Diversité et Evolution animale : les non vertébrés
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Financé par le Fonds de Développement
Pédagogique de l’UCL
Les Nématodes
FiChE RéCapituLativE
• Versrondsfusiformes,nonsegmentés• Triploblastiques• Symétriebilatérale• Entouréd’unecuticule• Formeslibresetparasites• Les formes libres vivent dans tout type d’environnement: milieux
marins ou dulçaquicoles, sources chaudes, habitats semi-terrestres,Antarctique,etc.
• Appareilexcréteurunique,dérivédel’ectoderme:lescellulesRenette• Absenced’unsystèmecirculatoireetrespiratoire• Peuventvivreenaérobieetanaérobie• Certainsrésistentàladessiccation• Reproductionsexuée,dioïque;certainssonthermaphrodites
1. Présentation du groupe
TouslesNématodesontuneformemonotone,cesontdesversronds.IlsfontpartiedugroupedesEcdysozoairestoutcommelesPanarthropodes.OnretrouveauseindesNématodesdes formesparasitesetdes formes libres,cesderniersayantconquistouslesmilieux(marin,eaudouce,sourcechaude,sol,habitatsemi-terrestre,Antarctique,etc.).
Danscechapitreetlorsdelaséancedestravauxpratiques,nousallonsétudierlastructuredel’As-caris,notreparasitemodèledesNématodes.Ensuite,nousillustreronsladiversitédel’embranche-mentendécrivantlescyclesdeviedequelquesNématodesquiparasitentl’hommeetenévoquantd’autresparasitesetformeslibres.
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2. Exemple-type : ASCARIS, Ascaris suumNotreNématodemodèleestl’Ascaris suum,unparasitedel’intestingrêleduCochon.
2.1.ExAmENExTERNE
Les Nématodes sont entourés d’une épaisse cuticule imposant une croissance discontinue parmues.Lacuticuleesttoutefoispercéedeporespourpermettrelestransfertsgazeux.ChaqueespècedeNématodeesteutéliqueetcontientdoncunnombrefixedecellules.Lecorpsdel’Ascaris,alaformegénéraled’uncylindre allongéeteffiléàsesextrémités.Labouchesetrouveàlapartieantérieureducorpsetl’anusàlapartiepostérieure.Leurbouche est entourée de 3 lèvres charnues.
Surlafaceventraleonretrouve:• chezlafemelle,orifice excréteur, génital et anus• chezlemâle,orifice excréteur et pore de cloaquemunidespiculespours’attacheràlafemelle
lorsdel’accouplement
Figure Nem 2.4. : Examen externe d’un Nématode
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2.2.ExAmENINTERNE
Schématiquement,l’Ascarispeutêtredessinécommedeuxtubesemboîtésl’undansl’autre:letubeextérieurentouréparletégumentetletubeintérieuraplati,forméparlesystèmedigestif.Lesdéri-vésmésodermiques(systèmereproducteur,muscles,…)sedisposententrecesdeuxparois.
Figure Nem 2.7. : Examen interne d’un Nématode
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2.2.1. TégumenT eT épiderme
• Cuticuleépaisseetélastiqueforméede3couchesdecollagènesécrétéesparl’épidermesyncytial
• Elleformeunexosquelettepercédepores• LacuticulecontribueausquelettehydrostatiquedesNématodes
Qu’est-cecequelesNématodesontencommunaveclesArthropodesquilesregroupentauseindesEcdysozoaires?
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2.2.2. SySTème locomoTeur eT muScleS
Sous le tégument se trouveuneépaisse couchedemuscles longitudinaux répartis en quatrechamps,deuxchampsdorsauxetdeuxchampsventraux.Lescontractionsinégalesdescellulesmusculairesdansles4champspermettentauverdesetordresurlui-mêmeetauliquideinternedecirculer.L’actiondesseulsmuscleslongitudinauxpermetauxNéma-todesdesedéplacerenondulant rapidement (figureNem.2.9.).
Pseudocœlome Le liquide contenudans leur cavité interne fonctionne commeunsquelette hydrosta-tique,surlequelagissentlesmuscles.LapressionduliquideinterneesténormechezleNé-matodeetl’animalsetrouvetoujoursdistenduauplushautpointpermisparsonépaissecuticule.Enraisondecettefortepressioninterne,lastructuremorphologiquedetouslesNématodesestmonotoneettoujoursrond.Cecineleurapasempêchédecolonisertouslestypesd’environnements.
Figure Nem 2.9.
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LacavitéinternedesNématodes,étantdespseudocoelomates,estrempliedeliquideinterne.Qu’estcequidélimitecettecavité,comparéauxcoelomates?
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2.2.3. SySTème digeSTif
LetubedigestifduNématodeestunlongtuberectilignequis’étendsurtoutelalongueurducorps.
• Bouche entourée de 3 lèvres :tapisséed’ectoderme• Pharynx:tapissédecuticuleetentourédemuscles.Lepharynxaspirelanourriture• Intestin:forméparunesimplecouchedecellulesendodermiques.L’intestinabsorbe
lesélémentsnutritifs• Rectum:égalementtapissédecuticule.Lerectumévacuelesdéchets
Acausedelahautepressionhydrostatiquedeleurliquideinterne,letubedigestifduNé-matodeestaplatietlanourriturenepeutpasêtrepropulséepardescilsoudescontrac-tions.C’estlapompepharyngiennequiaspirelesaliments.Touteslesouverturesducorpsdoiventêtrecontrôléespardessphinctersafind’éviterledéversementdeleurcontenu.
Figure Nem 2.11.: Tube digestif du Nématode
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2.2.4. eT 2.2.5. SySTèmeS circulaToire eT reSpiraToire
Iln’yapasdesystèmerespiratoirenicirculatoirechezlesNématodes.Larespirationsefaitpardiffusionautraversdespores.C’estlefluidecontenudansle pseudocoelomequifavo-riselacirculation.
Est-ilexactd’affirmerqueletubedigestifdel’Ascarisestundérivéendodermique?Réfléchissezsoi-gneusementàlaquestion.
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2.2.6. SySTème excréTeur
• UniqueauxNématodes : lesystèmeexcréteurestunepairedecellules Renette, d’origineectodermique.
• LesdéchetsdumétabolismedelacavitéinternesontcollectésparlescellulesRe-netteetévacuésparlepore excréteur.
N.B.:chezl’Asacris,lescellulesRenettesontdeuxlongscanauxlatérauxquiserejoignentauniveauduporeexcréteur.
Figure Nem 2.12: Système excréteur d’un Nématode et de l’Ascaris
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• Système nerveux central disposé au niveau de ganglions autour du collier péri-oesophagien.
• Descordonsnerveuxsedétachentdecetanneaucentral.• Desorganessensoriels(origineectodermique)sontretrouvésprèsdelabouche:des
papilles labiales(tactile)etdes amphides(chémorécepteurs).
2.2.7. SySTème nerveux
Figure Nem 2.13.: Système nerveux d’un Nématode
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2.2.8. SySTème reproducTeur
Le dimorphisme sexuel estmarquéchezlesNématodesdioïques:lemâlecompara-tivementà lafemelleestdetailletoujoursplusréduite(de20à30%)etcontientdesspiculesquiémergentducloaque.Chezlafemelle:deuxovaires filiformes,longsdeplusd’unmètreetrepliésungrandnombredefoisrejoignentlesoviductes,quisepoursuiventdansunutérus élargi droit etgauche,qui confluentdansunvagin s’ouvrant auniveaud’unpore génital situé ventralement.Chezlemâle:unseultesticule filiforme, longetrepliésurlui-mêmesepoursuitparun spermiducte élargiquisejettedansunevésicule séminalequidébouchedanslecloaque. Il y aquelques espècesNématodesqui sonthermaphrodites etdont laproductiond’ovocytesetdespermatozoïdessefaitdanslamêmegonade:l’ovotestis.
Figure Nem 2.14.: Système reproducteur d’un Nématode femelle et mâle
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reproduction
Figure Nem 2.14.bis : accouplement
Lorsdelacopulation,lesspiculesdumâlesontintroduitsdanslevagindelafemelleetlesspermatozoïdessontévacuésparlecloaquedansleporegénitaldelafemelle.Ovocytesetspermatozoïdesserencontrentdansl’utérus.Lesœufsfécondésdescendentetsontentou-résaupassageparunecoquesécrétéeparlesglandesdelaparoiinternedel’utérus.Enfin,lesœufssontpondusdanslemilieuextérieur,enl’occurrence, l’intestinduCochonpourAscaris suum.
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3. ORIGINE ET DIVERSITÉ CHEZ LES NÉMATODES
Commepourungrandnombredenon-vertébrés,onpensequelespremiersmembresdugroupeNematodasontapparusdanslemilieumarindurantl’explosionCambrienneilyaenviron530mil-lionsd’années.LesdonnéesfossilessontnéanmoinsrarespourlesNématodesetnousavonsaucunecertitudedecettehypothèse.
Lesbiologistesestimentqu’ilya1à100millionsd’espècesdeNématodesprésentessurterre,bienque27000espècesseulementaientétédécrites(Biketal.2010–BmCEvol.Biol.).morphologique-ment,c’estungroupetrèshomogènemaiscecinelesapasempêchésdevivredansdifférentstypesd’environnements.OnretrouveauseindesNématodesdesformeslibresetdesformesparasites.
Figure Nem 3.1.
Engénéral,onretrouveseptstadesdanslecycledeviedesNématodes:l’œuf,quatrestadeslarvairesetdeuxstadesadultes(lepremierstadeadulteestlestadeimmature).LestadelarvaireL1sedéve-loppeàl’intérieurdel’œuf,ensuiteilyaéclosion,suividequatremues(figureNem3.1).Lestadeadulteimmaturesubitunephasedecroissanceafindedevenirl’adultemature.ChezlaplupartdesNématodeslalarveL3estlaformeinfectieuse.
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CertainsNématodesparasitescausentdesproblèmesàl’Homme.Voiciquelques-unsdescycles.
Ci-dessus(figureNem3.2)unereprésentationducycledevied’Ascaris lumbricoides.L’œuf,protégédesacoque,estlestadeinfectieuxdel’Ascaris.Ilaétéévacuéaveclesexcrémentsd’unhôteinfec-téetestaustadeunicellulaire.Sondéveloppementsepoursuitquandilsetrouvedansunmilieuchaud,humide;ladivisionetlapremièremueontlieuàl’intérieurdelacoque.Ensuite:
1. Lesœufsinfectieux,contenantlalarveL2,peuventseretrouversurdesvégétaux,desfruitsoudanslesoletêtreingérés.
2. LalarveL2selibèredesacoquedèssonarrivéedansl’intestingrêleetpénètrelaparoidel’intes-tinafinderejoindreparvoiesanguinelefoieoùelleséjourneraquelquestemps.Aucoursdecetrajetl’AscarissubitdéjàunemueetseretrouveaustadeL3.
3. Toujoursparvoie sanguine, la larvequitte le foieetmigrevers lepoumon.Elleygrandit (enmuantdeuxfois)pouryatteindrelestadeadulteimmature.
4. Dupoumon,lalarveremontelatrachée,viredansl’œsophage,etselaisseporterparlecircuitdigestif,jusquedansl’intestin.
5. Dansl’intestin,lalarvedevientl’adultematuremâleoufemelle.Unefoisadulte,l’Ascaris se repro-duira.Eneffet,l’hommeavaleenréalitétoutunpaquetd’œufsembryonnés,etnonpasunseulisolé.Aprèslareproduction,unefemelleAscarispondenviron200.000œufsparjouretl’adultepeutvivredansl’intestinde6moisà2ans.
Figure Nem 3.2. : Cycle de vie de l’Ascaris lumbricoides
Ascaris lumbricoides
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Figure Nem 3.3. Cycle de vie de Enterobius vermicularis
1. L’infectionparEnterobius vermicularis estinitiéeparingestiond’unœufembryonné.
2. Après ingestiondel’œuf, l’embryongagnel’intestingrêleoùiléclot,puis ilmigrevers legrosintestin.Lorsdelamigration,lalarvesubiraitencoredeuxmuesafind’atteindrelestadeadulte.L’adultemâlemesureenviron3millimètres, la femelleenviron10.Lestadeadultevitdans legros intestinde l’hommeoù les vers senourrissentdu contenu intestinal ; c’est là aussiqu’ils’accouple.Aprèsl’accouplement,lemâlemeurtetestéliminéparlesselles.
3. Lafemellepleined’œufssedirigeversl’anusdesonhôte.
4. Lafemelleyponddesœufs;l’œufponducontientdéjàl’embryon,quiestinfestantdèssasortiedel’anus.Lafemellemeurtaprèsavoirponducesœufs.
5. Ilsepeutquedeshumains,surtout lesenfantsquimanquentd’hygiène,segrattent l’anusetmettentenbouche leursdoigts souillés. Ilsavalentalorsunembryond’Enterobius et lecyclerecommence.
Enterobius vermicularis
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Chezl’Homme:
1. L’infectiondébuteparl’ingestiondeviandeinfectéeetmalcuitequicontientlepremierstadelarvaire(L1)sousformedekystedanslestissusmusculaires.
2. L’hôtelesavale,leskysteséclatentdanssonestomacetleslarvesmigrentversl’intestingrêle.Lalarveselogedanslaparoidel’intestinetsubitlesquatremuesendéansles28heures.Desadultesmâlesetfemellessontformésets’accoupleront.Lafemelleestvivipare;ellenepondpasd’œufsmaisdonnenaissancedirectementàdesembryons.Pourcefaire,elles’insinuedanslesvillositésintestinalesdel’hôteetlibèresesembryons(larveL1)quipassentdanslesvaisseauxlymphatiquesetsanguinsquiirriguentl’intestin.
3. Delà,leslarvesserépandentdanstoutlecorps.
4. Finalement,ilssefixentdanslesmusclesoùilss’enkystent.Chezl’Homme,lesTrichinesenkys-téespeuventvivre30ansavantdemourir.Ilyapeudechancequeceslarves-làaientdesdes-cendants.
Trichinella spiralis
Figure Nem 3.4. Cycle de vie de Trichinella spiralis
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1. Lesfilairesdel’espèceWuchereria bancrofti sonttransmisesàl’hommeparlemoustique.LalarveL3duparasite(laformeinfectieuse)pénètredanslapeaudel’hommeaumomentdelapiqûre.
2. Lalarvemigredanslecorpsdel’hôtevialesystèmelymphatiqueetmuejusqu’austadeadulte.
3. mâlesetfemelless’accouplentetdonnentnaissanceàdesmicrofilaires.
4. Lesmicrofilairespeuventseretrouverdanslesystèmesanguindel’hommeetquandunmous-tiqueprendunrepasdesang,ilingèrecesmicrofilaires.
5. Lesmicrofilairespénètrentl’intestinetmigrentverslesmusclesthoraciquesdel’insecte.CeciestlestadelarvaireL1.
6. Auniveaudesmuscles,lalarvemueetsedéveloppejusqu’austadeL3quimigreensuiteverslespartiesbuccalesdel’insecte.
Outrelesparasitesdel’homme,d’autresviventaudétrimentdesPlantes:ilspassentunepartiedeleurcycledeviedanslesplantes,quileshébergent.
Figure Nem 3.7. Cycle de vie de Wuchereria bancrofti
Wuchereria bancrofti
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Pouvez-vousnommerdesméthodesdelutteutiliséesàcejourpourcombattrelesparasitesNéma-todesdeplantes?
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LesNématodescomprennentaussidenombreusesespèceslibresquiviventdanstouslesmilieux.
DequoisenourissentlesNématodeslibres?
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ExERC ICE
Commentexpliquez-vousquel’onretrouvedesNématodeslibresenAntarctiqueetdesNématodesterrestres?
LesNématodesquiviventdanslestorrentsrapidesoudescascadesdemontagnepeuventsefixersurunsupportgrâceàlasécrétionvisqueusedeglandes,àl’extrémitépostérieure.PresquetouslesNématodeslibrespossèdentcesglandes,plusoumoinsdéveloppées,maislesespècesparasitesensontdépourvues.
Figure Nem 3.14.
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OBJECtiFS :
1. miseenrelationdescoupesaveclesfonctionsdesorganes,desstructuresetlamorphologiedesindividuscomplets.
2. Identificationdescritèresmorphologiquescaractérisantl’embranchement.3. miseenévidencedesadaptationsmorphologiques/anatomiquesaumilieudevie
iNtRODuCtiON :
Ces«vers»sontdesmétazoairestriploblastiques, pseudocoelomates. ils présentent une symétrie bilatérale et un axe antéro-postérieur. ils ne sont pas segmentés (corpsindivis).Letégumentserecouvregénéralementd’unesécrétionprotéique,lacuticule.L’endodermeparti-cipeàlaformationd’untube digestiflongitudinalavecbouche antérieure et anus postérieur. Ledéveloppementembryonnaireaveclignagecellulairedéterminés’écartenettementdes«spira-lia» : la segmentationestasymétrique, leblastocœle formeéventuellement lacavitégénéraleducorps(pseudocœlome).
TP Nématodes (1 h)
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1. Organisme modèle : Ascaris
1.1. Observation de l’individu entier
Observezet schématisez l’individuentier (+ légendeavec fonctions/feuilletsembryon-naires)
Lecorpsprésenteunesymétrie bilatérale et un axe antéro-postérieur.L’individuvivantestcylindriqueet sesextrémitéseffilées.Aprèsfixation, lecorpsperdsaturgescenceet s’aplatit. Lemâle,pluspetitque la femelle, a sonextrémitépos-térieurerecourbéeventralement. Ilest recouvertd’unecuticule épaisse, lisse et résistante,nonpigmentée.Unelignelongitudinalejaunâtremarquechaqueflanc;ellecorrespondàuneinterruptiondelatuniquemusculairedelaparoiducorpsauniveaudescanaux excréteurs droitetgauche.Lecorpsporteuncertainnombred’orifices,pastoujourstrèsvisibles:
• la bouche, antérieure• l’anuschezlafemelle,etl’orifice cloacal,chezlemâle,àl’arrière.Cetorifice,en
positionlégèrementventrale,estgarnidedeuxspiculeschezlemâle• l’orifice génitalchezlafemelle,surlaligneventrale,autiersantérieur,auni-
veaud’unelégèreconstrictionannulaire
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1.2. Observation d’une coupe transversale
• Légendezlesorganesetstructuresvisiblessurcoupes.Notezleursfonctions.• Orientezlacoupeetn’oubliezpasdemettreuneéchelle!• Replacezlacoupeauniveauduschémadel’individuentier• Délimitezlesfeuilletsembryonnairesetleursdérivés
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Faitesunzoomdelaparoiducorps
Faitesunzoomdelaparoidutubedigestif
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Faitesdeszoomssur lesdifférentes sectionsde l’appareil reproducteur (4),afindesavoirbienlesdifférencier
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Lasectionvisiblesurvoscoupesestrondeetprésenteunesymétrie bilatérale, exception faite du déplacement possible de certains organes internes qui sontlibresdanslavastecavitégénérale.Celle-ciestunpseudocœlomelimitéextérieu-rementparlaparoi du corps.
Cetteparoicomportetroiscouches.Cesont,del’extérieurversl’intérieur:
• la cuticule,épaisse,destructurecomplexe,sécrétéepar…• l’épiderme, qui se continue sur les lignesmédio-dorsale etmédio-ventrale
dans les cordons nerveuxlongitudinauxdorsaletventral;• la couche musculaire, dont la partie contractiledescelluless’appliquecontre
l’épiderme tandisque lesprolongements cytoplasmiques (presque trans-parents)s’oriententàtravers lepseudocœlome,vers lecordonnerveuxdor-salpourlescellulesdesdeuxchamps dorsaux,etverslecordonventralpourcellesdesdeuxchamps ventraux.
Auxlimiteslatéralesdeschampsmusculairesdorsauxetventraux,onobservelesépaississementsdel’épidermecontenantlessectionsdanslesdeuxcanaux excré-teurs latéraux.
Danslacavitégénéraleducorpsoupseudocœlome,ontrouveunesectiondansl’intestinetdemultiplessectionsdanslesystèmegénital.
Lasectionde l’intestinestconstituéed’uneassisedehautescellules endoder-miques bordant la lumière du tube digestif.Ceshautescellulessontessentielle-mentabsorbantes,leurfaceapicaleestgarniedenombreusesmicrovillosités quienaugmententlasurface.Leurbasen’estséparéedelacavitégénéraleducorpsqueparunelame basale épaisse,iln’yanimusculeuse,niséreuse.
Touteslesautressectionsappartiennentausystème reproducteur femelle.
• Lesdeuxgrandessectionscorrespondentàlapartieterminaledesutérus,quicontiennentgénéralementdesoeufs fécondés,avecunecoquechitineuse,etéventuellementdesspermatozoïdes.
• Lessectionsdepluspetitetaille,àparoiépaisse,etcontenantdesovules nus arrondis,correspondentauxoviductes.
• Lesautressectionsappartiennentauxdeuxovaires pelotonnés. Leur paroi est plusmince.Ilscontiennent,suivantleniveaucoupé,desoogonies(petitesetdisposéessansordre)oudesoocytesencroissance(disposésdefaçonrayon-nante). Ces derniers accumulent progressivement une certaine quantité devitellusdanslecytoplasme,d’oùuneaugmentationdetaille