Motricité volontaire, système sensori-moteur

Le neurone moteur se situe dans la moelle épinière au niveau ventral. Il reçoit des centaines de synapses. Il intègre tous ces signaux pour dire au muscle squelettique de se contracter ou non, voire de se décontracter. Il n’y a pas de motricité sans sensorialité. Il doit connaître l’état de sa fibre musculaire, sinon il ne peut pas fonctionner.

Le but est de faire bouger notre squelette

I. Motricité spinale, réflexe, contrôle spinal

Un neurone sensitif ne va pas faire une seule synapse mais plutôt une dizaine voir centaine. Soit au même niveau soit à des niveaux différents. Le motoneurone lui ne contracte pas qu’une seule cellule musculaire.

Il y a deux grands types de muscles : les muscles lisses et des muscles striés.

Les muscles striés sont divisés en deux catégories : les muscles striés cardiaques et les muscles striés squelettiques. Les muscles squelettiques sont ceux qui font mouvoir le squelette.

Tous les muscles squelettiques sont insérer de part et d’autres d’une articulation.

A. Motoneurone

En prenant l’exemple du bras :

Les muscles sont innervés par un motoneurone (voie ventrale). Chaque muscle est fait de fibres musculaires. Les fibres musculaires sont les cellules musculaires. La cellule musculaire est striée. Un axone innerve une fibre musculaire.

Dans les muscles striés squelettiques il y a des classifications. Le biceps est un muscle fléchisseur. Le triceps est un muscle extenseur. Le biceps et le brachialis sont des muscles fléchisseurs donc ce sont des muscles agonistes car ils font la même action. S’ils font les actions inverses ils sont antagonistes .

1. Organisation segmentaire des motoneurones

Au niveau spinal la substance grise et interne et blanche externe.

Les nerfs mixtes : ?

Les vertèbres forment des métamères  : niveau 8 (métamères) cervical, 12 thoracique, 6 lombaires et 6 sacrés. Il y a des renflements aux niveaux cervical et lombaires, c’est là que sont les motoneurones. Les renflements apparaissent en fonction du nombre de muscle que les motoneurones innervent. Niveau lombaires   : membres inférieurs, membres supérieur   : cervicales.

Les motoneurones sont situés du coté ventral de la moelle épinière. Les motoneurones qui vont énervés les muscles fléchisseurs vont se retrouver au niveau dorsal. Au niveau ventral il y aura les muscles extenseurs. Du coté médian les muscles axiaux. Du coté latéral les muscles distaux.

3 types de muscles en fonction de l’organisation anatomique :

- Muscles axiaux  : cou, colonne vertébrale, sont dans l’axe, permettent la posture. Ce sont des muscles qui luttent contre la gravité.

- Muscles proximaux  : peuvent faire bouger tout ce qui est membre (épaule, coude, hanche et genoux)

- Muscles distaux  : se divisent en deux groupes : les muscles de la main et les muscles des cordes vocales, de la langue…Différencie les espèces.

2. Motoneurones (contrôle de la contraction musculaire par les motoneurones, afférences des motoneurones)

L’élément fonctionnel le plus petit du système moteur : l’unité motrice. Composé de cellules musculaires et d’un motoneurone. Chaque fibre musculaire n’a qu’une synapse neuro-musculaire. Un motoneurone contacte plusieurs fibres musculaires. Le nombre de fibre musculaire que contacte un motoneurone dépend de l’endroit (proximaux, distaux…). Un muscle est fait de centaines de fibres et donc plusieurs motoneurones vont innerver le muscle. Chaque motoneurone va former des unités motrices. On parle de population de motoneurone pour chaque muscle. Les unités motrices seront plus ou moins grandes en fonction du type de muscle qu’elles innervent. Pour un muscle axial un motoneurone va pouvoir innerver beaucoup de fibres. Par contre pour un muscle distal les unités motrices vont être très petites car les mouvements sont fins. Les muscles distaux vont avoir beaucoup plus d’unités motrices pour un muscle que les muscles axiaux. Une unité motrice, un motoneurone va pouvoir innerver qu’un type de fibre musculaire (ne peux pas innerver des muscles fléchisseurs et extenseur en même temps).

1hertz = un potentiel d’action par seconde. Plus la stimulation est forte moins le muscle à le temps de revenir au repos avant la prochaine stimulation. A 20 Hz on atteint un plateau et à 40 Hz toutes les fibres musculaires du muscle se sont contractées. Les plus petites unités motrices se contractent en premier et ensuite les plus grosses.

Quelles sont les afférences que reçoit le motoneurone pour synthétiser un potentiel d’action ?

3 types d’afférences :

- Afférences qui viennent des fuseaux neuromusculaires   : sensitives qui viennent de la périphérie, indiquent au motoneurone quel est l’état du muscle

- Afférences des inter-neurones   - Afférences des centres supra-spinaux  : tronc cérébral, cortex moteur… (vu dans le

B)

3. Différents types d’unités motrices (commande neuromusculaire)

C’est une plasticité du système nerveux, on peut changer le fonctionnement d’une unité motrice. Cette plasticité montre deux types d’unités motrices : lentes et rapides.

Le motoneurone lent : un petits peu plus petit, un peu moins de myéline. Ils innervent des muscles de type lents. Ces muscles lents ont comme caractéristiques d’être les muscles rouges. Ils sont rouges car ils sont chargés en mitochondries. Les mitochondries permettent aux muscles d’avoir de l’énergie longtemps. Muscles qui servent à l’endurance.

Unités motrices rapides : motoneurones plus gros, plus de myéline. Le muscle est blanc car ils ont peu de mitochondries. Ce sont donc des muscles qui sont forts sur une courte durée.

Expérience sur le poulet : on change la synapse lente que l’on met sur un muscle rapide. Quelques jours plus tard le muscle lent devient le muscle rapide et le muscle rapide devient lent.

La plasticité du muscle dépend de l’activité du motoneurone (si le motoneurone prend une activité lente ou rapide le muscle s’adapte)

Un motoneurone ne peut pas innerver à la fois des fibres lentes et des fibres rapides.

B. Couplage excitation-contraction

Jonction neuromusculaire : synapse en contact avec le muscle, il y a plusieurs terminaisons axoniques. L’acétylcholine est le neurotransmetteur. On observe des invaginations qui sont des récepteurs à l’acétylcholine au niveau post-synaptique. En contact avec l’acétylcholine le muscle se dépolarise. Cette dépolarisation entraine une entrée massive de sodium, on trouve donc beaucoup de canaux sodiques activés par le voltage au niveau post-synaptique.

Un potentiel d’action arrive au niveau du motoneurone et envahit l’espace pré-synaptique. Dépolarise et fait ouvrir des canaux qui font entrer du calcium ce qui fait fusionner des vésicules. Il y a donc libération de l’acétylcholine. ????. Du sodium entre dans l’espace post-synaptique. C’est la loi du tout ou rien. (voir sur internet copier une explication de synapse motrice)

L’acétylcholine est comme tous les neurotransmetteurs. Sa synthèse se fait au niveau pré-synaptique. Besoin de choline et acétyl-coa. L’acétylcholine transférase on transforme en acétylcholine. L’acétylcholine se fixe sur son récepteur ionotropique. Si la contraction du muscle dur trop longtemps on trouve des maladies mortelles. L’acétylcholine estérase retransforme dans la fente l’acétylcholine en choline plus acide acétique.

Au niveau du muscle deux molécules d’acétylcholine provoque un changement de conformation du récepteur. Formation d’un PPSE dépolarisation…

Chaque fibre innervée par un motoneurone au niveau de la plaque motrice.

4. Structure des fibres musculaires

Les fibres musculaires squelettiques sont composées de cellules. Les fibres sont entourées d’une membrane que l’on appelle le sarcolemme . A L’intérieur de la cellule il y a des myofibrilles qui servent à contracter ou à relâcher le muscle . On voit un aspect répétitif strié. On trouve aussi des mitochondries qui vont permettre de donner l’énergie pour la contraction musculaire. Chaque myofibrille est entourée d’un réticulum . Le réticulum est un

organite qui contient beaucoup de calcium. Les tubules font le tour des myofibrilles, ils font des prolongements qui les relient à la membrane, ces tubules T percent la membrane .

Il y a une relation physique entre le réticulum et le tubule T. Dans le réticulum il y a un canal sélectif au calcium, au niveau du tubule T il y a une autre protéine qui fait un bouchon de ce canal au repos. Lorsqu’il y a dépolarisation le bouchon est sensible et va sortir du canal calcique ce qui va permettre son ouverture. Le calcium passe dans le cytoplasme de la cellule. Quand le potentiel d’action est passé le bouchon se replace.

Une myofibrille est composée de sarcomères composée de deux stries Z qui tiennent des filaments fins. Ces filaments fins entourent des filaments épais . Ce sont les mouvements de ces deux filaments entre eux qui vont permettre la contraction de la myofibrille et donc de la fibre musculaire.

5. Bases moléculaires   de la contraction musculaire

Les filaments fins sont des filaments d’actine . Les filaments épais sont des filaments de myosine. Les filaments de myosine possèdent des têtes qui entrent en contact avec les filaments d’actine. Au repos il n’y a presque pas de calcium dans le cytoplasme de la cellule. C’est la troponine qui est fixée au filament d’actine qui va permettre d’empêcher les têtes de myosines de s’accrocher et par conséquent le muscle reste au repos.

Le motoneurone envoie un potentiel d’action, la surface de la cellule musculaire est envahie de potentiel. Les tubules T ouvrent les canaux calciques du réticulum et le cytoplasme est envahie de calcium. Le calcium se fixe sur la troponine. La troponine fixée au calcium va libérer le site de fixation des têtes de myosine. Ainsi les têtes de myosines peuvent se fixer sur l’actine. Ces têtes font monter la myosine sur l’actine et donc la strie Z va se contracter. Plus le calcium va rester longtemps plus les têtes vont remonter sur les filaments d’actine.

Pour que le muscle se relâche, le calcium sort du cytoplasme. Le réticulum reprend le calcium. Les pompes demandent beaucoup d’énergie pour récupérer le calcium.

Rigidité cadavérique : libération de calcium dans la fibre musculaire dû au manque d’énergie du corps. Ce qui provoque la contraction de tous les muscles.

Duchêne : Maladie génétique neuro-musculaire, faiblesse musculaire. La synapse marche mal.

C. Contrôle spinal des unités motrices

Le motoneurone reçoit trois types d’informations :

- Informations provenant des inter-neurones- Informations sensorielles provenant des fuseaux neuromusculaires- Informations provenant des centres supra-spinaux

6. Proprioception à partir des fuseaux neuromusculaires

Fibres musculaires appelées fibres extra-fusales repésentent 99% des fibres musculaires du muscle et permettent la contraction.

Pour les différencier des fibres qui sont à l’intérieur d’une capsule fibreuse, ce sont les fibres intra-fusales , permettent de connaitre l’état de contraction du muscle , elles ont une innervation avec des neurones sensitifs. Les neurones sensitifs forment des nerfs qui remontent à la moelle épinière. 1% des fibres musculaires.

Les fibres intra-fusales donnent des informations au motoneurones pour permettre la contraction. Les fibres sensitives qui remontent à la moelle épinière sont appelée 1a . Elles sont sensibles à l’étirement. Plus le muscle va être étiré plus ça va se dépolarisé et donc des potentiels d’actions vont être libérés.

Le glutamate est un neurotransmetteur excitateur qui permet l’excitation du motoneurone.

Les fibres 1a des fibres intra-fusales agissent lors de l’étirement du muscle. Les fibres 1a déchargent lorsque le muscle s’allonge, les canaux sensibles à l’étirement s’ouvrent.

Le réflexe myotatique est le réflexe le plus simple de l’organisme. Le quadriceps s’insère sur des os. Le tendon attache le muscle aux os. Le motoneurone alpha innerve les fibres extra-fusale. Lorsque l’on tape sur le tendon du quadriceps, alors le tendon va étirer le muscle. Nos fibres sensitives 1a vont percevoir cet étirement. Pour contrer cet étirement les neurones 1a envoie des potentiels d’action au motoneurones qui envoient eux même des potentiels d’action pour contracter le muscle.

7. Motoneurones gamma

Le motoneurone (gamma) innerve les fibres intra-fusales. Sert à contracter les fibres intra-fusales. Est situé de chaque côté des innervations sensitives de la fibre. Ce motoneurone permet, lors d’une forte contraction, que tous les canaux sensibles à l’étirement se ferment et donc que la fibre sensitive n’envoie plus de potentiels d’action. Hors ceci est impossible puisque dans ce cas-là, le motoneurone α n’a plus d’informations sur l’état de sa concentration. Donc le motoneurone permet la recontraction de la fibre intra-fusale pour que les informations continuent à passer.

8. Proprioception à partir des organes tendineux de Golgi

9. Inter-neurones spinaux

Le motoneurone α contracte le fléchisseur . Il y a donc un raccourcissement de la longueur et donc des potentiels d’action partent. Le motoneurone α du muscle antagoniste envoie un influx pour que le muscle se relâche. Il y a donc un inter-neurone inhibiteur.

Il y a deux type d’inter-neurone   :

- excitateur avec glutamate - inhibiteur avec GABA.

Les inter-neurones croisent dans la moelle   : décussation , il change de côté dans la moelle. Cet inter-neurone peut être excitateur ou inhibiteur.

Activité réflexe nociceptive. Ces motoneurones ont une activité rythmique, spontanée.

10. Générateur spinal de locomotion

Le potentiel d’action

Des neurones ont des activités rythmiques lorsqu’ils sont stimulés. Des inter-neurones excitateurs peuvent être reliés par des inter-neurones inhibiteurs. Quand le potentiel d’action arrive sur l’inter-neurone excitateur il va stimuler le motoneurone α. Il va réagir avec l’inter-neurone inhibiteur qui est en contact avec le neurone excitateur du muscle antagoniste et inhibe donc ce muscle.

II. Motricité supra-spinal, (tronc cérébral jusqu’au cortex), motricité centrale, volontaire

Le premier niveau hiérarchique, le niveau le plus haut est de concevoir la stratégie du mouvement. Le deuxième niveau spécifie le mouvement (ex : la posture à adopter pour effectuer le mouvement). Le troisième niveau est celui de l’action.

Ces trois niveaux hiérarchiques sont des circuits, les deux premiers sont sensorimoteurs.

Le premier est la conception, la stratégie du mouvement. La boucle passe par les ganglions de la base et par le thalamus dans le cortex préfrontal pour remonter jusqu’au cortex moteur . Passe aussi par le cortex sensoriel .

Le deuxième passe par les mêmes cortex en passant par le thalamus et le pont et le cervelet .

La moelle épinière est composée de deux systèmes   :

- Sytème ventro-médian - Système moteur latéral

D. Système ventromédian

Dans le système ventromédian il y a deux gros système : les faisceaux réticulospinal et les faisceaux tectospinal et vestibulospinal. Le faisceau vestibulospinal est projeté des deux côtés de la moelle épinière. Le colliculus supérieur reçoit les informations visuelles et va projeter sur la moelle épinière de manière ?. Ces deux systèmes servent à contrôler la musculature de la tête et du cou. Permet aux yeux de rester toujours droits. Le système vestibulaire renseigne sur l’équilibre.

Dans l’oreille interne il y a le vestibule qui est fait de canaux semi-circulaires remplis de liquide qui permet de savoir comment notre tête est positionnée. L’utricule et le saccule permettent aussi de connaître les mouvements de la tête. Les cellules ciliées baignent dans une gelée qui est recouverte de cailloux calcaires appelés otolithes . Les cils sont reliés par des canaux sensibles à l’étirement. Quand les canaux s’ouvrent ils dépolarisent la cellule ciliée. Cette dépolarisation se propage jusqu’à la synapse et va libérer des neurotransmetteurs de glutamate. Le glutamate va sortir dans la fente et il va y avoir des PPSE.

L’endolymphe est un liquide dans le saccule. Dans l’endolymphe on retrouve aussi un cil qui bouge en fonction de nos mouvements.

Le noyau vestibulaire donne le faisceau vestibulospinal pour avertir les neurones spinaux.

Utricule et saccule enregistre des informations linéaire ?

E. Système moteur latéral

Le système moteur latéral est composé de faisceau corticospinal et rubrospinal. C’est un système qui va soit directement du cortex moteur en faisant une décussation à la moelle épinière soit par le noyau rouge . La décussation se fait au niveau du bulbe, au niveau des pyramides. Le faisceau corticospinal s’appelle donc aussi faisceau pyramidal. Les troubles moteurs viennent souvent du faisceau pyramidal soit extrapyramidal . Le cortex gauche contrôle l’hémicorps droit et inversement. Les noyaux rouges sont dans le mésencéphale, la décussation se fait au niveau du mésencéphale pour cette voie. Le système pyramidal donne direct l’information à la moelle, ce système se développe de plus en plus quand on monte dans les espèces. Tandis que l’autre voie est de moins en moins développée plus on monte dans les espèces.

La formation réticulaire pontique projette homo-latéralement sur la moelle. La formation réticulaire bulbaire projette homo-latéralement sur la moelle. Ce sont des systèmes antagonistes. Station debout   : bulbaire (musculature axiale) activé, lutte contre la gravité en maintenant la musculature axiale et des muscles fléchisseurs. Marche   : activation réticulaire , bulbaire inhiber, projette sur des inter-neurones pour donner des infos aux neurones moteurs pour contracter les muscles extenseurs.

Au niveau du cortex moteur, au niveau de la scissure de Rollando (scissure centrale), aire motrice (M1) de l’autre côté aire sensitive (S1), on trouve un omonculus, c’est-à-dire une représentation du corps au niveau moteur (voir schéma). Sur-représentation des motoneurones du visage et de la main, à eux deux représentent la moitié des motoneurones de la musculature.

Une boucle passe par le Cortex sensori-moteur, puis le ganglion de la base, le thalamus et remonte à l’air 6. Les ganglions de la base et structures associés : formés par le striatum qui est lui-même composé par le noyau caudé et le putamen. A côté du putamen on trouve le globus palidus qui projette sur le noyau ventro- latéral du thalamus qui lui projette sur l’air 4 motrice qui intègre tout ce qui s’est passé dans la boucle. La substance noire et le noyau sous-thalamique projettent dans la boucle.

Schéma de la boucle indispensable pour la compréhension

Neurone cortex ventral (neurone excitateur en vert sur le schéma) putamen (neurones en noir sont inhibiteur sur le schéma) globus pallidus neurone ventro-latéral du thalamus aire motrice. Plus des infos qui arrivent de la substance noire et du noyau sous-thalamique. Dans cette boucle les neurones des globus pallidus sont des neurones pacemaker, ils émettent des potentiels d’action sans être stimulés, ils ont une activité spontanée. Comme ils sont inhibitueur ils inhibent spontanément la boucle. La boucle est au repos parce que les neurones du globus pallidus libèrent des inhibiteurs. Le neurone du

putamen est aussi inhibiteur, lorsqu’on l’active il inhibe donc les neurones des globus pallidus. Par conséquent la boucle ne sera plus inhibée. La substance noire est composée de neurones qui libèrent de la dopamine lorsqu’ils sont stimulés. Son action est excitatrice pour le putamen. Le noyau sous-thalamique est excitateur et il active le globus pallidus et par conséquent inhibe la boucle.

Parkinson : dégénérescence de la substance noire. Puisqu’il dégénère il ne peut plus jouer son rôle excitateur, le putamen sera donc moins excité et la boucle fonctionnera donc moins bien, plus doucement. C’est une maladie qui entraine un ralentissement moteur, ralentissement de la conception motrice, hypokinésie, bradykinésie, voir akinésie. On retrouve une certaine rigidité dans cette pathologie, amimie. Dégénérescence des neurones dopaminergique comme dans la substance noire. On ne voit aucun effet t’en que 50% des neurones dopaminergique ne sont pas touchés. Les causes de la maladie sont nombreuses : génétique (déclenchement de la maladie très tôt avec dégénérescence rapide), déclenchement aux alentours des 60 ans, causes toxiques (repas trop épicé), MNPT (substance chimique)… Maladie dégénérative entraînant la mort. Traitement : prise de précurseur de la dopamine L-dopa, entraine des périodes on et off. On la dopamine est en bonne concentration mais quand la dopamine diminue période off et les syndromes s’aggravent. Effets secondaires : syndrome extra-pyramidale, déficits secondaires donc nécessité d’autres médicaments. L’électrostimulation : électrode au niveau de la substance noire pour la stimulée jusqu’à ce que les symptômes disparaissent.