10 45 84 11 5 100 46 116 2 47 19 16 53 37 123 13 8 22 35 24 2903Cerastoderma edule 59 92 0 0 1 7 4 1 31 66 197 140 117 2 76 12 0 46 26 6 74 20 18 11 35 232 125 0 53 9 17 40 61 191 1 0 6 13 28 2301Eumida sanguinea 0 0 0 0 3 7 0 6 2 7 56 17 0 0 4 69 1 1 1 0 1 18 0 0 4 29 24 0 6 5 0 1 0 4 0 0 2 1 0 882Malm. arenicolae 1 0 0 0 2 3 1 10 3 16 16 11 0 6 13 0 2 4 0 0 5 5 0 0 5 7 15 0 6 3 1 6 3 19 0 0 0 2 0 438Mediomastus fragilis 0 0 0 0 3 0 1 0 0 4 9 4 0 0 2 1 0 0 0 0 0 7 0 0 2 2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 286Nephtys hombergii 3 6 0 1 5 3 3 3 1 2 5 2 5 2 5 8 3 4 6 1 3 1 3 4 5 7 1 0 5 5 4 3 4 5 2 4 2 3 1 270Glycinde nordmanni 0 0 0 3 7 1 2 0 0 0 0 0 0 25 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 21 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 172Aph. marioni 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 4 1 1 0 0 1 0 5 0 0 0 0 2 2 4 4 23 0 1 1 0 0 0 16 0 0 0 0 1 113Notom. latericeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 5 5 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 113Caulleriella sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 0 0 1 11 0 0 0 0 1 1 1 0 4 3 8 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 105Capitella minima 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 1 9 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 99Phyllodoce mucosa 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 1 12 0 0 0 0 0 13 0 0 7 7 11 0 0 2 0 0 0 4 0 0 0 0 0 79Pholoe assimilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 9 0 0 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 59Bathyporeia pelagica 2 0 0 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 3 2 0 0 59Urothoe poseidonis 0 0 0 0 0 1 0 13 0 7 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 6 0 1 0 53Gammarus zaddachi 3 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 38Tellina tenuis 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 2 1 0 0 1 2 0 0 0 0 28Glycera tridactyla 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 26Cumopsis goodsiri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25Spio decoratus 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 19Sphaeroma serratum 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18Hinia reticulata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18Rud. philippinarum 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 17Carcinus maenas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14Nemertea sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13Bathyporeia pilosa 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 12Eocuma dollfusi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 11Pholoe inornata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 11Sthenelais boa 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9Abra alba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 9Magelona johnstoni 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8Urothoe elegans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 7Eunereis longissima 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7Spiophanex bombyx 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 7Golfingia elongata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7Mytilus edulis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 6Glycera alba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5Scoloplos armiger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 5Corophium arenarium 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4Eteone longa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4Capito. minimus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4Scrobicularia plana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4Mysella bidentata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4Venerupis pullastra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2Portumnus latipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2Eteone flava 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2Arenicola marina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2Oligochaete sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2Golfingia vulgaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2Malita palmata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Achelia echinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Eurydice affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Eulalia viridis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Cirratulus cirratus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Spio martinensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Syllis gracilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1Syllis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Nemato. unicornis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Nereis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1Amphiura filiformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
RÉSUMÉ
L’évaluation de la fonctionnalité des habitats benthiques côtiers en tant que source de nourriture pour les prédateurs supérieurs tels que les oiseaux n’est pas seulement fondamentale pour la compréhension de la « feeding ecology ». Elle est également indispensable à la prévision des conséquences d’éventuelles progressions ou régressions de ceux-ci dans le contexte actuel de changements globaux. Nous proposons ici d’évaluer la fonctionnalité d’un habitat particulier, généré par Lanice conchilega (Annélide polychète), pour les oiseaux d’eau et plus particulièrement les limicoles.
Pour évaluer cette fonctionnalité, nous avons sélectionné une des plus grandes « banquettes » à Lanice conchilega intertidale d’Europe, située sur un site d’importance internationale pour les oiseaux d’eau : la Baie du Mont Saint-Michel. Les caractéristiques bio-sédimentaires de l’habitat et la consommation des oiseaux ont été examinées sur une période allant de février à mai 2009. Les résultats montrent que cette banquette est caractérisée par un même assemblage faunistique dominé par Lanice conchilega (jusqu’à 13000 ind.m-2), Macoma balthica et Cerastoderma edule. La richesse spécifique y est assez ordinaire par rapport au reste de la baie (11,8 sp.0,025m-2 sur la banquette contre 13,2 sp.0,3m-2 en baie), mais l’abondance et la biomasse y sont bien supérieures (respectivement 4 fois et 17 fois supérieure à la moyenne de la baie). Les effectifs d’oiseaux en alimentation sur la banquette sont dominés le bécasseau variable (Calidris alpina ; 1967±2179 ind.j-1), le pluvier argenté (Pluvialis squatarola ; 1142±1002 ind.j-1), le bécasseau maubèche (Calidris canutus ; 811±1365 ind.j-1), et la barge rousse (Limosa lapponica ; 357±96 ind.j-1). A certaines périodes de l’étude, ces effectifs avoisinent, voire dépassent, les seuils d’importance internationale. Pour calculer la biomasse prélevée par les oiseaux, le temps d’exondation a été pris en compte et les résultats montrent que la banquette assure au moins 25 % des besoins énergétiques des oiseaux qui la fréquentent. En prenant en compte le temps d’exondation de la banquette, la consommation sur le site (0,7 g PSLC.m-2.mois-1) est comparable à celle d’autres sites d’étude en France ou en Mer des Wadden.
Les résultats acquis à l’échelle de notre site d’étude, mis en relation avec d’autres sites européens, suggèrent l’importance de la conservation des vastes banquettes intertidales à L. conchilega pour les limicoles lors de leur hivernage et de leurs haltes migratoires pré et post-nuptiales en Europe.
ABSTRACT
Evaluating the functionality of benthic habitats as feeding sites for waders and waterfowl is not only fundamental for understanding feeding ecology but also enables the prediction of potential effects of habitat loss. Here, we propose an evaluation of the functional importance of a particular benthic habitat for birds (waders and other coastal birds): the Lanice conchilega (Annelida polychaete) beds.
To assess this functional value, we selected one of the largest intertidal L. conchilega beds of western Europe located in a site of an international importance for wintering and migrating birds: the Bay of the Mont Saint-Michel (France). After a study of the bio-sedimentary characteristics of this bed, we assessed its functional importance for birds (abundance, spatial distribution and effective consumption of birds) from February to mid-May 2009. Results show that the bed is characterised by an assemblage dominated by L. conchilega (up to 13000 m-2), Macoma balthica and Cerastoderma edule. Specific richness is similar to the rest of the bay (11.8 sp.0.025m-2 on L. conchilega beds compared to. 13.2 sp.0.3m-2 in the bay), but abundance and biomass are much higher (respectively 4 and 17 times higher respectively than the mean value for the bay). The feeding bird abundance on the beds is dominated by dunlin (Calidris alpina ; 1967±2179 d-1), grey plover (Pluvialis squatarola ; 1142±1002 d-1), red knot (Calidris canutus ; 811±1365 d-1), and bar-tailed godwit (Limosa lapponica ; 357±96 d-1), and their abundance can reach threshold of (inter)national importance. To estimate the bird biomass consumption, the emersion time of the beds was considered and the results show that the L. conchilega bed provides 25 % of the basal metabolic rate need of the birds feeding on this habitat, i.e. 783 kg AFDW by month. If taking into account only the emersion time, consumption on this site (0.7 g AFDW.m-2.mounth-1) is comparable to other sites of study in France or in the Wadden sea.
Our results, compared with other European sites, suggest that large and dense intertidal L. conchilega beds represent an important conservation stake for both wintering and migrating birds in Europe.
