Département Ressources Biologiques et Environnement - RBE
Unité de Physiologie Fonctionnelle des Organismes Marins - PFOM
Laboratoire ‘Physiologie des Invertébrés’ - LPI
I. Bernard, S. Pouvreau, E. Talarmain, P. Boudry Unité Amélioration Génétique, Santé Animale et Environnement - AGSAE
Laboratoire ‘Génétique et pathologie’ – LGP
F. Cornette, L. Dégremont, H. Chavanne, S. Lapègue
Département Océanographie et Dynamique des Ecosystèmes – ODE
Unité Dynamiques de l'Environnement Côtier - DYNECO
Laboratoire de ‘Physique Hydrodynamique et Sédimentaire’ – PHYSED
F. Dumas
Unité des Laboratoires Environnement Ressources - LER
Laboratoire ‘Environnement-Ressources d’Arcachon’ - LER AR
M. Plus, I. Auby, D. Maurer Laboratoire ‘Environnement-Ressources des Pertuis Charentais’ - LER PC
O. Le Moine
Réf : R.INT.BREST RBE/PFOM/PI 2012-2
Etude de faisabilité d’opérations de ‘repeuplement orienté’ dans deux sites français de captage
de l’huître creuse (Crassostrea gigas)
Projet ‘RESOR’ : première phase
Coordination : Pierre Boudry
Rédaction : Ismaël Bernard & Sylvie Lapègue
Mars 2012
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Rapport 2011 du projet RESOR
Rapport 2011 du projet RESOR
Résumé La forte augmentation des mortalités de juvéniles d’huître creuse depuis 2008 a relancé la problématique de l’approvisionnement en naissains de l’ostréiculture française. Dans ce contexte, cette étude a pour objectif d’étudier la faisabilité d’opérations de repeuplement en huîtres génétiquement plus résistantes, afin d’améliorer les performances de survie du naissain capté dans le milieu naturel. Cette étude s’est ainsi focalisée sur les deux bassins naisseurs historiques, Marennes-Oléron et Arcachon. Nous avons donc cherché à établir (1) une hiérarchie des bancs en fonction de l’expulsion de larves d’huître dans le bassin d’Arcachon, (2) une cartographie des liens en termes de connectivité entre les bancs des pertuis charentais et (3) la faisabilité du suivi par marqueurs génétiques de la reproduction dans le milieu naturel de lignées d’huîtres résistantes préalablement sélectionnées. Pour le bassin d’Arcachon, le suivi de bouées dérivantes permet d’établir que les bancs les plus externes sont soumis à une forte expulsion des larves en opposition aux bancs les plus à l’est. Mais la faible fécondité des populations suivies à l’est du bassin rend l’effet d’un repeuplement dans cette zone incertain. Une étude complémentaire intégrant les stocks, la fécondité et l’expulsion des larves de manière spatialisée est proposée. Pour les pertuis charentais, l’utilisation du modèle hydrodynamique MARS-3D montre que les bancs situés à l’embouchure de la Charente présentent les plus fortes connectivités avec les bancs situés plus au nord. L’intégration des stocks dans les analyses indique la nécessité de repeupler avec un tonnage conséquent pour que ce nouveau banc de géniteurs fournisse une proportion importante du captage, et par conséquent qu’il améliore significativement les taux de survie du naissain capté. Les analyses génétiques montrent sans ambiguïté la faisabilité du suivi par marqueurs microsatellites de lignées sélectionnées parmi des populations d’huîtres sauvages. Même si les scores d’assignation peuvent encore être améliorés, ce résultat permet d’envisager le suivi des descendants du repeuplement aujourd’hui prévu dans le cadre du projet ‘SCORE’.
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Rapport 2011 du projet RESOR
Remerciements
L’élaboration de ce rapport a nécessité des compétences variées dans les domaines de la génétique, de l’hydrodynamique et de l’écologie de terrain et fait intervenir de nombreuses personnes à différents niveaux. Nous souhaitons donc remercier ici l’ensemble des personnes qui ont participé de près ou de loin à ces travaux. Un remerciement plus particulier va aux équipes des LER des pertuis charentais et d’Arcachon, grâce à qui le déploiement et la récupération des bouées dérivantes a été possible. Nous remercions ces équipes pour leur accueil et la bonne humeur partagée durant ces expériences de terrain. Les simulations présentées dans ce rapport ont demandé des temps de calcul conséquents. A titre d’exemple, il faut entre 1 et 3h de calcul avec 64 processeurs pour obtenir une des 26 simulations de dispersion larvaire. Ceci a été possible grâce au supercalculateur CAPARMOR du Pôle de Calcul Intensif pour la Mer du Centre Ifremer de Bretagne et aux personnes qui en assurent la maintenance, en particulier Tina Odaka. Pour la partie génétique, nous souhaitons remercier toutes les personnes ayant participé aux échantillonnages des stocks naturels en vue des analyses : Julien Normand, Stéphane Pouvreau, Aimé Langlade, Stéphane Guesdon, Isabelle Auby, Franck Lagarde, ainsi que Elise Maurouard et toute l’équipe de l’écloserie de La Tremblade pour la production et le suivi des lignées/familles. David Schirkorski de la société GENINDEXE a réalisé le génotypage sous la forme d’un contrat de sous-traitance.
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Rapport 2011 du projet RESOR
Sommaire
1 Introduction générale ........................................................................................ 6
2 Matériel, méthodes et modèles ......................................................................... 9
2.1 Les bouées dérivantes ......................................................................................... 9
2.2 Le modèle ‘MARS-3D’ ........................................................................................ 10
2.3 Les analyses génétiques .................................................................................... 15
3 Principaux résultats ......................................................................................... 18
3.1 Analyse des résultats des bouées dérivantes ...................................................... 18
3.2 Simulations du modèle MARS-3D (pertuis charentais) ........................................ 20
3.3 Analyses génétiques .......................................................................................... 26
4 Discussion ....................................................................................................... 32
4.1 Bassin d’Arcachon : un choix difficile entre expulsion des larves et fécondité ...... 32
4.2 Pertuis charentais : importance des apports allochtones .................................... 34
4.3 Marqueurs microsatellites : un outil génétique de la traçabilité .......................... 35
4.4 Limites et complémentarité des différentes approches ...................................... 35
4.5 Autres programmes de repeuplement d’huîtres ................................................. 37
5 Conclusion et recommandations ...................................................................... 39
6 Références bibliographiques ............................................................................ 40
7 Annexes .......................................................................................................... 44
7.1 Matrices de connectivités larvaires potentielles pour les événements de ponte de
1998 à 2009 .................................................................................................................. 44
7.2 Exemple de validation physique du modèle ‘MARS-3D’ ...................................... 49
7.3 Prototype d’animation vectorielle de dispersion larvaire .................................... 51
7.4 Exemple d’électrophorégramme ........................................................................ 52
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Rapport 2011 du projet RESOR
1 Introduction générale
Depuis 2008, des mortalités importantes frappent le naissain de C. gigas dans toutes les zones de production ostréicole françaises. Ces fortes mortalités ont conduit, au fil des années, à des problèmes d’approvisionnement en naissain dans la plupart des bassins conchylicoles. De plus, les deux sources de naissain, écloserie et captage naturel, sont touchés par les mortalités. Pour le naissain issu d’écloserie, une sortie de crise semble possible par la sélection de souches résistantes à ces mortalités, le caractère étant fortement héritable (Boudry et al., 2008 ; Dégremont et al., 2010). Mais l’amélioration de la résistance du naissain issu du captage naturel semble un processus plus difficile à mettre en œuvre. Une approche proposée pour améliorer cette source d’approvisionnement en juvéniles est d’effectuer une opération de « repeuplement » en huîtres résistantes. Des opérations d’ensemencement d’huîtres ont en effet déjà eu lieu par le passé en France, mais dans des contextes sensiblement différents. Le précédent le plus emblématique est l’opération RESUR, qui de 1971 à 1975, permit l’introduction de fortes quantités d’huîtres Crassostrea
gigas afin de renouveler les stocks d’huîtres portugaises décimés par un iridovirus (Grizel et Héral, 1991). Les modalités de cette opération sont présentées dans l’encadré 1. Cette introduction massive s’effectua à un moment où les populations d’huîtres portugaises, C.
angulata, avaient déjà fortement décliné. Le succès de cette opération passée a conduit les ostréiculteurs du bassin d’Arcachon à immerger de nouveaux stocks de géniteurs en 2010 pour faire face au déficit chronique de naissain dans ce bassin. Cette première opération ne permit pas de noter une augmentation du captage du fait vraisemblablement du très faible tonnage introduit. Par ailleurs, le traçage génétique des descendants fût impossible, à cause de la diversité des lots immergés et leur similarité avec les populations existantes (Gouilleux et al., 2011). Il est donc apparu nécessaire de poursuivre l’effort de recherche sur les éléments déterminant la réussite de telles opérations. Depuis 2008, le programme VeLyGer1 a montré la complexité du processus biologique de captage, en mettant en évidence pour les pertuis charentais, l’importance probable d’apport allochtone massif pour le captage en Charente (Bernard, 2011). A Arcachon, ce même travail a montré un déficit de larves au stade « petites », sans que l’origine de ce déficit ne puisse encore être clairement établie. Aujourd’hui, l’enjeu est de confirmer et de poursuivre les travaux précédents afin de comprendre comment le cycle de reproduction de l’huître creuse et la pression de sélection due aux mortalités peuvent se combiner pour faire émerger des populations plus résistantes aux mortalités. La dispersion larvaire occupe dans ce phénomène une place prépondérante puisque cette phase a un rôle important dans le brassage génétique des stocks d’huîtres creuses et donc le mélange de larves issues de géniteurs ayant subi des pressions de sélection différentes (Figure 1). Il apparaît que l’acquisition d’une résistance au sein d’une population émerge de la combinaison de trois phénomènes spatiaux : les variations de
1 Voir le site Internet wwz.ifremer.fr/velyger
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Rapport 2011 du projet RESOR
pression de sélection, les variations de succès reproducteur et l’échange d’individus entre sous-populations2 (Hofmann et al., 2009).
Figure 1 : Schéma des interactions pour la reproduction entre deux zones soumises à des pressions
de mortalité différentes. La largeur des flèches est proportionnelle au nombre d’individus.
Cette étude, première phase du projet ‘RESOR’, vise à établir la faisabilité d’un projet national de repeuplement. Pour cela deux sujets ont été abordés. D’une part nous avons cherché à évaluer la connectivité entre sous-populations, c’est à dire à la quantité d’individus échangés entre sous-populations, et sa variabilité. D’autre part, nous avons mené une étude comparative de la variabilité génétique des stocks naturels d’huîtres creuses et des lignées sélectionnées, en vue d’établir la faisabilité des techniques de traçabilité génétique des individus. Ces questions ont été abordées par différentes approches : des expériences de terrain, l’utilisation de modèles hydrodynamiques et des analyses génétiques. Pour l‘étude de la connectivité, des bouées dérivantes tracées par GPS ont été utilisées dans les pertuis charentais et le bassin d’Arcachon. Ceci a été complété par des simulations de dispersion réalisées par le modèle hydrodynamique ‘MARS 3D’ (Lazure et Dumas, 2008) dans les pertuis charentais. Ce modèle a ainsi permis de calculer des matrices de connectivité potentielle3 (Watson et al., 2010) qui renseignent sur l’effet potentiel du repeuplement au sein d’une zone. Pour l’étude de faisabilité de la traçabilité des individus, les caractéristiques génétiques de stocks naturels d’huîtres creuses présents sur des sites de captage ont été déterminées et comparées à la diversité des lignées sélectionnées.
2 Les sous-populations sont des groupes d’individus qui échangent des individus lors de la phase larvaire de la
reproduction. Elles se distinguent donc des populations, qui n’échangent pas ou très peu d’individus entre elles. 3 La connectivité réelle entre zones géographiques, en tant que nombre d’individus échangés entre deux zones
qui prennent part à la reproduction, est difficile à approcher. La connectivité larvaire potentielle est donc la probabilité pour une larve émise à partir d’un banc donné d’arriver sur un autre banc sans faire d’hypothèses sur le stock, sur la fécondité ou sur les taux de mortalité larvaire encourus.
Zone 1 Zone 2
Fécondation
Survie larvaireDispersion larvaire
Mortalité
forteMaturation
Mortalité
faible
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Rapport 2011 du projet RESOR
Encadré 1 : L’opération RESUR (1971-1975)
Lors de l’opération RESUR, deux types d’importations ont été effectuées (Grizel et Héral, 1991). Tout d’abord, des huîtres mères, principalement importées du Canada et plus précisément de Pendrell-Sound, à 200 km au Nord de Vancouver. Ces huîtres ont ensuite été distribuées entre les bassins ostréicoles et réparties sur différents bancs. Par exemple, pour l’année 1972, près de 115 tonnes d’huîtres mères du Canada ont été immergées dans le bassin de Marennes-Oléron sur un grand nombre de banc (Anonyme, 1972):
- le banc de Mouillelande en seudre (19 tonnes) - le chenal de Marennes (6 tonnes) - le banc des Flamands (19 tonnes) - les dépôts de Daire (8 tonnes) - le banc de la Mouclière (18 tonnes) - les Encluzas (18 tonnes) - l’Estrée (2 tonnes) - Boyarville (7 tonnes) - La Brande (13 tonnes) - Les Brys (5 tonnes)
La seconde source d’approvisionnement est constituée par le naissain importé principalement du Japon, de la région de Sendaï (Barre, 1981). Pour le bassin d’Arcachon, 137,5 tonnes d’adultes et 1176 tonnes de naissain ont été introduites, principalement les deux premières années. Au final, les quantités importées pour les différentes années et par bassins sont les suivantes (d’après Grizel et Héral, 1991) :
Année 1971 1972 1973 1974 1975 Total
Géniteurs (t) 117,5 236,5 173 0 35 562
- dont Marennes-Oléron 65 106 50 35 256
- dont Arcachon 52,5 60 25 137,5
- dont La Rochelle 30,5 58 88,5
- dont Gironde 30 30 60
- dont Bourgneuf 10 10 20
Naissains (t) 2452 4826 729 1930 68 10015
- dont Marennes-Oléron 1212 2536 210 546 0 4564
- dont Arcachon 475 598 30 73 0 1176
- dont La Rochelle et Vendée 205 727 302 631 44 1909
- dont Bretagne Nord et Sud 413 741 132 573 0,5 1859,5
- dont Méditerranée 147 224 55 107 23,5 556,5
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Rapport 2011 du projet RESOR
2 Matériel, méthodes et modèles
2.1 Les bouées dérivantes
Les bouées dérivantes utilisées dans cette étude sont fabriquées par la société Pacific Gyre4. Il s’agit d’un modèle adapté aux eaux côtières qui émet sa position GPS toutes les 10 minutes (Figure 2). Dix de ces bouées ont été déployées durant 4 semaines, 2 semaines dans les pertuis charentais, du 29 août au 9 septembre 2011 et 2 semaines à Arcachon, du 19 au 30 septembre 2011. Ces semaines de déploiement ont été choisies pour leurs coefficients de marée contrastés (Tableau 1). Ce choix résulte également à la fois des délais de livraison des bouées et de la nécessité d’éviter les problèmes liés à la navigation
touristique, très importante en période estivale. Sur la période de déploiement, les conditions météorologiques ont été très similaires à celles
rencontrées en période estivale, avec peu de vent. La seule semaine avec un vent notable, un fort vent d’OSO, jusqu’à 40 km.h-1 et 60 km.h-1 en rafales le 7 septembre à la pointe de Chassiron, est la seconde du déploiement dans les pertuis charentais, du 5 au 9 septembre (S2). Pour ces déploiements, les bouées ont été mises à l’eau par groupe de 5, 4 ou 3 en décrivant un triangle équilatéral d’environ 350m de côté dans deux sites différents à chaque fois (Figure 3). Les bouées supplémentaires étaient placées au centre, avec un faible espacement, de l’ordre de 30m.
Tableau 1 : Résumé des positions et des conditions de lâchés des bouées dérivantes pour les
pertuis charentais et le bassin d’Arcachon.
Arcachon Pertuis charentais
S1 (19/09 au 23/09)
S2 (26/09 au 30/09)
S1 (29/08 au 02/09)
S2 (05/09 au 09/09)
Position des lâchers
- Comprian - Piquey
- Comprian - Piquey
- Aix - Aiguillon
- Aix - Aiguillon
Nombre 9 6 10 9 Marée ME (31) VE (115) VE (112) ME (42) Vent Faible Faible Faible max de 60 km.h-1
d’OSO
Dans les pertuis charentais, les bouées n’ont rencontré que peu d’obstacles à leur dérive et leurs trajectoires correspondent donc a priori bien aux déplacements des masses d’eau de surface. Par contre, dans le bassin d’Arcachon, les bouées ont fréquemment été bloquées par des corps mort de mouillage ou des pignots. En conséquence, un traitement différent a été réalisé pour les données acquises dans le bassin d’Arcachon : les trajectoires des bouées
4 http://www.pacificgyre.com
Figure 2 : Bouée dérivante de type
Microstar déployée.
ont été découpées par maréearrêts ont été éliminées de l’analyse. Les trajectoires restantes ont ensuite été classcatégories différentes :
- les trajectoires entièrement contenu- les trajectoires pour lesquelles les bouées sortent puis reviennent dans le bassin,- les trajectoires pour lesquelles les bouées sortent sans revenir dans le ba- les trajectoires entièrement à l’extérieur du bassin.
Figure 3 : Positions des zones de lâcher
2.2 Le modèle ‘MARS
Pour simuler la dispersion des larves dans les équations de la dynamique des fluides dancharentais sont ainsi représentés par 212 mailles de 300 m en longitude, 301 de 300 m en latitude et 15 mailles d’épaisseur variables en profondeur. Les courants sont calculés dans chacune de ces mailles et la dispersion des larves est représentée par le passage d’une maille à l’autre d’un traceur dissous. Une première partie du travail a consisté à configurer et validles pertuis charentais. En effet, jusqu’à présent le modèle était utilisé uniquement en 2D dans les pertuis charentais (sources différentes de données ont été utiliséesdonnées des campagnes de mesures de courant et de hauteur d’eau par ADCPle LER/PC. Parmi l’ensemble des campagnes disponibles, 10 campagnes ont été utilisées de manière à évaluer les simulations dannexe 7.2).
5 ADCP : Acoustic Doppler Current Profiler ou courantomètre acoustique profileur est un appareil qui permet
d’enregistrer les courants à l’aide d’un sonar.
A
Rapport 2011 du projet RESOR
ont été découpées par marée, un jusant et un flot, puis les trajectoires qui présentaient des arrêts ont été éliminées de l’analyse. Les trajectoires restantes ont ensuite été class
es trajectoires entièrement contenues dans le bassin d’Arcachon, es trajectoires pour lesquelles les bouées sortent puis reviennent dans le bassin,es trajectoires pour lesquelles les bouées sortent sans revenir dans le baes trajectoires entièrement à l’extérieur du bassin.
: Positions des zones de lâcher dans les pertuis charentais (A) et le bassin d’Arcachon (B).
Le modèle ‘MARS-3D’
Pour simuler la dispersion des larves dans les pertuis charentais, le modèle ‘MARSles équations de la dynamique des fluides dans un espace découpé en mailles.charentais sont ainsi représentés par 212 mailles de 300 m en longitude, 301 de 300 m en
aisseur variables en profondeur. Les courants sont calculés dans chacune de ces mailles et la dispersion des larves est représentée par le passage d’une maille à l’autre d’un traceur dissous.
Une première partie du travail a consisté à configurer et valider le modèle ‘MARSles pertuis charentais. En effet, jusqu’à présent le modèle était utilisé uniquement en 2D dans les pertuis charentais (Stanisière et al., 2006 ; Bernard, 2011). Dans ce but, deux sources différentes de données ont été utilisées. Le modèle a tout d’abord été confronté aux données des campagnes de mesures de courant et de hauteur d’eau par ADCPle LER/PC. Parmi l’ensemble des campagnes disponibles, 10 campagnes ont été utilisées de
les simulations du modèle dans l’ensemble des pertuis charentais (voir
coustic Doppler Current Profiler ou courantomètre acoustique profileur est un appareil qui permet
d’enregistrer les courants à l’aide d’un sonar.
B
10
, un jusant et un flot, puis les trajectoires qui présentaient des arrêts ont été éliminées de l’analyse. Les trajectoires restantes ont ensuite été classées en 4
es trajectoires pour lesquelles les bouées sortent puis reviennent dans le bassin, es trajectoires pour lesquelles les bouées sortent sans revenir dans le bassin,
dans les pertuis charentais (A) et le bassin d’Arcachon (B).
les pertuis charentais, le modèle ‘MARS-3D’ résout s un espace découpé en mailles. Les pertuis
charentais sont ainsi représentés par 212 mailles de 300 m en longitude, 301 de 300 m en aisseur variables en profondeur. Les courants sont calculés dans
chacune de ces mailles et la dispersion des larves est représentée par le passage d’une
er le modèle ‘MARS-3D’ pour les pertuis charentais. En effet, jusqu’à présent le modèle était utilisé uniquement en 2D
). Dans ce but, deux . Le modèle a tout d’abord été confronté aux
données des campagnes de mesures de courant et de hauteur d’eau par ADCP5 acquises par le LER/PC. Parmi l’ensemble des campagnes disponibles, 10 campagnes ont été utilisées de
u modèle dans l’ensemble des pertuis charentais (voir
coustic Doppler Current Profiler ou courantomètre acoustique profileur est un appareil qui permet
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Rapport 2011 du projet RESOR
Pour évaluer la bonne représentation par le modèle de la diffusion des traceurs dissous, la salinité simulée par le modèle a été comparée aux données haute fréquence acquises sur les sites d’Agnas et de Lupin (Annexe 7.2). Le modèle MARS 3D a été utilisé pour calculer une connectivité principalement basée sur la variabilité hydrodynamique des écosystèmes étudiés en n’incluant que les éléments les mieux décrits de la biologie (Figure 4). Cette démarche a été effectuée en 4 points.
Figure 4 : Schéma conceptuel de l’analyse de la connectivité historique à l’aide du modèle ‘MARS-
3D’. Les ellipses vertes correspondent aux facteurs biologiques intégrés tandis que les bleues
correspondent aux facteurs physiques.
� Description de l’habitat de l’espèce L’ensemble de l’habitat potentiel de l’huître creuse au sein des pertuis charentais a été cartographié par SIG. Cet habitat est constitué de l’ensemble des estrans à substrat dur ainsi que des zones où des installations ostréicoles sont présentes, utilisées ou abandonnées. Cet habitat a ensuite été découpé en 25 zones différentes (Figure 5).
� Simulations réalistes de dispersion Des émissions de traceurs sont simulées pour chacune de ces zones de manière simultanée à la date de ponte observée pour l’huître creuse, c’est-à-dire la marée haute qui précède de 3 jours la date du pic de larves au stade « petites » (Tableau 2). La quantité émise pour chaque banc est proportionnelle à la surface d’habitat présente au sein de chaque maille du modèle.
Ecosystème
Connectivités
Régimes de vent
Coefficients de marée
Durée de vie larvaire
Scénarios de ponte
Ecosystème
MARS 3D
ConnectivitésConnectivités
Connectivitéshistoriques
Zones d’habitat
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Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 5 : Découpage de l’habitat potentiel de l’huître creuse dans les pertuis charentais en 25
bancs, d’après Bernard (2011).
� Calcul de la connectivité larvaire potentielle
La connectivité potentielle est la probabilité pour une larve lâchée sur le banc i d’arriver au-dessus du banc j au bout de la durée de vie larvaire (Figure 6). Elle est calculée en moyennant les quantités présentes au-dessus de chaque banc sur 25 heures (2 cycles de marée), et ceci à la fin de la durée du développement larvaire. La fin de la vie larvaire est fixée à 3 jours après l’observation du pic de larves au stade « grosses » dans le milieu.
Fillières
Vendée
La Rochelle nord
Aix et Fouras
Charente sud
Ré centre
La CasseLamouroux
Mérignac
Bourgeois
Perquis
Oléron ouest
Oléron nord-ouest
Oléron nord
Boyard - Le Château
Oléronsud
Chaucre
Sud Vendée
Ré ouest
Le Martray
Ré sud
Fiers d'Ars
Loix
Les Boucholeurs
La Rochelle sud
Rivedoux
B a n c s u t i l i s é s d a n s l e s s i m u l a t i o n sB a n c s u t i l i s é s d a n s l e s s i m u l a t i o n s
± 0 3 61.5 Kilomètres
1
2
3
4
5
67
8
910
11
12
13
14
151617
1819
2021
22
23
2425
13
Rapport 2011 du projet RESOR
Tableau 2 : Liste des dates de pontes, des durées de vie larvaires et des coefficients de marée des
cohortes larvaires considérées.
N Année Date de
ponte
Durée de
la vie
larvaire
Coefficient
lors de la
ponte
1 1998 21/07/1998 22 84
2 1998 07/08/1998 19 94
3 1999 16/07/1999 19 91
4 1999 02/08/1999 17 78
5 2000 02/07/2000 20 103
6 2000 31/07/2000 25 102
7 2001 20/07/2001 22 59
8 2001 20/08/2001 17 110
9 2002 22/07/2002 20 72
10 2002 19/08/2002 20 56
11 2003 18/07/2003 15 74
12 2003 01/08/2003 18 88
13 2004 11/07/2004 17 47
14 2004 25/07/2004 24 57
15 2004 12/08/2004 23 46
16 2005 24/06/2005 27 94
17 2005 25/07/2005 18 92
18 2005 30/07/2005 20 45
19 2006 14/07/2006 13 92
20 2006 31/07/2006 22 60
21 2007 23/07/2007 24 39
22 2007 20/08/2007 20 47
23 2008 22/06/2008 26 69
24 2008 03/08/2008 17 99
25 2009 23/07/2009 18 103
26 2009 10/08/2009 17 79
� Analyse de la connectivité larvaire potentielle Grâce aux calculs de connectivité sur un grand nombre d’observations de cohortes larvaires, il devient possible de prendre en compte la variabilité de la connectivité en fonction de certains paramètres, tels que la durée de vie larvaire, le régime de vent pendant la vie larvaire ou les coefficients de marée.
Figure 6 : Détails des trois types de connectivités calculées.
Pour analyser l’effet potentiel d’un repeuplement dans différents bancs, les stocks présents ont été pris en compte. Dans ce butstocks présents dans chacun des bancsde larves produites par les bancs est proportionnelle au tonnage présent dans chacun de ces bancs. Ces stocks comprennent à la fois les stocks sauvages, issu(Soletchnik et al., 2011) et de l’estimation des stocks cultivés réalisées en 2000 dans les pertuis charentais (Le Moine zones avec un tonnage de 1 sont des zones avec de très faibles A partir de ces différentes connectivités, il est possible de calculer qui provient du repeuplement
),(
),( −
=
∑
∑∑
i
m
i
r
i
m
jjiC
CjiC
PCapt
banc i vers le banc j ; Cm(i,j) la connectivité larvaire avec repeuplementj.
Rapport 2011 du projet RESOR
: Détails des trois types de connectivités calculées.
nalyser l’effet potentiel d’un repeuplement dans différents bancs, les stocks présents t été pris en compte. Dans ce but, les matrices de connectivité ont été pondérées par les
stocks présents dans chacun des bancs (Figure 6). L’hypothèse est donc faite que la quantité de larves produites par les bancs est proportionnelle au tonnage présent dans chacun de ces bancs. Ces stocks comprennent à la fois les stocks sauvages, issus d’une étude du LER/PC
et de l’estimation des stocks cultivés réalisées en 2000 dans les (Le Moine et al., 2002). Ces stocks sont présentés dans le
zones avec un tonnage de 1 sont des zones avec de très faibles densités d’huîtres.
A partir de ces différentes connectivités, il est possible de calculer le pourcentagequi provient du repeuplement pour le banc j selon la formule :
100
),(
×
r ji
; avec Cr(i,j) la connectivité larvaire réaliste
la connectivité larvaire avec repeuplement du banc i vers le banc
14
: Détails des trois types de connectivités calculées.
nalyser l’effet potentiel d’un repeuplement dans différents bancs, les stocks présents , les matrices de connectivité ont été pondérées par les
est donc faite que la quantité de larves produites par les bancs est proportionnelle au tonnage présent dans chacun de ces
s d’une étude du LER/PC et de l’estimation des stocks cultivés réalisées en 2000 dans les
. Ces stocks sont présentés dans le Tableau 3, les densités d’huîtres.
le pourcentage du captage
la connectivité larvaire réaliste du
du banc i vers le banc
15
Rapport 2011 du projet RESOR
Tableau 3 : Tonnages estimés pour les 25 bancs utilisés dans les simulations.
Numéro Description du banc Tonnage
1 Estran rocheux vendéens 1
2 Estran du sud de la Vendée 110
3 Filières du Pertuis Breton 1
4 Bancs de Marsilly à Esnande 18000
5 Fiers d'Ars 2300
6 Banc de Loix (Ré) 3700
7 Banc de Rivedoux (Ré) 840
8 Estran du sud-est de l'île de Ré 18000
9 Estran au centre sud de l'île de Ré 1
10 Banc du Martray (Ré) 250
11 Estran du nord-ouest de l'île de Ré 10
12 Estran des Minimes (La Rochelle) 200
13 Estran d'Aytré et d'Angoulin 54
14 Bancs et estrans d'Aix et de Fouras 2000
15 Bancs de Port-des-Barques et de l'île Madame 2800
16 Banc de Boyardville au Château d'Oléron 27000
17 Bancs de La Casse et de Lamouroux 23000
18 Bancs d'Ade à Trompe-Sot (Oléron sud) 3100
19 Bancs de Mérignac, d'Estrée et des Longées 4600
20 Bancs de Perquis (Ronce-Les-Bains) 12000
21 Banc de Bourgeois 5300
22 Estran rocheux autour de Vert-Bois (Oléron) 1
23 Estran du nord-ouest de l'île d'Oléron 77
24 Estran du nord ouest d'Oléron 1
25 Estran du nord-est de l'île d'Oléron 270
2.3 Les analyses génétiques
� Echantillons analysés Sept stocks naturels d’huîtres ont été échantillonnés le long des côtes françaises (Tableau 4 et Figure 7). De plus, trois familles ou lignées produites par l’Ifremer, susceptibles d’être utilisées comme « source » dans le cadre de l’axe 6 du projet SCORE, ont également été échantillonnées. Le lot G2A a été produit en 2010 et testé en 2011 sur estran. Sur 18 sites testés, ce lot a présenté 82% de survie en moyenne. Les lots B1 et B49 sont des familles biparentales produites en 2011, qui ont présenté des survies intéressantes lors de leur testage sur estran à Marennes-Oléron (respectivement 66 et 88%). Les deux géniteurs de la famille B49 proviennent du lot G2A.
16
Rapport 2011 du projet RESOR
Tableau 4 : Caractéristiques des stocks naturels et familles échantillonnés.
� Extraction d’ADN Les branchies de chaque animal ont été prélevées et préservées individuellement dans de l’alcool à 70%. L’ADN des échantillons a été extrait d’après la méthode classiquement utilisée au laboratoire Genindexe qui a réalisé le génotypage sous la forme d’un contrat de sous-traitance. Il s’agit d’une méthode de précipitation au chloroforme suivie d’une phase de purification.
� Amplification par PCR et génotypage Huit zones du génome, correspondant à des marqueurs microsatellites, ont été amplifiées par PCR (Polymerase Chain Reaction). Les huit marqueurs ont été amplifiés par groupes de deux ou trois (multiplexes) selon les protocoles décrits par Taris et al. (2005) pour les marqueurs CG108, CG49 et L10 et Li et al. (2010) pour les marqueurs SILI44, AMY, CGE009 d’une part, et SILI39, et SILI50 d’autre part. Après dénaturation (5 minutes à 96°C), et en présence d’un marqueur de taille (ROX), les différents fragments ont migré dans les capillaires d’un séquenceur-génotypeur ABI 3100 (Applied Biosystems) du laboratoire Genindexe, pour mettre en évidence leurs différences de longueur. Un exemple imagé de résultats est donné en annexe 7.4. Les données brutes sont traduites en tailles de fragments par population, individu (en lignes) et marqueurs (en colonnes).
Label Localité Coordonnées GPS / Origine Nombre
d’animaux
Nombre d’animaux
analysés
GRA
Granville 48° 49' 58.88"N 1° 36' 32.83O
50
48
PC
Rade de Brest, Pointe du
Château
48°19'51.44''N 4°18'56.72''O
50 50
NOY
Golfe du Morbilhan,
rivière de Noyalo
47° 35'35.94"N2°42'16.54"O
50 50
BB
Baie de Bourgneuf 47° 4'45.07"N 2° 2'19.33"O
50 48
SEU
Seudre, La Tremblade 45°47'51.14"N 1° 8'29.02"O
50 50
COM
Bassin d’Arcachon,
Comprian
44°40'46.86"N 1° 5'23.43"O
50 50
SET
Sète 43°24'49,763°41'23.15"O
48 43
G2A Ecloserie LGP La Tremblade
Famille issue de la lignée G8-R5-G2A
50 50
B1 Ecloserie LGP La Tremblade
Nouvelle famille biparentale 50 49
B49 Ecloserie LGP La Tremblade
Famille biparentale issue de G2A
50 50
17
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 7 : Localisation des stocks naturels échantillonnés.
� Analyse de la variabilité génétique La diversité et la structure génétique présentes dans et entre les échantillons ont été analysées grâce aux logiciels GENETIX6 et Arlequin version 3.57. La richesse allélique a été estimée grâce au logiciel Fstat8. Il s’agit de comparer le nombre d’allèles présents dans les échantillons en prenant en compte la taille de l’échantillonnage. Une analyse descriptive (Analyse factorielle des correspondances) a été réalisée sous R (package ade4, Dray et al., 2007). Enfin, des estimations d’assignations aux échantillons ont été réalisées avec le logiciel Genclass29.
6 Belkhir et al. GENETIX, logiciel pour la génétique des populations. Laboratoire Génome, Populations,
Interactions CNRS UMR 5000, Université de Montpellier II, Montpellier, France 7 Excoffier, L. and H.E. L. Lischer (2010), Une série de programmes pour analyser la génétique de population.
Ressources d'Écologie Moléculaires. 10: 564-567 8 Goudet, J. (2001). FSTAT, un programme pour évaluer et tester des diversités de gène et des indices de
fixation (version 2.9.3). Disponible sur http://www.unil.ch/izea/softwares/fstat.html. 9 A Software for Genetic Assignment and First-Generation Migrant Detection, Piry et al., 2004
18
Rapport 2011 du projet RESOR
3 Principaux résultats
3.1 Analyse des résultats des bouées dérivantes
Les lâchers de bouées dérivantes dans les pertuis charentais et le bassin d’Arcachon apportent des informations contrastées sur la courantologie de la couche de surface dans ces deux bassins. Dans les pertuis charentais, les conditions de marée et de météorologie pendant les deux semaines de lâchers ont été très différentes. La première semaine, il s’agissait de vives-eaux sans vent tandis qu’un fort vent de sud-ouest soufflait pendant les mortes-eaux de la semaine suivante. C’est ce qui explique les très grandes différences de dérive constatées entre les deux semaines de déploiement (Figure 8 et Figure 9). Les lâchers dans la baie de l’Aiguillon montrent que la connexion entre le pertuis breton et le pertuis d’Antioche est sous l’influence du vent, le vent de sud-ouest ayant probablement bloqué la dérive résiduelle habituellement nord-sud. A contrario, le vent de nord-ouest pourrait faciliter l’échange et ainsi expliquer la relation entre les quantités captées en embouchure de Charente et le vent de ce secteur (Bernard, 2011). Il est à noter que lors de la première semaine, la bouée 3 n’a pas pu être récupérée. Cette bouée a donc continué sa dérive 4 jours supplémentaires avant de s’échouer sur la plage de Chatelaillon.
Figure 8 : Trajets des bouées dérivantes lâchées en baie de l’Aiguillon pour une période de vives-
eaux sans vent (A) et une période de mortes-eaux avec un fort vent de sud-ouest (B).
1.4°W 1.3°W 1.2°W 1.1°W 1°W
46
.05
°N
46
.1°N
46
.15
°N
46
.2°N
46
.25
°N
46
.3°N
IFR-I-0001IFR-I-0002IFR-I-0003
IFR-I-0004
IFR-I-0005
0 2 4 6 km
E
N
O
S
1.4°W 1.3°W 1.2°W 1.1°W 1°W
46
.05
°N
46
.1°N
46
.15
°N
46
.2°N
46
.25
°N
46
.3°N
IFR-I-0001IFR-I-0002IFR-I-0004
IFR-I-0005
0 2 4 6 km
E
N
O
S
A B
19
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 9 : Trajets des bouées dérivantes lâchées au nord de Fouras pour une période de vives-eaux
sans vent (A) et une période de mortes-eaux avec un fort vent de sud-ouest (B).
Pour les lâchers effectués au nord de Fouras, là encore les résultats sont très différents pour les deux semaines. Dans le premier cas, en vives-eaux sans vent, les bouées ont dérivé dans un premier temps de manière très groupées et ont été rejetées au loin par le courant du jusant en face de l’embouchure de la Charente. Des vitesses de courant de près de 1,2 m.s-1 ont alors été mesurées. Les bouées ont ensuite été dispersées dans la partie nord du pertuis d’Antioche. La seconde semaine, en mortes-eaux et par un vent de ouest-sud-ouest pouvant atteindre jusqu’à 60 km.h-1 en rafales, les bouées ont rapidement été ramenées à la côte. Les trajets observés sur ces deux semaines ont dont été particulièrement contrastés, pour les deux zones de lâchers. Ces différences montrent l’impact potentiel du vent sur la dérive larvaire10, et plus largement comment ce facteur peut prendre le dessus sur le courant de marée en période de mortes-eaux. Le vent semble ainsi capable d’influer sur l’alimentation en larves du pertuis d’Antioche par le pertuis Breton. Pour le bassin d’Arcachon, il n’a pas été possible de traiter les trajectoires des bouées dans leur ensemble au vu du nombre trop important d’arrêts des bouées (échouages). Les données ont donc été traitées par trajet entre deux pleines mers et l’ensemble des trajets qui comportaient des arrêts ont été éliminés de l’analyse. Ces trajets entre deux pleines mers ont ensuite été classés en 4 catégories, les trajets internes au bassin, les trajets externes, les trajets avec sortie et retour et les trajets avec sortie sans retour (Figure 10). Ces résultats permettent de dresser une cartographie de la sensibilité des bancs à l’expulsion de larves lorsque la ponte a lieu à pleine mer. Il apparaît que les zones autour de Grand Banc, à la pointe sud-ouest de l’intérieur du bassin d’Arcachon, sont sujettes à expulsion, même par faible coefficient, ici entre 31 et 46. En période de vives-eaux, avec un coefficient de marée compris entre 90 et 115, cette zone de forte sensibilité à l’expulsion s’étend aux principaux chenaux. Seules les bouées lâchées dans la partie la plus à l’est du bassin ont une trajectoire interne au bassin d’Arcachon.
10
Les bouées dérivantes ne sont pas assimilables à des larves mais elles indiquent comment se déplacent les masses d’eau dans lesquelles se trouvent les larves.
1.4°W 1.35°W 1.3°W 1.25°W 1.2°W 1.15°W 1.1°W
46
°N
46.0
5°N
46
.1°N
46
.15
°N
IFR-I-0006IFR-I-0007IFR-I-0008
IFR-I-0009IFR-I-0010
0 2 4 6 km
E
N
O
S
1.4°W 1.35°W 1.3°W 1.25°W 1.2°W 1.15°W 1.1°W
46
°N
46.0
5°N
46
.1°N
46
.15
°N
IFR-I-0006IFR-I-0007IFR-I-0008
IFR-I-0009IFR-I-0010
0 2 4 6 km
E
N
O
S
A B
20
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 10 : Cartes des départs des bouées à marée haute en fonction de leur statut par rapport à
leur trajet dans le bassin d’Arcachon. Le statut est déterminé en regardant si la bouée, entre deux
marées hautes, reste tout le temps dans le bassin (vert), sort puis rentre (orange), sort
définitivement (rouge) ou reste à l’extérieur (noir). Les trajets mesurés pour des coefficients de
marée inférieurs à 70 sont différenciés de ceux mesurés pour des coefficients supérieurs à 70.
3.2 Simulations du modèle MARS-3D (pertuis charentais)
La dispersion larvaire a été simulée dans les pertuis charentais lors de 26 conditions de ponte différentes avec, pour chaque simulation, les conditions de marée, de vent, de débit des fleuves et de durée de vie larvaire observées. Ces résultats peuvent être synthétisés en représentant les proportions de larves émises qui arrivent sur les différents bancs et ceci pour les 25 bancs définis au départ (Figure 5). On obtient ainsi des matrices de connectivités larvaires potentielles, c’est à dire des échanges de larves entre bancs sans faire d’hypothèses a priori sur la fécondité relative des bancs entre eux. L’ensemble de ces 26 matrices sont présentées en annexe section 7.1. La Figure 11 synthétise ces 26 matrices en deux matrices, une matrice de la connectivité larvaire potentielle moyenne et une autre du coefficient de variation de cette connectivité. Ce résultat fait apparaître un nœud de connectivité de l’ordre de 1% au niveau des bancs de la Charente (bancs 12 à 15). Ces mêmes bancs alimentent aussi les zones situées plus au sud jusqu’à l’embouchure de la Seudre (bancs 19 à 21). Quelques connectivités larvaires potentielles fortes (autour de 0,7 %) apparaissent pour le pertuis breton avec le banc du sud de la Vendée qui alimente le banc du nord de La Rochelle et un important autorecrutement pour cette zone du nord de La Rochelle.
1.3°W 1.25°W 1.2°W 1.15°W 1.1°W
44.5
5°N
44
.6°N
44
.65
°N
44
.7°N
Coef < 70
1.3°W 1.25°W 1.2°W 1.15°W 1.1°W
44.5
5°N
44
.6°N
44
.65
°N
44
.7°N
Coef > 70
Trajet intérieur
Sort puis rentre
Sortie définitive
Trajet extérieur
21
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 11 : Matrice de connectivité larvaire potentielle moyenne et du coefficient de variation
associé au 25% des connectivités les plus fortes.
Les plus fortes connectivités larvaires potentielles ont été synthétisées en une carte (Figure 12). Par souci de clarté, cette carte présente uniquement les 5% les plus fortes des connectivités potentielles moyennes, ainsi que l’autorecrutement moyen sur ces 26 simulations (voir aussi le Tableau 5). La largeur des flèches rend compte de l’importance des connectivités larvaires potentielles.
5 10 15 20 25
510
15
20
25
Connectivité larvaire potentielle
Banc de départ
Ba
nc d
'arr
ivé
e
4.55e-07 - 0.00127
0.00127 - 0.00253
0.00253 - 0.00380.0038 - 0.00506
0.00506 - 0.00633
0.00633 - 0.00759
0.00759 - 0.00886
0.00886 - 0.0101
0.0101 - 0.0114
0.0114 - 0.0127
5 10 15 20 25
510
15
20
25
Coefficient de variation de la connectivité larvaire potentielle
Banc de départ
Ba
nc d
'arr
ivé
e
0.382 - 0.647
0.647 - 0.912
0.912 - 1.18
1.18 - 1.44
1.44 - 1.71
1.71 - 1.97
1.97 - 2.242.24 - 2.5
2.5 - 2.77
2.77 - 3.03
22
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 12 : Représentation schématique des 5% de connectivités potentielles moyennes les plus
fortes pour les pertuis charentais. La largeur des flèches est proportionnelle à la connectivité
moyenne entre les bancs. Elle est calculée sur la base des 26 conditions de pontes simulées.
L’intensité de gris des bancs de départ est proportionnelle à l’autorecrutement qui y est calculé
(voir Tableau 5).
Cette carte montre que les connectivités les plus fortes sont orientées du nord vers le sud. Ceci confirme les résultats précédents (Stanisière et al., 2006 ; Bernard, 2011,) qui établissaient des courants résiduels nord-sud et une alimentation des zones de captage par les bancs situés plus au nord. D’autre part les fortes connectivités potentielles sont situées
1.7°W 1.6°W 1.5°W 1.4°W 1.3°W 1.2°W 1.1°W
45
.8°N
45
.9°N
46
°N
46
.1°N
46
.2°N
46
.3°N
46
.4°N
23
Rapport 2011 du projet RESOR
pour la plupart du côté est des pertuis charentais. Ceci est à relier aux temps de résidence plus importants dans ces zones (Stanisière et al., 2006).
Tableau 5 : Autorecrutement des différents bancs en quantité restante pour 10000, et variabilité
associée. Le coefficient de variation correspond à l’écart-type standardisé par la moyenne.
Banc
Autorecrutement
(quantité restante, en
pour 10 000)
Ecart-type Coefficient de
variation
1 6.6 6.5 0.98
2 7.2 4.6 0.64
3 10 15 1.4
4 52 100 2
5 1.1 1 0.88
6 6.2 6.8 1.1
7 0.13 0.12 0.95
8 5.2 5.2 1
9 4.3 5.4 1.3
10 2.3 2.8 1.2
11 6.3 4.9 0.78
12 40 77 1.9
13 59 65 1.1
14 26 34 1.3
15 21 26 1.3
16 1.8 2.7 1.5
17 0.62 0.77 1.2
18 0.34 0.32 0.94
19 0.55 1 1.9
20 14 7.3 0.53
21 30 13 0.43
22 7.2 15 2.1
23 3.3 3.9 1.2
24 3.2 3.1 0.99
25 6.2 5 0.8
Comme pour la connectivité potentielle, les plus forts taux d’autorecrutement sont calculés pour les bancs les plus à l’est (les bancs 4, 12, 13, 14, 15, 20 et 21 : voir le Tableau 5). Ils présentent en effet des autorecrutements compris entre 14 et 59 pour 10 000. Cependant ces forts autorecrutements peuvent localement s’avérer très variables comme pour les bancs du nord de La Rochelle et des Minimes, pour lesquels l’écart-type atteint près de 2 fois la moyenne.
24
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 13 : Pourcentage de naissains issus des huîtres introduites pour trois scénarios différents de
repeuplement : 1000 tonnes, 2500 tonnes et 5000 tonnes.
Les matrices de connectivités potentielles peuvent ensuite être transformées à l’aide des stocks d’huîtres sauvages et cultivées pour chacun des bancs définis précédemment. On obtient alors des matrices de connectivité dites réalistes car elles prennent en compte les variations spatiales d’apport en larves qui peuvent intervenir à cause des différences de stocks entre les bancs. Sur la base de ces matrices réalistes, il est ensuite possible de modifier ces stocks pour voir l’effet d’un éventuel repeuplement. La différence entre ces deux nouvelles matrices de connectivité, « réaliste » ou « repeuplée », permet d’obtenir des indications sur l’effet d’un repeuplement en fonction du banc où il est effectué. Cet exercice a été réalisé pour l’ensemble des bancs et le pourcentage d’huîtres issues du banc repeuplé a été calculé pour chacun des différents bancs receveurs en fonction de trois
5 10 15 20 25
510
15
20
25
Ajout de 1000t
Banc repeuplé
Eff
et
sur
le b
anc
5 10 15 20 25
510
15
20
25
Ajout de 2500t
Banc repeuplé
Eff
et
sur
le b
anc
5 10 15 20 25
510
15
20
25
Ajout de 5000t
Banc repeuplé
Eff
et
sur
le b
anc
0.0027 - 7.9
7.9 - 16
16 - 24
24 - 32
32 - 39
39 - 47
47 - 55
55 - 63
63 - 71
25
Rapport 2011 du projet RESOR
scénarios de quantité introduite : 1000, 2500 et 5000 tonnes (Figure 13). Le premier enseignement est que la quantité d’huîtres introduites doit être maximale pour que les pourcentages de descendants issus de ces stocks puissent être suffisamment importants et entrainent une évolution des taux de mortalités constatés sur le terrain. Par exemple, en faisant l’hypothèse d’un captage qui subit un taux de mortalité de 80% et de descendant de résistantes repeuplées qui meurent à 40% seulement, il faudrait que le pourcentage des huîtres issues du repeuplement dans le captage soit de 25% pour faire baisser le taux de mortalité observé de 10 points (de 80% à 70%). Selon nos résultats, seules 5000 tonnes placées dans les bancs 12 à 14 permettent d’atteindre les 30 à 40% de naissains issus du stock introduit dans les zones de captage. En deçà de tels tonnages, l’effet du repeuplement serait dilué par les tonnages des bancs environnants qui continuent à contribuer au captage. Il est également remarquable que les plus fortes pourcentages de captage issu du repeuplement, jusqu’à 71%, soient calculées lorsque les huîtres sont introduites sur les côtes vendéennes (banc 1 et 2). Ces zones présentent en effet des stocks très faibles, voire inexistants, ce qui fait qu’il n’y a pas d’effet de dilution par les stocks environnants.
Figure 14 : Coefficient de variation associé aux 25% des plus forts pourcentages de naissain issus
des huîtres introduites (Figure 13).
De la même manière que précédemment il est également possible de calculer le coefficient de variation associé à ces calculs de pourcentage d’huîtres issues du repeuplement en fonction de la variabilité des conditions de développement larvaire passées (Figure 14). Cette figure montre que pour le groupe de bancs au nord de la Charente (bancs 12 à 14), les coefficients de variations sont modérés, de 0,45 à 0,74, même si l’effet du banc sur lui-même est plus variable, de 0,74 à 1,2.
5 10 15 20 25
510
15
20
25
Banc repeuplé
Varia
tion d
e l'e
ffet
su
r le
banc
Coefficient de variation du pourcentage de captage
originaire du banc repeuplé
0.17 - 0.310.31 - 0.450.45 - 0.60.6 - 0.740.74 - 0.880.88 - 11 - 1.21.2 - 1.31.3 - 1.51.5 - 1.6
26
Rapport 2011 du projet RESOR
3.3 Analyses génétiques
� La diversité génétique
La diversité génétique est classiquement estimée par la richesse allélique car les marqueurs microsatellites sont des marqueurs hypervariables (nombreux allèles par locus). Ce paramètre caractérise le nombre moyen d’allèles par locus, par échantillon et en tenant compte de l’effectif échantillonné. Il nous permet de comparer la diversité génétique rencontrée dans les échantillons analysés. Pour les stocks naturels, la moyenne de la richesse allélique est comprise entre 14,3 et 17. Pour les familles, elle n’est comprise qu’entre 2,9 et 6,1 (Tableau 6). Que les marqueurs soient très polymorphes (L10, CG108, CG49, AMY) ou un peu moins (sili44, CG09, sili39, sili50), on retrouve cette forte différence de richesse allélique entre les stocks naturels et les familles (Figure 15).
Tableau 6 : Caractérisation de la diversité génétique des stocks et familles analysés.
Stocks Effectif Hétérozygotie
HNB
Richesse allélique Moyenne de la
richesse allèlique sur
les 8 loci L10
CG 108 CG49 AMY sili 44 CG09 sili 39 sili 50
B1 49 0,60 4,0 4,0 3,0 4,0 2,0 4,0 2,0 4,0 3,4
B49 50 0,50 3,5 3,7 4,0 3,0 2,0 3,0 1,0 3,0 2,9
G2A 50 0,75 6,7 4,9 5,9 7,6 4,9 4,9 6,6 6,9 6,1
GRA 48 0,90 24,3 20,9 16,7 20,4 8,8 10,3 10,9 10,3 15,3
PC 50 0,91 25,3 21,5 18,4 24,5 12,8 10,4 12,5 10,3 17,0
NOY 50 0,91 27,5 21,2 19,8 21,8 9,5 9,5 13,5 9,1 16,5
BB 48 0,89 21,9 21,0 15,6 18,5 7,0 10,1 10,5 10,0 14,3
SEU 50 0,89 19,9 18,4 15,9 25,9 13,5 9,4 12,2 8,4 15,4
COM 50 0,90 25,1 23,0 17,5 19,6 11,0 9,2 10,6 12,1 16,0
SET 43 0,91 23,7 18,5 19,6 18,8 8,0 11,2 12,4 11,6 15,5
Le taux d’hétérozygotie est estimé par site pour chaque marqueur grâce à l’indice de Nei (1987). Les résultats sont donnés par l’indice Hnb, qui est un estimateur de l’hétérozygotie attendue, corrigé pour le biais d’échantillonnage. Il est compris entre 0,89 et 0,91 pour les stocks naturels et entre 0,5 et 0,75 pour les familles (Tableau 7). Il est homogène pour les 7 stocks étudiés. Ce second estimateur de la diversité génétique confirme les résultats de la richesse allélique (Figure 16).
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Figure 15: Représentation de la richesse allélique par locus et par stocks
Figure 16 : Représentation de l’hétérozygotie et de la richesse allélique pour les stocks et les
familles étudiés
0
5
10
15
20
25
30
L10 CG 108 CG49 AMY sili 44 CG09 sili 39 sili 50
B1 B49 G2A GRA PC NOY BB SEU COM SET
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
16.0
18.0
20.0
B1 B49 G2A GRA PC NOY BB SEU COM SET
richesse allèlique Hétérozygotie
28
Rapport 2011 du projet RESOR
� La différenciation génétique Le Fst est un paramètre permettant de caractériser le niveau de différenciation génétique entre des échantillons (stocks naturels et familles ici). Il correspond à la part de variabilité qui se trouve entre les échantillons, par rapport à la variabilité totale estimée. Le Fst est compris entre 0 et 1. Plus la valeur est élevée, plus les échantillons sont dits différenciés entre eux. Le Fst a été ici estimé selon la méthode de Weir et Cockerham (1984), avec un nombre de permutations de 500 pour réaliser le test statistique. Le Tableau 7 représente sur la demi-matrice du bas les estimations du Fst et sur la demi-matrice du haut la significativité de cette valeur par rapport à zéro au seuil de 5%. Les valeurs au sein des stocks naturels (en italique) sont comprises entre 0,1 et 2,7%. Ces valeurs sont très basses mais parfois significatives, en particulier pour le stock NOY, qui se différencie de la plupart des autres stocks naturels. Par contre, les familles se différencient de façon très importante des stocks naturels avec des estimations de Fst entre 12 et 39%. La différence la plus faible est entre B49 et G2A (12%), ces deux échantillons étant reliés par construction biologique. La Figure 17 illustre ces fortes différences de Fst entre les deux types de paires d’échantillons.
Tableau 7 : Matrice des estimations de Fst par paires et de la significativité des tests de probabilité
au seuil de 5%
B1 B49 G2A GRA PC NOY BB SEU COM SET
B1 * +
+
+
+
+
+
+
+
+
B49 0,390 *
+
+
+
+
+
+
+
+
G2A 0,252 0,120 *
+
+
+
+
+
+
+
GRA 0,194 0,247 0,102 * + - - - + -
PC 0,190 0,253 0,112 0,009 * + - + + +
NOY 0,163 0,223 0,091 -
0,010 0,020 * - + + -
BB 0,179 0,264 0,094 0,001 -
0,007 -
0,027 * - - -
SEU 0,197 0,253 0,127 0,005 0,007 0,023 -
0,012 * + +
COM 0,167 0,233 0,107 0,010 0,009 0,026 -
0,006 0,016 * +
SET 0,187 0,253 0,096 -
0,009 0,008 -
0,012 -
0,015 0,009 0,012 *
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Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 17 : Matrice des Fst par paires de population
L’analyse multivariée, basée sur l’ensemble des allèles (après transformation des données génétiques), mais qui n’est pas sous-tendue par des modèles génétiques, confirme la différence des familles et des stocks naturels (Figure 18). Ces derniers apparaissent regroupés, alors que la famille B1 est différenciée par l’axe vertical, la famille B49 par l’axe horizontal, et la famille G2A est intermédiaire sur l’axe horizontal, illustrant le fait que la famille B49 descend de la famille G2A.
La typologie des marqueurs (Figure 19) reflète que certains allèles sont particulièrement responsables de la formation des axes : par exemple des allèles des marqueurs sili39 et sili44.
30
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 18 : Typologie des individus dans l’analyse multivariée.
Figure 19 : Typologie des marqueurs dans l'analyse multivariée.
B1
B49
BB
COM
G2A
GRA
NOY
PC
SET
SEU
L3.18
L1.01 L1.02
L1.03 L1.04 L1.05 L1.06
L1.07
L1.08
L1.09
L1.10 L1.11
L1.12
L1.13
L1.14
L1.15
L1.16
L1.17
L1.18
L1.19
L1.20
L1.21
L1.22 L1.23 L1.24
L1.25 L1.26
L1.27
L1.28 L1.29 L1.30 L1.31 L1.32 L1.33 L1.34
L1.35 L1.36
L1.37 L1.38 L1.39
L1.40 L1.41 L1.42
L1.43
L1.44 L1.45 L2.01
L2.02 L2.03
L2.04 L2.05
L2.06 L2.07
L2.08 L2.09 L2.10 L2.11 L2.12
L2.13
L2.14
L2.15
L2.16 L2.17
L2.18
L2.19
L2.20
L2.21
L2.22 L2.23 L2.24
L2.25 L2.26
L2.27 L2.28 L2.29
L2.30 L2.31
L2.32 L3.01 L3.02
L3.03
L3.04 L3.06
L3.07
L3.08
L3.09
L3.10 L3.11
L3.12
L3.13 L3.14
L3.15
L3.16
L3.17 L3.19
L3.20 L3.21
L3.22 L3.23
L3.24 L3.25
L3.26 L3.27
L3.28
L3.29
L3.30
L3.31 L3.32 L3.33
L4.01
L4.02 L4.03 L4.04 L4.05
L4.06 L4.07
L4.08 L4.09 L4.10
L4.11
L4.12
L4.13 L4.14
L4.16
L4.17
L4.18
L4.19
L4.21
L4.22
L4.24
L4.25
L4.26 L4.27
L4.29
L4.30 L4.31 L4.32 L4.34 L4.35 L4.36 L4.37
L4.38
L4.39
L4.40
L4.41
L4.42
L4.43 L4.44 L4.45 L4.46
L4.47 L4.48 L4.49 L4.50 L4.51 L4.52 L4.53
L5.01
L5.02 L5.03
L5.04
L5.07
L5.08
L5.09 L5.10
L5.11
L5.12
L5.13 L5.14 L5.15
L5.16
L5.17 L5.18 L5.19 L5.20 L5.21 L6.02 L6.03
L6.04 L6.05
L6.06
L6.07
L6.08
L6.09
L6.11
L6.12
L6.13
L7.01 L7.02
L7.03
L7.05
L7.07 L7.08
L7.10
L7.12 L7.13 L7.14 L7.15 L7.16 L7.17 L7.18
L7.19 L8.01
L8.02
L8.03 L8.04
L8.05
L8.06 L8.07
L8.08
L8.09
L8.10
L8.11 L8.12 L8.13
L8.15 L8.16 L8.17 L8.18 L8.19
sili 39 allèle 358
sili 39 allèle 372
sili 44 allèle 351
sili 44 allèle 349
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Rapport 2011 du projet RESOR
Lorsque l’on regarde de plus près la distribution de ces allèles dans les stocks naturels et les familles, on retrouve que certains allèles sont très fréquents dans les familles alors qu’ils sont en faible fréquence dans les stocks naturels (Figure 20 et Figure 21).
Figure 20 : Distribution de la taille des allèles pour le marqueur sili39
Figure 21 : Distribution de la taille des allèles pour le marqueur sili44
0
50
100
150
200
250
351 353 355 358 360 362 364 366 368 370 372 374 376 378 380 382 384 388 392
Stock naturel B1 B49 G2A
0
50
100
150
200
250
341 343 345 347 349 351 353 355 357 359 361 362 364 366 368 370 372 374 376 378 380
Stock naturel B1 B49 G2A
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Rapport 2011 du projet RESOR
En conséquence, nous avons réalisé des premières analyses d’assignation. Tout d’abord, nous avons considéré l’ensemble du jeu de données comme « échantillons de référence » et calculé la probabilité qu’un individu soit un résident de son échantillon, c’est-à-dire qu’il ne provienne pas d’un autre échantillon. Les résultats montrent que les résultats d’assignation sont très bons avec une probabilité seuil de 0,01. Les individus des familles B1 et B49 sont assignés à 100%, ceux de G2A à 98% (1 seul individu étant préférentiellement assigné à B49 qui est une famille dérivée). Les individus des stocks naturels sont assignés de 92 à 98%.
Une seconde approche a consisté en la création d’un jeu de données fictif : 100 individus générés aléatoirement à partir de la G2A, créant ainsi un lot simulant une reproduction panmictique (à partir de 24 mâles et 24 femelles). Il a ensuite été calculé la probabilité d’exclusion/d’affectation de ces individus au même jeu de données « échantillons de référence », en regardant plus particulièrement les exclusions aux échantillons COM et SEU, représentatifs des bassins d’Arcachon et de Marennes-Oléron dans ce jeu de données. Ceci correspond à l’approche qui sera réalisée si la lignée G2A est choisie comme stock source à rechercher dans des stocks puits. Nous cherchons en effet à détecter un animal amélioré dans un échantillon de captage naturel. Dans ce cas, 10% des individus de la population fictive sont attribués de façon exacte à la référence G2A, 70% de façon préférentielle, c’est-à-dire avec une probabilité la plus importante, mais sans pouvoir exclure une autre origine au seuil choisi de 5%. Les 20% restants sont assignés de façon préférentielle à une autre référence mais qui n’est jamais celle de COM ou SEU.
Ces résultats mettent en évidence que les 8 marqueurs microsatellites nécessitent cependant une optimisation (choix de certains d’entre eux) mais certainement une augmentation de leur nombre, afin de pouvoir assigner de façon exacte ou préférentielle tous les individus d’une descendance de la G2A à sa référence d’origine.
4 Discussion
4.1 Bassin d’Arcachon : un choix difficile entre expulsion des larves
et fécondité
Pour le bassin d’Arcachon, il apparaît que les bouées dérivantes sont d’autant plus expulsées qu’elles sont positionnées proches des chenaux principaux et des passes. Les résultats permettent ainsi de distinguer la zone de Comprian des autres zones, a priori plus favorables à la rétention des larves. Ce résultat confirme les simulations effectuées par Auby et Maurer (2004), puis Gouilleux et al. (2011), qui donnait aussi les meilleurs taux de rétention pour les larves issues du banc de Comprian (Figure 22). Les zones internes du bassin d’Arcachon seraient donc à privilégier pour un repeuplement.
33
Rapport 2011 du projet RESOR
Figure 22 : Concentration en larves après 17 jours de vie larvaire pour différents sites de ponte dans le bassin
d’Arcachon. Simulation issues de Gouilleux et al. (2011).
Cependant ces résultats sont aussi à mettre en perspectives avec les faibles fécondités observées sur le bassin d’Arcachon, particulièrement dans les zones internes (Maurer et al. 2011) et avec le différentiel d’effort de reproduction observé entre huîtres sauvages et huîtres cultivées (Salvo, 2010). Cette constatation s’accompagne d’une décroissance du nombre de larves au stade « petites » observées dans la partie est du bassin ainsi que d’une ponte de plus en plus tardive au fil des années (Bernard, 2011). Les faibles fécondités observées constituent ainsi une des hypothèses mise en avant pour expliquer le mauvais captage des dernières années (Pouvreau et al. 2012). L’apport des huîtres repeuplées pour le captage pourra donc se révéler incertain si elles sont placées dans des zones très peu productives. Au final, la question de la localisation du repeuplement est simple du point de vue de l’expulsion des larves du bassin d’Arcachon : il faut privilégier les zones internes du bassin. Mais les doutes sur la fécondité de ces populations rendent la question plus complexe, particulièrement en l’absence d’information spatialisée sur la fécondité des huîtres du bassin d’Arcachon. Il faudrait donc privilégier des zones internes mais qui présentent de bonnes croissances, par exemple les zones en bordures des chenaux principaux. Une étude intégrée, alliant à la fois l’expulsion des larves et la fécondité de manière spatialisée serait souhaitable pour affiner, de façon la plus objective possible, cette réponse.
34
Rapport 2011 du projet RESOR
4.2 Pertuis charentais : importance des apports allochtones
Le traitement effectué pour les pertuis charentais, au travers de l’important effort de simulation historique, permet d’appréhender dans le détail les connectivités larvaires potentielles historiques et de mieux comprendre dans quelle mesure elles peuvent varier d’une année à l’autre. Ainsi, les zones de captage de la Charente ressortent comme des zones avec des connectivités potentielles particulièrement fortes. Ce résultat confirme l’importance de l’hydrodynamique pour l’alimentation en larves des zones de captage. L’étude hydrodynamique fine des sites de captage peut donc apporter des précisions sur l’impact de ce facteur sur les zones les plus propices au captage en fonction de leur connectivité (Lipcius et al. 2008). Il pourra en outre s’avérer utile de vérifier que les années de mauvais captage ne sont pas des années avec des connectivités larvaires potentielles particulièrement faibles liées à des conditions hydrodynamiques défavorables lors du développement larvaire. La pondération des connectivités larvaires potentielles par les tonnages des bancs et sa comparaison avec une situation avec repeuplement met en exergue l’importance de l’effet de dilution des larves issues des repeuplements par celles issues des stocks environnants. Ainsi même avec des hypothèses de résistances fortes (40% de mortalités pour les descendants de résistantes), les pourcentages de captage issus du repeuplement doivent être conséquents pour avoir une chance d’observer une baisse des mortalités sur le terrain. Ainsi sous l’hypothèse que la probabilité de mortalité est parfaitement transmise des
géniteurs aux larves, le différentiel de mortalité constaté vaut rsrm DPD .= , avec r
P , la
proportion de captage issue du repeuplement et rsD , le différentiel de mortalité entre les
descendants des huîtres repeuplées et des stocks présents. Sur la base de ces résultats, il devient possible de donner des indications sur les meilleurs sites de repeuplement en suivant plusieurs critères. Un bon site de repeuplement pour des huîtres résistantes doit ainsi remplir au mieux les critères suivants :
(i) Présenter une forte connectivité larvaire potentielle avec les bancs où s’effectue le captage (bancs 4, 14, 15, 20 et 21).
(ii) Présenter une faible variabilité de cette connectivité larvaire potentielle. (iii) Fournir un pourcentage important des naissains dans les zones de captage malgré
l'implantation d'un stock limité dans la zone. (iv) Bénéficier d’un important autorecrutement, de manière à augmenter son
tonnage au fil des années. Les caractéristiques des bancs potentiels de repeuplement selon ces quatre critères sont résumées dans le Tableau 8. Cette synthèse permet de mettre en avant les bancs des Minimes et d’Angoulin (12 et 13) pour leurs bonnes performances sur ces critères. Un repeuplement de 5000 tonnes sur ces bancs pourrait ainsi fournir près de 30% du captage en Charente (banc 14 et 15). Ceci marque une fois encore l’importance des résiduelles nord-sud de courant dans l’approvisionnement en larves des zones de captage de l’embouchure de la Charente. Il est aussi intéressant de constater le fort effet de dilution par le stock qui semble opérer en cas d’un repeuplement situé en embouchure de Seudre. Il n’a cependant pas été possible de tester l’effet d’un repeuplement localisé à l’intérieur de la Seudre.
35
Rapport 2011 du projet RESOR
Tableau 8 : Résumé des caractéristiques favorables au repeuplement pour 5 bancs potentiels.
*Sauf pour le banc 21 pour lequel le bilan est établi sur les bancs 20 et 21
Banc
Connectivité larvaire potentielle avec les zones de captage pour 10 000 (bancs 14 et 15)*
Coefficient de variation de la connectivité larvaire
Pourcentage de naissain fourni en Charente avec un repeuplement de 5000 tonnes (bancs 14 et 15)*
Autorecrutement (pour 10 000)
4 29 1,3 10,5 52
12 106 1,2 33 40
13 90 1,2 30 59
14 40 1,1 21 26
21 20 0,43 8,7 30
4.3 Marqueurs microsatellites : un outil génétique de la traçabilité
La forte diversité génétique observée dans les stocks naturels est une caractéristique classiquement rencontrée chez cette espèce très polymorphe (Huvet et al., 2004 ; Sauvage et al., 2007). Elle est comparable avec celle déjà observée dans d’autres études à l’échelle européenne (‘Hi-Flo’) ou régionale (‘Vargenet’). La diversité génétique est beaucoup plus faible dans les familles échantillonnées, par simple construction du matériel biologique. En effet, pour les familles biparentales, chaque parent portant 2 allèles par marqueur, on s’attend au maximum (certains allèles pouvant être identiques chez les deux parents) à quatre allèles différents par marqueur dans la descendance, ce que l’on retrouve ici pour les familles biparentales B1 et B49 pour tous les marqueurs étudiés. C’est cette forte différence de diversité génétique entre les stocks naturels et les familles qui entraîne la forte différenciation observée entre ces deux types d’échantillons. Elle nous permet donc de pouvoir assigner les individus des familles avec beaucoup de confiance à leur échantillon d’origine, ce qui est recherché dans le cadre de cette étude. Les marqueurs microsatellites, de part leur grande variabilité, apparaissent donc comme des marqueurs de choix pour les études d’assignation, que ce soit pour des assignations de parenté, ou bien dans le cas qui nous intéresse tout particulièrement ici d’assignation à des « populations ». Cependant, une optimisation du jeu de marqueurs, voire une augmentation de leur nombre, devrait permettre d’augmenter le pourcentage d’assignation exacte ou préférentielle de 80 à 100%, ce qui est recherché.
4.4 Limites et complémentarité des différentes approches
Que ce soit au travers des bouées dérivantes, des simulations de dispersion par le modèle MARS 3D ou des assignations de parenté génétiques, ces méthodes ne donnent qu’une vision partielle de la dispersion réelle des larves. En effet, le parcours réel des larves reste inaccessible en détail.
36
Rapport 2011 du projet RESOR
Pour les bouées dérivantes, deux limites apparaissent. Tout d’abord leur faible nombre ne donnent qu’une idée biaisée du transport moyen. Ensuite, leur dimension (1,20 m) fait qu’elles ne sont pas représentatives de la circulation par faible fond et ne sont pas soumises à la turbulence à faible échelle. Pour les résultats du modèle, les simulations ne décrivent pas certains éléments biologiques à l’œuvre dans la dispersion larvaire, comme le comportement larvaire, l’hétérogénéité spatiale des croissances et des survies larvaires ou encore la spatialisation des pontes. Il convient donc de voir les simulations comme une description de l’effet de l’hydrodynamique sur la dispersion et non comme la dispersion réelle des larves dans les pertuis charentais. Ainsi les résultats du modèle ne peuvent pas être pris comme quantitatifs, c’est à dire que les quantités émises dans le modèle ne sont pas le reflet du nombre de larves présentes sur le terrain. Une approche quantitative demanderait au minimum des estimations précises des stocks en présence, sauvages comme cultivés, et de leur variation interannuelle ainsi qu’une estimation de la mortalité larvaire et de sa variabilité spatiale. Si les stocks peuvent être estimés, la mortalité larvaire reste difficile à évaluer sur le terrain à cause de la faible précision des pêches de larves et de la difficulté de différencier les effets de dilution hydrodynamique de la mortalité. Ce travail repose donc sur une hypothèse de mortalité larvaire homogène spatialement. Plus particulièrement dans les pertuis charentais, la représentation de la Seudre par le modèle pose problème. La difficulté provient de la vaste zone de marais qui n’est pas représentée en détails dans le modèle. Les résultats du modèle dans cette zone doivent donc être considérés avec précaution. Ce point est une voie d’amélioration du modèle hydrodynamique des pertuis charentais à envisager, notamment dans un contexte de baisse du captage en Seudre par rapport aux secteurs proches de la Charente (Pouvreau et al., 2012). D’autre part, les résultats issus du modèle hydrodynamique nécessitent encore d’être confrontés aux observations de terrains, notamment de captage. L’approche suivie, permettra de vérifier par exemple si les variations spatiales observées dans le captage (e. g. Geay et al., 2008) sont bien reproduites par les connectivités larvaires réalistes simulées pour ces années là. Dans le même ordre d’idée, une validation temporelle est aussi envisageable à partir de la série temporelle de captage réalisée par le CREAA depuis 1995 (Bouquet et al., 2011). A terme, le programme SCORE, fournira aussi de précieuses données pour l’amélioration des modèles de dispersion larvaire. Il sera en effet possible d’établir précisément quel est le pourcentage de naissain originaire du repeuplement pour différentes zones grâce aux analyses génétiques d’assignation de parenté. Les actions de repeuplement prévues dans le programme SCORE, en fournissant des données spatialisées sur la parenté du naissain, devraient permettre aussi d’aller vers des modèles de dynamique de populations. Ces modèles pourront faire évoluer les stocks au travers des connectivités calculées pour les pontes de chaque année. Cette approche nécessitera cependant un important effort d’échantillonnage de naissains une fois le banc d’huîtres sélectionnées mis en place.
37
Rapport 2011 du projet RESOR
4.5 Autres programmes de repeuplement d’huîtres
En termes de repeuplement de bancs d’huîtres, l’expérience la plus importante décrite dans la littérature scientifique provient des Etats-Unis (Tableau 9). D’autres pays ont également une expérience dans ce domaine comme le Japon, la Chine ou la Corée du sud mais ces opérations ne sont pas documentées dans la littérature scientifique internationale ou alors le sont dans la langue d’origine du pays. Aux Etats-Unis, la problématique est différente du cas français, il s’agit de restaurer les populations d’huîtres natives (C. virginica) à des fins de soutien aux pêcheries ou de préservation de la qualité du milieu. Il n’y a donc pas de volonté de soutien à une activité de captage qui alimente l’ostréiculture. Cependant, deux enseignements majeurs peuvent être tirés des différents résultats de ces programmes. Tout d’abord, lorsque les huîtres étaient issues de lignées sélectionnées traçables génétiquement, la proportion de descendants retrouvée parmi les populations sauvages est très faible (Milbury et al., 2004 ; Hare et al., 2006 ; Carlsson et al., 2008), pour des ensemencements généralement de l’ordre du million de naissains. Dans ces cas, le réensemencement se fait à partit de naissains, et non d’huîtres adultes, permettant l’introduction d’un nombre conséquent d’individus. Ensuite, les cas de succès de repeuplement (Powers et al., 2009 ; Schulte et al., 2009) sont ceux où l’attention a été portée sur la qualité de l’habitat. Ces auteurs donnent l’élévation des supports (la hauteur du banc par rapport au sol), la quantité de recrutement local (autorecrutement), la qualité de l’eau et la quantité de sédimentation comme facteurs clefs du succès de l’établissement de bancs d’huîtres. En France, la réussite de l’opération RESUR (Grizel et Héral, 1991), qui a abouti à l’implantation de l’huître creuse C. gigas est un précédent remarquable. Il est néanmoins important de remarquer que l’effort d’introduction est de l’ordre de 1000 fois plus important que pour les exemples américains en nombre d’individus introduits au stade naissain D’autre part, le rapport entre les stocks introduits et résidents (populations de C.
angulata) reste très mal connu à cette époque mais les stocks d’angulata étaient vraisemblablement faibles. Par rapport à cette réussite précédente, un repeuplement à partir de naissains issues d’une lignée sélectionnée présente une étape supplémentaire : la sélection préalable des lignées et leur multiplication en écloserie. Ainsi, des quantités de naissains similaires à celles de l’opération RESUR ne peuvent être produites avec les capacités actuelles des écloseries et nurseries. Pour la réussite du programme SCORE, il conviendra donc de maximiser les quantités réintroduites tout en effectuant un suivi biologique (croissance, maturation, mortalité, installation du banc) des cheptels réintroduits (Kennedy et al. 2011). Certains auteurs mettent aussi en avant l’importance de sanctuariser les zones où ont lieu les repeuplements (Laing et al., 2006 ; Schulte et al., 2009). Une forme de protection est ainsi à envisager pour les huîtres résistantes réintroduites. D’autre part, l’impact du repeuplement sur le naissain capté sera modulé par les stocks en place. Ainsi une évaluation précise des stocks, dans le prolongement de ce qui a déjà été fait pour les pertuis Charentais (Le Moine et al., 2002, Soletchnik et al., 2011) et pour le bassin d’Arcachon (Scourzic et al., 2012), permettra de préciser dans quelle mesure l’effet du stock repeuplé sera dilué par le stock existant dans les environs.
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Rapport 2011 du projet RESOR
Tableau 9 : Comparaison des différents programmes de repeuplement pour des espèces d’huîtres
en France et aux Etats-Unis.
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Rapport 2011 du projet RESOR
5 Conclusion et recommandations
Cette première étude de faisabilité d’un repeuplement orienté montre pour le bassin d’Arcachon, que le placement des stocks introduits est délicat dans un contexte ou la faible fécondité des bancs les plus internes, pourtant meilleurs en terme de rétention hydrodynamique des larves, peut conduire à une très faible reproduction. Une réflexion plus large intégrant d’autres composantes, comme la qualité de l’habitat en vue de la reproduction est donc nécessaire. Pour les pertuis charentais, certains bancs de l’est peuvent être privilégiés, et particulièrement la zone du sud de La Rochelle à Fouras. Cependant, nous mettons en évidence dans cette étude que le tonnage du banc recréé devra être maximal pour contrer l’effet de dilution par les stocks environnants. En génétique, cette étude établit la faisabilité de la traçabilité génétique des descendants de familles sélectionnées par rapport aux descendants de populations naturelles.
Au vu des éléments acquis dans cette étude et de la littérature scientifique disponible sur le sujet, nous recommandons donc :
- pour les pertuis charentais, l’installation d’un banc d’huîtres résistantes dans la zone située entre le sud de La Rochelle et Fouras ; - de maximiser la biomasse introduite selon les moyens disponibles, avec l’objectif d’un banc d’au moins 5000 tonnes à l’âge adulte ; - de suivre et quantifier la fécondité des huîtres introduites pour vérifier que leur reproduction est effective ; - de suivre l’évolution spatiale des stocks des bassins où le repeuplement est effectué, de manière à pouvoir quantifier l’effet de dilution ; - de réaliser une étude intégrée spécifique au bassin d’Arcachon, qui prendra en compte, outre la dispersion et l’expulsion des larves, les variations spatiales de stocks et de fécondité ; - la minimisation d’un mélange génétique avec des stocks sauvages lors de la mise en place des animaux « source » de l’axe RESOR du projet SCORE ; - l’utilisation de marqueurs microsatellites (traçabilité génétique), dont le nombre reste à définir selon la lignée choisie, pour suivre la propagation des animaux améliorés vers les sites de captage.
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Rapport 2011 du projet RESOR
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Rapport 2011 du projet RESOR
7 Annexes
7.1 Matrices de connectivités larvaires potentielles pour les
événements de ponte de 1998 à 2009
Cette annexe présente l’ensemble des représentations simplifiées de la connectivité sous forme matriciel.
Ces matrices sont réalisées en numérotant les bancs d’émission et les bancs d’arrivée et en remplissant
chaque élément de coordonnées i, j de la matrice par la proportion de larves émises par le banc i arrivée
sur le banc j. Les différentes matrices correspondent aux différentes dates de pontes présentées dans le
tableau 2.
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31/07/2000
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22/07/2002
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19/08/2002
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Rapport 2011 du projet RESOR
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18/07/2003
Numero du banc de depart
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12/08/2004
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24/06/2005
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Rapport 2011 du projet RESOR
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25/07/2005
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Rapport 2011 du projet RESOR
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22/06/2008
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23/07/2009
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Rapport 2011 du projet RESOR
7.2 Exemple de validation physique du modèle ‘MARS-3D’
Cette annexe présente la validation physique du modèle ‘Mars-3D’ au travers de la comparaison des mesures et des données d’ADCP. L’erreur est mesurée au travers du RMSD (Residual Mean Square Deviation), qui est la racine carré des sommes des carrés des différences entre mesures et données pour l’ensemble des mesures faites sur les courants longitudinaux, zonaux et la hauteur d’eau. Ceci a été réalisé pour 9 points des pertuis charentais (voir la carte ci-dessous). N° Lieu U (en m.s
-1) V (en m.s
-1) H (en m)
1 Est de la longe de Boyard
0,14 0,20 0,69
2 Le Chapus 0,077 0,32 0,84 3 Pointe de Gatseau 0,38 0,21 0,13 4 Pointe de Sablanceaux 0,058 0,15 0,10 5 Plateau d’Angoulin 0,059 0,051 0,093 6 Est banc de Lamouroux 0,096 0,25 0,66 7 Rochas 0,091 0,085 0,17 8 Pointe du Grouin 0,069 0,026 0,087 9 Pointe du Lisay 0,089 0,060 0,085
Cette validation des courants a été complétée par une vérification du modèle en température et salinité. La figure ci-dessous présente un exemple de sortie comparée du modèle (en rouge) et des mesures (en bleu) pour la température et la salinité à l’embouchure de la Charente (point Lupin) du 1er janvier au 1er septembre 2006 puis du 1er juin au 30 juin 2006.
!
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Rapport 2011 du projet RESOR
7.3 Prototype d’animation vectorielle de dispersion larvaire
Une autre activité du projet RESOR a consisté à produire une simulation de la dispersion de
larves dans le cas du bassin de Marennes-Oléron. La progression de la simulation a été
enregistrée dans une banque de données heure par heure durant les 20 jours de dispersion.
Ceci permet d’observer la dynamique de dissémination des larves par les courants à partir des
simulations.
En plus de la dynamique de dispersion, un deuxième objectif consiste à faire ressortir
l'information essentielle de cette simulation dans un document média qui pourrait être publié
sur les sites internet en lien avec le projet, tel que celui du projet VeLyGer.
A partir des concentrations larvaires enregistrées chaque heure, un outil informatique produit
une représentation vectorielle des niveaux de concentration de larves. Les sorties sous forme
vectorielle permettent : (1) de schématiser, (2) dans un souci de confort de visualisation, de
pouvoir étirer l'image, et (3) de conserver une continuité entre les phases temporelles
observées au cours de l'animation. Cet outil était construit de façon à être réutilisé dans un
autre contexte similaire. Voici une sortie du programme pour une émission de larves sur le
banc d’Aix et Fouras (banc 14).
Ces traitements ont été effectués sous R car des paquetages facilitaient le développement.
Pour chaque pas de temps, l'outil est capable de produire des isolignes et de lire des données
cartographiques. La représentation vectorielle est enregistrée au format SVG (Scalable Vector
Graphics), format qui a retenu l'attention car la plupart des navigateurs internet récents sont
capables de lire ce format, même compressé.
Les principales difficultés restantes concernent la réunion des isolignes discontinues à un
même temps d’observation ainsi que la recherche d'une continuité entre les différents temps
d'observation. En effet, après construction des isolignes à chaque instant, ces dernières sont
comparées entre deux instants consécutifs et elles sont associées selon des critères de
similarité. Une première sélection de ces critères permet de bien associer les lignes entre elles
jusqu'à ce que ces lignes de niveaux rencontrent des obstacles. La scission des isolignes par un
obstacle est un exemple de cas que le programme ne parvient pas à prendre en compte pour
le moment.
Des mises au point sont donc encore nécessaires mais ce travail constitue un premier pas vers
la création d’animation dans un format vectoriel de manière automatique. La réalisation d’un
tel outil nécessitera cependant des efforts importants en termes de développement.
7.4 Exemple d’électrophorégramme
Rapport 2011 du projet RESOR
Exemple d’électrophorégramme
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