Theau clement pfe

L’Insémination Artificielle (IA) de lalapine a fait son apparition dans les éle-vages français à la fin des années 80.Ce mode de reproduction a permis lamise en place d'un nouveau système deproduction : «la conduite en bande» etune meilleure organisation des éleva-ges. Généralement, les éleveurs achè-tent la semence (mélanges hétérosper-miques) dans l'un des 20 centres deproduction et réalisent eux-mêmes lesinséminations. Plus de 80% des éleva-ges rationnels français sont conduits enbande unique, la plupart d’entre euxavec un intervalle de 42 j entre deuxinséminations (Azard 2006).

La recherche de facteurs de réussitede l'insémination artificielle a fait l'objet de nombreux travaux au niveaueuropéen ces dernières années. Si leslapines peuvent être inséminées dès lamise bas, leurs performances de repro-duction varient considérablement enfonction de la parité (rang de portée),de leur stade physiologique (allaitantesou non, stade de lactation) et de leurréceptivité sexuelle au moment de l'in-sémination. Aujourd'hui les résultats defertilité sont de bon niveau (77% enmoyenne), cependant les éleveurs utili-sent diverses méthodes pour induire laréceptivité des lapines au moment del'insémination. Certains utilisent desméthodes hormonales combinées ounon à l'utilisation de techniques pastoujours éprouvées, telles qu'un flus-hing alimentaire, une séparationmomentanée entre la mère et sa portée,un apport vitaminique dans l'eau deboisson ou dans la ration alimentaire,des programmes lumineux, etc.

L'objectif de cette synthèse bibliogra-phique est de faire le point sur lesconnaissances des facteurs de réussitede l'insémination et les méthodes sus-ceptibles d'induire la réceptivité deslapines au moment de l'inséminationafin d'améliorer leur fécondité (combi-nant fertilité et prolificité).

1 / Facteurs de réussite del'insémination artificielleliés à la femelle

Une lapine est fertile si elle est apte àovuler, à être fécondée et si elle est capa-ble de conduire une gestation jusqu'à sonterme. Une endoscopie réalisée suite àune palpation abdominale négative, per-met par l'observation directe des ovairesde savoir, si le défaut de gestation cons-taté est lié à l'absence d'ovulation ou à undéfaut de gestation indépendant de l'ovu-lation. Les composantes de la fertilitéétudiées dans cette analyse sont donc lafréquence d’ovulation et les défauts degestation indépendants de l'ovulation(défauts de fécondation et/ou mortalitéembryonnaire totale). Les composantesde la prolificité sont l’intensité d’ovula-tion (nombre de corps jaunes par lapineayant ovulé), le taux de fécondation(œufs fécondés/nombre de corps jaunesx 100) et la survie embryonnaire aumoment de l’observation (embryons oufœtus vivants/nombre de corps jaunesx 100).

1.1 / La paritéLes nullipares se caractérisent par

une fertilité supérieure à 85% mais parune prolificité plus modeste (8,8 nésvivants) que pour les lapines de paritéssuivantes (au moins 10,5 lapereauxvivants pour le même génotype, Perrieret al 1998). Les primipares inséminéespendant leur première lactation ont unefertilité généralement inférieure à 70%mais une taille de portée supérieure àcelle des lapines nullipares (Chmitelinet al 1990). Parigi Bini et Xiccato(1993) ont mis en évidence des pertesénergétiques très marquées (28% : dif-férence entre les apports alimentaires etles besoins d'entretien et de la lactation)pendant la première lactation, en répon-se aux besoins élevés pour la lactation,la gestation et la croissance encoreinachevée. Les lapines multipares ont

des niveaux élevés de fertilité et detaille de portée (78,6% et 11,2 nésvivants, Perrier et al 2000).

1.2 / L'état d'allaitement aumoment de l'insémination

La lapine, espèce polytoque, la vacheet la jument, espèces monotoques, sontles seuls animaux d’intérêt zootech-nique à qui l’homme demande de gérersimultanément une lactation et une ges-tation. Ainsi, à l’effet de la parité peutdonc s'ajouter l’effet de l’allaitement aumoment de l’insémination.

Fertilité. Les écarts de fertilité enfonction de l'état d'allaitement sont sys-tématiques : de 10 à 20% en faveur deslapines non allaitantes (Rebollar et al1992a, Rodriguez de Lara et Fallas1999). Ils sont liés d'une part, à l'effetdépressif de la lactation sur la capacitéà ovuler (malgré l’injection de facteurshypothalamiques associée à l’insémi-nation) et d'autre part, à l'augmentationdu pourcentage de défauts de féconda-tion et/ou de mortalité embryonnairetotale. Par ailleurs, chez les lapinesallaitantes, la fertilité varie en fonctiondu stade de lactation (Theau-Clémentet al 2000) qui dépend directement durythme de reproduction choisi par l’éle-veur. Ainsi, la fertilité mesurée 24 haprès l'insémination (pourcentage delapines ayant au moins un œuf seg-menté) est élevée le lendemain de lamise bas, elle chute à 4 j post-partum(70,4%) pour croître à nouveau jusqu'a-près le sevrage (96,4%). Cet effetdépressif du stade de lactation sur lafertilité est la conséquence d'une dimi-nution de l'aptitude à l'ovulation etd'une augmentation des défauts defécondation et/ou d'une mortalitéembryonnaire totale.

Prolificité. Les résultats de prolifici-té sont généralement peu différentsentre des lapines non-allaitantes et deslapines allaitantes au stade 11 j post-

INRA Productions Animales, 2008, numéro 3

INRA Prod. Anim.,2008, 21 (3), 221-230

M. THEAU-CLÉMENTINRA, UR631 Amélioration Génétique des Animaux, F-31326 Castanet-Tolosan, France

Courriel : [email protected]

Facteurs de réussitede l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus

partum au moment de l’IA (Szendrö etBiro-Nemeth 1991, Rodriguez de Laraet Fallas 1999). Par contre, ils sontsupérieurs à ceux des lapines insémi-nées au stade 4 j (4,5 nés vivants,Theau-Clément communication per-sonnelle). En effet, l'intensité d’ovula-tion croît quand l’intervalle entre lamise bas et la mise à la reproductionaugmente. Dans des conditions expéri-mentales identiques, 24 h après l'IA,Theau-Clément et al (2000) observent9,7 ; 10,1 ; 14,4 ; 14,7 et 14,8 corps jau-nes quand les lapines ont été insémi-nées respectivement 1, 4, 12, 19 j post-partum et 2 j après sevrage. Le taux defécondation est élevé dans les 24 h sui-vant la mise bas (73,4%), mais chute austade 4 j post-partum (66,9%) pouraugmenter régulièrement jusqu'après lesevrage (90,7%). De plus chez les allai-tantes au stade 11 j post-partum, Theau-Clément et al (1990a) ont observé dansla semaine suivant l’implantation, unemortalité embryonnaire supérieure àcelle des non-allaitantes (respective-ment, 14,5 vs 4,8%).

En résumé, la lactation déprime lafertilité, en particulier le pourcentagede lapines ovulant (malgré l’injectionde GnRH : Gonatropin Releasing Hor-mone) et la fréquence des défauts degestation non liés à l’ovulation. Lestade 4 j post-partum, est particulière-ment défavorable pour l’induction del’ovulation, l’établissement de la gesta-tion et son maintien dans les stadesprécoces. L'effet dépressif de la lacta-tion sur la prolificité est aussi étroite-ment lié au stade de lactation.L'intensité d'ovulation croît quand l'in-tervalle entre la mise bas et l'insémina-tion augmente, alors que le taux defécondation fluctue. Cependant, commele suggéraient déjà Foxcroft et Hasnainen 1973, le moment de la saillie aprèsla mise bas, a un effet plus importantsur les performances de reproduction,que l’état d’allaitement proprement dit.Ainsi, les performances de reproduc-tion dépendent aussi du rythme dereproduction choisi par l’éleveur.

1.3 / La réceptivité sexuelle aumoment de l’insémination

L’IA est une technique qui conduit àinduire une gestation chez certainesfemelles qui, en saillie naturelle,auraient refusé l’accouplement. Ainsi, àl’effet parité et à l’effet de l’allaite-ment, s'ajoute l’effet de la réceptivitésexuelle. Mesurée au moment de l'insé-mination, par un test en présence d'unmâle ou par l'observation de la couleuret de la turgescence de la vulve, elle

reflète l'état d'oestrus ou de dioestrusdes lapines. Ce comportement sexuelaffecté par la lactation (Beyer et Rivaud1969), notamment chez des lapines quiallaitent de grosses portées (> 8 lape-reaux, Diaz et al 1988), est de plus, for-tement déprimé 4 j après la mise bas(Theau-Clément et al 1990b).

Fertilité. En IA, la fertilité est forte-ment liée à la réceptivité sexuelle deslapines (Theau et Roustan 1980,Battaglini et al 1986). En effet, la fertili-té (> 75%) des lapines réceptives estsupérieure à celle des non-réceptives (de+ 25 à + 55%, Theau-Clément etPoujardieu 1994, Rodriguez de Lara etFallas 1999). En effet, les lapines non-réceptives présentent des défauts d’ovulation (Rodriguez et Ubilla 1988 :- 16% ; Theau-Clément et Poujardieu1994 : - 28%) associés à des défauts defécondation ou de mortalité embryon-naire totale (- 15%, Theau-Clément et al1990a).

Prolificité. Quel que soit le rythmede reproduction, les lapines réceptivesont une prolificité plus élevée que leslapines non-réceptives (Rodriguez deLara et Fallas 1999 : + 1 lapereau,Theau-Clément 2001 : + 2 lapereaux).Les lapines réceptives ont une intensitéd'ovulation plus élevée (respective-ment, 11,0 vs 8,7 corps jaunes, Theau-Clément et Poujardieu 1994), sont plusfréquemment fécondées (84,1 vs44,1%, Theau-Clément 2001) et ontune meilleure survie embryonnaire (au14ème jour de gestation : + 2,5 fœtus,Theau-Clément et Poujardieu 1994).

La réceptivité sexuelle des lapines aumoment de l’insémination, variable enfonction du stade de lactation, est systé-matiquement associée à une meilleurefertilité. Pourvues d'un plus grand nom-bre de follicules préovulatoires sur l'o-vaire (Kermabon et al 1994) et d'uneconcentration plus élevée d'oestrogènesplasmatiques (Rebollar et al 1992b), leslapines réceptives ovulent plus fré-quemment et ont significativementmoins de défauts de gestation indépen-dants de l'ovulation. La réceptivitésexuelle des lapines au moment de l’in-sémination est associée à une prolificitéplus élevée à la naissance. Ce résultatest la conséquence, d’une intensitéd’ovulation, d'un taux de fécondation etd’une survie embryonnaire plus élevéschez les lapines réceptives. En consé-quence, la productivité (nombre delapereaux produits par IA réalisée) desfemelles réceptives est trois à quatrefois plus élevée que celle des femellesnon-réceptives (figure 1).

1.4 / L’état physiologiqueSi on définit «l’état physiologique»

des lapines au moment de l’IA en com-binant l'état de lactation et la récepti-vité sexuelle, ces lapines peuvent êtreallaitantes/réceptives, allaitantes/non-réceptives, non-allaitantes/réceptives etnon-allaitantes/non-réceptives.

Fertilité. Les lapines simultanémentallaitantes et non-réceptives présententune fertilité très déprimée (< 50%) parrapport aux trois autres groupes de lapi-nes (> 70% : Castellini et Lattaioli1999, Theau-Clément et al 2003).Cependant, l’effet de l’état physiolo-gique varie fortement en fonction dustade de lactation, en particulier austade 4 j de lactation, les lapines allai-tantes/non-réceptives sont peu fertiles(30%, Theau-Clément et al 1990b).

Prolificité. D’une manière générale,les lapines allaitantes/non-réceptivess’opposent quasi systématiquement auxtrois autres groupes de femelles et ontsignificativement moins de lapereaux àla naissance (respectivement 9,1 vs12,1 nés vivants, Theau-Clément et al2003). De plus, comme pour la fertilité,l’effet de l’état physiologique varie enfonction du stade de lactation des lapi-nes.

Ces résultats permettent de mieuxpréciser les facteurs et leurs interac-tions pouvant déterminer la réussite del’insémination artificielle, ainsi que lacomplexité des mécanismes mis en jeu.Les performances de reproduction deslapines simultanément allaitantes/non-réceptives sont fortement déprimées.En effet, ces lapines sont moins fertiles,conséquence du cumul de défauts d’ovulation (malgré l’injection deGnRH), de défauts de fécondation oude mortalité embryonnaire précoce, et

222 / M. THEAU-CLÉMENT


Figure 1. Influence de la réceptivité deslapines allaitantes (11 j post-partum) aumoment de l'IA sur leur productivité ausevrage.

ont des tailles de portée à la naissanceplus faibles. Ces observations suggè-rent en particulier chez les lapines non-réceptives, l'existence d'un antagonis-me partiel entre la lactation et lafonction de reproduction, reflet pourpartie d'un antagonisme hormonalentre la prolactine et la sécrétion desgonadotropines (Theau-Clément etRoustan 1992, Fortun-Lamothe etBolet 1995, Boiti 2004). Cependant, ladégradation des résultats varie avec lestade de lactation ; par rapport auxrythmes étudiés, c’est à 4 j de lactationque les lapines sont le moins réceptiveset que les allaitantes/non-réceptivesont les performances de reproductionles plus faibles. En terme de productivi-té, par rapport aux autres états physio-logiques, les lapines simultanémentallaitantes et non-réceptives ont uneproductivité au sevrage plus faible (4 j post-partum : 0,9 lapereausevré/IA ; 11 j post-partum : 2,7 se-vrés/IA, figure 2). Le problème estd’importance car dans les systèmes deproduction intensifs, les lapines sontmises à la reproduction en début delactation. Il faut rappeler que cet effetest peu visible en saillie naturelle, carcet antagonisme est masqué par lerefus d’accouplement des lapines non-réceptives.

1.5 / La pseudogestationL'ovulation est l'aboutissement d'un

réflexe neuroendocrinien, induit chez lalapine par l'accouplement. En IA, elleest induite par l'administration deGnRH. Ainsi des corps jaunes fonction-

nels (sécrétant de la progestérone) nedevraient pas être présents sur des ovai-res de lapines qui n'ont pas été mises àla reproduction ou dans la période post-partum. Cependant, Boiti et al (1996)ont montré que près de 20% des lapinesont au moment de l'insémination, desconcentrations plasmatiques élevées deprogestérone associées à une faibleréceptivité sexuelle et une faible fertili-té. Cette observation a été confirméepar Theau-Clément et al (2000). Eneffet, sur les 170 lapines observées 24 haprès l’insémination, 35 d'entre ellesprésentaient 2 générations de corps jau-nes (de 11 à 33) : une première généra-tion de corps jaunes récents (correspon-dant à l'injection de GnRH, photo 1) etune seconde génération de corps jaunesplus anciens et proéminents. Ces lapi-

nes étaient caractérisées par une faibleréceptivité sexuelle (22%), une faiblefertilité (3%) mais toutes avaient ovulé.Un prélèvement de sang au moment del'insémination a permis de montrer queces lapines avaient un niveau élevé deprogestérone (9,4 ng/mL), elles étaientdonc pseudogestantes. Des dosagessystématiques de progestérone réalisésau moment de l'IA (11 j post-partum)de différentes expériences montrentque la fréquence des pseudogestations(concentration plasmatique > 1ng/mL)dépend de la parité des lapines (nulli-pares : 16%, primipares : 32,5%, multi-pares : de 4 à 9%). Les lapines étaienten cage individuelle depuis leur miseen place dans la cellule, la dernièreinjection de GnRH ayant été faite aumoins 32 j auparavant, la lutéolyse cor-respondante était achevéee (fin de lalutéolyse 18 j après l'ovulation,Browning et al 1980). De plus, aucunstress visible, ni aucune liaison avec laproximité des mâles n'ont été notés.

L'absence de ces causes susceptibles deprovoquer des ovulations conduit àfaire des hypothèses.

Boiti et al (1999) ont démontré que lesinfections utérines augmentent la duréede vie des corps jaunes et pourraientexpliquer les niveaux élevés de proges-térone à l’insémination. De plus, Boiti etal (2006) ont montré que la progestéro-ne peut être aussi sécrétée par les glan-des surrénales consécutivement à l'acti-vation de l'axe adrénalien par ACTH(Adreno CorticoTropic Hormone) ousuite à la cascade d'évènements aprèsl'injection de lipopolysaccharides (cons-tituants de la paroi de bactéries Gram-).Cependant, dans l'expérience de Theau-Clément et al (2000), aucune infectionutérine n'a été mise en évidence chez lesjeunes lapines abattues, la seule hypo-thèse «pathologique» ne peut donc êtreretenue.

La pseudogestation est donc suscep-tible de déprimer fortemement les per-formances de reproduction. Cependantla cause de ces ovulations non expli-quées par une injection de GnRH ouune saillie, est aujourd'hui inconnue.Des études complémentaires serontnécessaires d'une part, pour caractéri-ser plus précisément les lapinespseudogestantes, le seuil de proges-térone au-delà duquel elles sontdans l'incapacité de produire et d'expli-quer d'autre part, la cause de ces ovu-lations.

1.6 / Autres facteurs

Afin d’exprimer pleinement leurspotentialités de reproduction, les lapi-nes doivent être en bon état sanitaire.Dans le cas contraire, le pourcentage de lapines réceptives au moment del’insémination diminue et en consé-quence, leurs performances de repro-duction.

Peu de travaux ont étudié l’importan-ce des facteurs génétiques dans la réus-site de l’insémination artificielle. Brunet al (1999) ont estimé l’évolution desperformances de reproduction des lapi-nes entre les générations F0 et F1,d’une souche synthétique obtenue àpartir des souches INRA «A1601» et«A2066». Le taux de réceptivité aug-mente entre la F0 et la F1 (10%), dû àun effet d’hétérosis direct. L’étude etl’exploitation de la variabilité géné-tique de la réceptivité sexuelle des lapi-nes au moment de l’IA, pourraient doncêtre une voie d’amélioration des résul-tats d’insémination.

Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus / 223


Figure 2. Influence de l'état physiolo-gique des lapines au moment de l'IA surleur productivité au sevrage en fonctiondu stade de lactation selon Theau-Clément et al (1990b) et Theau-Clémentet Lebas (1994).

Al-R+ : non-allaitantes/réceptives, Al-R- : non-allaitantes/non-réceptives, Al+R+ : allaitan-tes/réceptives, Al+R- : allaitantes/non-récepti-ves.

Photo 1. Ovaire de lapines ayant 2 géné-rations de corps jaunes 24 h après l'IA.

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2 / Méthodes d'induction dela réceptivité sexuelle deslapines

Les lapines étant généralement allai-tantes au moment de l'insémination, unantagonisme partiel entre la lactation etla reproduction conduit les lapinesallaitantes et non-réceptives à avoir desperformances de reproduction très fai-bles. L'amélioration et l'homogénéisa-tion des performances de reproductiondans les élevages sont donc condition-nées par le choix du rythme de re-production (aujourd'hui stabilisé à 42 j ;stade de lactation au moment de l'IA :11 j) et par l'utilisation de méthodespermettant d'induire et de synchroniserl'oestrus des lapines en particulier allai-tantes. Il s'agit de traitements hormo-naux ou de méthodes alternatives à l'utilisation d'hormones appelées«biostimulations».

2.1 / Méthodes hormonalesLes traitements hormonaux ont été

très utilisés ces dernières années. Ilsconsistent à administrer différents typeset doses d'hormones, 2-3 j avant l'insé-mination.

Equine chorionic gonadotrophin(eCG, anciennement appelé PMSG).Cette molécule est une glycoprotéinede poids moléculaire estimé entre 45 à64 kD (Drion et al 1998). Elle estextraite du sérum de jument gravide.Son effet majeur FSH, est utilisénotamment chez les petits ruminants,pour lesquels les traitements hormo-naux d’induction et de synchronisationde l’oestrus et de l’ovulation sont unecondition préalable à une mise à lareproduction à contre-saison et à l’utili-sation de l’IA. Cependant, des injec-tions répétées de eCG sont générale-ment suivies d’une baisse de la fertilité,corrélée, chez les caprins comme chezles ovins, à l’apparition d’anticorpsdans le plasma de certaines femellestraitées (Baril et al 1992). eCG est uti-lisée depuis une quinzaine d'annéespour induire et synchroniser l'oestrusdes lapines. Cependant, sa nature pro-téique et exogène associée à son poidsmoléculaire élevé a fait craindre unpouvoir immunogène important, rédui-sant chez cette espèce aussi, son effica-cité en cas d'usage prolongé.

Sur des lapines allaitantes au stade11 j post-partum, une injection de eCGpermet d'améliorer le pourcentage delapines réceptives au moment de l'insé-mination, quelle que soit la dose (de 10

à 40 UI). Cet effet positif est maintenuaprès plusieurs injections au cours de 7(Boiti et al 1995), 9 (Theau-Clément etLebas 1996) ou 11 cycles de reproduc-tion (Theau-Clément et al 2008a).

Injectée 48 h avant l’insémination,eCG augmente généralement la fertilitédes lapines. Cependant, l'efficacité dutraitement dépend de l'état physiolo-gique des lapines au moment de l'IA.Ainsi, elle n'améliore pas la fertilité desnullipares (Castellini et al 1991, Parez1992, Alabiso et al 1994) mais elle aug-mente la fertilité des lapines primipares(Bourdillon et al 1992, Davoust 1994,Maertens 1998) et des allaitantes multi-pares (Davoust et al 1994, Mirabito et al1994b, Theau-Clément et Lebas 1996,Theau-Clément et al 2008a). L'injectionde eCG n'est pas justifiée sur des lapinesnon-allaitantes qui ont des potentialitésde reproduction élevées. Quelquesauteurs ont montré que ce traitement estsusceptible d'augmenter les tailles deportée. Theau-Clément et al (1996,2008a) ont démontré que l'améliorationde la prolificité des lapines traitées n'esten fait associée qu'à l'augmentation dupourcentage de lapines réceptives.

Chez le lapin, l'immunogénicité deeCG a été démontrée pour la premièrefois par Canali et al (1991) et confir-mée par Boiti et al (1995) suite à l'in-jection, respectivement de 40 et 20 UI.Selon ces auteurs, la concentrationd'anticorps anti-eCG dépend de l'inter-valle entre injections (r = - 0,51) ; elleaugmente après la 3ème injection alorsque simultanément, la fertilité diminue.Theau-Clément et al (2008b) ont étudiél'évolution du taux d'anticorps consécu-tivement à l'administration de 8 ou25 UI de eCG à 124 lapines primiparespendant 11 séries d'insémination (inter-valle entre injections : 35 j). Des anti-corps anti-eCG (mesurés par le taux deliaison, figure 3) n'ont pu être détectésqu'après la 6ème injection, cependant,

l'intensité de la réaction immunitairedépend de la dose administrée. A la finde l'expérimentation, seulement 15 et39% des lapines traitées respective-ment avec 8 ou 25 UI, avaient développé une immunité contre eCG.De plus, la productivité des lapinesallaitantes est indépendante de laréponse immunitaire (hyperimmu-nes : 6,9 sevrés/IA, hypoimmunes :7,0 sevrés/IA).

La prostaglandine PGF2αα. L'effetlutéolytique des prostaglandinesPGF2α (naturelles ou synthétiques) aété utilisé afin d'induire la régressiondes corps jaunes de lapines pseudoges-tantes (McNitt 1992). Différentsauteurs (Facchin et al 1992, Stradaioliet al 1993, Alvariño et al 1995,Alaphilippe et Bernard 1998, Mollo etal 2003) ont étudié l’efficacité de laPGF2α administrée 2-3 j avant l’insé-mination, pour synchroniser l’oestrusdes lapines. Les conclusions sont diver-ses mais l'amélioration des performan-ces de reproduction est parfois obser-vée. On peut donc penser que la PGF2αagit sur les lapines pseudogestantes ;elle entraîne la régression des corpsjaunes (levant l’inhibition de la proges-térone notamment sur la sécrétion desoestrogènes) permettant ainsi un nou-veau cycle de reproduction.

Ainsi, en l'état actuel de nos connais-sances, l'utilisation routinière de eCG(20-25 UI, 48 h avant l'insémination)des lapines allaitantes au stade 11 jpost-partum, permet d'augmenter defaçon durable le pourcentage de lapi-nes réceptives au moment de l'insémi-nation et en conséquence leur producti-vité (+ 47% de lapereaux sevrés/IA)sans risque immunitaire important.Seulement 8 UI de eCG suffisent pourstimuler efficacement les lapines austade 4 j post-partum (Theau-Clémentet al 2008a et b). Les prostaglandinesPGF2α. auraient une action indirectesur l’induction de la réceptivité deslapines pseudogestantes, alors queeCG a une action directe sur l’ovaire(augmentation de la croissance follicu-laire). Ces deux hormones pourraientdonc être complémentaires sur un trou-peau comportant des lapines pseudo-gestantes.

2.2 / Méthodes alternatives àl'utilisation d'hormones

L'évolution prévisible de la régle-mentation sur l'utilisation d'hormonesexogènes engage à rechercher desméthodes alternatives pour améliorer laréceptivité sexuelle des lapines et en



Figure 3. Ecart au témoin du taux de liai-son en fonction du nombre d'injections deeCG.

conséquence leur productivité. Pour cesraisons, un travail important a été réali-sé ces dernières années, en particulierpar l’I.R.R.G. (International RabbitReproduction Group) pour proposerdes méthodes alternatives à l’utilisationd’hormones appelées «Biostimula-tions» (Boiti 1998, Theau-Clément etal 1998). Ces méthodes appliquéesimmédiatement avant l'insémination,doivent être faciles d’application, peuonéreuses, compatibles avec le bien-être animal et bien adaptées à laconduite en bande. Jusqu’à présent, dif-férentes techniques ont été testées tellesque la manipulation des animaux, uneséparation courte de la mère et de saportée, des programmes alimentaires,des programmes lumineux et la proxi-mité des mâles. En effet, des modifica-tions environnementales telles que ladurée d'éclairement quotidien, la tem-pérature, l'alimentation, des stimula-tions auditives ou olfactives peuventmodifier la balance endocrinienne de lalapine et faire varier les performancesde reproduction. En effet, l'environne-ment joue un rôle important dans larégulation de la fonction de reproduc-tion par l'intermédiaire du système ner-veux et de l'axe hypothalamo-hypophy-saire.

Manipulation des animaux. L'effi-cacité de la manipulation d'animauxtelle que le changement de cage

(Lefèvre et Moret 1978, Rebollar et al1995, Luzi et Crimella 1998,Rodriguez de Lara et al 2000, 2003) oule regroupement des lapines avant l'in-sémination (Mirabito et al 1994a,Duperray et al 1999) n’est pas claire-ment démontrée, les conclusions desdivers travaux pouvant être opposées.De plus, ces méthodes sont difficilesd’application en élevage, dans la mesu-re où la gestion des animaux (et leuridentification) ainsi que la maîtrisesanitaire, est rendue difficile par lechangement fréquent de cages.

Séparation ponctuelle de la mère etsa portée. Chez la truie, une séparationquotidienne de 6 à 12 h entre 2 et5 semaines post-partum, induit l’oes-trus chez 65% des mères (vs 50% dansle lot témoin ; Stevenson et Davis1984).

Le tableau 1 résume les performancesde reproduction des lapines allaitantesmomentanément (de 1 à 2 j) séparéesde leur portée, obtenues dans différen-tes études. Chez la lapine, cette stimu-lation doit être effectuée juste avantl'IA (Castellini et al 1998) et l'insémi-nation doit être réalisée immédiatementaprès le 1er allaitement qui suit la remi-se en présence de la mère et sa portée(Szendrö et al 1999). Une séparationmère-jeunes de 24 h (correspondant àla fréquence des visites quotidiennes de

la lapine sauvage dans son terrier) s'ac-compagne parfois d'une améliorationde la réceptivité sexuelle et de la fertili-té des lapines allaitantes. Cependant, ilfaut 36 h de séparation, pour que lepourcentage de lapines réceptives et lafertilité soient généralement améliorés(écart de fertilité par rapport autémoin : de + 11 à + 24%). La sépara-tion ponctuelle de la mère et sa portéen'influence généralement pas la taillede portée ; elle n'augmente ni la fré-quence des mammites des mères, ni lamortalité des jeunes lapereaux(Maertens 1998, Bonanno et al 1999aet b, 2000, 2004). Même si la plupartdes études montrent que la séparations'accompagne de la diminution dupoids au sevrage des jeunes lapereaux,la séparation de 36 à 48 h amélioregénéralement la productivité globale(par rapport au lot témoin : de + 14% à+ 35%). Il faut cependant préciser quel'effet positif de cette stimulation est netquand l'allaitement est libre avant etaprès la stimulation, il l'est moinsquand un allaitement contrôlé est appli-qué avant et après la stimulation(Szendrö et al 1999, Bonanno et al2000).

L'allaitement contrôlé, qui consiste àfermer les boîtes à nid et ne les ouvrirque quelques minutes tous les jours, estune pratique courante dans les éleva-ges. Afin de limiter l'effet d'une sépara-



Tableau 1. Performances de reproduction des lapines allaitantes (11 j post-partum) momentanément séparées de leur portée (écartau témoin).

NS : Non Significatif (P > 0,05).

tion sur la croissance des jeunes, l'effetde 2 ou 3 j d'allaitement contrôlé avantl'IA a été étudié. Cette pratique cor-respond respectivement à 2 x 24 h(Bonanno et al 2004, 2005, Eiben et al2004, Matics et al 2004) ou 3 x 24 h(Matics et al 2004, Szendrö et al2005b) de séparation mère-jeunes, per-mettant ainsi aux jeunes lapereaux detéter au moment de l'ouverture de laboîte à nid (de 15 à 30 min le matin). Al'exception de l'étude de Matics et al(2004), qui obtiennent une fertilité éle-vée du troupeau témoin (78%), un allai-tement contrôlé 2 j avant l'inséminationaugmente la fertilité (de 15 à 17%).Ainsi, quand les lapereaux sont allaitéstous les jours, la croissance n'est plusdéprimée et la productivité (poids delapereaux sevrés/IA) est systématique-ment améliorée (en écart au témoin : de+ 21 à + 51%). Si l'allaitement contrô-lé est poursuivi 3 j après l'insémination,Eiben et al (2004) obtiennent un gainde fertilité et de prolificité, conduisantà une amélioration sensible de la pro-ductivité (+ 25-35% de poids de lape-reaux sevrés/IA, en comparaison avecseulement 2 j d'allaitement contrôléavant l'insémination).

L'efficacité d'une séparation mère-jeunes dépend de la parité. Ainsi,Maertens (1998) et Virag et al (1999)améliorent la fertilité essentiellementdes primipares (respectivement, + 30%et + 43%). Par ailleurs, Bonanno et al(2002) démontrent que lorsque la sépa-ration est appliquée sur des lapinesayant produit plus de 3 portées, la ferti-lité n'est plus améliorée par rapport aulot témoin. Ce résultat suggère que l'effet d'une séparation de la mère et saportée dépend du nombre de traite-ments successifs.

Il faut souligner dans ces études, lagrande variabilité de la fertilité du lottémoin (de 33 à 82%), malgré desconditions expérimentales similaires(rythme de reproduction : 42 j , condui-te en bande, insémination artificielle).Cette observation illustre la limite denos connaissances de la physiologie dela lapine et l’importance des conditionsde milieu.

Au niveau physiologique, 48 h deséparation s'accompagnent d'une dimi-nution de la sécrétion de prolactine24 h après le début de la stimulation,alors que la concentration plasmatiquede 17β-oestradiol augmente le jour del'IA (Ubilla et al 2000, 2001 et confir-mé par Rebollar et al 2004, 2006, surdes lapines au stade 4 j post-partum),de plus la réponse LH au traitement

GnRH est plus élevée. Ce résultat sug-gère que la diminution de sécrétion deprolactine, due à l'absence d'allaite-ment, lève l’inhibition qu’elle exercesur les hormones gonadotropes et per-met en conséquence la croissance folli-culaire et la stéroïdogenèse, améliorantainsi la réceptivité et la fertilité deslapines momentanément séparées deleur portée.

Programmes alimentaires. Chezplusieurs espèces domestiques, le poidsavant la saillie reflète le statut nutrition-nel et a une influence déterminante surle taux d’ovulation, la fertilité et la pro-lificité. Ainsi chez la brebis, l’augmen-tation du poids avant la saillie a un effetpositif sur les performances de repro-duction. Inversement, un déficit nutri-tionnel avant la saillie déprime le tauxd’ovulation et la viabilité embryonnaire(Theriez 1984). Ainsi le flushing quiconsiste à augmenter la ration alimen-taire (énergie) juste avant la saillie estcouramment pratiqué.

Un flushing alimentaire après unepériode de restriction pourrait amélio-rer les performances de reproduction,au moins chez les jeunes lapines. S'ilest clairement démontré que des pro-grammes alimentaires sont susceptiblesde déprimer les performances de repro-duction (Fortun-Lamothe 1998), à l'in-verse, peu d’études débouchent sur laproposition d'un programme suscepti-ble d'améliorer de façon durable, lesperformances de reproduction sansdéprimer la croissance des lapereaux(Gosalvez et al 1995, Maertens 1998,Brecchia et al 2004, Eiben et al 2006,Arias-Alvarez et al 2008, Rebollar et al2008b). Seuls, Luzi et al (2001) amé-liorent la fertilité et la productivité deslapines en administrant un flushingénergétique (2% de propylène glycoldans l'eau de boisson) 4 j avant l'insé-mination.

Programmes lumineux. Sous noslatitudes, le lapin sauvage (Orycto-lagus cuniculus) a un cycle de repro-duction saisonnier bien défini : la fer-tilité est maximale en jours croissants(Hammond et Marshall 1925, Boyd1986). Chez le lapin domestique,Walter et al (1968) ont montré que16 h d’éclairement artificiel quotidienet continu pendant toute l’année,réduit les problèmes de reproductionnormalement associés aux périodes dejours décroissants. Dans une étuderécente, Theau-Clément et Mercier(2004) ont montré que sous un éclaire-ment constant, le choix de 8 ou 16 hde lumière influence peu la producti-

vité. Cependant, sous 16 h de lumière,les lapines de production de chair(INRA 0067) sont plus réceptives etles lapereaux ont une meilleure crois-sance.

Une stimulation lumineuse (passagebrutal de 8 à 16 h de lumière par jour),8 j avant l'IA améliore, par rapport à unlot témoin (éclairement continu de 16h/jour), la réceptivité sexuelle (Theau-Clément et al 1990b, 2008c) et la ferti-lité (Mirabito et al 1994b, Gerencsér etal 2006, 2008) des lapines, mais lesportées sont plus légères au sevrage. Lastimulation lumineuse doit être suffi-sante : en effet, appliquée seulement5 j avant l'insémination, le passage bru-tal de 10 à 16 h de lumière n'améliorepas les performances de reproduction(Maertens et Luzi 1995).

Toutefois, chez le lapin, le moded’action de la photopériode est malconnu. Chez les mammifères, laconnaissance des effets de la photopé-riode sur le système neuroendocrinienet sur la fonction de reproduction a per-mis l’application de traitements lumi-neux pour contrôler l’activité saison-nière de la reproduction (Chemineau etal 1992).

Proximité des mâles. Dans diffé-rentes situations physiologiques, laprésence du mâle peut influencer lessécrétions hormonales et le comporte-ment des femelles chez beaucoupd’espèces. Chez des brebis de diffé-rentes races en anoestrus saisonnier,l’introduction des mâles (après unepériode d’isolation) induit et synchro-nise l’oestrus (Oldham et al 1978). Demême, l’introduction de boucs dans untroupeau de chèvres induit des ovula-tions synchrones les jours suivants(Chemineau 1987). Pour certainesespèces d’élevage, l’«effet mâle» a étéutilisé pour contrôler la reproductionet apparaît comme une alternative bio-logique aux traitements hormonaux,au moins à certaines périodes de l’an-née. Nous ne savons pas si des méca-nismes similaires peuvent êtretransposés à une espèce telle que lelapin, dont l'ovulation est provoquéepar l'accouplement. Chez les nullipa-res, la présence de mâles contribue àaugmenter le taux d'acceptation del'accouplement et améliore la fertilité(Berepudo et al 1993). Cependant, nila présence de mâles, ni leur proximi-té pendant une période de 4 ou 48 h(Bonanno et al 2003), 3 ou 4 j (Kustoset al 2000, Eiben et al 2001) avant l'in-sémination, n'améliore la réceptivité,et la fertilité des lapines allaitantes.



En l’état actuel de nos connaissan-ces, un flushing alimentaire ou l’intro-duction de mâles dans une maternitéavant l’insémination n’ont pas permisd’induire la réceptivité des lapines,ni d’améliorer leur productivité.Cependant, pour un rythme de repro-duction de 42 j, dans une situation d'al-laitement libre, une séparation de 36 hentre la mère et sa portée est une alter-native à l'utilisation d'hormones pourinduire la réceptivité des lapines etaméliorer en conséquence leur produc-tivité. Cette stimulation doit être appli-quée juste avant l'insémination qui estpratiquée immédiatement après le pre-mier allaitement suivant la séparation.Cependant, cette courte privationmaternelle déprime la croissance desjeunes. Ainsi les études s'orientent plusvers la recherche de l'optimisation del'allaitement contrôlé appliqué justeavant l'insémination. En l'état actuel denos connaissances, quand l'allaitementlibre est appliqué avant et après l'insé-mination, 2 j d'allaitement contrôlé parfermeture des boîtes à nid, permet d'a-méliorer la productivité (au moins de20%) sans affecter la croissance desjeunes. Cette méthode permet d'obtenirle même niveau de productivité que 48 h de séparation ou l'injection pré-alable de 20 IU de eCG (Bonannoet al 2005, Rebollar et al 2008a).Cependant, d'autres questions restentposées, notamment la durabilité de l'ef-fet de cette stimulation en relation avec

le nombre de traitements successifs etla parité des lapines.

Les résultats concernant l’utilisationde programmes lumineux sont encoura-geants et illustrent la nécessité d’étu-dier les effets du photopériodisme surla reproduction du lapin ainsi que lesconséquences sur la production laitièredes mères, la consommation et la crois-sance des jeunes (Szendrö et al 2005aet b). Faciles d’application et peucoûteux, les programmes lumineuxseront d’autant plus efficaces que leslapines sont au même état physiolo-gique. Ils sont donc parfaitement adap-tés à la conduite en bande.

Conclusion

Dans un élevage, à un instant donné,la productivité d'un troupeau de bonétat sanitaire sera d'autant plus impor-tante et homogène qu'il comprendraune proportion élevée de lapines récep-tives. Il est donc pertinent de recher-cher des méthodes d'induction de laréceptivité, susceptibles d'améliorer etd’homogénéiser non seulement la ferti-lité, mais aussi la productivité globaledes lapines, sans déprimer la croissancedes lapereaux.

L'utilisation routinière de eCG surdes lapines allaitantes permet d'aug-

menter de façon durable la proportionde lapines réceptives au moment del'IA et en conséquence leur productivi-té, sans risque immunitaire important.Appliquées juste avant l'IA, des métho-des alternatives à l'utilisation d'hormo-nes ont été étudiées. L'application d'unallaitement contrôlé 2 à 3 j avant l'insé-mination, pourrait être une alternativeaux traitements hormonaux. Les pro-grammes alimentaires (flushing) ou desstimulations lumineuses ouvrent desperspectives de recherche intéressantes.

Cependant, si certaines de ces métho-des améliorent la fertilité, elles sontsusceptibles parfois de diminuer lacroissance des lapereaux (programmeslumineux, séparation ponctuelle de lamère et sa portée…). En conséquence,pour une application raisonnée dans lesélevages, il est important de considérerdes critères de productivité globale etd’étudier la durabilité des effets. Parailleurs, l'étude et l'exploitation de lavariabilité génétique de la réceptivitésexuelle des lapines au moment de l'in-sémination, pourraient aussi être unevoie d'amélioration des résultats d'insé-mination. Cependant, une meilleureconnaissance des mécanismes physio-logiques sous-jacents permettrait égale-ment d'améliorer le contrôle de lareproduction dans les élevages.



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Cette synthèse bibliographique fait le point sur les connaissances des facteurs de réussite de l'insémination et des méthodes susceptiblesd'induire la réceptivité des lapines au moment de l'insémination afin d'améliorer leur fécondité. La parité, l'état d'allaitement et depseudogestation ainsi que la réceptivité sexuelle au moment de l'insémination, influencent les performances de reproduction. La pseudo-gestation au moment de l’IA déprime fortement les performances de reproduction, cependant la cause des ovulations non maîtrisées estaujourd'hui inconnue. L'utilisation routinière de eCG sur des lapines allaitantes, permet d'augmenter de façon durable la proportion delapines réceptives au moment de l'IA et en conséquence leur productivité, sans risque immunitaire important. Appliquées juste avant l'IA,des méthodes alternatives à l'utilisation d'hormones ont été étudiées : une manipulation des animaux (changement de cage, regroupementdes femelles), la proximité des mâles, une séparation mère-jeunes, des programmes alimentaires et des stimulations lumineuses. Si certai-nes de ces méthodes améliorent la fécondité, elles sont susceptibles parfois de freiner la croissance des lapereaux (programmes lumineux,séparation ponctuelle de la mère et ses produits…). En conséquence, pour une application raisonnée dans les élevages, il est important deconsidérer des critères de productivité globale (combinant la fertilité, la taille de portée et le poids des lapereaux) sur le long terme et d’étudier la durabilité des effets. Cependant, une meilleure connaissance des mécanismes physiologiques sous-jacents permettrait unmeilleur contrôle de la reproduction dans les élevages cunicoles.

Résumé

Factors of success of rabbit doe insemination and methods for oestrus induction

This review analyses the main factors of success of artificial insemination and the methods suitable for oestrus induction in order toimprove reproductive efficiency of rabbit does in terms of fecundity (combing fertility and prolificacy). Parity, lactation status, pseudo-pregancy as well as sexual receptivity at the time of insemination highly influence reproductive performance. Pseudopregnancy at the timeof AI strongly depresses fertility, but the cause of these ovulations is still unknown. The routine use of eCG on lactating does, consisten-tly increases the proportion of receptive does at the time of AI and, therefore, long-term productivity, without any important immune risk.Different alternative methods applied just before insemination were studied: animal manipulation (a change of cage, doe gathering),«buck» effect, short dam-litter separation, feeding programmes and light stimulations. Some of these methods improve fecundity, but theysometimes also decrease the kits growth (dam-litter separation, lighting programmes...). Consequently, for an optimal application onfarms, it is important to consider long-term effects, such as global productivity (combining fertility, prolificacy and litter weight) anddurability of the effects. However, a better knowledge of the underlying physiological mechanisms would allow a better control of repro-duction on rabbit farms.

THEAU-CLÉMENT M., 2008. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus.INRA Prod. Anim., 21, 221-230.

Abstract

Health & Medicine

Theau clement pfe