cours BIO-1-Définition & Origine de la Vie

Définitions du Vivant et L'Origine de la Vie

Karim El Kirat

Cours d'Introduction à la Biologie - P2009

Les stromatolithes de Shark Bay (Australie) ~3,5Ga

http://www.studiodaily.com/main/searchlist/6850.html

http://sparkleberrysprings.com/innerlifeofcell.html

http://aimediaserver4.com/studiodaily/videoplayer/?src=ai4/harvard

/harvard.swf&width=640&height=520

- "La vie est un système chimique auto-entretenu capable de donner lieu à une

évolution Darwinienne" (Joyce, 1994).

- "Un être vivant est un système autonome avec des capacités d'évolution sans

fin" (Ruiz-Mirazo, Peretó, Moreno, 2004)

Définition de la Vie

La vie est cellulaire, elle utilise le système opérationnel (H. J. Morowitz):

-Les choses vivantes se reproduisent elles-mêmes

(cristal périodique, programme itératif…)

(exclut les virus

=> problème du mimivirus)

-La vie utilise le métabolisme

transformation de la matière,

génération d’énergie et de déchets

-La vie subit l’évolution (« Darwinienne »)

des formes de vie plus compliquées

succèdent aux formes plus simples

Mais qui est l'ancêtre commun le plus ancien???

LUCA: Last Universal Common Ancestor

Quel évènement en premier?

- Métabolisme?

- Réplication?

- Confinement?

- Coévolution?

Emergence de la Vie

Chronologie de l'origine de la Vie sur Terre

- pas de traces des processus à l'origine de la vie, ni des transitions

- instabilité des molécules générées

- l'histoire nécessite des documents, des preuves sous la forme de traces

Chronologie de l'origine de la Vie sur Terre

- Chimie (chimie prébiotique, protométabolismes)

- Biochimie (métabolisme, biosynthèse)

- Biologie moléculaire (acides nucléiques)

Pas de notion de chronologie dans ces disciplines

Quand?

Comment?

Conditions favorables

4,4-3,8 Ga 3,5-3 Ga

Premières traces de la vie

?Chimie

prébiotique

Universal

Common

Ancestor

La Terre est apparue il y a 4,6 milliards d'années

Elle était invivable jusqu'à il y a 4 milliards d'années à cause d'un

bombardement intense de météorites

Les 1ère traces de vie datent de 3,8 milliards d'année: présence de molécules

organiques dans des roches

Molécule organique: contient du Carbone (C) et de l'hydrogène (H) et

éventuellement de l'oxygène (O) et de l'azote (N).

Les 1er fossiles datent de ~3,5 milliards d'années avec les stromatolithes.

La vie serait donc apparue entre 3,8 et 3 milliards d'années suite à

l'apparition d'une atmosphère et formation des premiers continents, des lacs

et des océans. COMMENT ???

Terre prébiotique ou Panspermie?

- Expérience de Miller-Urey

- « RNA world »

- microorganismes : Colons spatiaux

- molécules organiques exogènes

Atomes (C H O N)

Petites molécules (H2O, CH4, NH3, HCN, etc.)

"Molécules moyennes" (acides aminés, basesazotés, glucides, lipides)

Polymères (protéines, acides nucléiques, etc.)

Cellules

On en trouve partout avec le Big Bang

Atomes (C H O N)

Formées dans l'univers et sur Terre

Petites molécules (H2O, CH4, NH3, HCN...)

Théorie la plus courante : Emergence de la vie au sein d’une «soupe» primordiale (Oparin, 1922).

Pas d'O2

"Molécules moyennes"

(acides aminés, bases azotées, glucides, lipides)

L'expérience Urey-Miller (1953)

Stanley Miller, accompagnéde Harold Urey ont réalisé l'expérience suivante pour mimer les conditions de la Terre primitive:

- dans un ballon, introduire des gaz - atmosphère réductrice (méthane, ammoniac, hydrogène et eau)

- soumettre à des décharges électriques pendant sept jours

Stanley L. Miller

=> formation de molécules

organiques (jusqu'à 2%) : urée,

formaldéhyde, acide cyanhydrique,

et acides aminés (13 à 22

racémiques)

PAS D'ACIDES NUCLEIQUES!

=> Origine océanique

Réaction chimique favorisée par le contact de

composés de la croûte terrestre chaude avec l'eau

Dans les eaux chaudes (350°C) des dorsales

océaniques se trouvent des bactéries qui semblent

proches des bactéries primitives

Si trop de CO2, l'expérience de Urey-Miller ne fonctionne plus

=> Origine extraterrestre (Panspermie)

On a pu montrer que des acides

aminés sont présents dans les

nébuleuses (nuages moléculaires)

Pour préciser la nature de ces molécules,

on a pu analyser la poussière de la queue

de comètes et surtout de météorites

(appelées chondrites carbonées quand

elles contiennent jusqu'à 5% de matière

organique)

On a ainsi retrouvé 8 acides aminés "essentiels" dans ces météorites

• Spores et extrêmophiles

• Comètes : un système de livraison?

glace, poussières et composés organiques

• Nuages moléculaires (UV pour Miller-Urey)

composés organiques avec la bonne chiralité

Micro-organismes : colons de l’espace?

Hypothèse d’Arrhénius (1906) : propagation de mondes en mondesproblème des radiations UV

Mais alors, d'où vient la vie?

La Polymérisation

(ADN, ARN, protéines,...)

La polymérisation d'acides aminés en

protéines peut se faire spontanément

sur certaines surfaces minérales

comme les argiles ou les pyrites

La Polymérisation

Un argile: la montmorillonite (silicate d'alumine hydraté)

Minéraux argileux :

- constituent des micro-environnements ;

- ont une surface adsorbante ;

- permettent la catalyse et le développement

de polynucléotides.

La Polymérisation

Ex: synthèse peptidique au sein de la montmorillonite

LES ARGILES:

• hypothèse : Desmond Bernal (1949)

• théorie : Graham Cairns-Smith (1960)

• expérience : Aharon Katchalsky et Mella Paecht-Horowitz (1973)

Les argiles, des enzymes primitives :

• Absorbent les molécules organiques

• Bons catalyseurs

• Structure en feuillet favorise le rapprochement des

biomolécules

• Certains (montmorillonite, illite) permettent la

polymérisation des acides aminés et des nucléotides

Concept de relève génétique («genetic takeover», Cairns-Smith) :

minéraux remplacés progressivement par l’ARN, l’ADN et les protéines

La Polymérisation

Plusieurs problèmes se posent:

1 - l'arrangement ordonné des acides aminés pour former une protéine

fonctionnelle.

2 – à partir de protéines, il ne peut pas y avoir de reproduction. Pour cela, il faut

des molécules "programmes" comme l'ADN et/ou l'ARN.

1980 - T. Cech démontre que l'Acide Ribo Nucléique (ARN) est capable de se

réparer et de se recopier seul, sans l'intervention de protéines: il est à la fois gène

et enzyme. Aucun ARN auto-réplicant n'a encore été découvert ou obtenu par

synthèse.

1986 - W. Gilbert propose la théorie du monde d'ARN: les premiers organismes

étaient de simples molécules d'ARN qui se sont aidés de molécules de protéines

pour se reproduire plus facilement. Cet ensemble ARN+protéines s'entoure

ensuite d'une membrane lipidique qui concentre et protège les molécules. Par la

suite, l'ARN est remplacé par de l'ADN, plus stable.

1999-2000 - P.Forterre et S. Doolittle signalent que, au vu des spécificités

biochimiques et génomiques des eucaryotes, des bactéries et des

archéobactéries, la théorie d'un ancêtre unique des formes vivantes est sans

doute erronée : la vie serait apparue plusieurs fois, dans des environnements et

des conditions différentes, et ces formes de vies primaires différentes évoluant

simultanément se seraient enrichies mutuellement par des transferts de gènes.

Certaines auraient disparu, trois au moins seraient à l'origine du monde vivant

terrestre.

Comment?

?Chimie

prébiotiqueLUCA

=> déterminer les processus biochimiques les plus anciens

Hypothèse d'un Monde à ARN

• Transfert d'information génétique assuré par la réplication de l'ARN.

• Pas de rôle catalytique des protéines codées.

On sait que les ARN peuvent avoir une activité enzymatique, c'est-à-

dire qu'ils peuvent fonctionner comme certaines protéines.

Par conséquent, l'ARN a des propriétés de programme (code

génétique) et des propriétés fonctionnelles (activité enzymatique)

• La découverte des ribozymes (1983, T.R.Cech et S.Altman)

ARNs qui se comporte comme des enzymes (protéines)

=>pas de scénario de réplication des protéines

=>structure complexe des ARNs

=>transcription plus simple que réplication

Ainsi, on aurait le schéma:

ADN Protéines

Le passage d'ARN en ADN est nécessaire pour stabiliser

l'information génétique: un double brin d'ADN porte l'information

en deux exemplaires et est plus résistant que les ARN.

Le passage en protéines permet d'avoir un support plus stable,

plus rapide à synthétiser, et plus efficace en utilisant des molécules

qui devaient être présentes (les acides aminés).

Le problème de cette hypothèse est que l'ARN est assez instable et

certains pensent qu'il devrait y avoir une molécule précurseur.

- Transfert d'information génétique assuré par la réplication de l'ARN.

- Pas de rôle catalytique des protéines codées.

=> Synthèse des désoxyribonucléotides

Pas de rôle catalytique des protéines codées.

=> Nature nucléotidique de nombreux coenzymes

– L’idée que l’évolution basée sur la

réplication de l’ARN a précédé la

synthèse des protéines a été proposé

dès la fin des années 1960, juste

après l’élucidation du code génétique

(Woese, 1967; Crick & Orgel, 1968).

– La découverte des ribozymes

(Ribonucléotide Enzyme) (Tom

Cech, 1982, Sidney Altman, 1982,

Prix Nobel 1989) a relancé la

discussion sur le rôle de l’ARN dans

l’origine de la vie.

– Le point culminant a été

l’élaboration de l’hypothèse du

“RNA world” (Gilbert, 1986),

comme précurseur du monde

ADN/protéine que nous connaissons

aujourd’hui.

ADN Protéines

• S’assemble en double hélice comme l’ADN

• Se replie en des structures tertiaires stables comme les protéines

=> Capable de catalyse chimique comme les protéines

Les indices en faveur d'un Monde à ARN

La transition du non-vivant au vivant

Proto-Métabolisme: Sources d'énergie chimique

Barrière cinétique

La hauteur de la barrière détermine la

vitesse de la réaction

Notion de catalyseur

Réactions couplées

boucle

catalytique

Boucle catalytique

Réseau auto-catalytique

Polymère porteur d'information

La Compartimentation

Si on introduit certaines macromolécules dans de

l'eau, elles vont avoir tendances à former des

membranes qui vont isoler un milieu "intérieur"

d'un milieu "extérieur": les coacervats

Les membranes des coacervats permettent les

échanges avec le milieu extérieur (eau, petites

molécules, etc... Les coarcervats peuvent aussi

grossir et même se diviser.

Condensation spontanée de structures de

gouttelettes microscopiques entourées d’une

enveloppe proténoïde (émulsion polymères :

polypeptides, polynucléotides, sucres,...)

=> protobiontes

La Compartimentation

Les failles des modèles

Mars et Vénus ont des atmosphères

oxydantes

L’atmosphère primitive de la Terre

n'était donc peut-être pas suffisament

réductrice (excès CO2 et N2 ?)

Dans les protocoles expérimentaux, seuls les mélanges

gazeux réducteurs donnent des acides aminés

Des concentrations élevées de molécules organiques

sont nécessaires

Les failles des modèles

Les corps célestes qui contiennent des molécules organiques prébiotiques

sont rares, et les concentrations sont faibles

Origine

de la vie

BACTERIA

EUCARYA

ARCHAEA

Structure et fonction des Cellules

La découverte des Cellules:

1665 - Robert Hooke a étudié la structure de tranches de liège

sous un microscope. Il a observé des chambres qu'il a appelées

"cellules".

1665 - 75 Anton van Leeuwenhoek a étudié

des organismes vivants issus d'un étang par

microscopie. Il les a nommés "Animalcules".

Robert Hooke

(1635-1703)

Anton van Leeuwenhoek

(1623-1732)

1830 - Deux scientifiques allemands Schleiden et

Schwann ont résumé tous les travaux sur le sujet. Ils

ont ainsi élaboré la théorie cellulaire : tous les

organismes vivants sont constitués de cellules.

Matthias Jakob Schleiden

(1804-1881)

Theodore Schwann

(1810-1882)

Structure et fonction des Cellules

La découverte des Cellules:

• Tous les êtres vivants sont composés de cellules

• La cellule est la structure unitaire du vivant - les structures

plus petites ne sont pas vivantes

• Les cellules proviennent de la division de cellules pré-

existantes - la génération spontanée n'existe pas

• Les cellules peuvent être cultivées pour produire d'autres

cellules

•in vitro = en dehors d'un organisme ou d'une cellule

•in vivo = dans un organisme ou une cellule

Propriétés des Cellules

Les Cellules sont complexes et très organisées

• elles contiennent de nombreuses structures internes

• les compartiments ont différentes fonctions

Les Cellules contiennent une information génétique et la machinerie pour

l'utiliser

• Les gènes comportent les instructions utiles aux cellules pour

synthétiser des protéines spécifiques

• Toutes les cellules utilisent les mêmes types d'information

• Le code génétique est universel

• La machinerie de synthèse est interchangeable

• Cependant, pour un fonctionnement correct, l'information doit être

transférée sans erreurs

• Les erreurs sont appelées mutations

Les Cellules proviennent de la division d'autres cellules

• Les cellules filles héritent des gènes de la cellule mère

• Fission binaire - division des bactéries

• Mitose - c'est la reproduction cellulaire asexuée qui conduit à deux cellules

filles identiques issues d'une cellule mère

• Méiose - c'est la reproduction cellulaire sexuée, chacune des deux cellules

apporte 50% de l'information génétique à la cellule fille => chaque cellule

fille est génétiquement unique.

• Les cellules filles héritent du cytoplasme et des organites des cellules

mères

• Asexuée - organites de la cellule mère

• Sexuée - organites d'un seul parent

• Chez les eucaryotes, les chloroplastes et les mitochondries proviennent

de la cellule oeuf

• Cette propriété peut être utilisée pour étudier l'évolution et l'origine des

organismes

Les cellules végétales réalisent le phénomène de photosynthèse

• conversion de l'énergie lumineuse (et du CO2) en énérgie chimique (ATP et glucose)

La plupart des cellules

respire

• pour synthétiser de

• libération de l'énergie

provenant de molécules

organiques

• conversion de molécules

organiques complexes en

CO2 principalement

L'énergie cellulaire

Les cellules sont capables de produire de nombreuses réactions chimiques

• Transformation de molécules organiques simples en molécules complexes

(anabolisme)

• Dégradation de molécules complexes pour libérer de l'énergie (catabolisme)

• Métabolisme = toutes les réactions catalysées par les cellules

Les cellules peuvent être impliquées dans des processus mécaniques

•Les cellules peuvent se déplacer

•Les organites peuvent se déplacer à l'intérieur des cellules

•Les cellules peuvent répondre à des stimuli

•chimiotactisme - déplacements guidés par des agents chimiques

•phototactisme - déplacements guidés par la lumière

•réponses aux hormones

•réponses aux contacts

•contraintes d'écoulement

•...

Les cellules sont capables de réguler leurs activités

•Contrôle de la synthèse d'ADN et de la division cellulaire

•Régulation génétique - les protéines spécifiques sont

produites pas les cellules uniquement quand c'est nécessaire

•Activation / Désactivation de voies métaboliques

Les cellules contiennent toutes les structures suivantes :

•Une membrane plasmique qui sépare le milieu interne de l'environnement

•Le cytoplasme - fluide interne des cellules + organites

•Une structure renfermant l'information génétique - ADN

Les différents types de cellules

Procaryotes

•Pro = avant; karyon = noyau

•relativement petits - 1 à 10 µm

•pas d'organites

•type cellulaire le plus primitif

* Paroi cellulaire - couche externe protectrice - structure rigide qui contribue au

maintien de la forme de la bactérie

Caractéristiques des cellules procaryotes

* Membrane plasmique - sépare la cellules de

son environnement

•Mésosome - invaginations de la

membrane plasmique qui contribue à la

compartimentation

•Nucléoïde - région du cytoplasme dans

laquelle se concentre l'ADN - PAS DE

* Cytoplasme

•milieu interne semi-fluide

•pas d'organites

•contient les enzymes du métabolisme bactérien

•contient les ribosomes nécessaires à la synthèse de protéines

Archaebactéries

•Archaios = ancien; backterion = bâton

•Au départ, suspectées d'être des procaryotes

•relativement petites - 1 to 10 um

•pas d'organites

•présentent des lipides et des ribosomes particuliers, un ADN super-enroulé

•présentent des voies métaboliques et des mécanismes de réplicationde

l'ADN, de transcription et de traduction proches de ceux des eucaryotes

•vivent souvent dans des environnements extrêmes (thermophiles, halophiles, etc)

Eucaryotes

•Eu = vrai; karyon = noyau

•contient de nombreux compartiments internes et des organites

•proviennent de l'évolution vers l'endosymbiose d'au moins deux organismes

procaryotes

•inclus Protistes, Champignons, Animaux, et Végétaux

Partagent certaines caractéristiques avec les cellules procaryotes

•Paroi cellulaire rigide

•c'est le cas de cellules végétales, de quelques champignons et protistes

•PAS de paroi chez les cellules animales

•Membrane plasmique

•Cytoplasme contient des ribosomes

•Matériel génétique concentré dans une région de la cellule: le NOYAU

Propriétés des cellules eucaryotes

Cytosquelette

- réseau flexible de microfilaments

•maintient la forme de la cellule et sert de support

•ancre les organites & enzymes dans des zones spécifiques de la cellule

•contractilité et mouvement

•transport intracellulaire - voies de transport des vésicules et des organites

transportés par les protéines "moteur"

Eléments du cytosquelette

⊗ Microfilaments

•composés d'actine - s'assemblent à une extrémité et se désassemblent à l'autre

⊗ Filaments intermédiaires - protéines fibreuses (rope-like)

•renforcement structural

•ancrage pour les organites

•maitiennent l'emplacement du noyau

⊗ Microtubules - tubes creux composés de tubulines

•maintiennent la forme de la cellule

•ancrage pour les organites

•mouvement des organites

•"voies de circulation" pour les protéines "moteurs"

Cils et Flagelles - à l'origine des mouvements cellulaires

•composés de microtubules

•cils - courts, nombreux, complexes

•flagelles - longs, moins nombreux, moins complexes

•tous arrangés en motifs 9+2 avec des bras de dynéine projetés vers l'extérieur

•Double membrane présentant des pores

•Membrane externe connectée au réticulum endoplasmique

•Matrice nuléaire - réseau protéique fibrillaire

•Nucléoplasme

•Chromosomes - complexes

protéines / ADN

•Nucléole - synthèse et assemblage

des ribosomes

Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire

Réticulum Endoplasmique - système membranaire

très réticulé qui suit la membrane nucléaire externe

Système endomembranaire

RE rugueux - présente des ribosomes => impliqué dans la synthèse protéique

RE lisse - sans ribosomes => impliqué dans la synthèse des lipides

Appareil de Golgi

•Structures membranaires aplaties et empilées qui reçoivent les protéines

provenant du RE

•Forme des vésicules de sécrétion transportant des protéines vers

différentes zones de la cellule (vacuole, lysosome, etc) ou pour la sécrétion

•face cis - côté

"receveur" de

l'appareil de

•face trans - côté

"expédition" de

l'appareil de

Lysosomes

•uniquement dans les cellules animales

•contient des enzymes qui permettent de dégrader les macromolécules

Peroxysome

•Organite qui dégrade les acides gras et les acides aminés

•dégrade aussi le peroxyde d'hydrogène qu'il génère

Vacuole végétale

- espace de stockage au centre des cellules végétales - plusieurs fonctions :

•Dégradation des macromolécules

•Stockage - ions, sucres, amino-acides, déchets toxiques

•Maintien de la rigidité cellulaire - grâce aux concentrations ioniques élevées

Mitochondries

⊗existe dans TOUTES les cellules eucaryotes (même végétales)

⊗Lieu de la respiration aérobie

•sucres + O2 - - > ATP + CO2 + H2O

⊗Contient de l'ADN qui code pour des protéines mitochondriales...

⊗Se divisent par un processus similaire à la fission bianire

⊗Possède un système de double membrane lipidique

•la membrane interne forme des invaginations (crêtes)

- lieu de génération de l'énergie

•milieu liquide interne = matrice mitochondriale

- localisation de l'ADNm

- lieu de la synthèse protéique mitochondriale

Mitochondries

Chloroplastes

•uniquement chez les cellules végétales

•lieu de la photosynthèse

•conversion de l'énergie solaire en énergie chimique (ATP + sucres)

•contient de l'ADN qui code pour les protéines, ribosomes, … des chloroplastes

•présente une double membrane sans invaginations

•Thylakoïdes sont un système membranaire interne

•contiennent les pigments photosynthétiques

•lieu de la photochimie (conversion de l'énergie lumineuse en ATP)

•lieu de génération de l' O2

•Stroma = milieu liquide interne

•lieu de la fixation du CO2

•<=> synthèse des sucres (métabolisme carboné)

•contient l'ADN des chloroplastes

•lieu de synthèse des protéines des chloroplastes

Chloroplastes (suite)

Ribosomes

•ce n'est pas un organite (pas de

membrane), mais se trouvent souvent

associées aux organites

•les usines de synthèse des protéines

cellulaires

•facilitent le couplage spécifique des

anticodons de l' ARNt avec les

codons de l'ARNm pendant la

synthèse protéique

•libres ou liés au RE

•deux sous-unités (grande+petite)

•composés de protéines et d'ARN

(ARNr)

•les ribosomes des pro- et eucaryotes

diffèrent légèrement en taille et

Procaryotes internalisés par des cellules hôtes

Essentiel des gènes transférés au noyau de l'hôte

Que quelques gènes retenus => survie impossible hors de l'hôte => Symbiose

•symbiote photosynthétique = chloroplaste (fournit le sucre à l'hôte)

•symbiote aérobie = mitochondrie (fournit un système énergétique efficace)

•en échange

l'hôte fournit un

environnement

stable, des

nutriments, de

l'énergie, et la

plupart des

protéines

Théorie endosymbiotique

Preuves de la théorie endosymbiotique

•Chloroplastes et mitochondries ont de l'ADN

•qui est incomplet: ne code pas pour toutes leurs protéines

•quelques gènes dans le noyau de l'hôte

•protéines importées du cytoplasme

•Les protéines des organites sont similaires à celles des bactéries (ribosomes et enzymes métaboliques)

cours BIO-1-Définition & Origine de la Vie

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