Download pdf - Le concept de fusion en morphologie vegetale chez Payer et chez Van Tieghem

Acta Biotheoretica 28, 3:204-216 (1979)

LE C O N C E P T D E F U S I O N E N M O R P H O L O G I E

V E G E T A L E C H E Z P A Y E R ET C H E Z V A N T I E G H E M

Denis Barab6 et Joach im Vieth

Jardin botanique de Montr6al et Institut botanique de l'Universit6 de Montr6al

4101 est, rue Sherbrooke, Montr6al, Canada HIX 2B2

(Received 20-XI-1978)

ABSTRACT

The meaning of the concept of fusion is discussed in relation with the works of Payer and those of Van Tieghem. It is pointed out that there is a difference, at the theoretical level, between the concept of fusion contd~nitale as defined by Payer and the concept of concrescence cong~nitale formulated by Van Tieghem. The former is inobservable by definition, while the latter deals with intercalary growth. For Van Tieghem, anatomy can prove the existence of fusion, even if we do not see it during ontogenesis.

We distinguish three complementary methods for explaining the unions of organs: ontogenetic, typological and phylogenetic. We have attempted, not so much to defend one or other of these methods, as to show that they often invoke very different interpretations for the same morphological phenomena. It is probable that only an analysis of the writings of 19th century botanists will clarify the concept of fusion and more generally the epistemology of plant morphology.

Also, the autors conclude that the concepts of congenital fusion and phylogenetic fusion are not identical. There is no justification for considering phylogenetic fusion as a special type, because all types of fusion are in relation with phylogeny.

I N T R O D U C T I O N

En morpho log ie v6g6tale, comme dans toute au t re discipl ine scientifique, les concepts jouen t un r61e impor tan t : moyens d ' appr6hens ion du r6el, ils r6sultent eux-m~mes de ce contac t ent re l 'espri t de l ' observa teur et le r6el qu' i l vise ~ circonscrire. Et, dans la mesure off r o n ten tera de cerner th6or iquement un concept , on se r a p p r o c h e r a de plus en plus d 'une expl ica t ion des ph6nom~nes morpholog iques .

La profusion de termes cr66s en morpho log ie v6g&ale et l ' emploi d 'une te rminologie souvent tr~s sp6ciale, comme celle de F e r m o n d (1864, 1868) pa r exemple, est peut-~tre le signe d 'un discours scientifique qui ne poss~de pas une s t ructure th6orique bien articul6e et des ins t ruments conceptuels appropr i6s ~ t o u s l e s niveaux. I1 impor te de s ' in ter roger sur la valeur 6pis t6mologique de plusieurs concepts morpholog iques . Bachelard (1970) a tr~s bien exprim6 cette id6e pou r les sciences en g6n6ral en insis tant sur r i m p o r t a n c e d 'une phi losophic du d6tail 6pist6mologique, appel6e ph i losophic scientifique diff~rentielle (p. 14):

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C'est donc, ~. notre avis, au niveau de chaque notion que se poseraient les tS.ches pr6cises de la philosophie des sciences. Chaque hypoth6se, chaque probl~me, chaque exp6rience, chaque 6quation r6clameraient sa philosophie.

Mais est-il vraiment possible de circonscrire compl&ement un concept? Le concept n'est-il pas, par d6finition, insaisissable dans sa totalit6? R6sultat du vecteur rationnel-r6el, n'est-il pas appel6, une fois 6tabli dans un champ 6pist6mologique, ~ demeurer ambigu, ~t la limite de son applicabilit6? Malgr6 la difficult6 de circonscrire totalement un concept - d a n s notre cas un concept morphologique une analyse de sa signification et de sa valeur 6pist6mologiques constitue une activit6 th6orique, susceptible de donner un nouvel essor h l'observation et ~ l'exp6rimentation.

Le concept de fusion ou de soudure, selon la terminologie employ6e, occupe depuis longtemps une place importante en syst6matique et en morphologie v6g6tales. En 1813, A. P. de Candolle y consacra un sous- chapitre dans son livre Th~orie dl~mentaire de la botanique, off il d6veloppa sa th6orie des adh6rences pr6dispos6es (Barab6, 1978); ii voyait dans les soudures 'une cons6quence directe de la position des organes' (p. 113). Par la suite, la morphologie, devenant de plus en plus une science autonome, ind6pendante de la taxonomie, reprit ~t son compte le conc~lat de soudure dans les &udes d'anatomie compar6e. Le nombre de travaux de morphologie augmentant, il s'ensuivit parall~lement un emploi plus fr6quent du mot soudure ou fusion qui en vint ~ prendre un sens diff6rent selon l'auteur consid6r6. Bien entendu, la complexit6 de certains ph6nom~nes morphologiques aidant, ceci entraina, dans la deuxi~me moiti6 du XIX ~ si~cle, plusieurs controverses qui portent autant sur le terme lui-m6me que sur le ph6nom~ne 6tudi6. D'ailleurs, il soul~ve encore de nombreux probl~mes 6pist6mologiques qui n'6chappent pas aux auteurs contemporains (Sattler 1974b, c; 1977).

Nous comprenons facilement pouquoi les m~mes ambiguit6s demeurent attach6es ~ ce concept depuis plus d'un si~cle en consid6rant les deux principaux types de soudure que ron distingue dans les manuels de morphologie. Suivant le ph6nom~ne en cause, il peut s'agir soit d'une fusion postg6nitale, soit d'une fusion cong6nitale. La premiere, qui signifie une fusion observable au cours du d6veloppement ontog6nique, est accept6e par la majorit6 des auteurs; les exemplcs confirmant cette notion ne manquent pas et parlent par eux-m~mes (Baum, 1948; Vieth et Lamond, 1973). A ce sujet, Sattler (1977) propose de remplacer rexpression fusion postg6nitale par celle de fusion de surface qui, selon lui, s'av~rerait plus ad6quate pour d6crire certains types de fusions. Les controverses portent surtout sur la notion de la fusion cong6nitale, qui postule la r6alisation d'une fusion entre deux entit6s morphologiques ~ un stade trop pr6coce pour que l'on puisse robserver. I1 va de soi qu'une telle d6finition soit facilerdent criticable au niveau formel; c'est ce qu'avait d6j~ exprim6 Clos (1879), entre autres, particuli~rement ~ .la suite des travaux de Payer (1857). D'apr6s Sattler (1974a, b, c), le concept de la fusion cong6nitale, qu'il qualifie d'hypoth6se ad hoe, est intimement 1i6 aux

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notions des cat6gories fondamentales de la morphologie classique, elle-m6me tributaire de la philosophie essentialiste. Ainsi, toujours selon Sattler, les morphologistes font souvent intervenir des fusions cong6nitales, inobservables par d6finition, pour sauvegarder l'id6e des trois organes fondamentaux: racine, tige et feuille ou d'autres structures 'n6omorphologiques' dont ils admettent l'existence. Et, d'un autre c6t6, le concept de la fusion cong6nitale peut 6tre maintenu seulement en pr6supposant l'existence de ces trois cat6gories. I1 y a donc lfi un cercle vicieux: pour faire la preuve de l'un il faut pr6supposer la validit6 de l'autre.

De plus, le concept de fusion ou soudure rec~le plusieurs ambigu'it6s lexicologiques. Les difficult6s d'interpr6tation des textes de certains auteurs anciens et modernes en sont la preuve. Pourtant, en approfondissant un peu i'enqu&e 6pist6mologique, on reconnaft qu e les ambigui't6S lexicologiques li6es fi ce concept ne sont que le reflet de difficult6s fondamentales touchant le champ m~me de son applicabilit6: le niveau morphologique. Une approche historique nous montre que plus le ph6nom~ne auquel on l'applique est bien compris, plus il devient lui-m6me mieux circonscrit et plus coh6rent.

En 1879, Clos a essay6 de donner le coup de grfice fi la th6orie des soudures. Dans cette longue dissertation, Clos condamne le terme de connation introduit par Payer, terme qu'il aimerait voir remplac6 par celui de continuit6; mais fi la fin de sa s6v~re critique, ce m~me auteur repousse curieusement 'l'accusation d'une sorte de parti-pris de nier les soudures d'organes' (p. 146). Bugnon (1952, 1955, 1958) et ses collaborateurs (Delosme, 1953; Kursner, 1954; Thibaut, 1954) ont esquiss6, au d6but de chaque publication, une courte r&rospective historique de l'emploi du concept de soudure et de sa signification. Leurs historiques demeurent plut6t lin6aires et n'analysent pas en profondeur les nuances fi l'int6rieur m6me du concept de la fusion cong6nitale. R6cemment, Sattler (1977) a publi6 un article pertinent sur les diff6rentes modalit6s qu'a pu prendre le concept de fusion. Afin d'61iminer une certaine h&6rog6n6it~ fi l'int&ieur de ce concept 'which comprises ontogenetic, phylogenetic and metaphysical fusions' (p. 29), il a d6velopp6 le nouveau concept de 'interprimordial growth' et repris celui de h6t6rotopie utilis6 par Zimmermann (1959). Cependant, cet essai de synth~se ne tient pas compte du point de vue historico-philosophique du probl6me. Etude bas6e principalement sur les contributions de certains auteurs contemporains, elle ne montre pas off et comment sont apparues les diff6rentes interpr&ations du concept de soudure. C'est en retournant fi la source que nous pourrons mieux saisir les id6es implicitement contenues dans le concept de fusion, particuli~rement en ce qui a trait aux fusions ontog6niques et phylog6niques. Cette histoire philosophique globale du concept de fusion reste/t faire. Le pr6sent article ne vise qu'fi apporter une petite contribution fi ce vaste projet.

Les lignes qui suivent porteront sur des probl6mes d'interpr6tation: la signification du concept de fusion chez diff6rents auteurs. Pourquoi avoir choisi fi cet effet Payer (1857) et Van Tieghem (1891) plut6t que Goebel (1900), Velenovsky (1905-1913) ou Troll (1937-1943), par exemple?

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M~me si roeuvre de ces auteurs m6rite d'etre analys6e sous rangle de la soudure, il nous parah que les probl6mes soulev6s par les 6crits de Payer et de Van Tieghem sont g6n6ralisables 5. toute la morphologie et qu'ils permettent de poser les premiers jalons d'une approche historique du concept de fusion. En fait, deux raisons principales ont motiv6 notre choix. Premi~rement, ces deux auteurs, consid~r6s par plusieurs contemporains comme des d6fenseurs de la fusion cong6nitale, avaient une vue diff6rente de ce concept. Selon nous, cette diff6rence, analys6e en relation avec les probl~mes de la morphologie contemporaine, mettra ~t jour des nuances existant entre la fusion cong6nitale et la fusion phylog6nique. Nous d6velopperons cette id6e lors de la discussion. La deuxi6me raison se rapporte aux r6percussions que les 6crits de Payer et de Van Tieghem ont eues sur le d6veloppement ult6rieur de la morphologie v6g6tale. Tr~s souvent, leurs concepts furent repris int6gralement per leurs successeurs ou bien encore provoqu6rent des pol6mi- ques sur des points fondamentaux. Rappelons h ce sujet la controverse entre Bugnon (1928a, b) et Buchet (1928) sur la nature de l'ovaire inf6re o~ l'oeuvre de Van Tieghem 6tait en cause. Nous esp6rons clarifier ce concept chez Payer et chez Van Tieghem, afin de voir si leurs interpr6tations correspondent vraiment ~ l'id6e que s'en font les morphologistes modernes.

LE CONCEPT DE FUSION CHEZ PAYER

Parmi les botanistes du XIX c si6cle, Payer est probablement un des auteurs les plus cit6s en morphologie contemporaine. Son fameux Traitd d'organogdnie comparde de la fleur (1857) demeure toujours un des premiers volumes de r6f6rence ~t consulter lorsqu'on commence une '6tude touchant de pr6s ou de loin ~ la morphologie florale. Puisqu'il embrasse globalement l'ontog6n6se de la fleur, il ne faut pas s'&onner d'y trouver des formulations explicites du concept de fusion. Par le sujet m~me de ses travaux Payer &ait pratiquement oblig6 de d~finir les types de fusion d~s le d6but, pour 6viter tout malentendu.

Pourtant, malgr6 ses d6finitions assez pr6cises, a-t-il r6ussi ~ enrayer toutes les ambigui't6s inh6rentes fi ce concept? Apr6s avoir pris connaissance des diff6rentes interpr6tations que certains auteurs contemporains donnent des 6crits de Payer, il semble que non. Plusieurs de ces interpr&ations sont plus ou moins oppos6es ou franchement contradictoires, ainsi que nous le verrons un peu plus loin. Une analyse ad6quate du concept de la fusion cong6nitale chez les morphologistes exige une distinction entre la d6finition qu'ils en donnent et le ph6nom~ne auquel il se rapporte. Tr~s souvent les confusions proviennent d'une mauvaise d61imitation entre ces deux niveaux.

Payer ne fut pas le premier ~ d6finir le concept de la fusion cong6nitale. L'historique d6taill6 de celui-ci nous montrerait qu'il existait ~ l'6tat implicite ou explicite chez d'autre auteurs. Par contre, la formulation qu'il en a donn6e, beaucoup plus claire et pr6cise que celle de ses pr6d6cesseurs, est g6n6ralement la version qui a 6t6 reprise dans les trait6s ult6rieurs de botanique.

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D6s les premi(~res pages de son livre, il distingue nettement la fusion cong6nitale et la fusion postg6nitale lorsqu'il 6crit, en parlant des &amines soud6es (Payer, 1857, p. 10):

Sans aucun doute, au point de vue th6orique, on peut admettre que ce sont des 6tamines soud6es; mais cette soudure, on ne la volt jamais se produire, elle est cong6nitale ou plutft contemporaine des parties qu'elle r6unit. Voil~ pourquoi j'emploie de pr6f6rence rexpression de connds (connati), pour les organes ou les portions d'organes qui naissent ainsi r6unis, r6servant le mot soudds (coaliti) pour les organes ou les portions d'organes qui naissent libres et qui se soudent ensuite.

Sa d6finition postule donc l'existence possible d'un ph6nom~ne non observable et sauvegarde ainsi, dans une certaine mesure, la catbgorisation abstraite des organes. Cette fusion intime et pr6coce pr6suppose th6orique- ment, h u n moment donn6, l'existence de cleux entit6s ind6pendantes, entit~s d6finies selon une image abstraite des organes en question. C'est sous cette forme, qui ne sous-entend nullement l'id6e de croissance intercalaire insolite, qu'elle sera reprise par ses d6fenseurs et ses adversaires.

Malgr~ la clart~ de sa d~finition, des ambigui't6s, voire m~me des contra- dictions, surgissent lorsqu'elle entre en cause dans l'explication de certains ph6nom~nes morphologiques. Dans le cas des unions entre pi6ces florales, qui ne peuvent s'expliquer par la fusion postg6nitale, un raisonnement logique, s'appuyant sur ses pr6misses initiales, conduit Payer tout naturellement ~ en rendre compte par l'intervention de la fusion cong6nitale. I1 va m~me plus loin pour la corolle gamop&ale en mettant en doute ropinion de Duchartre selon laquelle les p6tales naftraient sur un bourrelet continu, opinion qui sous-entend peut-&re la notion de m6rist~me intercalai're. C'.est donc dire qu'il croit fermement au concept de la fusion cong6nitale dans sa forme int6grale. Pour les inflorescences 6piphylles, et nous croyons que c'est sur ce point que reposent les difficult6s d'interpr6tation, le raisonnement de Payer n'est pas aussi clair et coh6rent qu'il paralt dans les premi6res pages de son livre. I1 semble confondre la d6finition des termes employ6s et les processus ontog6niques impliqu6s dans les ph6nom~nes qu'il tente d'expliquer. Ainsi, au sujet de rinflorescence 6piphylle de Helwingia rusciflora ~, il 6crit que l'inflorescence toute enti6re naft compl~tement libre, ~t l'aisselle de la feuille, pour ensuite devenir conn6e avec elle en grandissant. On comprend mal comment il peut observer une inflorescence libre qui devienne conn6e par la suite, puisque conn6 6quivaut ~ fusion cong6nitale et que, par d6finition, celle- ci n'est pas observable. La contradiction provient du fait qu'il d6crit ce qui pourrait &re une fusion postg6nitale avec des termes emprunt6s fi la fusion cong6nitale. I1 aurait dfi dire: la croissance des deux organes se fait de telle sorte que l'inflorescence est conn6e fi la feuille.

Quoi qu'il en soit, la fusion cong6nitale demeure ~ la base de son

Le travail de Dickinson et Sattler (1975) montre que chez Helwingiajaponica (Thunb.) Dietr., il s'agit d'un changement dans le lieu d'initiation du primordium inflorescentiel et d'une croissance intercalaire.


interpr6tation. Chez lui, la croissance intercalaire s.s. n'intervient pas comme processus initial. I1 s'agit fondamentalement d'une fusion cong6nitale: Tinflorescence ne naft pas sur la feuille et est soud6e cong6nitalement h eile d6s l'origine, c'est-~-dire conn6e (connata)' (Payer 1857, p. 429). D6s lors, on s'explique mal comment Dickinson et Sattler (1974) ont pu confondre fusion cong6nitale et croissance intercalaire chez Payer: 'Payer (1857) attempted to give congenital fusion a developmental basis by ascribing it to the develop- mentally observable process of intercalary growth" (p. 969).

Jusqu'~ maintenant notre analyse pourrait laisser croire que Payer n'accepte pas la notion de croissance intercalaire; il n'en est rien. L~t off il ne voit pas de soudure se produire entre deux pi6ces ou organes, dans le cas des corolles gamop~tales et celui des inflorescences 6piphylles par exemple, il fait intervenir la fusion cong6nitale comme processus ontog6nique initial. C'est-~t- dire qu'on a une fusion b. un stade tr6s pr6coce, qui 6chappe ~ robservateur, suivie d'une croissance commune entre les parties ainsi r6unies. Ceci est tr~s diff6rent de la croissance intercalaire, consid6r6e comme une cause initiale, off un m6rist6me intercalaire surajout6 s'ins~re sous les primordiums de deux organes adjacents, provoquant diff6rents types d'union plus ou moins prononc~s, selon le degr6 avec lequel il empi~te sur leurs territoires respectifs. I1 faut s6parer compl&ement la notion de l'accrescence, d6velopp~e par Van Tieghem, et celle de la croissance intercalaire, d6fendue par Bugnon (1958), du concept de la fusion cong6nitale tel qu'il a 6t6 d6fini par Payer.

En conclusion, Payer a pr6cis6 et utilis6 le concept de la fusion cong6nitale en rapport avec l'ontog6n~se. En le formulant explicitement, il a ainsi d6pass6 le stade d'intuition qui caract6risait ses pr6d6cesseurs. I1 cherchait alors rendre compte de donn6es qui lui paraissaient impos6es par l'6tude morphologique-comparative. Et ses disciples ont repris par la suite, souvent en changeant le sens, des concepts d6jh 61abor6s par ce grand botaniste.

LE CONCEPT DE FUSION CHEZ VAN TIEGHEM

Comme ceux de Payer, les 6crits de Van Tieghem n'6chappent pas aux difficult6s d'interpr&ation li6es aux ambigu'it6s inh6rentes ~ certains concepts, particuli~rement ceux qui sont mal d6finis et, quelquefois, employ6s in- ad6quatement. Les critiques dont a fait l'objet sa notion de concrescence t6moignent en ce sens.

Tout d'abord nous tenterons d'analyser, en nous basant sur certains textes de l'anatomiste, ce qu'il entend par concrescence cong6nitale 2. Par la suite, nous verrons comment Van Tieghem, en d6veloppant l'anatomie compar6e, a donn6 une autre dimension ~. ce concept.

Apropos de la soudure et de la concrescence, il distingue en premier lieu,

2 Pour les besoins de notre analyse nous nous r6f6rerons principalement ~, l'6dition de 1891 de son Traitd de botanique, 6dition sans doute la plus cit6e. En ce qui concerne la question qui nous occupe c'est d'ailleurs sensiblement le m~me texte qui apparalt dans l'6dition de 1884.


et tr~s clairement, la soudure postg6nitale et la concrescence: 'Si deux membres, d'abord s6par6s, viennent fi se toucher en quelque point et ~ s'y 6tablir en parfaite continuit6 run avec l'autre, on dit qu'ils se soudent en ce point, qu'il y a soudure entre eux.' (1891 p. 73). Par apr6s, il 6crit qu'il y a concrescence: 'Quand deux membres, distincts h partir d'un certain point, sont ins6r6s sur le tronc qui les porte par une partie commune' (1891, p. 74). Suit une distinction entre 3 types de concrescence selon la nature de la partie commune ~ 2 ou plusieurs membres r6unis. Cette subdivision en divers types de concrescence rec~le certaines ambigu'it6s li6es ~t la difficult6 de caract6riser le ph6nom6ne morphologique en cause.

Le premier type regroupe les cas off les organes sont soulev6s par une croissance intercalaire s'op6rant en-dessous du niveau de leurs insertions: 'la partie commune appartient toute enti6re h ce dernier, (au tronc) dont elle est un noeud d6velopp6 transversalement et parfois relev6 en coupe' (1891, p. 74). Ici, l'allongement du noeud semble donc provoqu6, m~me si l'auteur ne le mentionne pas, par un m6rist6me de type intercalaire, plac6 en-dessous des primordiums en cause et n'empi6tant pas sur leurs territoires respectifs. I1 s'ensuit un d6placement des appendices au bout d'un segment surajout6. De 1L Van Tieghem d6duit que: 'Les membres ne sont pas concrescents; c'est seulement le tronc qui est accrescent au-dessous d'eux.' (1891, p. 74).

Les deux autres types, pour leur part, sont beaucoup plus difficiles distinguer l'un de l'autre. Au sujet du deuxi6me type, Van Tieghem pr6cise (1891 p. 74):

Si les membres, n6s encore ind6pendamment en des points voisins, de mani6re que leurs insertions se touchent, sont plus tard frappes ensemble d'une croissance interealaire sur cette base commune ~ la p~riph6rie du tronc, ils deviennent concrescents dans la mesure m6me de la longueur de la partie basilaire ainsi d6velopp6e, qui leur appartient en commun, dans laquelle leurs parties inf6rieures sont confondues d6s l'origine, sont conn(es, comme on dit quelque- lois.

D'apr~s cet extrait, la concrescence r6sulte fi la fois de la contigu'it6 des portions basilaires de deux ou plusieurs primordiums et d'une croissance intercalaire de cette zone commune. Puisque les primordiums sont 'n6s ind6pendamment', un processus ontog6nique r~el semble encore mis en cause pour rendre compte de l'union de deux organes. Ceci est diff6rent de la fusion cong6nitale, concept qui pr6suppose la r6alisation d'une soudure - inobservable par d6finition entre deux primordiums, conjointement h leur diff6renciation.

Dans le premier et le deuxi~me type, Van Tieghem fait intervenir la croissance intercalaire, mais le segment ou r6gion qu'elle produit est dit accrescent dans un cas et concrescent dans l'autre. Pourquoi - sans doute parce que dans le premier cas il appartient ~ l'axe support et dans le deuxi~me cas aux appendices lat6raux eux-m~mes.

Dans le troisi~me type de concrescence, les deux ph6nom6nes d6crits pr6c6demment se produisent conjointement. Ainsi, on aura: 'en m~me


temps accrescence du t ronc sous les membres et concrescence des membres entre eux. ' (1891, p. 74).

I1 nous para~t fort p robab le que Van Tieghem n 'a pas eu tou jours pr6sents l 'espri t les processus ontog6niques tels que nous venons de les formuler;

pou r lui, les processus en cause dans la concrescence repr6sentaient sans dou te diff6rentes modal i t6s de la croissance intercalaire. N ' a y a n t pas perqu les impl ica t ions th6or iques du concept de la fusion cong6"nitale (connat ion) , il l 'a employ6 inad~quatement . En d 'au t res termes, il n 'a pas tenu compte avec assez de r igueur des d6finit ions qu' i l en a donn6es pa r r a p p o r t ~ l ' emploi qu' i l en a fait. Les exemples suivants viennent appuye r ces affirmations.

Van Tieghem expl ique les fleurs et les inflorescences 6piphytles pa r une croissance intercalaire , sans faire intervenir la concrescence cong6nitale: 'le p6dicelle floral se t rouve entra in6 dans une croissance in terca la i re c o m m u n e avec la feuille ou la bract6e ~ l 'aisselle de laquelle il se d6veloppe ' (1891, p. 352). I1 en va de m~me pou r les aut res types de concrescence du p6dicelle (1886, p. 290):

N6 ~ raisselle d'une feuille, le p6dicelle floral peut se trouver entrafn6 avec l'entre-noeud de la tige situ6 au-dessus de cene feuille dans une croissance commune, de mani6re ~. ne s'en s6parer que plus haut.

La croissance in terca la i re c o m m u n e lui sert aussi pour expl iquer les cas d 'un ions int imes entre les pi~ces florales (1891, p. 369):

La communaut6 de croissance intercalaire qui unit les s6pales dans le calice gamos6pale, peut donc tout aussi bien unir entre eux ce calice et cette corolle en les soulevant sur une pi6ce commune, en forme de coupe ou de tube, au bord de laquelle seulement les deux verticilles se s6parent.

Rien ne nous est di t de la na tu re de la piece °commune' . Dans le cas de l 'ovaire, l ' ana tomis te 6crit (1891, p. 393):

Dans un carpelle clos, rovaire peut se former d'une mani6re un peu diff6rente. Si les bords du mamelon, de tr6s bonne heure repli6s et soud6s en forme de bourrelet, sont frapp6s d'une croissance intercalaire b. la base, il y aura concrescence, rovaire appara~tra comme un sac clos d6s rorigine, surmont6 par le style et le stigmate. (Berb6rid6es, T&ragoni6es, etc.). Entre la production d'un ovaire clos par soudure des bords carpellaires et sa formation par concrescence de ces m~mes bords, diffdrence qui est due simplement dune localisation diffdrente de la croissance intercalaire 3, il y a bien des interm6diaires.

Encore 1~, Van Tieghem nous pr6sente une id6e de la concrescence qui semble se r app roche r beaucoup plus de la no t ion de la croissance intercalaire, telle que l 'a d6velopp6e Bugnon (1958), que du concept de la fusion cong6nitale, d6fini pa r Payer . D6j~, s implement d ' un po in t de vue ontog6nique, cer ta ins indices nous por t en t ~t croire que le terme concrescence cong6nitale ne peut ~tre pris c o m m e synonyme de fusion cong6nitale.

3 Passage soulign6 par les auteurs.

2 1 2 D. BARABI~ AND J. VIETH

Pourtant, Bugnon (1928a, b) voit dans cet auteur le d6fenseur de la concrescence cong6nitale, prise dans le sens que nous avons donn6 ~t la fusion cong6nitale. Selon nous, le fait d'accepter l'id6e, selon laquelle rovaire inf~re serait de nature appendiculaire et de voir dans ranatomie le moyen de d61imiter les diff6rents appendices, ne signifie pas qu'il donne au mot concrescence cong6nitale le m~me sens que Payer lui donne.

Dans les lignes qui suivent nous montrerons que Van Tieghem congoit la fusion beaucoup plus en fonction de l'anatomie compar6e que de l'ontog6n~se. Et les differences engendr6es par ces deux points de vue compl6mentaires jettent un peu de lumi~re sur les relations existantes entre la fusion cong6nitale et la fusion phylog~nique, deux types de fusion consid6r~s comme synonymes par plusieurs auteurs mais qui, fondamentalement, repr6sentent des concepts diff6rents.

FUSION CONGI~NITALE ET CONCRESCENCE CONGI~NITALE

Nous avons vu que la fusion cong6nitale, telle que d6finie par Payer, ne peut ~tre observ6e dans la nature. Malgr6 rimpossibilit6 d'observer une fusion, le processus ontog6nique en cause semble demeurer tr~s similaire ~t celui qui rend compte des fusions postg6nitales, c'est-~-dire l'adh6rence de deux surfaces ind6pendantes, aussi r6duites soient-elles. Ce concept de fuslon constitue une hypoth~se non v6rifiable par des 6tudes ontog6niques. Une fois montr6 qu'il existe un type de fusion particulier entre deux organes, comme chez Solanum dulcamara par exemple (Sattler, 1977), on ne peut plus alors parler de fusion cong6nitale dans ce cas, puisque la fusion pasge au rang des fusions d6montrables.

La fusion cong6nitale comme nous l'entendons g6n6ralement semble &re un concept relevant presque compl&ement de l'ontog6n~se, m~me si, commun6ment et improprement, fusion cong6nitale est synonyme de fusion phylog6nique. I1 fait presque toujours r6f6rence ~ un processus ontog6nique intervenant ~t un moment ou rautre du d6veloppement ou de l'6volution de la plante. Ceci est bien visible dans les diff6rents types de fusion qu'a d6crits Sattler (1977). Demandons-nous maintenant si le fait d'&re un processus ont0g6nique signifie que la validit6 du concept peut &re d6montr6e uniquement par des donn6es obtenues grftce aux investigations de l'ontog6n~se? C'est ce qu'avait entrevu Van Tieghem (1868), lorsqu'il 6crit que l'organographie n'est pas capable de distinguer entre ce qui revient h l'axe floral et ce qui appartient aux appendices, ne pouvant ainsi r6soudre les probl~mes de concrescence cong6nitale: 'elle ne voit que les insertions apparentes, primitives il est vrai, et par suite d6gag6es des soudures ult6rieures mais nullement des unions cong6nitales.' (p. 145) ~. Selon lui, l'anatomie eompar6e r6ussit 1~ o~ l'ontog6n~se est impuissante.

4Van Tieghem emploie l'expression union cong6nitale qui, au contraire de fusion cong6nitale, ne sous-entend pas le principe actif de soudure. En &ait-il conscient '~ Nous ne saurions le dire.

LE CONCEPT DE FUSION EN MORPHOLOGIE VEGI~TALE 213

Van Tieghem d6finit le concept de la concrescence cong6nitale en relation avec l'ontog6n~se; il parle de croissance intercalaire commune, de parties conn6es, etc. Mais dans les cas of~ cette concrescence 6chappe ~t l'observation ontog6nique (concrescence cong6nitale), l'anatomie compar6e permet de d61imiter les organes en cause. La m6thode est simple; il pr6suppose d'abord rexistence de trois organes fondamentaux - tige, feuille et racine - qu'il faut rechercher dans les structures complexes r6sultant d'une union d'o.rganes, en essayant, grS.ce ~ l'anatomie, de reconnaitre leurs territoires respectifs (Van Tieghem, 1871). Nous sommes d'accord avec Sattler (1974a) pour dire qu'il y a un cercle vicieux dans cette fa~on de proc6der, Les cat6gories fondamentales sont maintenues artificiellement i raide de la fusion, elle- m~me prouvable seulement en pr6supposant la r6alit6 des premieres. Mais dans le pr6sent article, ce qui nous int6resse ce n'est pas tant la validit6 de cette m6thode, sujette fi de nombreuses critiques, que ce par quoi elle diff~re de celle de l'organographie.

La diff6rence entre la fusion cong6nitale au sens de Payer et la concrescence cong6nitale telle que d6finie par Van Tieghem r6side aussi dans la fa(;on de les prouver. Pour Payer l'union n'est pas prouvable, alors que pour l'anatomiste elle rest, mais par une m6thode qui d6passe le cadre de sa d6finition. Chez Van Tieghem, elle ne sous-entend pas un principe actif de soudure; et Buchet (1928) a raison d'6crire /t ce propos qu'elle 'ne saurait 6voquer ~ aucun moment rid6e de soudure. I1 est donc oiseux de chercher cette derni~re dans le d6veloppement ontog6nique: car si elle existait, la notion de concrescence cong6nitale s'effondrerait.' (p. 737).

La notion de la concrescence cong6nitale touche b. notre avis un probl~me fondamental: ridentit6 entre fusion cong6nitale et fusion phylog6nique, fusion qui se serait produite durant la phylog6n~se mais qui ne serait pas observable pendant le d6veloppement. A la lumi~re de notre analyse peut-on vraiment consid6rer comme synonymes la fusion cong6nitale et la fusion phylo- g6nique?

La fusion phylog6nique signifie qu'une 'unified structure has evolved from one wi th separate membres' (Cusick, 1966, p. 174). Ce type de fusion rel~verait donc de la phylog6nie. Dans ce cas, seules les formes interm6diaires, analys6es avec prudence, permettent de reconnaftre les structures que ont p u se fusionner entre elles au cours de la phylog6n~se (Nozeran, 1955; Vieth, 1971). Selon Sattler (1977), il faudrait s6parer le concept de la fusion cong6nitale de celui de la fusion phylog6nique, fusion n6cessitant une parent6 phylog6nique, qu'il explique par l'insertion, au cours de l'6volution, d'un m6rist~me commun ~ deux entit6s originellement distinctes.

Est-il justifi6 de faire une cat6gorie appel6e fusion phylog6nique diff6rente des autres types de fusions? Tous les types de fusions, postg6nitales ou cong6nitales, ne rel~vent-ils pas, en fait, eux aussi, de la phylog6nie? La phylog6nie n'est-elle pas une suite d'ontog6nies? Ou bien encore, certaines fusions class6es parmi les fusions phylog6niques ne sont-elles pas lfi simplement ~ cause de certaines limites dans les m6thodes utilis6es? Par

214 D. BARABl~ AND J. VIETH

exemple, si on ne r6ussit pas h observer ontog6niquement un processus expliquant runion de deux organes, que se passera-t-il? - on qualifiera cette union de fusion phylog6nique en se basant sur des donn6es morphologiques et anatomiques portant sur des formes interm6diaires. Par la suite, s'il est d6montr~ que cette structure complexe, longtemps consid6r~e comme le r6sultat d'une fusion phylog6nique, r6sulte en fait d'une fusion de m6rist~mes parlera-t-on encore de fusion phylog6nique? Selon le cadre th6orique traditionnel, cette fusion passerait alors au rang des fusions d6montrables. C'est ainsi que Buchet (1928) s'exprimait en parlant du concept de la concrescence cong6nitale chez Van Tieghem. Pourtant, la mise en place des processus conduisant ~ cette fusion de m6rist6mes se serait faite durant la phylog6n~se. Voil~ pourquoi parler de fusion phylog6nique par rapport ~ un autre type de fusion paraft comme quelque chose de tr6s ambiguE.

Revenons ~t Van Tieghem. Le concept de la concrescence cong6nitale formul6 par ranatomiste renvoie-t-il fi la fusion phylog6nique telle que nous l'avons d6finie pr6c6demment? La r6ponse sera affirmative en partie seulement puisqu'il n'a pas formul6 explicitement l'id6e de fusion phylog6nique avec le sens que nous lui conf6rons en morphologie contemporaine. De plus, il ne semble pas avoir tent6 de montrer les formes interm6diaires pouvant exister entre deux organes s6par6s chez un groupe primitif et les deux m~mes organes r6unis dans un groupe 6volu6. D'apr6s lui, la concrescence est prouv6e si r o n r6ussit ~t d61imiter les territoires respectifs des organes impliqu6s dans cette union. En fait, l'anatomiste emploie ce que nous pourrions appeler une m6thode typologique. I1 d6finit et caract6rise des organes-types qu'il recherche ensuite dans la structure complexe. Notons aussi que la m6thode des formes interm6diaires peut relever de la typologie lorsque celles-ci ne sont pas rattach6es ~ une filiation phylog6nique.

En conclusion, cette analyse nous am6ne ~ faire une distinction entre le concept de la fusion cong6nitale formul6 par Payer (1857) et celui de la concrescence tel que d6fini par Van Tieghem (1891). Sur le plan ontog6nique, pour Van Tieghem la concrescence cong6nitale semble se r6f&er h une modalit6 de la croissance intercalaire, alors que pour Payer la fusion cong6nitale est improuvable par d6finition. De plus, d'un point de vue m6thodologique, Van Tieghem, voit dans l'anatomie compar6e le moyen de montrer qu'il y a eu fusion, lfi off l'ontog6n~se ne le peut pas.

En somme il y a lieu de distinguer trois m6thodes compl6mentaires utilis6es pour expliquer les unions d'organes: ontog6nique, typologique et phylog6nique. Par cette 6tude, nous voulions moins d6fendre l'une ou rautre des m6thodes ci-haut mentionn6es que montrer qu'elles contribuent donner des m6mes ph6nom6nes morphologiques des interpr&ations souvent fort diff6rentes. C'est probablement grfice fi l'analyse des textes des botanistes du XIX e si~cle que nous pourrons mieux comprendre le sens du concept de fusion, et plus g6n6ralement l'6pist6mologie de la morphologie v~g6tale.


R E M E R C I E M E N T S

N o s s inc~res r e m e r c i e m e n t s s ' a d r e s s e n t ~ Ml l e D i a n e P o i r i e r a in s i q u ' ~ M M .

M i c h e l G u 6 d ~ s et R o l f Sa t t l e r . U n e b o n n e p a r t i e d e leurs p r6c i eux conse i l s et

r e m a r q u e s n o u s o n t 6t6 fo r t u t i l e s lo rs de la d e r n i ~ r e r e t o u c h e d u p r 6 s e n t

texte .

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