Mars/Avril 2010Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier1 YVES MARKOWICZ...

Mars/Avril 2010 Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier 1

YVES MARKOWICZ

(maître de conférences)

Laboratoire Adaptation et Pathogénie des Micro-organismes

(CNRS UMR 5163)

Bâtiment J. Roget - 508F

Domaine de la Merci

La Tronche

Tél. : 0476 637484 - Fax : 0476 637497

Courriel : yves.markowicz@ujf-grenoble.fr

Quelques livres à la B.U.

• Microbiologie (Prescott et al.)

• Microbe (Schaechter et al.)

BACTERIENNES

BIO241

METABOLISME :

SPECIFICITES

LA MORALE DU COURS

METABOLISME : SPECIFICITES MICROBIENNES

Comme les plantes, les bactéries sont capables de

synthétiser tout ce qui est nécessaire à leur croissance

à partir de nutriments plus ou moins complexes

(prototrophie)

Au sein de l’immense biodiversité des procaryotes,

on trouve des bactéries capables d’utiliser n’importe quels aliments

La grande majorité des bactéries disposent de

plusieurs catabolismes alternatifs : elles peuvent

s’adapter à d’importants changements environnementaux

LES CYCLES

BIOGEOCHIMIQUES

LES CYCLES BIOGEOCHIMIQUES

QUAND PLUSIEURS METABOLISMES

CO-EXISTENT DANS UN ECOSYSTEME…

CYCLE DE L’AZOTE

CYCLE DU SOUFRE

CYCLE DU CARBONE

CATABOLISMES

LA COLONNE DE WINOGRADSKY

CATABOLISMES

LA COLONNE DE WINOGRADSKY

L’USINE

MICROBIENNE

LA PROBLEMATIQUE

L’USINE MICROBIENNE

les participants : matériaux (nutriments, substrats)

énergie (catabolisme)

plan de fabrication (génome)

la ligne de montage : approvisionnements

catabolisme

biosynthèses

polymérisations

assemblages

DEUX TYPES D’ENERGIE

LA LIGNE DE MONTAGE

(biosynthèses et) polymérisations

transports, assemblages

biosynthèses

NADPH + H+ (pouvoir réducteur)

phosphorylation au niveau du substrat

X~ P + ADP X + ATP

ADP + Pi ATPATPasephosphorylation oxydative

photophosphorylation

XH2 + NADP+ X + NADPH + H+oxydations

LA LIGNE DE MONTAGE

ATP ET NADPH + H+

moléculesATP / g cellules

moléculesNADPH + H+ / g cellules

Protéines 7.287 11.523

ARN 6.540 427

ADN 1.090 200

Lipides 2.578 5.270

Peptidoglycane 248 193

LPS 470 564

Glycogène 154 0

TOTAL 18.367 18.177

LA LIGNE DE MONTAGE

ATP ET NADPH + H+

moléculesATP / monomère

moléculesNADPH + H+ / monomère

Ala, Asp, Glu, Gln, Gly, Ser 0 1Arg 7 4Asn 3 1Cys 4 5His 6 1Ile 2 5Leu, Val 0 2Lys 2 4Met 7 8Phe, Tyr 1 2Pro 1 3Thr 2 3Trp 5 3ATP (dATP) 11 1 (2)CTP (dCTP) 13 0 (1)GTP (dGTP) 9 1 (2)UTP (dTTP) 7 (10,5) 1 (3)Acides gras – C16 7 14

LE CATABOLISME :

DOUZE METABOLITES PRECURSEURS

VIA LE METABOLISME CENTRAL

LA LIGNE DE MONTAGE

6 carbones : glucose ~ 6 P - fructose ~ 6 P

-cétoglutarate - pentose ~ 5 P 5 carbones :

succinyl-coA - oxaloacétateérythrose ~ 4 P - 4 carbones :

trioses ~ P -

phosphoénolpyruvate (PEP) - pyruvate

3 P ~ glycérate - 3 carbones :

acétyl-coA 2 carbones :

VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS

METABOLITES PRECURSEURS

glucose fructose ~ 6 P

trioses ~ Px 2

glucose ~ 6 P

ATP ADP

fructose ~ 1,6 bis P

ATP ADP

3 P ~ glycératex 2

2 (NADH + H+) 2 NAD+

2 ATP 2 ADP2 Pi

2 coA-SH 2 CO2

2 acétyl-coA

2 NAD+ 2 (NADH + H+)

2 pyruvate

VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS

glucose fructose ~ 6 P

trioses ~ Px 2

glucose ~ 6 P

ATP ADP

3 P ~ glycératex 2

2 ATP 2 ADP2 Pi

2 coA-SH 2 CO2

2 acétyl-coA

2 pyruvate

2 ATP investis, puis remboursés

Glucose + 2 (ADP + Pi) + 2 NAD+

2 pyruvate + 2 H2O + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS :

+ 2 coA-SH

+ 2 NAD+

2 acétyl-coA

+ 2 CO2

+ 2 (NADH + H+)

Glucose + 2 (ADP + Pi) + 4 NAD+ + 2 coA-SH

2 acétyl-coA + 2 CO2 + 2 H2O

+ 2 ATP + 4 (NADH + H+)

Glucose + < 2 (ADP + Pi) + < 4 NAD+ + < 2 coA-SH

< 2 acétyl-coA + < 2 CO2 + < 2 H2O

+ < 2 ATP + < 4 (NADH + H+)

PAS DE BILAN !!!

trioses ~ P

glucose ~ 6 P

fructose ~ 6 P

3 P ~ glycérate

+ < 1 PEP

+ < 1 pyruvate

VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE

xylulose ~ 5 P

glucose glucose ~ 6 P

ATP ADP

6 P ~ gluconate

NADP+ NADPH + H+

ribulose ~ 5 P

NADPH+ H+

ribose ~ 5 P

3 P ~ glycéraldéhyde

sédoheptulose ~ 5 P

fructose ~ 6 P

3 P ~ glycéraldéhydeérythrose ~ 4 P

fructose ~ 6 P

VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE :

3 Glucose + 3 ATP + 6 NADP+ + 3 H2O

+ 2 + 3 CO2

+ 6 (NADPH + H+)

+ 3 ADP

fructose ~ 6 P

VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE :

PAS DE BILAN !!!

3 Glucose + 3 ATP + < 6 NADP+ + < 3 H2O

+ < 2 + < 3 CO2

+ < 6 (NADPH + H+)

+ 3 ADP

fructose ~ 6 P

érythrose ~ 4 P

pentose ~ 5 P

CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE

isocitrate

acétyl-coA

-cétoglutarateCO2

succinate

GTP + Pisuccinyl-coACO2

coA-SHNAD+

fumarate

malate

NADH + H+

oxaloacétate citrate

coA-SH+ H+

CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE :

2 acétyl-coA + 4 H2O + 2 (GDP + Pi) + 6 NAD+ + 2 FAD+

4 CO2 + 2 coA-SH

+ 2 GTP + 4 (NADH + H+)

+ 2 NADH + 2 (FADH + H+)

2 acétyl-coA + < 4 H2O + < 2 (GDP + Pi) + < 6 NAD+ + < 2 FAD+

< 4 CO2 + < 2 coA-SH

+ < 2 GTP + < 4 (NADH + H+)

+ < 2 NADH + < 2 (FADH + H+)

CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE :

PAS DE BILAN !!!

+ < 1 -cétoglutarate

+ < 1 succinyl-coA

+ < 1 oxaloacétate

MORALITE

catabolisme et biosynthèses sont interconnectés,

donc pas de bilans cataboliques (dans ce cours)

la cellule n’est pas un tube à essai !

… ET ON LE PROUVE !

Glucose :6 x 100= 600

Pyruvate :3 x 169= 507

(84,5%)

Fumarate : 4 x 100= 400 (66,7%)

Glutamate :0

Glucose :6 x 100= 600

Pyruvate :3 x 194= 582(97%)

Fumarate : 4 x 62= 248 (41,3%)

Glutamate :5 x 66 = 330

1080 1

PEP, ,

acétyl-coA

PEP, pyruvate, acétyl-coA oxaloacétate, succinyl-coA -cétoglutarate

, , …trioses ~ P

glucose ~ 6 P fructose ~ 6 P

3 P ~ glycérate

érythrose ~ 4 P

pentose ~ 5 P

érythrose ~ 4 P

LES BIOSYNTHESES :

« BRIQUES ELEMENTAIRES »

LA LIGNE DE MONTAGE

sucres (25)

acides gras (8)

acides aminés (20)

nucléotides (8)

coenzymes, vitamines, …

POLYMERISATIONS

LA LIGNE DE MONTAGE

lipides = polymères d’acides gras

LPS = sucres + acides gras

peptidoglycane = sucres + acides aminés

protéines = polymères d’acides aminés

ADN, ARN = polymères de nucléotides

glycogène = polymère de sucres

LA LIGNE DE MONTAGE

ASSEMBLAGES

enveloppe = membrane plasmique [acides gras + protéines]

+ peptidoglycane (+ acides téichoïques)

(+ membrane externe [acides gras + protéines + LPS])

flagelles et pili = « polymères » de protéines

ribosomes = ARN + protéines

nucléoïde = ADN (+ ARN) + protéines

LA LIGNE DE MONTAGE

APPROVISIONNEMENT

LES PROBLEMATIQUES

les bactéries vivent généralement dans un environnement

où les nutriments sont moins concentrés que dans le cytosol :

COMMENT CROITRE EXPONENTIELLEMENT

MALGRE LA CARENCE ?

les molécules importées ne doivent

pas pouvoir ressortir (avant d’avoir été métabolisées)

les molécules autres que nutriments ne doivent

pas pouvoir sortir (sauf excrétion ou sécrétion) !

la plupart des molécules

ne peuvent pas transiter à travers la membrane plasmique

APPROVISIONNEMENT

TRAVERSER LA MEMBRANE PLASMIQUE ?

DIFFERENTS

MODES D’APPROVISIONNEMENT

APPROVISIONNEMENT

diffusion simple (passive)

diffusion facilitée

transports actifs

v = f (C, P, A)

v = f (P,A) à faible C

v = f (P,A)

coût énergétique

APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION SIMPLE :

GRATUIT… MAIS LIMITE !

APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION SIMPLE :

GRATUIT… MAIS LIMITE !

APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION FACILITEE :

GRATUIT ET (RELATIVEMENT) EFFICACE

APPROVISIONNEMENT

DIFFUSION FACILITEE :

GRATUIT ET (RELATIVEMENT) EFFICACE

APPROVISIONNEMENT

TRANSPORTS ACTIFS :

« PAYER » POUR CONTRER

LE GRADIENT DE CONCENTRATION

TRANSPORTS ACTIFS

UNIPORTS - SYMPORTS - ANTIPORTS :

ENERGIE = PROTONS (OU ION SODIUM)

TRANSPORTS ACTIFS

TRANSPORTEURS ABC :

ENERGIE = ATP

TRANSPORTS ACTIFS

TRANSPORTEURS ABC :

ENERGIE = ATP

TRANSPORTS ACTIFS

TRANSLOCATIONS DE GROUPES :

COUTEUX… MAIS GRATUITS !

TRANSPORTS ACTIFS

TRANSLOCATIONS DE GROUPES :

COUTEUX… MAIS GRATUITS !

VOIE EMP ET PTS !!!

fructose ~ 6 P

trioses ~ Px 2

glucose ~ 6 P fructose ~ 1,6 bis P

ATP ADP

3 P ~ glycératex 2

2 ATP 2 ADP2 Pi

pyruvate

glucose

pyruvate

2 coA-SH 2 CO2

2 acétyl-coA

DES MODES D’APPROVISIONNEMENT

ADAPTES AUX MOLECULES

DESTINEES A ETRE CATABOLISEES

APPROVISIONNEMENT

un même sucre n’est pas transporté de la même façon

par toutes les bactéries

exemple : E. coli Lactobacillus

lactose symport PTS

glucose PTS transport actif

les métabolites préférentiels sont importésvia les transports les moins coûteux

les métabolites rares sont importés (et catabolisés)via des systèmes inductibles

CATABOLISMES

PROTOTROPHES

AUXOTROPHES

CATABOLISMES

prototrophes : poussent sur milieu minimum

(synthétisent AA, bases azotées, vitamines)

auxotrophes : ne poussent pas sur milieu minimum

quelle que soit la source de carbone

(problème de biosynthèse)

sauf si on leur donneune source de carbone appropriée

(problème de catabolisme)

UNE DIVERSITE CATABOLIQUE

TRES SUPERIEURE A CELLE

DU REGNE EUCARYOTE

CATABOLISMES

diversité des sources de carbone

diversité des sources d’énergie

diversité des sources d’électrons

TYPESTROPHIQUES

diversité des comportements vis-à-vis de l’oxygène

TYPES TROPHIQUES

CATABOLISMES

source de carbone :

source d’énergie :

source d’électrons :

hétérotrophes autre(s) que CO2

(différents niveaux rédox)

phototrophes lumière(photosynthèses)

chimiotrophes oxydation de composésorganiques / inorganiques

lithotrophes molécules inorganiques(réduites)

organotrophes molécules organiques(réduites)

autotrophes CO2

5 TYPES NUTRITIONNELS MAJEURS

TYPES TROPHIQUES

photo-lithotrophes autotrophescyanobactéries, bactéries sulfureuses pourpres et vertes

chimio-organotrophes hétérotrophesflores animales, pathogènes, ...

photo-organotrophes hétérotrophesbactéries non sulfureuses pourpres et vertes

chimio-lithotrophes autotrophesbactéries oxydant le soufre, l’hydrogène ou le fer, bactéries nitrifiantes

chimio-lithotrophes hétérotrophes

HETEROTROPHES

Y’A PAS QUE LE GLUCOSE DANS LA VIE !

d’autres sucres

réserves intra-cellulaires

sucres simples

disaccharides

polysaccharides

protéines et acides aminés

lipides et acides gras

acides organiques, alcools,hydrocarbures aliphatiques, composés aromatiques, ...

HETEROTROPHES

LES REGLES DU JEU

quelle que soit la source de carbone, elle devra servir de précurseur pour la fabrication des 12 métabolistes précurseurs

selon le nombre de carbones du métabolite, ceux-ci seront injectés plus ou moins haut dans le métabolisme central

tout en haut, pas de problème plus bas…

il va falloir renvoyer des carbones en sens inverse !

si le métabolite est trop gros pour rentrer dans la cellule, il faudra le découper à l’extérieur

enzymes extracellulaires

HETEROTROPHES

CE QUE JE VOUS DEMANDE

être capable de proposer un site d’injection dans le métabolisme central pour les carbones en fonction du métabolite consommé

se rappeler que les réactions peuvent aller dans les deux sens

réactions réversibles réactions inverses

avoir en tête que tout métabolite carboné est (théoriquement) consommable par une bactérie à la surface de la planète

ne pas connaître les réactions par coeur !!!!!

SOURCES DE CARBONE

D’AUTRES SUCRES...

fructose Fru + Pi Fru ~ 6 P

sucres simples

réserves intra-cellulaires :

Gal + ATP Gal ~ P + ADP Gal ~ P + UTP UDP-Gal + PPi

UDP-Glc + Pi Glc ~ 1 P + UDP

UDP- galacturonate UDP-Glc Glc ~ 1 P

poly--hydroxybutyrate (PHB)

glycogène

fructose

galactose(épimérisation)

galacturonate(épimérisation)

Glcn + Pi Glcn-1 + Glc ~ 1 P

UDP-Gal UDP-Glc

HBn + 2 coA-SH HBn-1 + 2 acétyl-coA

galacturonate galacturonate ~ P

SOURCES DE CARBONE

... ET ENCORE D’AUTRES SUCRES

disaccharides :

saccharose

lactose

maltose

cellobiose

Sac + H2O Glc + Fru / Sac + Pi Glc ~ 1 P + Fru

Lac + H2O Glc + Gal

Mal + H2O 2 Glc / Mal + Pi Glc + Glc ~ 1 P

Cel + Pi Glc + Glc ~ 1 P

Glcn Mal (+ maltodextrines) amylases

Glcn Cel cellulases

galacturonaten galactose pectinasesgalacturonaten galacturonate ~ 1 P

polysaccharides :

amidon

glycogène

cellulose

pectine

SOURCES DE CARBONE

PROTEINES ET ACIDES AMINES

protéines acides aminés protéases

acides aminés :

AA1 + -cétoacide2 -cétoacide1 + AA2

Asp + -cétoglutarate Glu + oxaloacétateVal + pyruvate Ala + 2-cétoisovalérate

AA -cétoacide + NH3

Ser pyruvate + NH3

Thr 2-cétobutyrate + NH3

Asp fumarate + NH3

AA + ½ O2 -cétoacide + NH3

AA + NAD+ + H2O -cétoacide + NADH +H+ + NH4+

transaminations :

désaminations :

oxydations :

SOURCES DE CARBONE

LIPIDES ET ACIDES GRAS

lipides :

glycérol + ATP + NAD+ dihydroxyacétone ~ P + ADP + NADH + H+

triglycérides glycérol lipases

triacylglycérols glycérol + acides gras lipases

acides gras : -oxydation

acyln + coA-SH acyln-coA (au cours du transport)

acyln-coA + coA-SH + H2O + FAD + NAD+

acyln-2-coA + acétyl-coA + FADH2 + NADH + H+

glycérol

BETA - OXYDATION

SOURCES DE CARBONE

ET ENCORE…

acides organiques

acétate + coA-SH + ATP acétyl-coA + AMP + PPi

propionate + coA-SH + ATP propionyl-coA + AMP + Ppi

propionyl-coA + H2O pyruvate + coA-SH

propionyl-coA + CO2 + ATP succinyl-coA

2 lactate propionate + acétate / lactate + acétate butyrate + CO2

propionate + 3 H2O acétate + CO2 + 3 H2 + H+

butyrate + 2 H2O 2 acétate + 2 H2 + H+

éthanol Gluconobacter, Acetobacter

éthanol + PQQ acétaldéhyde + PQQ-H2

acétaldéhyde + PQQ + H2O acétate + PQQ-H2

SOURCES DE CARBONE

… MAIS AUSSI...

méthanol et méthane méthylotrophes

CH4 + NADH + H+ + O2 CH3OH + NAD+ + H2O

méthanol + PQQ CH2O + PQQ-H2

CH2O + NAD+ + H2O HCOOH (formate) + NADH + H+

formate + NAD+ CO2 + NADH + H+

hydrocarbures aliphatiques

XXX-CH3 + O2 + AH2 XXX-CH2OH + H2O + A

XXX-CH2OH + NAD+ XXX-CHO + NADH + H+

XXX-CHO + H2O + NAD+ XXX-COOH + NADH + H+

XXX-COOH -oxydation...(A + NADH + H+ AH2 + NAD+)

pseudomonades, nocardiformes, mycobactéries, ...

SOURCES DE CARBONE

… ET ENFIN

aromatiques

Pseudomonades (Ralstonia, Burkholderia, …)

(QUOIQUE...)

Phe Tyr homogentisate fumarate + acétoacétate

toluène catéchol

(id. pour Trp, benzène, naphtalène, phénol, …)

catéchol succinate + acétyl-coAou catéchol pyruvate + acétaldéhyde + formate

vanillate protocatéchuate(id. pour shikimate, benzoate, …)

protocatéchuate succinate + acétyl-coA + CO2

ou protocatéchuate 2 pyruvate + formate

CATABOLISMES

LA VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS

N’EST PAS UNIVERSELLE !exemple : Zymomonas mobilis

comment fabriquer

, , PEP, pyruvate, acétyl-coA

et énergie ??

trioses ~ P 3 P ~ glycérate

glucose fructose ~ 6 Pglucose ~ 6 P

ATP ADP pas de PFK

(phosphofructokinase)

UNE GLYCOLYSE ALTERNATIVE :

LA VOIE D’ENTNER-DOUDOROFF

(VOIE DU KDPG)

CATABOLISMES

pyruvate

glucose glucose ~ 6 P

ATP ADP

6 P ~ gluconate

NADP+ NADPH + H+

NADH NAD+

ATP ADP + PiH2O

glycéraldéhyde~ 3 P

pyruvate

céto-désoxy-6 P ~ gluconate

(KDPG)

EST MOINS ENERGETIQUE

QUE LA VOIE EMP…

CATABOLISMES

Glucose + (ADP + Pi) + NAD+ + NADP+

2 pyruvate + H2O

+ ATP + NADH + H+ + NADPH + H+

EST MOINS ENERGETIQUE

QUE LA VOIE EMP…

CATABOLISMES

Glucose + (ADP + Pi) + 3 NAD+ + NADP+ + 2 coA-SH

2 acétyl-coA + 2 CO2 + H2O

+ ATP + 3 (NADH + H+) + NADPH + H+

… ET N’EST PAS COMPATIBLE

AVEC L’IMPORT DE GLUCOSE

VIA LE PTS !

CATABOLISMES

pyruvate

6 P ~ gluconate

NADP+ NADPH + H+

(KDPG)

NADH NAD+

ATP ADP + PiH2O

glucose ~ 6 Pglucose

pyruvate

CATABOLISME DES SUCRES :

DIFFERENTES STRATEGIES

CATABOLISMES

EMP KDPG PP

Escherichia coli anaérobie facultative M m m

Bacillus subtilis anaérobie facultative M m

Pseudomonas aeruginosa aérobie stricte M

Zymomonas mobilis anaérobie facultative - + -

Acetobacter xylinum aérobie stricte - - +

Leuconostoc mesenteroides anaérobie aérotolérante M M

Neisseria gonorrhoeae aérobie stricte M m

Vibrio cholerae anaérobie facultative m M

RE-OXYDER LES COENZYMES REDUITS :

SPECIFICITES BACTERIENNES

CATABOLISMES

système de transport (membranaire) des électrons (STE) :

un complexe, donc une sortie de protons, en moins

chez les bactéries, c’est moins énergétique !

2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé - 1 ATP par FADH2 ré-oxydé

de nombreuses bactéries sont capables de

suppléer à l’absence d’oxygène en sortie du STE

respirations anaérobies (accepteur d’électrons alternatif)

fermentations (pas d’accepteur final d’électrons)

BACTERIES ET OXYGENE

CATABOLISMES

5 COMPORTEMENTS DIFFERENTS

aérobie stricte

anaérobie stricte

anaérobie facultative

anaérobie aérotolérante

microaérophile

superoxyde dismutase (SOD)

2 O2- + 2 H+ H2O2 + O2

POURQUOI CES DIFFERENCES

DE COMPORTEMENT ?

deux enzymes clés :

aucune des deux enzymes : anaérobie strictes

catalase

2 H2O2 H2O + O2

les deux enzymes : aérobie strictes

anaérobie facultatives

microaérophiles

seulement la SOD : anaérobie aérotolérantes

RESPIRATION AEROBIE

SYSTEME DE TRANSPORT DES ELECTRONS :

COMPOSITION

ATPase

déshydrogénase

FMNFeS

transport

d’électronstransport d’électrons

et de protons

transport

de protons

FMNFeS

RESPIRATION AEROBIE

RE-OXYDATION DU NAD(P)H + H+ ≤ 2 ATP

NAD(P)H NAD(P)+

+ ½ O2

2 (ADP + Pi) 2 ATP

ATPase

déshydrogénase

RESPIRATION AEROBIE

RE-OXYDATION DU FADH2 1 ATP

FeS b562

ADP + Pi ATP

ATPase

déshydrogénase

FADH2 FAD

fumarate succinate

FMNFeS

+ ½ O2

RESPIRATION AEROBIE

SI L’OXYGENE EST LIMITANT ?

déshydrogénase

FMNFeS

< 2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé

NAD(P)HNAD(P)+

+ ½ O2

CATABOLISMES

S’IL N’Y A PAS D’OXYGENE ???

il y a un autre accepteur d’électrons utilisable

respiration anaérobie

il y n’a pas d’accepteur d’électrons (utilisable)

fermentation

RESPIRATIONS ANAEROBIE

LES RESPIRATIONS ANAEROBIES

CHEZ ESCHERICHIA COLI

pas d’oxygène mais du nitrate : respiration sur nitrate

même en présence d’oxygène : respiration sur nitrite

respiration sur sulfate

respirations « exotiques »

ESCHERICHIA COLI :

RESPIRATION SUR NITRATE

nitrate

réductase

déshydrogénase

+ NO3-

NO2- + H2O

FMNFeS

ESCHERICHIA COLI :

RESPIRATION SUR NITRITE

nitrite

réductase

déshydrogénase

+ NO2-

NH4+ + 2 OH-

FMNFeS

ASSIMILATION

ESCHERICHIA COLI :

RESPIRATION SUR SULFATE

sulfate + ATP adénosine phosphosulfate (APS) + PPi

phospho-adénosine phosphosulfate (PAPS)

PAPS + H2O + 2 R-(SH)2 SO32- + RS2 + AMP-3’-phosphate

(thiorédoxine)

SO32- + 3 (NADPH + H+) S2- + 3 H2O + 3 NADP+

S2- + 2 H+ + o-acétyl-L-Ser acétate + L-Cys ASSIMILATION

DES RESPIRATIONS « EXOTIQUES »

respiration sur fumarate :

fumarate + 2 H+ + 2 e- succinate (!)

respiration sur diméthylsulfoxyde :

respiration sur triméthylamine-N-oxyde :

TMAO + 2 H+ + 1 e- triméthylamine + H2O CH3

H3C - N - CH3

DMSO + 2 H+ + 2 e- diméthylsulfide + H2O

H3C - S - CH3

= H3C - S - CH3

RESPIRATIONS CHEZ ESCHERICHIA COLI

O2 limitant

nitrate

fumarate

D’AUTRES RESPIRATIONS ANAEROBIES

dénitrification (dissimilation) Pseudomonas stutzeri,

Bacillus licheniformis,

Paracoccus denitrificans

respiration sur sulfate (dissimilation)

respiration sur sulfure (dissimilation)

respiration sur fer

respiration sur carbonate

méthanogénèse

Desulfovibrio

Desulfuromonas

Bacillus, Pseudomonas

Clostridium, Acetobacterium

méthanogènes (Archaea)

DENITRIFICATION

2 NO3- + 4 H+ + 4 e- 2 NO2

- + 2 H2O nitrate réductase

2 NO2- + 6 H+ + 4 e- N2O + 3 H2O nitrite réductase

N2O + 2 H+ + 2 e- N2 + H2O N2O réductase

X-Fe2+ − N+=Ol

-O− N=O

X-Fe2+ − N+=Ol

-O− N=O

X-Fe2+ − N− O-

ll-O − N− O-

X-Fe2+ − N− O-

ll-O − N− O-

NO2- + 2 H+ + X-Fe2+ X-Fe2+ − N≡O+ + H2O

NO2- + X-Fe2+ − N≡O+

+ 2 e-

+ 4 H+ + 2 e- N2O + 2 H2O + X-Fe2+

RESPIRATION SUR SULFATE

(DESULFOVIBRIO)

+ 8 H+

+ 8 e-

+ 2 H2O

+ 2 Pi

lactate

+ 2 ADP

+ 2 Pi

2 acétate

+ 2 CO2

+ 2 ATP

+ 8 H+

+ 8 e-

LITHOTROPHIE

RESPIRATION SUR SOUFRE

(DESULFUROMONAS ACETOXIDANS)

oxydation de

molécules organiques

H+ + e-

---------------------

S0 + 2 H+ + 2 e-

Electrode-Reducing Microorganisms That Harvest Energy from Marine Sediments

Bond et al. (2002) Science 295:483-485

(DESULFUROMONAS ACETOXIDANS)

ET CHATEAUX DE SABLE...

RESPIRATION SUR FER

(SHEWANELLA)

+ H2S + e-

RESPIRATION SUR FER

(SHEWANELLA)

RESPIRATION SUR CARBONATE

(ACETOGENES)

2 CO2 + 8 H+ + 8 e- CH3COOH + 2 H2O

(2 HCO3-)

Clostridium aceticum

Desulfosporosinus orientis

LITHOTROPHIE

METHANOGENESE

POURQUOI L’OXYGENE EST-IL

L’ACCEPTEUR D’ELECTRONS PREFERENTIEL ?

les formes réduite (H2O) et oxydée (O2)

diffusent librement à travers l’enveloppe

la forme oxydée est (presque) toujours biodisponible

la forme réduite n’est pas toxique

le couple O2 / H2O a le potentiel rédox le plus élevé

(après le couple N2 / N2O)

A PROPOS DE POTENTIELS REDOX...

forme oxydée forme réduite E’0 (mV)

SO42- HSO3

- - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116

fumarate2- succinate2- + 33

quinone quinone-H2 + 100

TMAO triméthylamine + 130

DMSO diméthylsulfate + 160

NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815

D’AUTRES POTENTIELS REDOX...

2 H+ H2 - 410

ferrédoxine oxydée ferrédoxine réduite - 432

HS2O3- H2S + HSO3

- - 412

CO2 acétate- - 290

S0 HS- - 270

CO2 CH4 - 240

acétaldéhyde éthanol - 197

pyruvate lactate- - 185

HSO3- S0 - 38

Fe3+ Fe2+ + 771

N2O N2 + 1360

SO42- SO3

2- + H2O - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116

TMNO triméthylamine + 130

NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815

- (- 320)

POURQUOI RESPIRER L’OXYGENE

EST PLUS ENERGETIQUE

- (- 220)

SO42- SO3

2- + H2O - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116

NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815+ 815

EST PLUS ENERGETIQUE

SO42- SO3

2- + H2O - 516

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

HSO3- HS- - 116

NO2- NO + 360

NO3- NO2

- + 421

½ O2 H2O + 815

- (- 320)

EST PLUS ENERGETIQUE- 836 !

CATABOLISMES

ET S’IL N’Y A

AUCUN ACCEPTEUR D’ELECTRONS ??

les coenzymes réduits ne peuvent plus être ré-oxydéset s’accumulent dans le cytoplasme : il faut arrêter d’en produire !

blocage du cycle de Krebs : inhibitions allostériques successives

effets allostériques au niveau du couple PEP / pyruvate

PEP carboxylase (acétyl-coA : effecteur positif)

activation / répression de régulateurs de l’expression des gènes

-cétoglutarate déshydrogénase (NADH + H+, succinyl-coA)

citrate synthase (NADH + H+, -cétoglutarate)

pyruvate déshydrogénase (acétyl-coA, NADH + H+ : effecteurs négatifs)

CATABOLISMES

VOIES ANAPLEROTIQUES :

PEP CARBOXYLASE

citrateH2Ooxaloacétate

acétyl-coA coA-SH+ H+

CO2 + H2O

PC-cétoglutarate

succinyl-coA ???

pyruvate

NADH+ H+

coA-SH

isocitrate

NADHCO2

CATABOLISMES

-cétoglutarate

acétyl-coA

succinyl-coA

GTP + Pi

coA-SH

NADH + H+

VOIES ANAPLEROTIQUES :

LE SHUNT DU GLYOXYLATE

succinate

glyoxylatemalate

fumarate

H2Ooxaloacétate

acétyl-coA coA-SH+ H+

isocitrate

citrate

CATABOLISMES

QUID DES COENZYMES REDUITS PRODUITS

(AU COURS DE LA GLYCOLYSE) ?

utilisation de pyruvate ou de ses dérivés

Xox + NADH + H+ → Xréd + NAD+

le seul ATP produit l’est

par phosphorylation au niveau du substrat

substrats destinés à être réduits (via la ré-oxydation des coenzymes)

= FERMENTATIONS

CATABOLISMES

PHOSPHORYLATIONS AU NIVEAU DU SUBSTRAT

X~ P + ADP X + ATP

1,3-bisphosphoglycérate + ADP + ATP (glycolyse)

PEP + ADP pyruvate + ATP (glycolyse)

3 P ~ glycérate

acétyl-phosphate + ADP acétate + ATP (acétogenèse)

butyryl-phosphate + ADP butyrate + ATP (fermentation butyrique)

FERMENTATIONS

mais… s’il n’y a pas d’accepteur d’électrons disponible :alternative à l’arrêt total du catabolisme !

FERMENTATIONS

FERMENTATIONS :

QUELQUES GENERALITES

strict équilibre entre oxydations et réductions

mais… le carbone n’est que (très) partiellement assimilé

et l’essentiel du carbone se trouve dans des produits non utilisés...sauf par les hommes !!!

faible rendement en ATP (YATP) : < 3 ATP par glucose consommé

FERMENTATIONS

PETITS RAPPELS :

QU’Y A-T-IL A RE-OXYDER ? REDUIRE ?

glucose + 1 H2O + 1 ATP + 2 NADP+

(1/3 pyruvate + 2/3 fructose ~ 6 P + 1 CO2

+ 1 ATP + 2 (NADPH + H+)

glycolyse (voie EMP) :

voie des pentoses phosphates :

voie d’Entner-Doudoroff :

glucose + 2 (ADP + Pi) + 2 NAD+

2 pyruvate + 2 H2O + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

glucose + 1 (ADP + Pi) + NAD+ + NADP+

2 pyruvate + ATP + 1 (NADH + H+) + 1 (NADPH + H+)

FERMENTATIONS

FERMENTATIONS ALCOOLIQUES :

SACCHAROMYCES CEREVISIAEglucose

trioses ~ Px 2

2 ATP 2 ADP

2 pyruvate

2 éthanol

2 acétaldéhyde

FERMENTATIONS

FERMENTATION HOMOLACTIQUE

glucose

trioses ~ Px 2

2 ATP 2 ADP

2 pyruvate

2 lactate

FERMENTATIONS

FERMENTATIONS ALCOOLIQUES :

ZYMOMONAS MOBILIS

glucose

NADH + H+ NAD+

pyruvate

éthanol+ CO2

NADH + H+

pyruvate

(KDPG)

6 P ~ gluconate

ATP ADP

NADP+ NADPH + H+

FERMENTATIONS

INTERCONVERSION NADH - NADPH :

LES TRANSHYDROGENASES

glucose

6 P ~ gluconate

pyruvate

éthanol

FERMENTATIONS

FERMENTATION HETEROLACTIQUE

xylulose ~ 5 P

glucose

pyruvate

ATPNADH+ H+ NAD+

lactate

acétyl-coA

coA-SHacétyl ~ P

3 P ~ glycéraldéhyde Pi

acétaldéhyde

NADH+ H+

éthanol

NADH+ H+NAD+

6 P ~ gluconate

ATP ADP

NADP+ NADPH + H+

ribulose ~ 5 P

NADPH+ H+

FERMENTATIONS

D’AUTRES FERMENTATIONS...

fermentation du diacétyle Lactococcus lactis

3 citrate lactate + 3 acétate + diacétyle + 5 CO2

fermentation propionique Propionibacterium

3 lactate 2 propionate + acétate + CO2

fermentation butyrique Clostridium butyricum

glucose butyrate + 2 CO2 + 2 H2

fermentation acéto-butanolique Clostridium acetobutylicum

glucose acétone + butanol + 5 CO2 + 4 H2

CO2 + XH2 formate + X CO2 + XH2 [CO] + X + H2OCO2

glucose + 4 ADP + 4 Pi 3 acétate + 4 ATP

FERMENTATIONS

… ET LA FERMENTATION ACETIQUE !

(CLOSTRIDIUM - ACETOBACTERIUM)

glucose + 2 ADP + 2 Pi 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

2 pyruvate + 2 coA-SH + 2 Fd 2 acétyl-coA + 2 CO2 + 2 FdH2

2 acétyl-coA + 2 ADP + 2 Pi 2 acétate + 2 coA-SH + 2 ATP

formate + ATP + THF 10-formyl-THF + ADP + Pi10-formyl-THF 5,10-méthényl-THF + H2O

5,10-méthényl-THF + NADH + H+ 5,10-méthylène-THF + NAD+

5,10-méthylène-THF + FdH2 5-méthyl-THF + Fd

5-méthyl-THF + E-B12 5-méthyl-E-B12 + THF 5-méthyl-E-B12 + [CO] + coA-SH acétyl-coA

acétyl-coA + ADP + Pi acétate + coA-SH + ATP

FERMENTATIONS

ESCHERICHIA COLI :

FERMENTATION ACIDE-MIXTE

lactate

succinate

éthanolacétate

formate

FERMENTATIONS

KLEBSIELLA AEROGENES :

FERMENTATION BUTANE-DIOL

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

acétaldéhyde éthanol - 200

pyruvate lactate - 190

fumarate succinate + 31

ENCORE LES POTENTIELS REDOX…

FERMENTATIONS

- 320- 190

- (- 320)

CATABOLISMES

ET SI L’ORIGINE DES ELECTRONS

N’ETAIT PAS ORGANIQUE !?

LITHOTROPHIE

chaîne respiratoire

inorganiqueréd inorganiqueox + e- + H+

gradient de protons

SOURCES D’ELECTRONS

INORGANIQUES

LITHOTROPHIE

H2 2 H+ + 2 e- Pseudomonas saccharophilaRalstonia eutropha

CO + H2O CO2 + 2 H+ + 2 e- Pseudomonas carboxydovorans

2 Fe2+ 2 Fe3+ + 2 e- Thiobacillus ferrooxidans

nitrification

oxydation du soufre

2 H+ + 2 e- + ½ O2 H2O

NITRIFICATION

LITHOTROPHIE

oxydation de l’ammoniaque Nitrosomonas

NH4+ + 1½ O2 NO2

- + 2 H+ + H2O

NH3 + O2 + XH2 NH2OH + X + H2O

NH2OH [NOH] + 2 H+ + 2 e-

[NOH] + X + ½ O2 + H+ + 2 e- NO2- + XH2

NO2- + ½ O2 NO3

oxydation du nitrite Nitrobacter

OXYDATION DU SOUFRE

LITHOTROPHIE

S2- + 2 O2 SO42- Thiobacillus

S2- [S] + 2 e-

[S] + 3 H2O SO32- + 6 H+ + 4 e-

SO32- + H2O SO4

2- + 2 H+ + 2 e-

S2- + 4 H2O SO42- + 8 H+ + 8 e-

S0 + 4 H2O SO42- + 8 H+ + 6 e-

6 H+ + 6 e- + 1½ O2 3 H2O

S2O32- + 5 H2O 2 SO4

2- + 10 H+ + 8 e-

8 H+ + 8 e- + 2 O2 4 H2O

S0 + H2O + 1½ O2 H2SO4 (S0 [S]) Thiobacillus

S2O32- + H2O + 2 O2 H2SO4 + SO4

2- Thiobacillus

OXYDATION DU SOUFRE

PHOSPHORYLATION AU NIVEAU DU SUBTRAT

LITHOTROPHIE

S2- + 3 H2O + AMP + Pi SO42- + ADP + 6 H+ + 8 e-

SO42- + 1½ O2 3 H2O

S2- [S] + 2 e-

[S] + 3 H2O SO32- + 6 H+ + 4 e-

SO32- + AMP APS + 2 e-

APS + Pi SO42- + ADP

S2- + 1½ O2 + AMP + Pi SO42- + ADP + 2 e-

L’OXYDATION DU SOUFRE ET DU FER,

BASE DE LA LIXIVIATION

LITHOTROPHIE

2 FeS2 + 7½ O2 + H2O

Fe2(SO4)3 + H2SO4

2 CuFeS2 + 8½ O2 + H2SO4

Fe2(SO4)3 + 2 CuSO4 + H2O

UO2 + Fe2(SO4)3

(UO2)SO4 + 2 FeSO4

BIOX® : la lixiviation au service de l’extraction d’or

(bioleaching)

SO42- SO3

2- + H2O - 516

2 H+ H2 - 410

NAD(P)+ NAD(P)H + H+ - 320

FAD FADH2 - 220

SO32- S0 - 38

NO2- NH4

+ + 440

NO3- NO2

- + 421

Fe3+ Fe2+ + 771

½ O2 H2O + 815

POTENTIELS REDOX :

GROS PROBLEME !!!

LITHOTROPHIE

+ 421815

LITHOTROPHIE

AUTOTROPHIE : « FIXER » LE CARBONE

pour transformer CO2 en carbone organique (trioses), il faut :

énergie

pouvoir réducteur (réduire CO2)

enzymes : cycle de Calvin OU… cycle TCA inversé !

l’énergie mise en jeu peut être d’origine

chimique (chimiolithotrophes autotrophes)

lumineuse (photolithotrophes autotrophes, photohétérotrophes organotrophes)

le pouvoir réducteur est d’origine

minérale (chimio- et photolithotrophes autotrophes)

organique (photohétérotrophes organotrophes)

utilisation de l’énergie produitepour réduire (fixer) CO2 (ou autre source de carbone)

captage de l’énergie lumineuse (photons)par une antenne collectrice (spectre variable)

CATABOLISMES

UTILISATION DE L’ENERGIE LUMINEUSE :

LES PHOTOSYNTHESES

DEUX PHASES DISTINCTES

lumineuse !

obscure !?

+ conversion de l’énergie lumineuse (photons)en énergie chimique (ATP, NADH + H+)

et synthétiser les constituants cellulaires

PHOTOSYNTHESES

UNE PHASE LUMINEUSE PRIMITIVE

CHEZ LES HALOBACTERIES

ADP + Pi ATP

ATPase

bactériorhodopsine

PHOTOSYNTHESES

DES BACTERIES FRANCHEMENT ROUGES

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES PHOTOSYNTHETIQUES :

PRINCIPES GENERAUX

l’ATP est généré presque exclusivement parphotophosphorylation

le pouvoir réducteur provient de sources d’électrons variables

bactéries sulfureuses

bactéries non sulfureuses

cyanobactéries (H2O)

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES PHOTOSYNTHETIQUES :

PRINCIPES GENERAUX

localisation des photosystèmes :

bactéries pourpres : « tubes » invaginés

bactéries vertes : chlorosomes

cyanobactéries : phycobilisomes (+ pseudo-thylacoïdes)

membrane plasmique, éventuellement invaginée,voire structures membranaires intracytoplasmiques

Après excitation du photosystème par les photons,les électrons activés sont injectés dans le STE,ce qui entraîne le pompage de protons vers le périplasme(alternance transporteurs d’électrons / transporteurs de protons et d’électrons)

PHOTOSYNTHESES

PHOTOPHOSPHORYLATIONS

CYCLIQUE ET NON-CYCLIQUE

A la sortie du STE, les électrons sont dirigés vers un accepteur :

A la sortie du STE, les électrons sont réinjectés dans le STE :

(le donneur primaire d’électrons est également l’accepteur final…

photophosphorylation non-cyclique(photosynthèse oxygénique uniquement)

photophosphorylation cyclique

les électrons tournent en rond !)

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES :

PHOTOSYSTEME II

antenne collectrice : caroténoïdes 400/550 nmbactériochlorophylle a 850/910 nm

ou bactériochlorophylle b 1020/1035 nm

centre réactionnel : 2 x 2 bactériochlorophylles P870

2 x bactériophéophytine

STE : complexe fer-quinonecytochromes b et c1 (centre Fe/S)

cytochrome c2 + ubiquinone

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES

UQ b + c1

centre

réactionnel

+ 2 H+ NADH + H+

X + 2 H+2 H+

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES POURPRES :

bactéries pourpres sulfureuses Thiocapsa, Chromatium

XH2 = H2 2 H+ + 2 e-

H2S 2 H+ + S2-

S0 (accumulation intracellulaire)composés organiques (AA, sucres, acides, …)…

bactéries pourpres non sulfureuses Rhodopseudomonas

XH2 = H2

(H2S)composés organiques (AA, sucres, acides, …)…

PHOTOSYNTHESES

LES BACTERIES POURPRES SONT AUSSI

CHIMIOTROPHES

PHOTOSYNTHESES

LES BACTERIES POURPRES SONT AUSSI

CHIMIOTROPHES

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES VERTES :

PHOTOSYSTEME I

antenne collectrice : caroténoïdes 400/550 nmbactériochlorophylle a 805/810 nm

et bactériochlorophylle c 745/760 nmou bactériochlorophylle d 725/745 nmou bactériochlorophylle e 715/725 nm

STE : ferrédoxinecytochromes b + protéine Fe/Scytochrome c553 + ménaquinone

centre réactionnel : 2 x 2 bactériochlorophylles P840

2 x protéine Fe/S

centre

réactionnelb + Fe/S

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES VERTES

X + 2 H+

+ 2 H+ NADH + H+

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES BACTERIES VERTES :

bactéries vertes sulfureuses Chlorobium

XH2 = H2S 2 H+ + S2-

S0 (accumulation extracellulaire)…

bactéries vertes non sulfureuses Chloroflexus

XH2 = H2

(H2S)composé organique (AA, sucre, acide, …)

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES CYANOBACTERIES :

PHOTOSYSTEMES I ET II

antenne collectrice : caroténoïdes 400/550 nmchlorophylle a 665 (+ 430) nmphycobilines = phycoérythrine 550 nm

= phycocyanine 620/640 nm

centres réactionnels : PSII chlorophylle P680

PSI chlorophylle P700

STE : plastoquinonecytochromes b6 et f

plastocyanine

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

CHEZ LES CYANOBACTERIES

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

PHOTOSYNTHESES

LA PHASE LUMINEUSE

PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE CHEZ LES CYANOBACTERIES

ET LES BACTERIES POURPRES

réduction du CO2 via le cycle de Benson et Calvin

(rôle essentiel de la RubisCO)

nécessite CO2, ATP et NADPH + H+

PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE CHEZ LES CYANOBACTERIES

ET LES BACTERIES POURPRES

PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE

la réduction du CO2 fait intervenir le cycle de l’acide citrique…

qui tourne à l’envers !

nécessite CO2 et ferrédoxine réduite

cycle réducteur des acides tricarboxyliques

PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE

PHOTOSYNTHESES

PHASE OBSCURE

CYCLE DE L’AZOTE

LITHOTROPHIE

CYCLE DE L’AZOTE

LITHOTROPHIE

CYCLE DU SOUFRE

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