View
238
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
1
���������������� ��
�� ����� �������� ��� � �� � ��� ���
�
���� � ����� ������������ ������ ��� � �� � ��� ������
���� � ���� �� � � �� � �� ��� � ��� �� ����� ��� �� � ������ �� � ���� �� ��� ��� �� ����� ��� ���� ��
�� � �� � ���� ����� �� � ����� ��� � ������� ������ � �������
���� � ��� ���� ������� � � �� � ����� � � ������������������������� ������� ������������� ����
�� � ��������������
�
�� � �! �� � � � ���� ��� �! �� � � ���������� � ��������
- " # � � �������������$��� � � � ��� �����
- " # � � ���������� ���� ������� � � �� � ����
- " # � � ������� ���� ������� �� �� � ! ��� �# �� � ����� ��� # � �������
�
%� ��� � � ��� ��� � �� ��� ���� � �� � �� ��� ��� � ��� ��� ��&!�� �� � ���� '� � �# � � ���� � � � � ��
��� ��� ���$����� � �� ���� � ��� ����� � �� � �� ����(�� ������������ � �� ���� ���� � � �� � ���
�
)�� ���� � �� �������� �� ����� �� � � ���� ��&!���� � ��� � � � � ��� ��&!���� � ��� �� � ���� � � �� ���
��� ������ � ���� � � * ��� ���� � ����� � ��� � � �� � ���
����� �� ��� � � �� ���� � � �� ��������� ��������� ���� ��� �
�
'�� �� � � � � �� ���� � ����� �� � � �� � ��� ��� �� �� # � + ��� $� � �� ��� � ��� ���� ��� ��� ��� �������
�# � � �� � ��,$���� � ���$� ��# �����-�
�
���� �������������� � �� ������� ������ ��� !"�
� ��� � � ���� �� � � � ����� #� ��!���! ���$�� � ��� ���� �� � � ����
�
� � ��� �� �� ��� �������� �� � # � � ����� ��� ������� � ���� �� ��� �������� � � �� ��� � ������� ���
� � ��� �� ��
� � �����. � /�
,0 ���������� � ��� # ��� � � � � 1����� ���� � ��
� � � �� �������� � �� ��-�
'��� � ��� �� �� � ������������ � � � � ���
�
�
� � � � � � � � 2� � ��������������� � ����
�
3/��� ������� �� ���� � ��� ������ � ��� �� ��� ������4�����
�
�
� #� ��!���� ����%���� ������ ��&���
� ������ ���� 5�� � ��������������� �# � � ��������������� � �������� ������������ ��� � ��� �� �� � �
� �� � ��� �� �� ��� � ��� �� ��
2
� � �����. � /�
,0 ���������� � ��� # ��� � � � � 1����� ���� � ��
� � � �� �������� � �� ��-�
�
�
� � � � � � � � 2� � ��������������� � ����
�
'�� � � ��� �� � �� �� �� ��� �� � � � � ��� '��� � ������� � � ��� �� �� � �� ��� ���� ����� ������ ����
��&!������ �������������/� ����� �� � ����� ��6 ����� � ����
�
3/��� ���� ������ � ��� ������ � ��� �� ��� ����������� � �������� ������� ��������� � � �����
�
����'�������(
7��� � ������������� � ��� ��� � ��� �� �� �����)��������� ����� ��� � ��� �� �� � ������� ��
������ ��# � � ��������������� � ����(������������ ��� ������� ������� # ���� � ����
�������������� !������ ��!���� ����� �
�
'�� � �� � ������� ��������� ���� ��� � ������ ���� ����� �� ������� ����
- ���� ����
- 1!�� ����
- 8��� �� ��
�
� )�!��� �������� ��� �������� � � �� ���
� ���� # ����� ����# � � �������������� � ��� ����� � ����� ���� � ������ �������� � ��� ������
�
� *���� ������� ��+ ������ �� � ��� � ������� �����
'���� # ����������
- '���� ��������,� ��������� ��� � ������ � ���-��
- '����� ��� � ������������ ����,� ����� ��� ���� ���� ���� � � � ����� � ���� ���� ��-��
- '��� �! �9 ������� ,�� ��� �� � ������� �� � ��:��� � ��� ������ �6��� ��� ������ � � �� ���
�� ��� � ������������ ���-��
- '������� �� � ����� � �� /��
�
� �������� �����, ��� �� �� ����, �� ���� �������� �����
- ���� ����������� � � � ����� � �������� ������'� �# �� � � ���� � ���� �� � ���(�- �2.:��� # � ��������4��� ���� � � � � �� ����/� �� � ��� ���� ,; � ��� �� �� �/����� ��� � � # � ����
�� � ��� �-�(�
- 2 � �� # ��������� � � � ����� � �������� ������'� �# �� � � ���� � ���� �� � ���(�- 8���� ����,�� �� ��� � � ���-���� �� � � ����������� � � � � ���� � ��� � ��� ������,; �� � � ���
��� ��� ������ � �# � ������ � ��� �-�(�� ���, �� � ��-� 8���� ����,�� �� ��� � � ���-� <���7��� ���� ����,�� ����� ��� � � ���-�
- =����������������� ���� ,2=-�� ����� � � � � �� ! � �� � ! ��� � �� ��� ���� � � �� ��� ��� ���� ��� � �
��� � ��� ��������� ������� ��� � � �����# � ����� � ���
�
3
� *���� ���, ��� �� ����� ��� ��� ����
.��� ��� '����
���� ���� �����2 � �����=�������
� ! � �# ! ���� ���
2 � ��������4���� �����2 � �����
2 � �� # ��� �����2 � �����
=����������������� ���� �����2 � �����
8���� ���� �����2 � �����
=��������
� ! � �� # ! ���� ����
�
'������ ������� � ������ � ����� � ������ �������� ����� �� ����� � � ��� � ����� ������ �� ��� �� /��
�
'� � ������ � �� ��� � � �� � �� � � /� � # ���� ��� �# � � ���� ��� �������� ��� �� � ���� ���� � �� ���
���� �� � ��$���� /:����
�
� #� ��� � � ����������� ��������� ������� ��� ������������ ����������
=�������
�
� � � � � � " ��� �� � �
�
�
� � � � � ��> � � ���� ��� � �,� � � ��/��� ����� ������2-�
�
� � � � � 3������ � �,� � � ��/��� ����8��! � ���! � � ��-�
'# � � � � ��8��� ����&!�� �� � ��
/��� ��������� ��
��0��� �� � ���� ,�/��� ����8% �-
�
8� � �� ������������ ������� ��� � ��� � ������ � � �8)> �0 8> �?7:1> �%�'8> �?7������
�
� � � � ������9 ��� ���8����������
� � � � � ��
� � � � =?1 =?" @ '8> �?7����� �������
� � � � � ��
� � � � %������� ������� ��� ��
� � � � � ��� � � � 3..3> 1�A �?'?2�B �31�
�
'� � � � ���� ����� �� � ��# �� � � ������ � $� � � � �� �� � ����� � � ��� � � ���� � �� ���� �� � ��� �� ��� ���
��� * ������� ��� � �� � � ����� � � �� ��� � ��� $� � �� ����� � �� ��# �� � �� $� �� ���� �� � �� � � � /����������
���� � � �������� � � ������ �� � ��������� �� � ���� � ������������� � � ��������� � � � * ���
� ��� !"�
�
'���� ������������ ����������� �������� � � ����� �������� � � ������
� ��� !"�
�
%��� � � ���� � ���� � ��
4
• 1 ������� �� ������� ���� �����
� ��� !0�
.�C8> �?7���� �� ��������� � � ������ �� � �
��
)� � �# ������������� ����� �
��
)?%%�7�)8> �?7��������� � �# �����$� � �� ������2�
� � ��� � �� �� � �� ��������� � � ���� � �
��
�� ������������� ����
��
8)> �0 8> �?7���� �� ���! � ���! � � ���
��1@ 7> =313����# � � ����� � � �����8% ��$�� � � �� ���� �8> �
��
8)> �0 8> �?7���� � �� ������9 ��� ���8�� � � � �8% ��
2=@ �" ?'@ 13���� � �� � � ���2> ���� � ���� �:� ���� � � � ���� ��� � ������ ���* � � �������� �:���
�� � � � � ����� ��������� �� � ����� ���� � � � � �� �� ��
�
'��� ������ !������3 � ��'! ���'/ ��
� ��� !0� �
� � � � � � 1�� �:� ����# � � � ����
�
� � � � � � � � � �������1�� �:� ����� � ! �� � ��
�
1� � ������
D� ��� ��:�� � �� � �E�
�
�
� � � � � � � � � � � 8% ��
�
.�C8> �?7���� �8% ��
��)� � �# ������������� ����� �
� � ���� �� � ��� � � ��� � �����D� ��� ��:�� � �� � �E�
��
'�A 3" 8> �?7���� � ���� �:� ����� � ! �� � ��
�
�
�
�
�
�
�� =?1 =?" @ '8> �?7� ��� � ������� �� � � � �
�� � ������ �� �� � ����
B
A
A
B
C C
R
R
NH2
NH2 COOH
COOH
C
C
R
R
NH2
NH2 COOH
COOH
5
8�# �:�8� # �:�� � � ���� � ��:�1�� ��� �> � � �
'� �� � ��� � �� ! � ��������� ���� � � ��������� �� ������ ������������� � �����,1�� ��� �> � � -��
���)���� ������9 ��� ���8���������� � � � ��1��F> � � �9 ��� ����
�
8� ����� �� � ���� �:� ����� � ! �� � ����� �� ����
�
�
• 1 ������� �� ����������������
� �! �� �� ����� ��������� ������ ���� � � �� ��� ������� �� �����
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
����8��� ����� � �> ! �������9 ��� ���
���� � ��� � �� ! � ������� � �1� �����
3�
)� ��� �������� � ��� � �� ! � ����
����8��� ���� � ��� � �� ��� � ����9 ��� ��� � ��� ����
����3������ �� �# �� � ��������� � /���
- 1! �� * ������# � ���������� �������� �� ������# ! ��# * ���(�
- )������ ������� � ��� �� �(�
- 1! �� * ������ ��/� ������������# * �����
�
�
• ��������4��� ���
� ����/����� � ���������� �� � ����� � �� � � ������
���������� � �� �� ������������/���� ���* # ��� ����! � � ���� � ��� � ����� ��� ��� ����� � ������� ���
���/� ������������# * ����,� � ���� �� ���-�
�
�
5
αααα5
5
αααα5
5
ββββ
5
ββββ
6
�
� *���� �������� � ����� ����������� � � �� �� ��� �� ���
#*'� 5� *� #�6� #*')7 � #�6� *897 �'#�6� 65#:5; � ' #�< 7 8�
8�7� � 8" 7� � 3�&!���
� � ,� ���� # ��� ���� ������������&!���-��
� � � � � � � � �# � � �� �����
�
�
�
• " # � � ����� � � �� � ��� � �� ! � ���:�� � ��� � �� ! � �����
• > � � �������� ��� �� � ���
�� ��� �� ��� � � ��� ����
• 8��� � ����� � � �� ��� ! ��� �����
���1� � � ���������� �� ��� � ��� � �� ���� � ���
• " # � � ����� � � ����� ��� ������������ �:� �����
�
�
� � ����� ���� ����!���������
'������ � ������� ���� � � � �� ��������� � �� � ���� �� �������� � � � ��� � � ����� �8" 7��
�
• ������ � � �� ���
3 �������* ������ ��� �� � ���� � ������� �� ���� � ����� ����� � ! ���� � ��6����� �������
3 ��� � ���* ���� ���� ����� � ��� ��&!�� �� � ��� ���������� �� � � � ��� ���� � ������� ����������
� ��:$:� ����� ��� � �� � ��� � � ������# � �������� ��* ���������������
�
'�� � ��� ���� ��������� �� ��� ���� �����&!���� � ����� � ��� �# � � ���� ����� �� � �� � � �����
� �� � ��$��� � � � ���� # � ����� ����� ��� � � �����
�
3/��� ���� � � � �� ����� ! ���# �� �����
)���� � ��� � ������ � � �� �� � �� � ����� �� G� ! � ��� ��� ��� �:� ���� ,� � ��� HIJ �
��� ��� �# ��-����� ���� � � � ��=�,=�� � -���� ���� � ���� � � � ��%�,%� �� �-�
�
� ��/������������������ ��� ������� ����� ����� =K�(�=L%�(�=G%G�(�=%L�(�%K�
� � � � � � ��������,�M � � -� � � ����,����-�
�
- =K� � � � ��� ��� �� � ������ � �� � � �� � ! � � � � �� �� ��� ��� �� �� � ��� �� � ����� � � � � ����
������� � ����� �� ������� ! � � � � ���
����� ��� ���M � � �� � �# ! �� ! ��������� ��� ���������=K������� � � ������� � ��� ��� ���
�
- %K�� �� ����� �� ��� ������� �� � � ��� ! � � � � ���� ���� �������� � ����� �� ���
�� � '� � ��� �:� ���%� � �������� �� ��� ��� ���� �� �� � � �� � �� ��� ���������� � �� ��� ����
,�� �� �������-�� ����� � �� � ���� �:� ���=�� ���������� ��� ������� ��� ��� �����
�
7
�����= ��������� � � �� �
�
- ?� ���� ������ ���� ���� � � �� � ��������������������������� # � �����3/��� ���� '���G� ������������� � � � � ��� � �� ! � ����� � # ! ��# * ��� � ��������� ��� ����� �� ����� �� �����
� ���* ���������# � � �� � ������������
�
- 8��� ��� ����� ��� ��� ������� � �� � � ��������������������������� � ����� � � �� � ������������
�� ��� � ��� � ���3/��� ���� '������� � ����� ! ���# �� �����
- 8�� � �� � ���� ��� �����&!�� �� � ���� � /������������ � ����� ��� � �� � ������3/��� ���� '������� ����� � ! ���� ��������M � � /���������������������� ��� �� ���(�
� � '����� � ����� ����� ������������������������ � �������� �����
- 8��� ��� ������� ����������������,�� �� � �� ����� # � ���-�� � /�������� � ��� ��� �� � �����3/��� ���� '� � # � ��9 ��� ��� � � � �� � �� �� ��� � �/�9 ��� ���� �/� � :� � � �� � ��� ��� ���� ������ � ���
����������$� ���� �� ������ � � � ��# � ����FN���
�
�
� � ����� ���� ������������
� ������ ���� � � � �� ���������� � �� ��������� � � � �O �� ������ � �� �������
�
� � ����� ��!���:�� �����������
• *���� ��� �������� �����
8� �� !������� � � � �������� ����'�� �� � � � ��� � ���� � � �/! � ���,8> )� ��-���
�
3 ���� � ! ��� � �P* � ��� � ����� � �� ��������! �� * �������� � ����� ! � ������ � �����
�
)� � � � ��! ���Q��8�� � � � �� � 7F)� � � � ��! � �� � � � �� � )! �����F> � ���
�
�
1� ������ � ������������9 � � �������� � ���� � � ��� �� ���� � �����# ��4�� ��,������� ! � �� � � �� � �-�
�
> � � /��������� ����
���7F)� � � � ��! � �� � � � ��
�
�
�
�
�
�
R�8�� � � � ��S�����%�
� � � � � ������PT� � �GT� �������LT�� KT�
�
)�������� � ������� ��$� � ��� � �� ���� � !�� �� � ���� N���� �:� ������ � ! �� � ���
� � � � � � � ��������Q� N���� �:� �����# � � � �����
�
8
'�8> )� ������� �������G�� ���������� ����� ����
- ���� �" �,�� + �� -�� ����� ��� ������ ��� ������� �� � � ���� � �� � ��,U ���� �� �-��
- ���� �> �,���� -�� ����� ��� ����� �� ��� ������� �� � � ���� � �� � ��,U �� �� -�
� !����" � ���� ��� � �� �������� � � ����� � #� � ���� � � � � ����� �� � � ������ ���� �� � � ��������� � ������ � �
�
'��� � ��� # ����� ��� ��������� ����� �$� �� � ������ � � � �� � ��� ����� �������� ����
�
� ��/����G����* ������� � �������� ��� �� � ����
- ������* ���������������� ��� �� � � � � � �� �������� �������� � �� ��� �� � ���������� � �
�������� ��������� ��� ������ �:� ����,����� ���� ����� �8> )� ��-��
- ������* ������� ��������� �� � � �� � � �� ��/��������� ���������� ������V ���� � �����
��� �:� ����������� �� � �������" ������ � ������� �� � �������> ��
�
> � � /��������� ����� � � � � � 8� �*
���7F)� � � � ��! � �� � � � �� � � � ����� ��� �����&!�������� ������ ��� �� �" �
�
� ���� �������
�
8� �#
����� ��� �����&!�������� ������ ��� �� �> �
�
R�8�� � � � ��S�
� � � � � ������PT� � �GT� �������LT�� KT�
'� � ��� � � �� ��# ��4��� ! � �� � �� ��� ���& !��� � ��� �� � �� ��� � ��� ���� ��� ����� ���� ��� � � ��� ���
���& !���$� �� �" �,��� ��� ������� �� � � ���� � �� � -������ ���& !���$� �� �> �,�� �� ��� ������� �� � � ��
�� � �� � -�
�
*���� ��� �������� ������ ��� ����� � � �� ��%� ��+ ����������&�
�
� � � � � � ��� �� ��� � �
�
>6*/8*%�� �� � �� �� ��&� � � � � � � 1� � �� � � � ��8������� � ������ ��� ����
���� �� � � ���� ��� � �� � ��
�
�
8��� � �� � � ���3� � � �� ������ �� � � ��
��� ���������� � ������
������������������ � ���
� ��� � �� � ������� �� ��� � ��
�
�
>6*/8#%�� ��, � �&� � � � � � � � � � 8������� � ������ ��� ����
� � � � � � � � � � ����� �� � � ������ �� ��� � ��
�
�
9
'�������� � �� ��� �� � ��� �� :6 �����
- =������ ���� � � �������� �� � � ��� ��� � ������ � ��:$:� ��� ��� ���& !���� )���� �� �� �� �� �
�� � �� � ��
- =����� � ����� ��������� �� ��������� ���� � ����� �� ������# �� � � ���� � �� � ��� ��:
$:� ������ ���& !����
�
- 1�� �������� � � �� � ��� �� � � �� ��� �������� ����� � ��� ���& !��� � ���� � � ������ " �� � � ��� ���
� ��� � �� � ��
�
- 1�� �������� � � �� � ��� �� � � �� ��� �������� ����� � ��� ���& !��� � ���� � � ������ > �� � � ��� ���
��� �� ��� � ��
�
�����'#� ���
- '�� �� � � � ��,�� � �� � -����� ��� ��� � �� � �� ��� �� � ��� ������ ���
- '�8> ����� ��� ��� � �� � �� ��� �� � ��� ����� ���
- '��)> ����� ����� �� ��� � �� ��� �� � ��� ����� ���
�
�
> � � /��������� ����� � Q�G�%����8> �� � 8� �*
���7F)� � � � ��! � �� � � � �� � � � �
�
� ���� �������
��U ��(����� ������
��U ��(���� ����� 8� �#
Q�T�K��%�)> �
�
R�8�� � � � ��S�
� � � � � ������PT� � �GT� �������LT�� KT�
�
�����= �� ����� ����� ����� ��� �������� ������'#� ���
�
- *����:�, � ������ # �����'#� ���
3 ��� ��������������� � � ��! �� * �������� � ����� ! � ������ � �������� ��� �� ���� ��� �� � �����������
� � ����� � � ��� �������������� ��� �����$� � �� ���� �������8" 7%���$� � ��� � ��� ������� �8�7�����
� � ������,� � � ��/��� ����8> ��� �� �-�
�
- �� ��� ���! ���'# �
'�8> �� � � � � ������ ������� � � � � ����� � ��� � � � � ���� ����� ��� �8�7� � � � ��� ���� # ��� �� ���
� � ����� � � �� � �������� ����������� � ���� �����
�
�
5� ��+ � �?�� 8��������� ���& !���� �� � �" �W�> �
� � �� � � ���� � � �� ���� � �� � � � � � � ����� ������ � � � � ����� � �� � � �� ��������������," -� � � �� �� � ���
,> -��� ���'� ������ ������%��9 � � ������" �������� ��� ���$��� �����> ��
� �� ���� ����� ��� > � � �� � ��� � � ���� ��/�� � �� �� � �� � � �� � � U )8> � � � ��� � � � � �� � �� ��� ��
� � ������������ � ��6���� � ���� �����������" ��
�
10
- '���� � �� � �������� ����������� ��������� � �� ������ � �� � ��(�
- '� ��� � � � ������� ���& !���� � � � ���� � �� � ������� � �����9 � � ������(�
- '� ���/� ������ ��� � �� � �� � � � ���& !���������9 � � �������
�
0 ������ '� �� ��� ����5 �����������'� ���, � ����
0 �� �
�
�
�
�
R�8�� � � � ��S�
�
5� ��+ � �1 �� %6���� ������� � � � �������� ���& !���� �� � �" ���> �� � � �� � � � �� �� � ��� � �� � �
�� ���U )8> ����" �W�U )8> ����>
�
� ��� � � ����� � �� ���� � �� � �� � � ��6���� ������� � � � ������ �� � � ����������" ���> �(��� ����� ��:���
��������������� � � � �� � �U )8> ���
�
- '� �������" �� � � �U )8> � � �� � �� �� ��(�
- '���� � �� � ����������� ����� � ��������� ��������� � �� ��� �� � ��(�
- '� ��� � � � ������� ���& !���� � � � ���� � �� � �������9 � � ������(�
- � � � ������� ��� ��/� ����� ���� � � �� ������� � ��� � �� � �� �� ��� �� ��� � �� � ��� �� � ������
����� � �����9 � � �������
�
• *���� ���! �� ���� ������ ��������
'� � �� �������� ����� �� ��$�� �����&!���� �� ��������� ������ ��� ����
- '� �� � ��� � � ���������������� ����������� ����� ���,� � ��� � �� ! � ������ �! � ���-�
- ��� � ���������� �� ����� ���,�������� ����� �� ���� � ���� ����� �� � � ��� ��� ������� ���& !���$�
� ����� � � ����
�
♦ *���� ���! �!, ��!, ��� � ���:��!, ��!, ��� � ������
'�� ����� ��� ���� ��� ���� � ������� ��� �������� � � � � � � ��� � �� ! � ���� ,; � � ������� ��� ��
# ��� � ������ � ��� � �� ! ���� � � � ���������� ! ���/! ����������� ��1� �����> � ��������� �> ! ��������
�
'��� � � ��� � �� ! � ����� ���� �� � ! ���� � � � � ���� � ������� 9 ��� ����� � ��:�6���� ��� ������ $�
�# � � ������
�
�� ��� ��� ���������� � � ! ��� �# �� � ���� ��� �� ������ ��� � � ��� � �� ! � ���� ���� �� �� ����� ����
'��/����������� � ��� � � � ������ ���� � �����# � ����� ��� ��� ����� ����������� � ��� � �� ! � �����
�
�� '�� ��� �� � � ��� � � ��� � �� ! � ���� �� ���� ����� ���� � ��� ��� �� � �� ��� ���� 9 ��� ���� �� ����
� � ��� � � � �����
�
11
♦ 5!���������3 � ��� ���
*����5����
�?� ����=����?� �� � ���
����������� � ��� � �� ! �� � � �)�X�7�X�)�X�)�X�7� � � ��
� � � � � � ��������=����)=G?=��=�
�
�
� � � � � � 8> � � � ��
?�� '58 .65 .'#'58
� � � � � � 8� � � � =G?�
�
�
�� � � � �?� ����=����?� �� � ���
� � � � � � �)�X�7�X�)�X�)�X�7� � � ��
� � � � � � ��������=���)=G?���=�
�
�
�
�
*����#� �����
�� � � � �?� ����=����?� �� � ���
����������� � ��� � �� ! �� � � �)�X�7�X�)�X�)�X�7� � � ��
� � � � � � ��������=����)=G���������=� � �
� � � � � � � � � �
� � � � � � � ��?=�
�
�
� � � � � � 8> � � � ��
?�� '58 .65 .'#'58
� � � � � � 8� � � � =G?�
�
�
� � � � �?� ����=����?� �� � ���
� � � � � � �)�X�7�X�)�X�)�X�7� � � ��
� � � � � � ��������=����)=G���������=� � �
� � � � � � � � � �
� � � � � � � ��?:����
�
12
)��� ����� � ������� 9 ��� ���� ���� �� ���������� ��� �� � �� � ��� � � ��� � �� ! �� � ����������
� ���������� ������� � �������� �� � ���� � ��� � �� ! �� �� � �� ���� ������� � � ��� �* ����� �� ����� �� ��
���� ��������� � �� �� ������ ���� ����
�
� � ��/��� ����'� � U 8����� � ��� � �� ! ��� � �� ����� � �������
- '���:�'���:�,� �������� ��� �� ��� � � �9�� -�:�5���:�,���� ��� �� �� $ � � � � � % �� �& �� � �������-�
- '���:�'���:�,� �������� ��� �� ��� � � �9�� -�:�#, ��:�,���� ��� �� �� $ � � � � � % �� �& �� � �������-�
�
�
♦ 5����:#, ������!�������!, ��!, � �����
- , ��!, � ��� ���� !�"% "&�
�
3 ���������� �� ���� � � �G�� ��������! ��� �� � ���� ������ � ���,��:P����:G-�
3 ����� � ��� � �� ! ���� ������� ����� � ���� �:� ������ � �� � ��� � �� ! � ���9 ��� �����
- , ��!, � ��� ���� !�0% 0&�
�
3 ��������������� ���� � /�G�� ��������! ��� �� � ���� ������ � ���,��:P����:G-�
3 ����� � ��� � �� ! ���� ������� ����� � ���� �:� ������ � �� � ��� � �� ! � ���9 ��� �����
3 ��������� � ��� ������� ��� �� � ��������������� ��� ������ ���������� ��� � ������
- G:8�,�� ��� ������ ��� ��-��
- G:A �,�� ���� ������ �)� GQ-��
- G:)�,�� ���� ������ �%# GQ-��
�
♦ � �� � ���� !, ��!, ��� � ���� ����:�:������ ��� ����� � � �� ��@�
- � � � �� ������������ � � # ����# � �� ����������� �� ������� � ������ ������ �� � ���(��
- � � ������ ������� �� ������=��� �� � � ��� ��� � ����� � � ������� �� �������� � �� ������(�
- 3��������� ��� ��������� ��������� � �� ��� �� � ����� � � � �� �� � � �� �������� ����������> �
��" ���� ���& !����
�
�����= �� ����� ����������������� ����
�
- %�� ������� � � ������
- 8�� ����� �����
- '�� ������� ���� ������$� �� ���� # �� � ����� � ��� � ���
�
�
�
�
�
�
�
�
13
������������������ ��� ���������� ����� ���
�
���� ����� ��!�������������������
'��� � ��� �� ������ �� ��� � � � ���� � ��� �� �� � �����# � �������2'�> ���
���)Y��:$:������ � �� ��� � ��� �� ������ ���� ��� ���������� � �������� � �����
�
� ��/����I����� ����� � ����� � � /��� 2'�> FP��$��2'�> FG��
)����������# ! ��� ����������ITT�� ������� ������ ����� ��PG��# ������ ! ���� � �� �����
� �������� ������ ��� � ����� � � ���� � ���� � ��� � � �PG����� ������ � ������ � � �� ������
�
*�!������ �������9�7 #�
�
9�� ���� � ����� �� � �� ��# �� �����# ! ��� ��������
�
3C> �
�
�
�
�
�
�
�7> �
�
� .A2 � 66
:
�
�
�� ��� ���� ! � ���! ����� �! �� ���� �����ITT�TTT��� �� ������2'�> FP��
�
� � � �������� ��!������������������
7��� '��� ��� �������� � ���� U �� .�������
2'�> FP�
3� ! � ���! ����
�� ����� �� ������� ��
.� �� ��������� � ������ ��� ��������� ���������
P��%� � * � ������ � �� ����# � �����
,������ ��� �� �� �� � � ��# � ����-�
2'�> FG� )� � ���� � ���� �� � ����.���� PI�$�GT��%�
3�������# � �����
� ��� �� ����� ��$� � �# ! �����
�� ��� ��������� ����� � ���� � ���� �� � ���
2'�> FL� 3�� ������� �� ������� �� P��%�
� * � ������ � �� �
,� ���� � ���6������������ � ��
2'�> FP-�
2'�> FK�)� � ����� ��� � ������
8��� ��! ���I��%�
� * � ��������� ����� ���� ��
�� �# � �����
2'�> FI� �������# � 6 �� � > � � ��� �� �� � ������ � �����
" 0 A B C D E F G "H "" "0
ψ
14
I�� !�������� �� ����� ��� ��9�7 #J 0
�
. � /����# � �����
�
. � /��� /�
�
�
�
�
�
�
�
�
� � �����P� ���������I�� ��PT� ���������PI� �����GT�
� � � 2 ! ���������� ��
�
9�7 #$� � ��?� �� � � ��/��� ��2'�> FP�
� � � � ��� �� �� ������ ��� ������� � �# � ������
� �� ��� �������������� � ! ��� �# �� � ������ �! �� �� ���� � � ��:�� � � � ������������� � ��� �� �� � ���
� ����� ��� ���� ����� ���� � # ���� ������� � �# ! ������� ���! �� �� � � � �� � ��� ���# � � ���������
���# � ������ � � ������ � ��� �� �� � ���
�
9�7 #$� �� ��?� �� � � ��/��� ��2'�> FK�
� � ���� �$��� ��������� ��� �# � ������ � � ��� ������� �� � ��2'�> FP��� � �����
� � ���� ����� �$�6 ������� �� � � � ����� ����� �� � � �����9 � # ���� ����� � ���� �# � ������� ��� ���
�� � ����� ��� � �������� ��� ��! ����
�
9�7 #$����?� ��� � � ��/��� ��2'�> FG�
� � � � ��� �� �� ����� �� ��� ������� � �# � ������
� � � ��� � $� �� ���� ����� � �� � # � ����� � � � ��� ��� ���� �� � �� 2'�> FP� �� � ����� '������ ���
� ��� �� ����� ��$� � �������� � ������ �# � ������
�
�
���� /�� ��� ����� ��!��������������� ��� !A�
� ��������� �D�� ����$���� � � � ��E�� �
���'���� �������� � ������ � � �� ������ ���� ������� ���G�� ���������� ����� ���
�
���� *���� ����������������������! ������������
'����� �������� �� �������� �# � ������� ��� ����� � ���,� ��� ��! ������� � ����� ��� � ����-����
������� �� � ����� �� � ������ � �� � � ��������� � ��� �� �� � ���� �# � ������
�
1��� � ����� ��� � * �� � � � ������ ��� PI������ �� � � /� ,; � � ������ ��� � � ��� # �� � � � � � ��� ��� �� � �� ��-� ���
� � # �������N�$�PG�������
�
)������� � ���������� � ��� ������� � � � ������ �� ��� � ����� � ��! �� * ���� ���� � ��,� � ���� �� ����
�� �� � �� ����-�3 �������� � ��� �� � ����� � ��! �� * ���� ���� � ���
15
�
�
�
� ��� !A�
9�7 #J B�
)���� � ��� �� �� � �������� ��� ���! ��� ��'����� ����� ��� �� � �� � ���� � ��� ��������2'�> FP�
� ���� � � ���� � � ��� � � ���� � �� �� ����� �� � � �/��! ����� '��� � � ��� �� �� � �� ����* # ���� $� � �
���� � � ����� �����! �������� � ����� � � ���� ���! �� �� � ��������� � ������ �! �� � � ��������! ����
����� ���� ���� � ��� �� � �� ���� � ��� �� �� � ���
�
'����� ����� �� ���� � � �* ���� ! � �# ! ���� ���� � �� ��� ��� �� � �� �������� �# � ������� ��� ������� ��
� � �� � � �� � ����
�
�
*���� ������ ��� ����� ������ ������ ����9�7 #J B�
� ��� !A�
=! � �� * �����
'��� � ���� ��� ������ ��2'�> FK� ���� �� � ������ � ������ � �! �* ��������� ������ ���! � � # ��
���� ���������� � � � � �� ������ ���� � � ��� ���� D����� �� � �� ��� �������E� ," " -� ��� ���� �� � � ����
�� � �� ����� � � �:� ���� � �������� ���$�� ��/������� � ����� � � ����
�
�
�
���� ���� ��!������������� �����!�, ���� ������ ���� ��� !A�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
16
*���� ������ ��� ���� ��
�
���� ������� ��������� � � �� ����� ��������
/������ ��������� �� �� � �� ������ � �������� ������ ��� �� � ��� ���
�
- ��������� ���������� ������$�� ������ ���� ���(�
- %��� �������∆2����������������� �����������'����� ������ ������� �� � � �� ������������ ������������ � ��� ����� �(�
- ��������� ������� ��� � ������������� � ��� ��� �� � ���������&!������ � ! �� �������� ��������
���%�� ��������������5�� �(�
- %��� �������������� � ��������� �� �������# � � �� � ��� ��� �����
�� �)��� � �� � �� ���� �� � �# ������ ��� ������� � ������� ������������� ������� � �����
� � ��� ����� ������������� � ��� ��� ����
�
���� *���� ������� ��� �������� � � �� ���� ��� *���� �������, �� �3 � ������� �����3 � ����
� ��, � ��� �������� ��! ���9:D�������
'� �� � ��� � �� ! � �������� ��� ���� � � �����9 ��� ������
- '��U ��� �� � � ��# � ������� �
=�/�9 ��� �������T�P��%�
2 � ��9 ��� ������I��%�
- )��� ���������� ���& !�����
'�� �/�9 ��� ��������9 � � ����
2 � ��9 ��� ����� � ��� �� � ��
�� �����3 � ��������� ��!��������� � � �� �������� ���� �� �����3 � ������ ���� ��� ���
�
5�� �� ���! �����������
�
� 0 ������Z �0 �� /�
�
� � ���P� � � � � � .�� �3 � ���,� � �� � ���-�
�
9����3 � ���,�� � ���� � � � �� � ����
� � T�I� � � � � � � � �� � ���� � ���� �� � ��-��
�
� � � � � � � � � ���R2 � ����S�����%�
� � �������T� � ����I� � PT� � PI�
�
�
�
17
��, � ���! ����������:D�����
�
� � 0 ������
�
9����3 � ���,����������-�
�
�
�
�
� � � � � � � � .�� �3 � �����
� � � � � � � � � ���R2 � ����:N�S��
�
'��# � ����FN������ ������� � �� ������ �� ������� � � �� ��� ����� � �# � ��9 ��� ��������� �� ��� ��
# � ��9 ��� ������� ��� �� ����� ��$� � �� � � ������# � ������ � ��������� ��� � ��� � ���
�
� '��� ��� �������� ��! ���!, ��!, ��� ��� � ��
8�������������� ����, �� �3 � ����
)��� � ��� � ���� ��� ����������� �� �� �� �� ������ �� � �� ������ � �� � � �� # � ����FN�� �� �����
� ����� � � �� ����� ���� �� ������ � � � ��# � ����FN����� �� �/�9 ��� ����
�
� *���� ������ �����3 � ��, �! �� �����
8� �� !������ ������������� ���9������:9������J D�����
�
� � �� �� � � � 9������� � � �������8> �
�
9������J DJ !, ��!, � �� 9����3 � ��
�
� � =G?� � � �������9������J D����� � � �������8� �
�
����� ���8> ��Q��=G?��������8� ��Q�� ��
�
'� � �� � �� � � �� ������� ��� ���� �� ������ � ����� $� ��� # � ����������� ������ � �� � ��� � � � ���
��� � ��� ���
�
'�� ����� ��� �������� �� � � �� � ���� ��� � � ��� # � ������ )�� ������� � ��� ���� ����� � � �� 6 ���
��������� � � � � �# � ��9 ��� ���,2U -�(�� ��� � �� ��� � � ���������� � ����������! � ���
�� � � �� � �� � � �� � �� � � � �� � �� � ����� ��� � � ��� � ����� ��������� �# � � ���� � � � ��� ��� ��V � � ��
�� � ���������� ��� ���� ��� ����! � � ���
- '� �2U ���� ��� ������ ��� ����! � � ������ � � ��! ���(�� ��! ������������ ����
- '�� � # ���� ������� � �������� � ������� � �� � � �������# � �������� � ���� � � � � �� ��� ����
��� � �2U ��� ��� ���! ��� ��
- '� �2U �� � ��� � �� ! �� ��# � ������
- � �! �� ����� ���� ����� � ��� � ������ � � ����# � + ���$� � ���/� ����$�� ���2U " �,2 � ��9 ��� ���
" �# � � �� ! � ������-�
18
)����� ������� ����� � � ���� ������� �� ������� � ! �� � ����� � �2U ����� � ��������5�[ ����
, ���! � ���� � ������������-�
� �! �� �� ������ ����������� � � �� � ���� �# � ������
�
� ��� ������� ��������� ���
- '�� # � ����FN�� ��� $� ��� �# ������� � � ���� � �� � ������� � � �� � ��� ,�! �� * ����� � # ! ��# * ����
� ���������� ������:� � �� � � ��-�
- � � ��! � � � � � �� ��� � � �� ��� �� # � ����� ��� ��� ���� � � � � � � �# � � �� ���� �� � # ! ��# * ���� �� � � � �
# ! ��# �� ! ������ ������ �# � ����FP���
���������:���������� �������� �� � ��� ���
�
9������
� � � � � � � �8> �
.�� �3 � ��
� � � � � � � �8� �
9������J D����
�
�
9������J "���� >�������J D���� DJ !, ��!, ������� ��
9�� ���+ �� � ��� �� *� ���
����������1��9 � # �� � � ��8> ��A ���! �� * ��� � ��78� =��1! �� * ����� � ����� � ��
�
�
� � �����3 � ��-������������������� ����� ��������ββββ! ���� �� ������ ��� !B�
'� �2U ���� �� � �� ���� ������ � �# ! �� ! ����� ��������� � ����
��)����� ���� � �� � ���������� � � �� � ��� � ��������# ������ � � � �# ! ����������� � �����
�
'��# � ������������ ��� � ��� � ��
��� ����� � ����������� ! � � � � ��� � ��� � ���� ������8> �(�
��'�8> ���� � ���� � ������� �������� �� � /�U Q�,������ ���$� �8> -�(�
�������� � � � ��� �������� � � �� ��������� ���� ��(�
�������� �� � /�)� GQ����� � ������ ����� �� ���������������)� GQ�(�
��'��)� GQ�� ��� �� � �� ��/��! �������� ���� ���,��# � � ����� ���� � ����� � � ��-�(�
��'�� � � ���������� �����
19
������ � �������� � �2U ������ ��������$�� ���������������� ���� � * ���������� ���:�� ���� ����
�
- 8� /��18��P������ ��� ��� � �GKTT�� ��& ! # ����� �� �������� � ��������# * ������ � �2U ��
- )����� � �������� � ����� �������� � ����� � ����� � ������� �� � � � � ����������� � * ���������� ���:
�� ���� ���
�
A � �������� ��� ����� � �2U ��� ��� ����� � ���� � ���� �� � �����
8� #���� ������ ���� � ���������� � ��� ��:$:� ����� �# � �����,� �� � � � ��! �� * ��������� ���-�
�������� ������� � ��! �� * ��������� ����
��A � ������� �� � * � ������ � � �� � ���� �# � ��������� ��� � � � �����# � ����� � ��� � � �� � ��
�������� ��$�� ���� � # ���� ������� � �� ���� ������ � � �� � �����# � ������
�
�
� *���� ������ !, ��!, �������3 � ��"% >?"&���
9�� ���� ���
9������
� � � � � � � �8> �
.�� �3 � ��
� � � � � � � �8� �
9������J D����
� � � � � � � ��
, ��!, ���� �� ��
� � � � � � � ��
>�������J D����
� � � � � � � �8> �
>?" ,; � � ��� � �.� � ��U ��� ���P-
� � � � � � � �8� �
>�������J "KD�����
� � � � � � � ��
'���� ��
� � � � � � � ��
9�� ��� ���, � ��
�
�
).'����
�
'� � .U �P����� �����&!���� ��� �� � �����
- 3 ���� � ! ��� � ��� ����� � �� � �� ����(�
- 3 ������ �������G�� ���������� ����� ��> ���" ��
�
3 �������� ���� ��� ���! ��� ���������� �������K���� �:� ���������� � ���,; �� ���� � �* ��-���
- K�/�\L�TTT��� ��,�� �& � ����� �� � ! ���-��
- K�/�KP�TTT��� ��,�� �& � ���� ���� � ! ���-�
�
20
� ��, � ��� �������� �����
� � ��� # �� ��� �� ������� � �� �# � ��� � � � � ���� ������ �� � �� ��� �� � � # �� ��� # �� � �� ��� ���� 8> ��
��� � ���78�=��
�
• '# ��
>�������J D����
� � � � � � � �8> �
>?" ,; � � ��� � �.� � ��U ��� ���P-
� � � � � � � �8� �
>�������J "KD�����
� � 0 ������
�
�
�
�
�
�
�
�
� � � � � � � � � R�8> �S�
�
1� � � � � .U �P��� ��/����G�����������/� ������� �8> ���
- ��������� � ! �� � �� � � ��� � ������ �� � ������� � �� � ������ �� ���������� � �����
���# � ���������8> �(�
- �������� ��� �� � ��� � ���� ����� �� ��� �������� �� � ������� ���������� � �����
���# � ���������8> �(�
B � � ���� �! �� ������� ���������� � ��������8> ������������ ������/��� ��� � ������� � � ������� ��� �� � ���
�
� � 0 ������
> � ��L'# M
� � ���0 ��
�
>����L'# M
�
�
�
�
� � � � � � � � � R�� � ����FN�S�
� � � � �����U �P��������U �G�
�
'�8> ����� ����� �� ��� � �� ��� �� � ��� ����� ����� � � .U �P��
��B � � ���� �! �� ���/� ������� �8> ��� � � � � .U �P��� �! �� �� ���� � �������� ������
����� �:���� �� � � �� � ����� � �� � ��
�
� , ����������� ��-
3������ � �� � �
����� �8> �
�
�
�
�
3����
��� �� ��� � �
��� �8> �
[ ] [ ][ ] [ ] [ ]AMPADPATP
ADPATP
++
+ .21
21
0 �������� � �� �������� ������
*� �������� �������'#
� � ���
�
*� ����!����� ������'#
�
�
� � � � � � � � � � )� � � # ����� # �� � ��
� � � T� ����T�GI�� T�I� �������T�HI� P�
�
���'� �# ! �� ! �������� ������ �������� ����� � � �����������(�� ���# � �� � ��� � � # ����� # �� � ��
��� � ��� � ���
�
� �������� �����'# ���� ������$!��!�+ � ����� �����N ��$0�� ������
�
� �� ���3 � ��
8> ��Q����� ���� � � ����������� � ��� � ���� �����Q��8� �
� � � � � ����∆∆∆∆9≈≈≈≈H �
'���� � ��3 � ��,�� ��! �9 ��� ��-
G�8� �� � � ������������8> ��Q��8% �
�
�
�)������ � ����
� � � �� � ��������� ������8> �
)������ � ����
� � � * �� � ��������� ������8> �
)� � �# ������� � ���
,���J -�
8> � I��%� K�I��%� PT�J �
8� � P��%� P��%� T�J �
8% � T�P��%� T�N��%� NTT�J �
�
��� �+ � ��
'� �������� � ������8> �� � � ���� �� ��,±�PTJ -��� ��� ��� � /�# ! �� ! �� � ��� � � ������P�$�PTT��
���� �! �� ���� � ��,�-���� �����,�-�� � �� � ��# � � ����� ��� �� � ��� � � � �8> ��
�
• � �� ����� ').���
)������G���� �� ��� � ��� ��� �� � ������ .U �P�� � ������������ ��������� �� ��� � ����8> ��
�
�
� '��� ��� �������� ����
• '/ ���
)����� ��� ��� � �� � �� ����� ����� ������������������� � ��� �� ��������� ���& !���� ��:$:� ������
������� �� ��� � �� ��� �� � ���� �8> ��
�
�
22
� � 0 ������
> � ��L'# M >���L'# M2> � ��L'/ M
�
�
>����L'# M
�
�
�
�
� � � � � � � � � R�� � ����FN�S�
�
'�8% ���� ���� ������� �����$� �� �" ��
�
�����# �� ��� � � �� � ��������� ����� � ������� ������� � �������� � ������� �8> ������ ����� ��
� �� � � �� �� � ���� �� ������/������� � � � � .U �P������ �� ������# ������ �� �����# � + ���$� � ��� ��������
�� ��! � ��9 ��� ����
�
%� ��� �� �� ����� ������� � � ���� � ������� � � .U P� �/����� � � � � �8% ���� ���� ����� ��� � �� � �
�/� �� � �� � �� � # ���� ����,� � � �� ���� ��� � ��� � ��$�PTT-��� �� � /�# ! �� ! �� � ���
�
���� ��/���������� ��� � ������ ������� ��� � �� � ��
�
�
• >�������0KD:� !, ��!, ����
♦ '��� ���� �������� ��� O������ >?"���
�
8��� ����� � � .U �P�,���J -�
�
� � ���PTT� �
� 2>����0KD�����
� � �����HI� :>����0KD������
� � �����IT� �
� � �����GI� �
� � � � � � � � � � �
� � �������T�
� � � ����T�I� � � � G� � R.� � �����N�S��,����%-�
�
�
)�������� � �� � �� ����������� ������ � ���� � �# ����� ��� �� ��������� ���& !���� �� � ������� � �� � ��
����� >?"��������� � � � �������� ����� � ��+ � �?�
�
�
�
23
���0 ������ � � � � � 0 ������
2>����0KD������
�
� � � � � � � � 2>����0KD������� � �
� � � �
� � � :>����0KD����� :>����0KD������
�
�
� � � � R8% S��,����%-�� � � � � � R8> S�
�
���� '��� ��� ������� ������������ � � �
!������ ���� ��� ���� �������� ��K��'/ �
����)� ��������� ������������ � � �
!�������, � ���� �������� ��K��'# �
�
�
♦ /�� � ��� � � � ����! ������� � � ����������������
���8> � � � � � �����8� �
, ��!, �������3 � ��0% >?0&
>�������J D���� >�������J 0KD�����
>�������0KD�!, ��!, � ��
����� �� � � � � �����=G?�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
'� � .U �G�� � ��� � �� ! ��� �� � �� � ��! �� * ������.� � ����FG�N������
��8� ��������� ��� � ������� � � .U �P�
�������� ������� �� � ��� ������ � � ������ �# � �����
�������� ������ �� � * � ������� �# � ���������� � ��
��8� #���� ������� � �# ! �����
>?0��!, ��!, ��� ���
'� #�1 8
>?0!, ��!, ��� ���
�� '� #�1 8
'# ')
��, � ������� ��� ��3 � �� ��! ��
������3 � ��',�� ���� ������ �8% �-�
1�� �� � ����� � ������� ��������
� ! � �� # ! ���� ����,� ���� �����# � �� # ��-�
'��� ���! �� , ��!, �!������!, ��!, � ��
�
1�� �� � ����� � ������� ��������� ! � �# ! ���� ����
,���� ���-�
24
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
'����� ������ � �� ���� �� ��� � ������� � � .U �G�
<�'� ������� ������� �� ��� ���� ��� � ! ��� � ���� � � .U �G�
��8� #���� ������� � �# ! �� ! ���
��8� #���� ������� �� � ��� ������ � � ������ �# � �����
�������� ������� � �# ! �����
�
�
'��� G� � ��� ��� ��&!�� �� � ��� ��������� ���� � �� ��� � � � � � ��� ��&!�� �� � �� � ��� � ��
� ���������� ���� ���� # ����� �����&!���� ���������� ������ �����* ���,G���� �:� �������II�9 �� -��
������ � � � ����� �:� ������� ���������� ���
�
�
'� �� ���������� ������������� � � ���
- '�� � ��� ������
- ����� # �����/! �� ����� �
��������� ������� �� ��� ��9 ��� ������ ��� �� ��� ��� � �� � � � ������� � � # ����
- ����� # ����� 9 ! � ���,� � � � :����� � �� ��&�� �-��� �
���8� # ���� ������� �� ��� ��9 ��� ������ ��������� ������� �� ��� ��� � �� � � � ����
- ��� �8� ����
��������� ������� �� ��� ��9 ��� ������ ��� �� ��� ��� � �� � � � ������� � � # ����
- '�� � � ��� ������� ���� ��� ! ��� �����,� ���� ! ������� ! � ����-����
���8� ��������� �� ��� ��9 ��� ������ ��� �� ��� ��� � �� � � � ������� � � # ����
- '� �������� ������� � ��� � ������ � ��� ������ �
���%�������� ����������G����� ��������� ���� ����
�
�
�
'# ')
'��� ��� ������� ��� ��3 � �� ��! ��
������3 � ��',�� ���� ������ �8% �-�
1�� �� � ����� � ������� ��������
� ! � �� # ! ���� ����,� ���� �����# � �� # ��-�
'��� ���! �� , ��!, �!������!, ��!, � ��
�
1�� �� � ����� � ������� ��������� ! � �# ! ���� ����
,���� ���-�
>J 0KD�!, ��!, � ��
!, ��!, ��� ���
'� #�1 8
>J 0KD�!, ��!, � ��
��!, ��!, ��� ���
�� '� #�1 8
25
♦ *���� ��� ! � !, ��!, ��� � ���:��!, ��!, ��� � ��� ��� ��� ���
3 � �� ��:!, ��!, � �� �����
8% ��
�� U 8�
�� � ��� � �� ! � ������� ����� ����� � � ���� �:� ���
�������� ������� �� ��� ��9 ��� ��� � ��
<�8� #���� ������� �� ��� ��� � ��� � � � ���
�
'��� ��3 � �� �� '��� ��!, ��!, � �� ��
�
�
� � � � � � ���1 � � �
�
�
1 � �
�
�
�
� ��������?� � ?� ?� �,����� �-�
��� �� ��������� ��� �� ��� �� ������������� ��� ��
��!�������� >?0�
�
- 3 ��� �� ����� ������ ����� � ��� � � �� � � � �� �� � ��F.� � ����FN���
- � ���! �� �� � ������� �� ������ � � � �8> ��$� � �������������� � � .U �P��
�
�
�
��, � ������ !���� �
��, � ��������� !���� �
�
�
�
�
�
�
)��� ���� ������� ���
�
� � ��� ���� �� ��� � � � ��� �� � �� ��� � � .U � P� �� ��� � � .U � G�� � � ��� � ���� � ��� � � ����� ��� � �
������� � ������ ��� � ����FG�N�������� ������ ���������� �� �� ���� ����� � �# ! �� ! ����
�
Fructose_6����
ATP
ADP
Fructose_2,6 di����
Citrate
PFK 2 –
–
– –
26
��!��������������:0KD������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
" # � � ������ �� � /��� �.FG�N�������
� ��� !B�
'�� ����� � ����� ���� � # ���� ������ �U �7=�A �> 3�" ��� ��� � ����FN��
��'�� ��� � � �� ����� ���� �� ������/������ � � � � ��� � ����FN��
�
��'�� ��� � ������������� �� ��� � �� ��� �� � ��� � ����� �� � � �# ! �� ! ����
'����� �� � ����� � ��� � �� ! � ����� � ��# �� � ���� ��� ���� � ��� � � � ��� � �����9 ��� ��� � ���
�
�����= ����������� ������������� ����� �� ���� ������ �
�
� � � � PG� � � � � PT�
' I ' I� � � � PL� � � � � PN�
�
� � � ���. � /�����; ��P� � � ���. � /�����; ��N�
�
��������������� �������GIJ ������ ��� �����&!�� �� � ������� ��� ���� � # ���� �������ITTJ �
�� �� � /��� � � �� � ���)� � �� ������ ����# � � ����� * ������������� � � �������� � � ������
�
�
*���� ���, �! �� ����� ��� ���� ���
� ��� !C�
G� � �������� � ! � �� # ! ���� ���� ,� ���� ���� �� # � �� # ��-� � ��� � ��� �� � � � � ������ 9 ��� ��� 8�
, U 8-�� � ��� � �� � ��� � �� ! �� � ���& !���� ���������� ����
- ������ ������� �� ��� ��9 ��� ��� � ���
- 8� #���� ������� �� ��� ��� � ��� � � � ��� � ���
�
'���� � ����FG�N������������ � � � ����� # �� ���������� �� ��� � �� ��� �� � ���� � ��� �������� � ����
������ ��� �� ���
� ���� �� � � ���� ��$�� ���� � �� ���� ����
�
'� � �� � �� ��� � � � ������ �� � � � /� # ! �� ! �� � �� � ����� ��� � ���� � �� � �� # � ����� ����� � �� � � ��
�� � � # � �� ��� ��� � ������ � �����
H2O
Pi
Fructose_2,6 di����
Fructose_2,6 diphosphatase
–
–
Fructose_6 ����
27
� ��� !C�
'�� ���� �� � � ���� ���� ��� � ���� � ��� �� ��� ��� ��� ��# �� � /� D�9 ��� ��� � ���E� �� �� ��� � ���� ���
��� � ������ ��� �����&!�� �� � ������� � �� � ��� � � � ����
- '����� ���� �# � �� �� ��� �� � � ��� � ������ � ��� ����� �� �8% � ���� �! � �� � �� ���� � � � ��
��� ��� �� � � � .U �P��
- 3 ������ � ����� � �# � �� # ����� �� ���� ������
- 3�������� � �� ��� � /���� �8% ���
�
3���� � ��� � �� ! � �� ���& !���� ���������� �������� ��� ��� � ��� � � � ��� � ����������� ���
������� ���������� � �����R.FG�N����S����� ��� � � .U �P��
������������ ���� ��, � !����� ��� ��� ������ � ���������� �������������
�
*���� ���, �! �� ����� ��� ���� ���
� ��� !C�
5��������!�� �������� � � �� � ������������� � ������������P ���
� ��� !C�
�
)�!��� ��������� ��� ���� �� ��� �:$:� � ��� ���� ������ � � �� �
�
� . � /�# ! �� ! �� � ����
� � � T�T]�
9����3 � ��
� � � T�TN�
�
� � � T�TK�
>?"
� � � T�TG� �
, ��!, �3 � ����� �� ���� � � �����T�
� � � � � ����P� � G� �������L� �����B � � �������&!���� 5�� ��
�
'�� �� ��� � � ���� �� ��� � � # ! �� ! ��� ,�� ��� �� ����-� ��� � � P* � �� �� ������ �Y��:$:����� � �
� � ������� ������ �# � ��������# � ����FN���
�
� ��������� !��� ��� ��� �
- =���# �� �������� �� � � �� � ��,� � � �����/�-��
- 8������������������ � ������������ ��������&!����� � � �������
- %��� ������ � �� � � �������� � ����FP�N����������
�
�
� ������ 5�� ����� � �# � ��9 ��� ����� � ��������� �� � �� � ������� ������ �# � ���������� � ����FP�N������
'� � .U �P������� ������# � ���� ��� �� ��� � ����� ��� ��$���� � �������
�
�
28
Glucose
Pyruvate
Glucose
Glucose
Pyruvate
Alanine
Alanine
Alanine
����� .A����7 ���
����� .0
����
'��� � ��
����
������
� *���� �����!� ��� ��3 � ��% ?&��� �������� � � �� ��� ?��
�
?����� � ��L������&!������ � /� ��� ������ ��� ���� �� ���� ����� � �� � ��
� � � � � '� ��� ������ ��� ������� ��� ��� �� /��
� � � � � �� ��� ������ ��� ��������� ��������
�
1�� �� ������&!���'������� �����$��# � � ������ ��� �� � ����� � � �� � ��� � �� ! � �����
�
� *���� ��� �������� ����
• ��, � ��� �������� ��%'# K� ').K��� ��K � ���&���
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
'����� ���������������� � ���# � ���� � � � �� � ��������� * ����� ��� ���� ��� � �� � ��������5�[ ����
�
� � ����������: � ����
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
'�� � ������ � ���� � �������� � �� � ��� ��� � ���# � ��# ��* �������� �� �� ���� ����� � �# ! �� ! ���� � � �� � ��
8 2')
NADH
Glucose
PK –
Pyruvate + ATP
Alanine
α_Cétoglutarate
NADH
–
29
• '��� ��� �������� ��%') K��������:"KD�����&���
0 ������
2>�������J "KD�����
�
:>�������J "KD�����
� � � � � � � ��8� # ���� ������� �� ��� ����� ���&!���
�
�
�
� � � � � � � � R� 3 �S�
'���� � ����FP�N������ ������ ���� ��� � ����� � � �� ����� � �����
�
� *���� ���! �!, ��!, ��� � ���:��!, ��!, ��� � �����
*���� ������ ?�
� ��� !B�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
0 ������
�
�
� ��� ��3 � ����!, ��!, ��� ���
� ��� ��3 � ��!, ��!, ��� ���
�
�
�
� � � � � � � � R� 3 �S�
�
������ ��� ���� � ��� ������� �����!�������� ��� ��
�
- '� � ������ �� � ��� � �� ! �� ��� � � �� ������ �� � � /� � ��� � �� � �� � ��� �� � ��� ������ ��
�� � ����FP�N������
- '� �������� � ��� � �� ! ������ � �������� ��� � /���� �� ��� � ��� ��� �� � ��������� �� � ������
- '� �� � �� � � � ���������� ��� � � � ����� �����
- '���� � ����FP�N������������ � �� � ��� � �� ! � ������� � � U ��
�
'# ')
?'
� ��� ��3 � ��
��!, ��!, ��� ���
'� #�1 8
� ��� ��3 � ��
!, ��!, ��� ���
�� '� #�1 8
, �!, � ��
.06
30
�
� *���� ���$�������� ������� � � �� ���� ���
3 ������� ���� � � � �# � ��9 ��� ���� � � .U �P��� � � U ��
�
�
������������� �� ��� ����
�
� 9����3 � �� >?" ?
'�� ��� ���
������ ��
����
8� #���� ��������
8� #���� ��������
8� #���� ����
Q�R �������� ����������
.����� � ���������
A � ���������
A � �����
�
�
�
*� �����, ��� ����� ��� ����� ����� ����!�������������� � � �� ���� ��� ��� ���� ���
�
� 9����3 � �� >?" ?8�� � � �
� ������������
9��� ���
����
,���� ������ � � �
����� ���-�@�
����
,���� ������ � � �
����� ������ ��
# � ����-�
����
������� ���� ��������
,Q�# � ����-�*��� �� ���
���� ��� ��
) � + �� �������� ���� ���� ����
�
�
�
� �I�
�
�
'� �# � ��9 ��� ��������� � ���� � ���� �� � �������������� ��$� ����� �����
�
'� �# � ��9 ��� ���� � ���� �� � ������ ������� � ����# � ������
��)��� � ���� �� � /�# ! �� ! �� � ��
��)��� � ���� �� � ���8> �Z 8� ����� ���� � ����� � ��! �� * ��������� �����
�
�
�
�
�
31
*���� ������ ��� �������� ��
�
���� * !!��� ��� 5������������� ���+ �����
'��# ! ��# * ��������� �� � �� � ����� � ��������������9 � # ������# � �������� �& � ���� ���� � /��
�
*����� �� ������ ���, �� ��, �� � � ��������� ��
�
- 9�� ���+ ��, �! �� ���� � KJ ��� �� ������� � ��� ����H�G�# � ,P�I�9 # -�
- 9�� ���+ ��� ����� ��� � T�HJ ��� �� ������� � ��� ����GKI�# � ,LI�9 # -�
- 9�� ���+ ���� �� ������ ���� T�PJ ��� �� ������� � ��� ����PT�# � ,PT�'-�
�
�
)����� �� � � �� � �����# ! ��# * �����
� � � 1 � ����� ��, �� �� �����������, �! �� ������� ���+ ��
� ,$�� � � �� ���� ���� �� � � ����� �� ��� ��������� �-�
�
�
�
�
�
�
�
\=� � PG=� � PN=� � GT=� � GK=� � K=� � \=
� �
*����� �� �������� �������, �� � ����� �%��3 � �&�
�
- 2 ! ��# * ���� � � �� � ���� �������G\T�
- 2 ! ��# * ����� ��� � ������ �������K\T�
- 2 ! ������/� � �� � � ������ ���������\T�
- '�� ������� � � PLI�TTT�
- ���������� � ��GK�TTT�
�
���� ���0�� !����� ����������� ���
�
- '�� �����αFP�K����
�
�
- '�� �����αFP�N����
�
�
�
�
'� ��� � �� ���� � �������� �# ! ��# * �������� ��$�����G�! � ������ �� ������
32
'��# ! ��# * ���������9 ��� ��� ���! ��� ���� �����������# � � �� ����)��������* ����� �������� ��
��� �* ������PTT�$�KTT������������5� �� � �$�PGT�TTT�� �������# � ������
'�� %��� �# ! ��# * ���� � �5� �� � �$�G�PTH��� ��
�
'���� 6 �� � ! ��� �# �� � ���� �# ! ��# * �������� ��# � � �� ����� � � �����
�
/ � ����K!���� ������3 �����������!������ ������ �� �������� ���K
����� ������ � � ����!!������!���@
�
- %�� � ��� ����� � ��� � � ������ �# ! ��# * ����� ��� ���� �� ���
- � ������� � � ���������82����� �� ��� ������
- � ��������� �����������82����# � ������
�
������� �� � ��� � �����!�����!��� � ������������ ������� ��� ��� ��
�
� *� ������� ��� �������� �����
, ��!, ��� � ������� ���+ ��
,# � ����-7��Q�� �� � � � � ,# � ����-7QP��Q��2 � ����FP��
�
�
�� ��� � ��� � ���� R �S�Z �R2F��S��; ��PTT�
����*� �������!� �� ��� ������� ���� ���
�
∆2�; �T�� � � � ��� R �S�Z �R2F��S��≈��L�I��
� ��� !D�
�
'� � � � ��� � �� ! � ��� �� � ! ��� � � ��� � � ��� ���� �� ������αFP�K� �� � # ! ��# * ��� ���� �/����� ������� �� �����,; �� � �������� �)P:?=-�
� ������� # ��� � ����� ���� ! ��� ! ������ ������ ���� � ��� � �� � ! ����
�
'�� ����� ��� � � � � ��� � �� ! � ��� �� � # ! ��# * ��� ��� � � 6 �� � � � � ������ # �� �� ��� ��� �� ������ αFP�N�,� � � ���� ������K������ ��# � ������ � � ��� ���� � ������ ���-�
�
�
��� � ������&!�������� � ���������
- αFP�K�# � �� ����� � ���� � �������> � � ����� �����L�� ������ � � � ��� � ���� ��� �����- αFP�N�# � ������ �������3 ����� ������ �# � ����� ��$� � ��� � �������αFP�N��
�
)������������&!����� ���������� ����3 ������������������� � � �� ��� � ��, ���� ��
�
�# � � �� ������ �# ! ��# * �����
- ]TJ ����# � ����FP���
- PTJ ����# � ������
�
�
33
���� *���� ��������� � � �� ��� ��� �������� ����� , ��!, ��� � ����������+ ��� ����� ����
� ��� !D�
'� �� � ��� � �� ! � ����� �# ! ��# * ������� �����* ��������� ����G���� �:� �����
'�����������/� ������ �# ! ��# * ���� �� �6 ��� ������ ������� � ! �� � ���'� ����� �������������G������
��� ���� ����$�K�� �������# � ������
�
� *���� ��� �������� ����� !, ��!, ��� � ��� �
� ��� !D�
'� �!, ��!, ��� � ��� ���� ���� ����$� �� ��� � ��� � �� ! ���� � �� � ��� � �� ! � ����� �# ! ��# * ����
�
� *���� ���! �!, ��!, ��� � ���:��!, ��!, ��� � ����
� ��� !E�
, ��!, � ��
� ��� � �� ! � ���� � � � ����� � ��� � �� ! � ���� �
� � '� �� � ��� � � � ���9 ��� ���� � ��� � �� ! �� �������� ��1� �����
�
� ��� � �� � �� � �� � ��� � �� ! � ���� �������� ���� �������> �� �� � �� � �� ������� � ��� � �� ! ���� �! �� �����
� � ��������# � � ������ ��� �� � ����
�
'� �� � ��� � �� ! � ���� �� � ��� � �� ! ������ * �������� ��$� �8% ��
�
�
� *���� ������ !, ��!, ��� � ���%!, ��!, ��� � ��3 � ��&�
�
'� �� � ��� � �� ! � ���9 ��� ���� � ��� � �� ! �� �������� ����� � � ������� ��� ����� �! �� �� ������ ��� �� ����� ������� � � U 8��
� ��� !E�
'� �� � ��� � �� ! � ���9 ��� ������� ��� ��� � �* ����,K���� �:� ���-�
�
� ��� !E�
� ����:����δδδδ���� � �� ������%� /&����
1� �����������������/�� � ��)� GQ���� ��� # � ������(�� �������� * ����� ��� ����
3 �� ��� ������ �� ��� PK\� � ������ � ����� �� ��� � ������ �� ��� �� ��� ��� �� � ��� ���
��� # � �������
�
� � � )� GQ�� � � � � �)� GQ�
�
�
� � � )� GQ�� � � � � �)� GQ�
�
'���K������)� GQ�� ������������/�� ��
�
34
'��)� GQ�� � ����� ������� �������� � �# �������������� ����� ����
- �� �� �������� ���� � # ��� ! ���� � �� ��� ��� �����%��������
- .���� ������� �� ����������� ��� ������� � ��� ������ ������� �� �����$� � ��� ���� �������
��� � ������ ��������
- %��� � ������� �� ��� ���������� ��������
�
'� ���� �:� ���� �� �� �������� � ! �� � ��� � ��� ����� � �� � ��� � �� ! � ���������� � ������ � �� � ����
.�/� ������ �)� GQ���/�� � ��� � ���� �:� �����
%������� ������� �� ��� ����� � ���� �:� �����
'�������� ��1� ����������� �:� ��������� �������� ������� �����
'� �� ������9 ��� ���8�� �� �� ����� � ��� � �� ! �� � � ���� �:� �����
8� ����� � �# ������������� ����� �
�� � ��� � �� ! � ������� � ���� �:� ���α�
���� �� ������ � ����� ��� ����� � �1� ����� � ��� � �� ! ����� � ���� �:� ���β�
����� �� �������� �� ��� ����� � �� � ��� � � � ���9 ��� ���
�
�� � '�� ����� ���� � � ��� � � � ���� , P-� � � �� �� � ��� � �� ! ��� �� ����� � 1� ���� ��� � ����
���� �� �������� �� ��� ����� � �� � ��� � � � ���9 ��� ����
�
�
'� �����
'� ��� � �� ������ � ��� ���� ����������� � ����$��� ����� � ���� ������)�,HTJ ���� ��� �# ��-�
���'�� ��� � ������� � �# ! �� ! ����� ����� �������� � ����� � ������� ��� � ���������� ������ � � �
����� ����������� � ����� �� �� ��)� GQ��
�
������� � � ��, ���� ������0!���������
�
�
� *���� ������ ��!, ��!, ��� � ���% "&�
� ��� !E�
• '��� ������
3 ������6 ���� � ��� � �� ! ���� � �� � �������P�����G�������3 ������ � ��� � �� ! ��� � � � � �� ������
9 ��� ���8���� �� �� �������� ����� �����
�
35
%� ���� ��/����� ��G* ������������ � ��� � �� ! � ����� � � � � � U 8���
�
3 ������� ��$�� ������ � ��� � ��� � �� ! � ����� � ����� � ���������������� �����
��'� � P��� ��# ����� �� ������ # ���� �# ! ��# * ���
����� ��� � ������� � � P�
<�
8��� � ������� � �# ! ��# �� ! ���
�
• �� ��� ������ "! ���'/ ���
� ��� !F�
3 �� ��� �� �� � � � � �� �������� ��� � ������ ��� �� �� ���� � � �� ��/�� � � ��� � ��� ��� �� � ������ � � ��� �:
� ����� � ! �� � ��� � � �������� ���������� � ��� � �� ! ���
�
'� � P����� �� � � � �������/�� ��� � � � ���� �:� ����# � � � �����'�� ��� ����� � � P�������� ��� ��
�! ��� ��������� � �� ������ # ���� �# ! ��# * ����'� � P�� �� ��������/�� �$�" �� � � � �� �������� ����� �����
�
� � "��� � ��� �� !������ � ����� ������ ���
• � ������ ��������� ��������� %5��S #, �&!, ��!, � ��� ���
� � �/���� � �� � ��� � � � � �� ��� 1�� Z > � � � 9 ��� ���� ,� �� � � � � � � ��� � �� ! � ���-� � � �� ��� 1�� Z > � � �
� � ��� � � � ����,� �� � � � ��� � ��� � �� ! � ���-������������� �& � ���� �� � ����
�
)� �& � �� ������ ��� � � � �� �9 ��� ���Z � � ��� � � � ����; �GT�
�������� ������� � ���� ! ���������� ��������� � ������5��S #, �3 � ��� � � ! �
���5��S #, �!, ��!, � ��� %��������� � �������$!��!�+ � ����� �� ������������ ������&
�
� �� � ��� � ���������!�������� ���������!, ��!, � ��� @
�
� � ! � � � � �� � ������ ����� ���� ��� �:� ���� �� � ! �� � ����� ��� �� � � � �� ��� �:� ��� �� � ! �� � �� ���
�� � � � ������� # �� �� � �������� �� ������ �:� �����# � � � ������
�
3/��� ����
� '� � P��� � � G8����� � # ������� � ���� � �����PTT�� � ! � �� ���������������
���� 9���� ��� ��, ������ � � �� ���������� � �� ��� �!������� �� ���� �� ���
��� �� ���������������
�
�
• � � � ����� ������ �����!, ��!, � ��� ���
'�� ���� � �� � ����� �� � � � # �� �� ����� ��� ��� �� ���� � � ��� � � � ���� ��� �� ��� � ��� ������# �� ��
�� ��������������&!������ ���� ��
�
)������ � ������/����� � � ������ ������������ � ���� � � ���� � ���������� � # ���� ��$� � ������� � ���
��� � ���� �� �� ��� �� � � ��� ���� � � ��� � � � ����� � ��� ��� ���� ���� � ������ ���� ��� �:� ���� ���
��� � # ��,� � # ���# ��� � � ��-������ � ��� � � � �����
36
'� �� � ��� � � � ������� �� � � � ��� � ��� � �� ! �� �� � �� ����� � �� � ����� ��$�� ��/���������� �����
� ���� �:� ��������� � # ���� � � � � � � ��� �������/���
�
)������ �:� ���������� � # ������ � ��� �� ��� ���� � ! �� � ������� � ��� � � � �����
�
�
� � � ����� ������ ���
� ��� !F�
P- 3��������� �� ���& !����� ��� ���&������ ���������� � ��� � ���
G- 3��������� ��� ��� �� � ����� ���� ��� � ����� � ! �� � ����Z �� ��# � � � �������� ���& !����
���)���G�������� ���� ����� ����
�
∆∆∆∆����� ! �������� ���! ���� 02��� !, ��!, ��� � ��3 � ��K����� ��� ���$� ?� ����� ���
�
�
�
� , ��!, ��� � ����������+ ��, �! �� �����
3 ��� ������� ����� � �� ��������������� � �� � ��� � �� ! � ����� ��� � ������ ���� �� ����# � � ����
� � � ��������� � ����
- " # � � ����� � � �� � ��� � �� ! � ����:��� � ��� � �� ! � �����
- " # � � ����� ��� �� � ����
- ��� � �� � ��� � �� ! � ���� �,������� � ��� � �� � ��� � �� ! � ����� ��� � ���-��
- ��� � �� � ��� � �� ! � ���� � ��� � � � ����
�
�
, ��!, ��� � �� , ��!, ��� � ���
� � � � � , ��!, ��� � ��!, ��!, � ��
���������� �� �����
'/ 9������
8��� � �����
������� 9����������4��� �,������ -�
�
�
�� �����, � �������� O����! �� !!��� �� ����� ������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
37
*���� ������ 9�� ���������+ ��
�
���� * !!��� ��� *� �������� ��� �����+ ����
� ��� !G�
'� �2 ! ��# * ����! �� � ���,21-������� �����$��# � � �����
�
� /�� ��� ���� � �� �������� ���+ ����� ��� !G�
'���&!��� � � � ��� � ��� � � ���* ��� � ��� � � � ��� �� � # � ����� ��� � � �� � ���� � � � �� �� � � � � �� � ����
��� ������������ ��� ��� �� �����αFP�N���
� � ��� ���+ ������
� � ��� # �� �� � D�� � ���� �E� ��� � � �! �� * ��� �� � # ! ��# * ���� ��� � ����� �� ������ ���� ��� � �
# ! ��# ��# ��* ����
)����� ��� � ! � �� �������LLG�� ������� ������
�
�
�
�
�
� � � � � � \�,�� F# � ����-�
9�� ���� � ����!��� ���
� � � � � � \��� �
�
�
�
�
� � � � � � ��,�� F# � ����-�
9�� ���+ ���� ��, �� ����
8�� � � �� ��� � ��, ���� � � ���� �
�
�
�
�
�
�
���� *���� ������ ��� ���+ ��� � ��, �� ����� �!, ��!, ��� � �����
� ��� !G�
- '� �# ! ��# * ����! �� � ���,21-����� ��� ��� � � ���� ������� � ��� � �� ! �����21�� ��
- B � � ���� ������ � ��� � �� ! ���� �������� ��� �����21�� ��
- '� �21�� �� �6 ���� � ��� � �� ! ��� � � �N�9 ��� ��������������, U 8�� U )��21U L��)U P���G���1 U -�
�
#� �:6.
#� �:6:%# � ����&\�
#� �:6:%# � ����&���� ������αFP�K���αFP�N�
38
� 5�����!, ��!, ��� � ���� ���!��� ���� 95��
� ��� !"H �
> �� �� ������������ � ��� � �� ! � ���������� � �� ���6���� ������� ��/������
- ���������� � ��� ������
- ���������������� ������
�
'���������8�" 31���� � ������ � �� ����������� ����� � � � �������� �� ��� ����� � �21��� ��� � �� � �� ��
������� � ��� � �� ! ��� �� � ���� � ���� � � �� � ��� � �� ! � ���������������8�" 31��
������ ��� ������ 95�
�
)��������������� 95� ����� ����� 95, �! �� ���
- '� �21��� ��� � ������
'� �� � ��� � �� ! � ������� � ���� � �� � �������� � �� �������� /��
- '� �21�� � � �� � ����
'� �� � ��� � �� ! � ������� � ���� � �� � �������� ������� �� � � ��� :# � ������
� �! �� �� � ����� ���� � ���������G���������� � ��� � �� ! � ����� � � � � � U 8��� ��� � �21�� � � �� � ���%� ���
��# � �� # �������� ��� � ����� � ���� ��� � �� � �� � ! ��� �# �� � ����� � �21�� � � �� � ���
�
�
� �!, ��!, ��� � ������ ��� !"H �
� �I�
'����� ���� ���� �� � � 21� �� ��� � �� � ��� � � ���� ���� ��� ��� � ���� � � ��� ��� � � � �
� � ��� � �� ! � ������� ���������� � ��� � �� ! � �����8�" 3��
�
�
� ������� �� �������� ����� ��� !"H �
1�� �� � �������� �,� � ��� � �� ! �-�������� � ��� ��� �� � ������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
'� �������� � �������# � ����FN����� ��� ���� �� ���������T�G�$�T�K��%��
����� ��� ���+ ��� � ��, �� ��� �� � ����� � �� ���� ��� ��
�
���� �� ��� ����� 95�� � ���!������ !��!���������� � � ����!, ��!, ��� ���%���
��� � ��� ������ ���&
9�� ���+ �� ��� �� �������� � ��� � ��� � �� ! � ����
� � ������ �� 1� � � ��� ������� � �������� �
Glycogène synthétase b
(phosphorylée)
+
Glucose_6���� Pour des concentrations supérieures à 10 mM
ATP ADP
Pi –
+
39
���� *���� ��������������� ��� �������� ������� ��� ���������+ ����� ��� !"H �
'� ���� � ��� �������� ���� � ��� # � ����� � ��� ��� � ���� � ��� � � # ���� ������� � � # ! ��# �� ! ��� ��
������ ������ �� �������� � �# ! ��# ��# ��* ���� � � � �����&!�����
�
?���� ��� � �� ��� � ���* ������ ������ � ��� ����� ������
� � 2 ! ��# ��# ��* ����� � �� �����
� � 2 ! ��# �� ! ������ �� ���
�
���� '������� ���������+ �������������� ��� !""�
� �� ��� ������ !, ��!, ��� � �� �� ��� ������ "����� 95 ���
�� ��� �������� � �� � ��� � �� ! � ���� �5�� �� ��� � ����� � �# � ��9 ��� ����� )�������������������
�
��������� ��# � �������/��� � � � �� � ��� � �� ! � ���� ���
- ��� �� ��������� ��� ���� �# � ������
- .�/� ������ � � ������� ��� �� � ���
����� , ���� ���������� �������� %�� �� ���� ������� � ����������� ��1��:��� �� � � ���� � ��� � � � �����
'���� � ��� � � � ����� ��* ����$� �� � ��� � �� � ��������)�!, ��!, ��� � ������ !, ��!, ��� � �� �
�
3���6������ ����� ���� ��� � ������� � �� � ��� � � � ���� ��� �
����� "������ �� ����������, � ���� �������� ���
�
��������� ! ������ �� ����� ��� ������ � � ��, + ������� ���� � �������� ���+ ���
�
�
�� ��� ������ 95��� �������������J D�����
�
)��� ����� �� �# � ��������� � � ��� � ����� �# � �������� � ������ ��������� ������� ��� ���� � �
� �� � ��� � � � ����� ��������� � ����� ������� � � � �21��
�
'��GF���/! # � ������ # �������� ��# � ������� A � �������� ��� ����� � �� � ��� � � � ����
� � � � � � 8� # ���� ������� ��� ����� � �21��
�������������J D���������� �� �
�
'���� �� ��� � ���� � �# � ��9 ��� ������ � ����� ���� � �������� � �21��
'��# � ����FN������ ����� � ��� � ��� � �� ! � ������� � �21��
�
�� !��� �����'���� ��� � ������� � �� � ��� � � � ���� ����� ��� ����� � ���� �� � � �� ��� � ������� � �21�
� � � � ��# � ����FN��
�
'��# � ������ � # ����� � �� � ���� �� ��������# * ������� �� � ���� ��������� � � ������
40
�
�
� '��� ��� ��������� !���� ����9�7 #:0���
'��# � ���������� ���� � # ���� ������� ��/� �����������2'�> :G��
'��� ������ � � ���� �� ����� ���� � # � ����� ��������� � � � � �� /! � ���FI�� ,�������� ������� �
�! � ������� ������:� � ��� � � ��-�
�
�
�
� *���� ������� ��� ����� �� ������
'��# � ������ ��� �� � ����� � ������ ����������# �� ��� ������
'�� ��� � ������� � �21�� � � � ��# � ��������� � � �� ������ �� � ��� � � � � �^ �� �� ������,��� �� �����
��� � � �L:9 ��� ��-�
'� � �L:9 ��� �������� �� �������� ����� ������ � � � �21������� ��� � �� � �21U L��
�
�
�
� � ����� ����� ��� �� ������ ������ �������� ������ � � �� ��� ���������+ ��� ���
'�� # � ����� ���� � �� � � ��� ��� ���� �� � �� � � ���� ��� ��� � ����� ��&!���� # ! ��# ��# ��* ����
,# � ��9 ��� ����21-������ � �# ! ��# �������
�
�
����� �� ���������� !��� ���� ���������+ ��������! ��� ��� ��3 � ��K95����� �������
����� �� � ����� � ������ �����
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
41
*���� ������ �����������+ ��
�
���� * !!��� ������ �� �������� �����������+ �����
5�, �� � � !������� ��� ��� �����������+ ���
� ��� !"0�
'� �# � ����# ��* ���������� ��� � ����� � ������� ��� ������ �� � � �� � ���� ��������
�
0�� ���� � !�� ���� ��� �����������+ ��, �! �� ���
� ��� !"0�
� ����������+ ���
� ��� !"0�
'� �# � ����# ��* ������� ��# � �� � � # ����� # �� � �������� ���� � ���
�
2D'#
0� �� �� "9������
�
%� ��� �8> ���� � ��������� ����� � � ��/! �� ��������� ������# � � ��,82-�
'��������������� � � �� � ��� ��� � ����� � �� � � ������ ������� � � # � ����# ��* ������ ���� ������
� � /������������� ��:�6������� ���� ���� ��$�� ��� �� �� �� ��� � ����82��� ��� � ������ � �����
�
����6� � � ���� ���, ���� ��, �! �� ���
� � � � ���)�� � ������� � ����
� � � � ���8> �,# � ����-�
�
1 ��� ��� �����������+ ���
� ��� !"A�
� � 2?> ��; � 9 � � �� ��6/� �� �� ��#� � ��� ���� ���
� � %�=��; � /� � ��).! ���# �� ���
� � '�=��; � �� �� ��).! ���# �� ���
�
*���� ����� ����!�������������������� ��� ���� ������� �����������+ ���
� ��� !"A�
�
�
���� *���� ������ ��� ��� ������ � � �� ��� �����������+ ����� � � ��� ��?� ��% ?&���
)����� �����&!�������� ���� �� ��,�� �& � ���������* ���-��� ��! ��� �� � ��,�� �& � ��� �� � ������� � �� ���-�
�
� , �� ��� � � � �+ ��� �
)����� ���� ������� ���:� � �� �� � ���� � ���K��� � ����������� � ������PPH\�� ������� ��������
� �� %����K�/�PLT�9 �� �,; �IGT�9 �� -�
3 ������# � ��� � � � �� �! F)�8�������� � �� � � ��:�� �������� � � �/! � �����
42
� '��� ��� �������� ����
• ��� ���� �J � �'��)� �& � ���������* �����
8�� � � �J � ����2'# 2.� 6A:
Q�8�! F)�8�
Q�%# GQ�
8�� � � �J � ����:� 602') 2
Q� ! � � � � ��
8�� � � �J � ����26''
�
'� �� ������� ����� � ��� � ! ����
� � ���������� �& � � � �� � ���� �� ��� � ������� � � U ������ ��� � � � ���� ������# � � ��$� ��# � ���� � �����
�
� � � 0 ������� � 2'���� �J � �'�
� � �������0 �� /�
:'���� �J � �'��
�
�
�
� � � � � � � � � R=)?L:S�
� � � � �����U ��������U ��
�
������ !�� ���� ���� �������� ������ �� � ��� � ������ �� ���
�
- ���� �� � � # �� ��� # �� � �� ���� � �� � � ���������� �� � �! � �� ��� U ��� �� �� ����� � ���
� � # ���� ������� � �������� � ������� �� �! F)�8��
����'��� ������ !� ��� ��� �� �� � � ��% � &�� ��� ��� ������ � � ��, + ������������
- ������������?88���� � ����� � # ���� ������� � �������� � ������� �� �! F)�8��
����'��� ������ � � ��, + ����6''�� ��� ��� ������� �����?��� � �
- '� �βF�/! �� ����,���� � ��������5�[ ��-���� � ����� � # ���� ������� � �������� � ������� �� �! F)�8��
����'��� ������ !� ��� ��� �� �� � � ��% � &���, � ������ !� ��� �����, � ������ ��% ).&
�
• ���'# ���
� ��, � ��� �������� ��! ���') ���
� � ��������:"KD�!, ��!, � �����
)����� �����&!���� � �� �� � ���
�
� ����/����� � ��������� � � �� ��� ��:$:� ����� ��� � �� � �,�� � ����FP�N����-�
����� �� !����� ���� �3 ����� �:$:� � ��� � ��� ��
43
3 ��� �� ����� !����� ��� �������� ��� �:$:� � ������������� �������� ��� ��
�
� �! �� � � �����������%�GQ���_ �GQ�� �� � � � ��� � ! ����
�
� � � 0 ������� �
� � �������0 �� /�
�
�
�
�
� � � � � � � � R.� � ����FP�N����S�
�
� '��� ��� �������� �����
3 ������� ��� � � � �8> �� ��78����� ���� ����� � ���
3 ���� � �� ���� � �� � ������� ����� ��� �� � ����� ���& !���� ������ ��������� � ! �� � ���
���� � ���� �! �� �� ����� � � ��� ������� � �������" �,� ��� �-��� � �� ����� � � � ���� � �� � �,�� � ����FP�N����-�
�� ���� � ������
�
� ��, � ��� �������� �����
3 ������� ��� � � � �8% �,������ �8% )-��� ���� � ����FG�N������
�
• ��'/ ���
3 ���� � �� ���� � �� � ���������� � �������" �� �� �� � �������> �,������� ��� �-�
'���������� � � �� � ���� �� � �� ������ * �����
'�8% ���������� ����� �& � ���������* ������� ����� �������� � ����� � � ���� �� ��
�
� � � 0 ������� �
� � �������0 �� /�
�
�
�
�
� � � � � � � � R8% S�
�
• ����������:0KD��������
� � � 0 ������� �
� � �������0 �� /�
�
)���� ���� �� ��� � �� ��� �� � ���� 5�� � ��
�
�
� � � � � � � � R8% S�
44
�
'���� � ����FG�N��������$� � ������� ��� � �� � ���� � �# ! �� ! �������� �� ��� � ���� � �# � ����# ��* ����
�
)��� ��� � �� �# � � ���� � � � � � ��6����� �� �� �� �� � � �� � � # ! �� ! ��� �� # � ����# ��* ��� ���
� �� � ������/���� ��
�
�
'���� �� ������ ��� �� � ��� � � � ���� � ����FG�N���������� ��$���
- '���� �� ��������� ��� ��� � � �� � � � �� �� � ��� � �� � �,� �� �# ���� � ��� ���� � ����FP�N����-�
- '����� �������� ������� � � �� ���# � �� ��� �� � � � ���/� ������ ��� � �� � ��
- '�� ��������������� ���� �� ����� ���� ��� � � � � �8% �� � � � � � � # ���� ������� �� ������
� �� � � �8% ���
���'���� � ����FG�N��� # ��������� ��������� � �� ��� �� � ��� ����� ��
�
� � � 0 ������� �
� � �������0 �� /�
:��������J 0KD�����
�
2��������J 0KD�����
� � � � � � � � R8% S�
�
- '� ��� � # � ��� ����,� � ��� �8% -���� � � �� ������ �����:�� � /�,%7GQ���_ �GQ-��� ��� ���
������� � ! �� � ������� ��� ���� � �������� ��� ���
�
�
*���� ����������! ���'/ ���� ��������J "KD�!, ��!, � ���
�
�
� � � 8���� ���� � � � � 2 � �� # ���
�
�����R8% �S�
�� � ��� � �� ! � ������� � � .U G�
�������R.� � ����FG�N����S�
��" ��� � � � ������� �� ��� ���� ��� � ����FP�N���� � ��� � � � ���
��A � �������� � �# ! �� ! ���
<�8� #���� ������� � �# ! ����# ��* ���
�
�
�
45
� � �������:D!, ��!, � ����� 5��������������� � � ���
�
'�� �������� � ����� � ������������� � � �� � ������ � ���� ���� ������# � ������
�
'� �# � ����FN�� � ��� � � � ���5�� ��� ��� � ��������� ��� ��� �� ����� ����# � ����� � ���� � ���
� � � 2 � ����# ��* ���
� � � � � � � 2 � ����FN��
� � � 2 ! ��# �� ! ���
�
'�� # � ����FN��� ���� 6 ��� � ! ��� ! �� � � � � � � # � ����FN� � � ��� � � � ��� � �� � � 6 ��� �� �� �� ��� � �
����� � �����
�
� ��� �� ������ ������ ����� �������:D!, ��!, � �����
� � ! � � � � �� �� � �� � ���������� �� � � ������ � �� ��� � ������� � � � " 3�� )���� � �� �� � � �* ��� � �
�����# � � ����� � �� � � � � ������ � ��� � � � ����� � ������� � � ��! ��� �� � ����
�
1���� ��� � ����� ��������� ���# � ���������� � � �������� ! ��������,�� 5�� �� ����������" 3-���
- /������ �� �� ��� � � � �� � 8��� �� � � ��� � � � ��� � �� PT� ����� � � �� �� �� � � ��� ��
# ! ����FN��� � �� � ��� ���� �����FN���
- #� ��� ��� ��� � ������ �� ! � ��� ���������� � � � �� � 8��� �� � � ��� � � � ��� � ��
������ � ���� ���� � ��� �� ��� ����� �������� � �# ! �������
���'� �# � ����FN�� � ��� � � � ������ ����� � ��� ���� � ��� � � � ����� � �� ����������� ����� � ���
�
����5 �!���� ��� �:$:� � ���������� ��� �������������$� ��� �� ������ ������ ���
�
� �� !��� �� ������ � � �� ���
� ��� !"A�
'������ �/����������� �� � � �> P��> G���> L���
� ���� �$� � ��� � ��� � �� ! � ������ �# � ������
2'�> FG������ � � # ����� � � �� � � ������ �# � ������
�
�
���� *���� ������ � � ��, + �������� � � �� ���� ��� �����������+ ����� *���� ���$��������� ���� �������:D!, ��!, � �����
'�� U �� � ��:$:� ��� �� � # � ����FN�� � � � � G� $� L� �%�� ���� � ��� � � �� � � �� � � ��� ��� � � /�
������� � �������� � �� � � �����,T�TI�$�P��%-�
�
������ ����������� � � �� ��!������� ��������� ������ �������� �������� ��� ��
�
'��# � �������
)���� ���� �� ��� � ����� ������ ��� � ���� ��� ��U ��; �T�P�%�,� �������� ��� � �$� � �# ! ����-�
������ !��� ���!, � � ����� ��� �����@
46
'�� ����
)���� ���� �� ��� � ��������� ������ ��� �� �� ����������������� ��� ����
��� ����� �� ��� � ����� ������ ��� ���� ����� 5�� ������� # �����
�
����)� �����������!�������� � ���� ������� !������������� ��!�������� � ��
��� � ������ ���
�
�
� *���� ��� �������� ����� �������:D!, ��!, � �����
'���� �� ����� ��� �� �� � � � � �� �� � ����FP����� ��� �� � ������� � ���� � � ! ��� �# �� � �� ��� �� �� �� ��
����� � ����� � �� ���� ������� �� ������
3 ������� ��� � ����� � � � �αF��# � � � � ���� ���82���- > �� �� ���� �! F)�8�� ������ �� �������� � �# � ����FN�� � ��� � � � ����
- '���82����� � ���,� � � �� ����� �-� ���8� ������� �� ������
- '���82��� � ��� ��� � ����������
�
� � ! � � ����������� ��� �� ��� � �� � �� � ������������ � ����� �� �� ������ ������������� ������ ��� � �����
� ��� � �� � ���� �� � ������������ � ����� �� ����
�
�
� *���� ���$�������� ����
*���� ����� ����!��������������������� ��� ���� ������� �����������+ ���
� ��� !"A�
� � ���" # � � ����� ������ ���
�
� )����������� ��� ���������:D!, ��!, � �����
����� ��������������� � ���� � ��� � �������0 ���2��� 9 ����� �2 ! ��# ���1�� � # ������� ���,21�-�
���! � ��P��
�
- =� � ��# � ���
- 7� � ���# � ���
- =! � �# ! �����
- 8������� � ��� � ��
�
'� �21���� �,\TJ ������� �-� ���%� � ������� �# * ������� ��� �� � � � �# � ����FN�� � ��� � � � ����
'� �21���� ��� �� �'� � # � ����FN� � � ��� � � � ����� ��� � � ! � � � � ����� � ������ � # * ������� ��
� �� � � ��� � ��� �� �� � ��� �# � ����FN���
�
�
�
�
�
�
�� ���$� �� ��� �� � �������# ! ��# * ���
47
*���� ������ !� ��� �����, � ������ ��
�
�
���� * !!��� ��� �� ������
���C�� ���������� !��� �� ������ � � �� ����� ).�
� ��� !"B�
'� � �=���� � ���������� ����������� ����$� � � ������ � ������ � � �� �� � ��� � � �� � ��� � ������� � �
�� �� ����� �� � ����� ���� ��� � ���� ��� � � �=� �� ��� � � ���� ��� �αF��# � � � � �� ��� ! ���# �� ���,� � �����&!���$� �� �� ����-�
�
)� �& � ���� � �� �����������&!�������� ��� ��� ��� �����! ��� �� � ������� � �� ��������� � �������� ���
� � /�� � ���� ���� � �� �����&!����� � �� ������
���'���� � ���� �������� � ����������D�� ��� ���� � ���E�� � �P]* �����* � ���� ������� � � �������
� � � ����������� � ����������������������� ������
�
�
���� 6�� �� ����������� ������� !��� � ).��8������ %�; �KNTT�9 �� ��
- 80���GK���� �:� ����� ������������ ��* ���� ��� ����� � ��������� ���� � ��(�
- 8"���GK���� �:� ���� �=������ ���������* �������� ����� � ������������ � �� �������� � 6 ����� ��� � ��(�
- 8A��� PG� ��� �:� ���� ��� ��� ! ��� ! � �! � ��� ! ���# �� ��� ����� �� ���� ���* ���� ���� ���� � � �
����������� � �� �������N��� �����
�
� �� !��� �� ������ � � �� �� ).����� �� ����
- LT����* ����3P��
- N����* ����3L��
���� ������ ����� ����! � � ����� � ����NT������* ����3G��
�
� �����= ������� !��� �� � ������ � � �� ������
� ��� ������� �� ��������������� ������� ����� � ! �� � ���� � ���
�����'� ����� ����� � ������ ���� � ���� � �� � ����� � �� � ������� ��������� ������������������
��8� # ���� ������� � �� ����������� ������
�
����� '��� �������� ������� � � �� � ��� ���� # � ���� ��� ��� ��&!��� $� �� � ��� ,� �� �� � � ����
� � �� ��������� � ������ ��������� ������� ���/��-�
�
�����'��� �� �������� � ! ���� � � � � ���� ���� �/����� ���& !�� �� � ��� � �� � ��� 6 ��� �# � ���
����� � ��������������
�
�
�
48
���� *���� ������ ).��� *���� ��� �������� �����
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
� *���� ���! �!, ��!, ��� � ���:��!, ��!, ��� � ������ ��� !"B�
*���� ������ ��� ��� ).3 � ���� ).!, ��!, � ���
� ��� !"B�
- '� �9 ��� �������������� ��$� �8% ��(�
- '�� ��� ��� � ��� � � � ��� � ��������� ��� � � � ����� ����(�
- '��)�81=��� ��78�Q�� ��� ��� � �9 ��� ���(�
- '� �� � ��� � � � �������� ���� ����� �)� GQ�(�
- '�� �! F)�8�5�� ��� ��� � ������ � ��� ��� � ��# � � �����
�
�������2 � �����
��2 � ����# ��* ���
�����������?88�
)� � �������� ! � � � � ��
�=� � ���������)?G����8�! F)�8�
��)! � �����U ��� ��
��������3��� # ���
�
�
�
)��� �/�� �=�
8"
80
8A
=1:)�8��Q��78�Q�Q�� ! � � � � �� 78�=��Q��8�! :)�8��Q��)?G�
– +
+ –
.5:� �' � 60
! � � � � ��
78�Q��
8�! :)�8�
78�=�
49
*���� ������� �����?��� �
�
���� * !!��� ����� ������������� �������� !���� � �������
���)� � � �* ���� �� � �� � �� � ���� ��! � �����U ��� ��,� �� � � �� � ������ � � � �� � �-�
�
������� �������� !���� � ������ � � � � )�� � ���! �� � ���
- ?88�Q�8�! F)�8� � � � )�� � ��
�� � � ���)�� � ���! �� � ���
- ������ � �� � � � αF)�# � � � � ���� � � � αF)�# � � � � ����� ! ���# �� ���
- αF)�# � � � � �� � � � � ���1� ����! F)�8�
�
)����� �����������/�� # ���� � ����� ∆2�` �T��
���� *���� ������ )�!��� �������� ��� �� ���
�� ��� �������� ���� ����� �� �! F)�8��� �?88��������������� � ����������� � � � ����� �� � �
� ���� � ���! �� � ����
�
�=��,� ! � � � � ����� ! ���# �� ��-� �� 8�! F)�8�
%�=��,�� � ����� ! ���# �� ��-� �� ?88�
�
'� �������� � �������?88��� ������ �� � � � �� �R78�=SZ R78�QS�
�
%� � ���Q��78�Q� � � ?88��Q��78�=�
�
�
�
�
�� �������� � �� ��� ��$��� ��� ���������
�
- ������ �������R78�=S� ; �" �/! �� ����� � � � � ��� � �������� �� � �����(�
- 8� #���� �������R78�=S���; �'������ ���������� ����(�
- 8� #���� ������� � ��! �� * ��������� � ��(��
- ������ �������R)�� � �S� ; ��� ��� ����� � ����� ��� ���� � �� � ��! �� * ���(�
- ������ ������� ���� �� ������/������ � � � � ���� � ���� � � � ���� � ���! �� � ���
���8� # ���� ������� �� ��� ����� � ���� � ���! �� � ����
- 8� #���� ������� �� ��� ��αF��# � � � � ����� ! ���# �� ��� �
; �'�� ����� ���� �� ������/������ � � � ��78�=��� ���� ����! F)�8�
[ ] [ ][ ] [ ]+⋅
⋅=NADMalate
NADHOAAKEq
50
�� ������� ��� ��������$���� � �� ��� ���
�
- � ���* ������� ������������� � � � �� � # ���� ��������������� � ��������78�=���8> ��
�
�� ������� ��� ��������$���� � �� ��� ���
� ��� !"C�
�
- 8� ��� �8��� � �� � � � ��� �� � ����� ������� � ����� ! ���# �� ���,; ������� ������ � U ��
� �� � � ������� � �-�
- 8> ������� �� ��� � �� ��� �� � ����� ������� � ����� ! ���# �� ���
- )� GQ����G�� � �������������
- �8� # ���� ������� � � �=������8� # ���� ������� �� � � �� ���� �� �! F)�8��
- 8��� � �� � � � ��� �� � �� ��� ������� � �� ��� ! ���# �� ��� �� ��� �α)2���� ! ���# �� ����
�
�� ��� ��� ���� �� ��� � � ! � � � � ���6�����# �� � � �� � � ���� �� � � � ���� � ������� ��� � ������ � ���
� � # ���� ������� � ��! �� * �����8> ��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
51
*���� ����������
�
���� * !!����������� �� �������� ������� ��������� ��� ��� ����
*����� �� �������� �������, �� � ����� ��
� ��� !"D�
8� ����������������� ����!� �� �� ����
� ��� !"D�
B � � ��� � � ! � � � � ��� � � ����� ��� � � # ! ������ � � ! � � � � � ����� ��� � � ��� ���� ��� � �� ����� � ��� � � ��
� �� � ���6 ���� � ����� � � �������� ��� /��� # � �����
�
'��� � /����� ���Z 2 � �� # ����# � �� ����� ������# � ����� � ���
�
���� ���� �� �� � �� � !�� ���� ��� ���� �����������!��+ �������������+ ����� � � ��+ ��� �� � ��� ������ ��, �! �� �����
>��T �� ����U�
2 ! ��# ��� � ��
2 ! �� ! �� � ��
'�� �# ��� � ��
�
>��T $O���U
2 ! ��# �� ! �� � ��
2 � ����# ��� � ��
)�# ��� � ��
��� ! �� � ��
����%����������� � �������� �� ����
����%�� � ��� ������������ � ����� �� ���� � ���
�
�
� *���� ��� �������� �����
� ����� ����� �� � ��� � �, �! �� ��! ���� ���������� �������� ���% �� ��� ������� ��&�
� ��� !"E�
�
� ����� ����� �� � ��� � �, �! �� ��! ���� ���������� �������� ��� ��������O�R ���
� ��� !"E�
��%�� �������� �# � ������� ����� ���� � �# � ����# ��* ����
�
�
� *���� ������ ��� ��� ��� � � �� ������
*���� ������ ��� ��� ��� � � �� ���%���T �!��+ ��U&�
� ��� !"E�
*���� ������ ��� ��� ��� � � �� ���%���T ������+ ��U&�
� ��� !"E�
�
�
52
� *���� ���! ����������� � � ��, + ��!����� �����
8�� � � �� ������ ��� � �������������
� ��� !"F�
��8� # ���� ������� ��� ������ ������# � � ���
�
8�� � � �� ������ ��� � �������$O����
� ��� !"F�
��2 � ����# ��* ���� � � �� � ����1! �� * ������# � ������
�
���� ) � + ��������:��!��� �����
�, ������ � ������ �� � + ���
�
- =! � �� ��������
- 8� ���� ������
- 7� � ���� ������# ��� � ��� ������� � � ���� ������� ! � ��� � � ����
- 7�� ��� � � ���� � �� � � �� � ���
- " ���� � � ������ � � � ����# � � �������
- ���� ��� ���� ��! ��� �����
- ���������� � ���� � ���� �� � ����
- 8� ���� ������ � �� � � �� � ���
- %����� �# ��� � � ����� ��������� � ��� � �������� � � � /��� ���� � # ��������
�
���%� � �����# � � � ����
�
��� � + ��������� � ��� ����������������
�
%� ���������� � ���� ������� � ���� �� � ����� � � �������� � � � � � ��������� � � � � � � ���������
� � � T� I� PT� PI� GT� GI�
�
�� ����� �������# ��� � ��(�
��3� * �������� ���� �� � �a�
�������������� �� �# �� � ���������������� ��������� ��(�
�� �� ��� ��# ������ ����� � �������������� ����,# ! ������������$�� �� �� � * ������� �-(�
����� � * ���� � ���
�
��������� � �����! �� * ������ ����� ������� � ����� ������ �������� ���������� � ���� � ���� �� � �����
53
) � + ��������:��!��� ���
� ��� !"F�
'� ��� � ������ � ��! �� * ���� � ���� �� � ��������� � ���������� ���������������
'�������� � ��������
- =! � �� # ! ������
- )�� ��������
- =! � �� � �# ! �� �������
�
�� ��� ������ �� � � �� � ��� ��� � /����# � ������ � # ������������������� ������ � ��������5�[ ����
'� �� ��� ! ����� ��� � ����� � # ������ � � ���� �! �� �� �������������� �����
�
���� � ���� �! �� � � ���� � ��� ������������ � ��� �� ���� � �����
- A �� � ��� � ���� ������# � � ���
- 8� #���� ��������0 '�'��� ��� ���� �# ! �� ��������3/�* ������ �# ! �� ������
- 8� #���� ������ ���� ����� �� ���������� � ����
�
)������ ��� �� ������ � ������$� ��� �# ��������� ��� * ��������� ���
�
'� � �! �� * ����� ���� �� ��� ��� � �� ����� � ��� ���� ���� $� � ��� ������ ���� �� � � � � ��� �� �# � ����
��� � ����� ���� �������� ������ ��� �# �$� ��� �# ������ ����� ���� � �� � ���
�
�
���� ) � + �����������:��!��� ����� ��� !"F�
�
� �����[ �$� � ������ ������������ ��$� �� �������� ����� ����,�� � ����-�
�
� � ���.����# ! ��# * ���,������� ����� ���� � ������������� � ������ �� ����-�
�
'� ������� ������� �������� �# � ������� ��� ������� ��� � �� � � �� � ������$� ��� �# ������ ���� � * ��
�������� ���:�� ���� ���
�
'�������� � ��������
- =! � �� # ! ������
- =! � �� � �# ! �� �������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
54
� ��� ���� � ������!�������
�
���� 9�� ���� � ������!��������������������� � ��� ���� � ���K!���! ��� ���� ���!���:�� ��������������!����������
� �! �� �� � �����ITT��������� ����������������� �� �� ��������� ���� � ����� � ���������
- %������� �����7:������ �����
- 8�! � ����,� �! ������! ���! � ���! -��
- %� ! � �����
- %������� �����):������ �����
- 8���� �����
- %������� ���������� � ����� � � � �������� ������� �������
- 8��! � �����
- ��! � �����
- 8�! � �����
- =!���/! � �����
- )� � � �/! � �����
- 2'@ )?1@ '8> �?7��
�
'��� � � ����� � � /� ! � ��� ��� # ! ���! � ���� ���� � ������� ,� ������� ?F# ! �������� ��
7F# ! �������-�������������� �������� � ���� 5�� ���� � �� ������� �1� ������ �> � ��������
�
� � ������ �� ���������� ��# ! ���! F� � ��� � � ��! ������� ������ ���� � ������ �������� �������� ���
� ����� � � ����)���� ��������� ��� � ������� ��������� �����# ����� ! ���� � �� ��� �� � ������ ����� �
�� ��� � ����� � � ����
�
�
)����������� ������ ��:� � �� ������ ������ � ����������������� �������
- ����� ��� � ����� ���� � ������ � �� �������
- 3Z �� ��� � ��� ��� ������ � � �����
- 3Z �� ��� �� �������������� ���� ��� ���� ��� ! �� � ����
�
> �� ��� ���� ����������� � � �� ������� ���� �����������������# ! ���! ����'�����������
� �# ! ���! � �������� � � �� � �����
- ������������LJ �������� ������� ��# �� � �����,�# 2-�
- 8�� � �����KTJ ���� � ��� ������ ��������� � �� $ � �� � � � ����� �a�
�
'���� ��������������� � �� ������ ����� �� ���$�6 ���# ! ���! ���������� ���# ! �� �� ������
�
� � � 2 ! ��� �������
� � � � � � ; �2 ! �����5� # � ������ � � �� �����
� � � 2 ! �� �� �����
�
�
55
� �������� ��, ������� � �� ������������� �� �� ��� �������� ��, ������� � �� ��������������� �����������������
�
'��� �� � ��� � � ����� ���� �������� ����� � �# ��� ��� � � ���� � ��� � �� � � ����� � ���� ������� �����
��� ��� ������������ ����
- '����� � # ����� � �� � � ��������� ��������
- '������� � �������� � �:�� � ���
- '���� � �� � ��������� � �����
- '�����# �� � /��/� � �� � � ������
�
'��������� ��������� ��������������'� ��� � �� ���� � ��������� � ����� ����/� 6 ������� �/���
�
��� �� !���
- GT������� ��� � � ����� �� P�KK�PTPI�� �# ��� ��� � � ������ �/� �� �� � ����
- GT�� ������� ����� � �� N�K�PTH�� �/� � �� ������
- K��� � ������ � �� KT]N�� �/� �� � �������
�
1������ ������������ �� � ��� �� � ����� ����� ��� ���� �� � ���� � ��� �# ��� ��� � � �������
���PTPH�� �# ��� ��� � � ������ �/� �� �� � �������������
�
'� � ������ ��������� ����� ������ �� �� ��� � ����� �� �� ��� � ���� � � �� ��� � * �� � � # �����
�� � � ��� ���$��� �������� ���� ��� ���� �������� � �� � ����
�
)� � � � ��� �# ��� ��� � � ����� � ������� �� � � ������� ������� � �� � � � � �� � ��� � 6 ������ ������ � � � ���
� ����������� � # ���� ��� � ����� /�� ���������� ��
�
� � ��� ���� � ���� ������� !��!�����!, � � ���, � � ������!����������
- 3 ������ � ������ ��� �� �� � ���������� � ��������� ����� ������������ ������� ���������
- 3 ���� ��� � # ����� � ���� � � �* ���� ! ���� � � ������� ��������
- 3 ���������� � ��� � � # �� ��� �� � ��# �� � ����� � �� �������
3/��� ����2 ! ��� ������$�� �������� �� � ����# ��� � ��)??:�$�� =���� ����
�
� ��������� ������� ����� �������� ���� ������ ��� ���� � ���������+ �
� � � ��� ��
• '!!���, ����
- ��� �� �������� � �# ! ���! � �����
- �# ! ���! � ������ ���� � ���� ���& !�� �� � ���
- %� ��� � � ����# ��� � ��, ����� ��������������# ! ���! � ������/����������# * ���-��
- 3� �������� � � �� ����� ������� � ������� � �� ����
�
56
• 8����� �� ���� �� ��+ � � � � ��� ���
- �� ��� �� �� �� ���,������ � ����� �� ������������-��
- �� ��� ���������$� ��� � ����� � �� ������# ! ���! ��,������ � � ����-�
- ���� �� ��� ���� ������ �� ���
- 1� �� � �� ��! � ���� � � �����
- 1� �� � �� ���� ������ � ! ���� �����
- 1� �� � �� � ���� � ����� � ! ��� �# �� � ���
�
��� ����������� ������ ������$�� � ��� �� � �,�� � ��-��������,�-�� ��� ��,�-�� � � �� ��� �# ��� ��� � � ����������
�
• *� ���� ����� ����������� ��, �������
- " � ��� ������ � ��
- " � ���� � � ��� �� � ���� � ��� � �����/� � �� � � ����,�� ��������� ���# � ������ � ���-��
- " � ��� ��:� ��� ��� � ��,� ���������� ����� �����/� � �� � � ���-��
- " � ���� ��� ����� �������� ��� � ������� � :�� � � ��������# ! ��� ��������
- �� ��� � �� � ���� �� ���������� � ������# �� � /�� ������ � /���
β� )2� � �� � 6 ��� # ! ���! �� �� � ����(� � �� � � � � �6��� � ������ � �� � ����� �� � �� %� ��� � � � ��� � � β� )2� ��� ��# ! ���! ��� � � ��! � � � � � �� ������� � ������� �� ��! � ���! � � ����
- �� ��� ������� � �������� � �:�� � ������ � �:�� � ������ � � �����
- �� ��� � � ��/� ���� � � �:�� � � ���� ���� � �� � ��� � � �� ����� � � � � ������ �/����� ,� # � ��� ��
� � �� ������-�
- �� ��� ���! �* ������� �� �# �� � ��,� � � ��/��� ���� ���� ��# * ��������# ��� � ����� �# � ���-�
�
� ����������K!��������������� � � ����������� ��, ���� ���
'�� �# ��� ��� � � ���� ��� � �� ���� ��� ������� ���� ���� � � �� ���� � # �� � � ��� ���� � �������
�� ��� ������� ��� ��������
�
���0!����� ����� !����������� �� ��� �
�
'��� ����������! � ��1���
- '�� � � ��� ��� ���������� � :�� � � ������
- 3 ��� � ������� � ��� ���� �� � ����
� * �� � � # ���
- )����������� ��������� � � ����
- '� � �� ����� ��� �� ����� � �� � � /�
# � ����������� ���� ����� �)� GQ��
�
'��� ����������! � ��)���
- '�� � � ��� ��� ���� ������� � � �� ����
�� ��/� � :�� � � ������
- 3 ���� ��������������� �����)" ��
,)� � � �� ! �� � �� " ���# ������
���� ��-� � � �� �� � ������ � ���� � ��
,∼PGT�� � -�- '� � �� ���������� ���� ����� �)� GQ��
�
57
���� �����������$� ��� ���� � ������ ������ ���������� ���� !�� ������
)������ ������ � ������� � ���� � ���� �� � � � ��� ����2� # ����
�
�� ��� �� � � � ��� ����2� # ���� �! �� �L����� � � ������� � ������� � � �� ������ � � �� ��5�� �����&!������
- )������������
- )����������� �����
- )������� � �����
�
� ���!���! ���� �������
���!���! ����� !����� ���� ��, ���:!��� !�!�����
� ��� !"G�
- '� � �� �����7F# ! ������� � ��� ���'���� � ������ ��� �����
- '� � �� �����?F# ! ������� � ���
- '� � �� �����?F# ! ������� � ��� � ��� ���� � # * ��� ,� � ��� � ��-��
- '�� �����2 ��,; �2 ! ���! � � ��� � � ��! ������� -��
�
����� ����� � ���� ��������� !���� ����
� ��� !"G�
- > ! � ���� ������� ������� ��,�� � �� ��������� �-��
- > ! � ��� ! � � �����
- > ! � ������ �/���
�
�
� �������������� !����� ����� ��������� ��, ���� :����� ��� !"G�
�
�
� ������� �� ��������� ���� !�� ���� ��� � ��� ��, + ���������� ��, �������
'� ������ ������� ��� �� �����# ! ������� � ������ ����� ��� � � �� ������ # ��� �� ����
�� ��� �������������� � ! ��� �# �� � ������∆2�; �QPN�9 b��� :P���
)��� ��� # ��� �� ��� ��� � �� � ���� � � � � � � � � ������� ���� ���� � ���� ������ ��� � � ���� � ��� ���
�� �� ���� � ����� � ���������� ��� :# � ������ � ����������� ����$� �� ��# ����������� � ��������
# ! ��# * ����
�
)����� �� ���� � ����� � ���� ������������ ��� ��� � ����� ���� �� ��������� ��� � � ���� � ���� � �
� �� ������������ ������# ! ���! � ������ � ����� ��� � ! ��� � � �� ���# ! ���! F� � ���� � ����
�
59
��
�
��� �+ � ��
'� �# ! ���! � �������� * ����� ��� ������ � ������� � ���� � ���� �� � � � ��� ����2� # ���
�
�� !��� ���������� �� ��������� ���� ����� � ����������� !! �����9����
� ��� !"G�
60
���� � � ��� ��, + ���������� ��, ����� :��� ��� ����� ������ !�����
'� ��! �� * �������# ! ��� �������7: �������� � ������ ��� ������ � ������� � ���� � ���� � ����� ���
�� � � � ��� ����2� # ����
)����� ��� � ���* �����:� � �� ������ �� � ��������� �����K�� � �����
���1! �� * ������ ��� ��� � ��� � �� �# ��� ��� � � ���� ��$�� �� �� �����
���> � � ������������� ��� � ��� � �� � �# ��� � ��7=G���� ������� �8�� � � � # ������ �� �� �������������� �����
���3 ����� �������� � � � � �������� ��# � ����� � ����
���8��������������� ��# � ����� � ���� � ���! � � �� �# ��� ��� � � ���� � ������ ���
�
)���� � ������ � � � 6 ����������� # � + ���$� �� ����� � � �� � ����� � � ���� ��� � ���� � ���� ,0 10 �≈�# � �� � ��� �� ���-�
�
� � ����������������, ����� ��� !0H �
)� �& � ���� ���� � /��� � PH�$�GP�� �������� ���� � ���(�
)� �& � ���� # � � /��� � PK�$�GK�� �������� ���� � ���(�
�
'��� ��� � ��� � ��� ��� ��� � ���� ���� � ��� ��(�� ����� � ���� ��� ��� � ��� � ��� ��� � ���� ��
�
5� ��, + ��������, ��J : J ����� ��, ����
���� � ��� !0H �
P:�8����������7F� ��! # � ���� �! :��
G:������
L:�8����������I������ ���� ������,��� �����������2> :�� �����-�
���� � ��� !0H �
- � ����� �! �� �� ��� � ��� ������� ���� � ��� �� ��� � ������ � �# ���� � ���� ��� ���! ��� ��� ����� ���
� � � ��* ����� �" 3�,��!:���!-��� � � �� ��� �������
- � ���� � � ! � � � �� ������� �� ������� �� ��� ����� �� �� ������� )��� � ������� ��� ��/�� �� � � � ��
�� ��� � �� �� ����� � � � � � �� :� �� �� )�� �� ������ ��/� ��� � � ����� �� � � �� �� ��� � F :
F� �# ��&��� � � ����� �� � �� ��# �� � � ��� � �����
���� � ��� !0H �
� � ! � � ����� ��� � ��������������� �� # � ������'���� ��� � �F# � ������ � ��� ��$� ���� ��� � ���� � �
� ��* ����� �" 3��
61
�� #� ��������������� ��, ������� !��������
� ��� !0"�
)��� �# ��� ��� � � ������� � � ������� � � � �� ����� �8�� � � � # ���:� � C,�� � �� � �� ���-:1� ����,�� � �����
�������� �-��� �� �� �������������� ������
� ���� # ����� ��� � ���* �����:� � �� ������ ��'�� �# ��� ��� � � �������� � ������� � � �8�� � � � # �����
�
������� ��, ���!�������� ����� ��%6 #&�
� ��� !0"�
'���� �� �� � �� �������� ������ �� ������ � �� �� �������� �! �� � � ������ ������� ���� �� �� � � � �� � � � � �
�� � ����� �� ���� � ��������� ��� ��" 3��
�
'�?1> � ��� ��� �� �� � � � � ���� � � ��� ������� ��� � � ����� ���� ���� � ���� �� �� � �� � �� � � ��� � �
�� ���������� � ��� � ����� �� ���� � ������������ �����3 ��� � ����� � �� �# ��� ��� � � ������ � � � �� �������
�
� *�� ��� ������������ ��, ������ ��� !0"�
� ������������ � � �� � � �������L�# � ��������P��� �������
���'�� �# ��� ��� � � ������������������ ����G�7F� �! # � ���� ��������\��� ��������
�
'��� � ������L������ �� # � �������������# �� �� � � � �� �� �# ��� ��� � � ����������� ���� � � 6 �$� 6 ���
� � ������� � � � �� �������
�
� ��/��������� � ������� ������ � ��� ������ ��� �� � � � ��� ����2� # ���
�
�
�
�
�
62
Membrane du golgi
UMP
UMP UDP–����
UDP–����
UDP
Pi
Pi
H2O
2� � ���! �� ������
� � ���� � ���
� ��� � � � ���
Protéine
8��� �� �
���� ���
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
���� � � ��� ��, + ���������� ��, ����6:��� ���
'� �?:# ! ���! � ������� � �� � ������� �� � ��:� � �� ������ ��3 ���������� ��� �� 5�� ���� ����� ��
� �# ��� ��� � � ������ � �� ������� �1� �����
�
�
� � � �� F2 �78��
� � � �� �
�
�
� � � �� F2� �
� �� �
�
�
� � � )% F18�
� )% �
�
�
�
� � � � � � ����'� �?:# ! ���! � �������� � ����� ��� � ������� ��� ��2� # ��
� � � 2� F.�� ��
� 2� �
�
�
�
�
5����
5����J 9��� '�
5����J 9��� '�J 9 �
5����J 9��� '�J 9 �
V
5'
5����J 9��� '�J 9 �J >���
V
5'
63
� 6:��� ���� � ����
- 8��������� ������� ���������� ���� � � ��� �� �����5$��! �� ����
- � ���! �� �� � ������� � ������ �� ���� � ���������� � ���
��'�����������# ! ���! � ������� � ������������� � � � ����� � �� ������8�" 3������8�" 3��� �
� � ! � �� �����
�
���� > ������������ � ��� ��� ���� � ������!����������
�� � '� � �� � �� ��� �8�" 3� �������� �� ���� ��� �� � � ��� ��� ���� ���� ����� � ����� �� ���
# ! ���! � �����'� ��� � ������������� ��� �� � � � �7:# ! ���! � �������817:C:1�� ��
�
���� �! �� �� ����� ������������ * ��������� � �����'��! � ���� � � ������� � ����� � �# ! ���! � ����� � � �
� ��� � �� �������&!�� �� � ��� � � ��� ��� ��
�
���'� ��� � �� ���� ������������ ����� � �� ��������� � ����� �� �� �� � ��� ��! � �����# ! ���! � �����
PT�$�LT�J �������������# ! ���! � ������������ � ������ � ���
�
'� � �� � � ����� ���� ���������� � � ����� ���� � �# ��� ��� � � ����� 7: ��� ��� ��� � ��� � �� � � ���� ���
������ � � ��� ��� ����� � �� �������
�
���� ��, � ������ ��� ���� � �������� � � ��, + ����������!����������
��, � ������!���! ����� !���
- 1! �� * �������� ��� � :���
- 1! �� * ������ �� �# ��� ��� � � ����� � ��� ��� � :���
- 1! �� * ������ � �� �������
- 8���������# � ������ ������������ ������� �����
- ��� �� ������� �� � ��� �� ������ ���������������� � � �������� � � ��������� �� � ��� �� �
� �� �� � ����� � � ����
�
� ��, � ������ � � ��, + ��������, �����
�
�
'��� �� � ���� �� �� ��� ��� � ������� ��� GIF?=�
)� � ���� ��� ���� ���� � ������ � ������� � ��� ��� �����
��� HI� $� ]TJ � ��� � � # ! ���! � ���� ���� � �������
���� � �����$�� ������ ���������6���� �� �� ������ � �
�! �� * �������� � ���� �������� ��� � :���
'���� �� ����� ��� �� �� � � � � �� ������� �/�# * ��� ���
�� � ��� ���
�� '�� �� ��� � :�� ��� �! �� ��� � � � � �� � $� � � � �� � ���
�� �� ���
�
'���� �J � �'2'���� �J � �'
'���� ���� �J � �'
./9J � �'
)�8:1=�#, �� ��
./9J � �'5� ��, �� ��8�! F)�8�
)�8:1=�
./9J � �'*����� ��
G�78� =�
G�78� �Q�)�8:1=�
/�� ��� ��
)� � ���� ��� ��� � :��
0C� , ���������
� �� ! ����
–
64
� ��, � ������ � � ��, + ����������� ��, ������
�
'� � � ���� �! ����� ��� �� �� �� � �� ��� ���� ���� � �� � �� $�
��� � �� � ��� 3 �� ��� � * �� �� ����� � �� ��� �� :2 �78���)����
� �� ��� �� ��� � � ���� ������� � * �� ��� �� � ������ � �� � � ���& !���
,� � ����� ��� ������� � �� ���� � �� � ��� � �� -�
3 �� � ������ � �� � ��� �� � �� ��� � �� �# � �� $� �� �� ��� �� � ���
� � ��������� ��� � �� � ��
� �� :2 �78����U %�; �G�]���PT:N�%�
> � ���� �! �������U ��; �I���PT:\�%�
�
� �! �� �G�� ��� * ������ ��� ���� ������ � �� ���� �! �������
:�'���� �� �������� � � �! �� * ��� � ���� � �� ,�� ������ �
! � ���� � � ���-��
� :�'����� � ��� ����QZ :������� ���$� � � � ���� �! ������
� � � �/��� ��� ��� �� � ��� � ��� � ��� �� � � � ���������
� �������� ���# � � ���������� � ���
�
'��� � �� �# � ��� �� � �� � � � /� �� � # � ����� � �� � ��� 6 ��� ���� �� ��� � � � � ��� �� � ��� � ���� ��� ���
�� :GF���/! # � ������2� :GF���/! # � ������������ ��� � : :GF���/! # � ������
�
'���� �� �������� � �# ! ���! � ��������� �������� � � � ��GF���/! # � ���������� ��� � ����� � �����
� � � 2� :GF���/! # � ����� � � �� �/����� � ��� ��� �� ����� ���� ��� �� �� � � �� ����� ��� � � 2� :
�� ������� � ���� � ����
)��� ��� �� ����� ��� �� �� � � � � �� ������� ����� ������ � � �� � � � � # �� � $� � � ����� ��� � � # ���� �� � �
������� � ���� ��� �� � �� � � � ,2� :�� �����-� �� ��� ������ � �� � � �! �� * ��� ��� 2� :
GF���/!�� �������
�
'��2� :GF���/! # � ������ �� �# � �������� � �� ���������� � ����# � ������ �� � � � ������ �������
�� ��� � : : :,2 � �78�-G:�?2���
��� � ���� ��# � ����� � ��� ���� ����� ���
������ �� �������� � �# ! ���! � ���������� ��� �� ���� ��� � : �� ���� � ��! �� * ���
������� �# ��� ��� � � ��������� �� � ������ �� �6 ���� � ������ � /�� ��������
�
*�� �� ���
- � ��� � ��������� � ������� �� � ��� ������������ �� �# � ����� � �� � � � /��
- '��� ������ �� ��� � �� � �� � ��� 6 ��� �� � � �� � ����� ���� ��� � � � � ���� �� �� ��� � � ���
�������������� �� � � � ��� � �# ! ���! � �����
�
�
�
�
�
�
�
�
)���, ��:����
)���, ��: : :9��� '�
�� :2 �78��
�% �
)���, ��: : :9��� '�:9��� '�
#��� � � ���
–
�� :2 �78��
�% �
65
� ��, � ������� �����������
- %���������,����� � ����-�
- A ���� �����,� ��� ���� � �-�
�
����� �� �������� � �# ! ���! � ���������� ������ �� � � �� ��� � ��� �� ���� � �� � � ���������
��" 3��� �� � � � ��� ����2� # ���
�
��, � ������� ����9 ��
- '���� ����� �����,���� ��� � ��� ��� �����-�
�
���� � ����� ��� � ������!���������� ���� ������
'� ��# � � �� ��������# ! ��� �������7: ����� � � � � �7:# ! �� �� �������������� � ����� ������� � �
�� � ������ �# ��� ��� � � ���� � ����� � �� ������(�
�
� ����� ��� � �������!��� ������!�������� ����*8�
� ��� !00�
'� ������ �������� ������:�� �� ����� ��� ���� �������� � � �3" IH��� � � ���� � ��� � �� ������8�" 3�
����� ��������
�
'��� �������������� ������ �� �# ��� ��� � � �����
�
�
���� '���� ���� ����� �����!���������� ���� ������� *� ������������ �����:D����� ���� ���� �����!���������
�
�
� ��� !00�
�� ��� �� ���:# � # ��� ��� ��&!���� �� � ������ ����
� � ��� � �� ! � ������
�
'� �7F� �! # � ���� ������ � ���� � ���������� ��� ��� � �����
�����&!���� ! ������� ������������ ��� ���������� � ��� � �� ! �
���� �������N��
)� � � �� � � ��� �$� 6 ��� ������� � � � � ����� ���� �� � �� �� ����� � �����
���� �� � ������� �����FN���
�
� ��� !00�
� ����� �! �� �� ��� �� � # ���������# � + ���$������� �� ����� ���
� � � � ������
'��� � � � � ����� ������� ���� � �9 � ������ � � �� ��� ����� ���
������� /��� � ! � � � � � ����� ��������� �� ��� � � �� ����� �� ���
� ��'���� ���� ������������ � �� ������� � � � �����
66
'� � �� �� �� ��� ��� �# �� � ���� �� )�" '� ,)��� ������� ���
����� ��# �" ���� �� �� ���'�# � ��-���V � ���� =������ � ��� �������
�
� ���� ���� ������������! � ���� � �� �� �� ��� � ��:# � # ���
�
�
�
�
�
�
�
�
� '����� �����!���������� ���� �����!� ��� � �������!� ��� ��:� ��� ����
���� �� � �� � � � � ���� � ������ ���� ���� � ������ � � � � � � � � �� � � � � � � �� � � �� � �� G� ���� �����
� � ����� � � /��� � ������������������5����������� ����, ������ ����� � ��� ��� ������ ����� � ��: � � � -�
�
�
#���� !������� !� ��� ��� ��:� ��� ���
� ����� ���������!�, �� ��� /)� ?�
8� � � � ��:# � # ��� ��� ����� � �� ���� � ���� ���
�������� $� � �� � � � � � � �� � � ��� � �� ����
� ���� ��� �������� $� � �� � � � � � � �� � � ��:
� � � ��
#� ��� ��� ��!������� !� ��� �� � ��:
� ��� ��� � ����� , �! ���� ��� �
> �� ��� ��� � ������� ���� �/� ����� $� � ��
��� ������ � ������ � ��� � ���
Recommended