Académie royale de Belgique Koninklljke Belgische Académie

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BULLETIN DE LA

CLASSE DES S C I E N C E S

5« Série. — Tome XXV

MEDEDEELINGEN V A N DE

AFDEELING WETENSCHAPPEN

50« Reeks. - Boek XXV

1939

os/

EXTRAIT — UITTREKSEL

Les effets de la centrifugotion axiale de l'œuf fécondé et insegmenté chez les Amphibiens Anoures,

p a r J . PASTEELS

B R U X E L L E S

' , P A L A I S D E S A C A D É M I E S li.Olo RUE DUCALE, 1

EMBRYOLOGIE

Les effets de la centrifugation axiale de l'œuf fécondé et insegmenté chez les Amphibiens Anoures,

p a r J . PASTEHXS ( * )

I N T R O D U C T I O N

La centr i fugat ion a été m a i n t e s fo is e m p l o y é e c o m m e m o y e n d'analyse de la m o r p h o g e n è s e . Les premières tentat ives réalisées entre 1 9 0 0 et 1 9 1 0 chez les Amphib iens , Echi-n o d e r m e s , Crustacés, Mol lusques , Annél ides , etc. ( ' ) , avaient m e n é à la c o n c l u s i o n q u e le dép lacement des enclaves n ' a a u c u n e in f luence sur l 'a l lure du déve loppement .

D e s travaux plus récents d u s à SCHLEIP ( 1 9 1 4 ) chez la Cleps ine , à v . PARSEVAL ( 1 9 2 2 ) chez Tubifex, à PEASE ( 1 9 3 8 ) c h e z Urechis, à RUNNSTRôM ( 1 9 2 6 ) , LINDAHL ( 1 9 3 2 )

e t PEASE ( 1 9 3 9 ) s u r l e s E c h i n o d e r m e s , à CONKLIN ( 1 9 3 1 )

s u r Styela e t Ciona, à MOTOMURA ( 1 9 3 5 ) e t à TCHOU-SU

( 1 9 3 6 - 1 9 3 7 ) sur des A m p h i b i e n s Anoures o n t m o n t r é que cet te c o n c l u s i o n n ' e s t pas jus t i f i ée . P o u r ne s ' en tenir q u ' a u x A m p h i b i e n s et aux c e n t r i f u g a t i o n s faites sur l ' œ u f i n s e g m e n t é , Motomura ( 1 9 3 1 ) a m o n t r é q u ' o n pouvait ob ten i r par ce m o y e n u n e réduct ion progress ive de la tête chez Rana japonica, tandis q u e chez Bufo on obt ient la

( * ) P r é s e n t é par M. Pol Gérard. ( ' ) O n trouvera le dé ta i l de la b i b l i o g r a p h i e d a n s les tra i tés c lass iques ,

s u r t o u t c e l u i de W . Sch le ip , 1927.

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J. Pasteels. •— Les effets de la centrifugation axiale de l'œuf

f o r m a t i o n d ' u n axe secondaire . Ce sont é g a l e m e n t des e m b r y o n s doubles que T c h o u - S u a vu se former chez Rana lateralis, R. nigromaculatus, Bufo melanosticus. Ces travaux n e sont toute fo i s pas s u f f i s a m m e n t explicites pour qtie l ' o n puisse e n d é g a g e r u n e interprétat ion claire. Auss i m e suis-je proposé d ' en treprendre u n e étude sys témat ique des ef fets de la cen tr i fugat ion chez les Anoures .

U n e première étape c o n c e r n e la centr i fugat ion axiale de l ' œ u f f é c o n d é m a i s i n s e g m e n t é : après s o u l è v e m e n t de la m e m b r a n e de f écondat ion , l ' œ u f s 'or iente dans la centrif u g e u s e de telle sorte q u e le pô le animal soit centr ipète , le pô le végétatif c en tr i fuge . D a n s tous les cas, la force e m p loyée était de 4 6 0 grav i tés ; le t e m p s de rotat ion variant de 1 à 8 m i n u t e s . L ' expér i ence type cons is te à soumet tre à la rotat ion des lots p r o v e n a n t de la m ê m e ponte , m a i s de divers âges s ' é tageant depu i s le m o m e n t de la f écondat ion j u s q u ' à celui de la p r e m i è r e s e g m e n t a t i o n . P o u r éviter toute in férence des variat ions de la v iscos i té au cours de la maturat ion et de la c o p u l a t i o n des pronucle i , à c h a q u e stade divers lots étaient s o u m i s à des t e m p s croissants de centrif u g a t i o n . Grosso modo, o n peut apprécier que deux différents lo t s ont subi u n d é p l a c e m e n t ana logue de leurs matériaux d'après leur r e m a n i e m e n t p igmenta ire , le degré d'acc u m u l a t i o n des l ip ides au pô le animal , le taux de leur survie : o n ne peut e n ef fet chez les A m p h i b i e n s dépasser u n certain degré de s trat i f icat ion des matériaux sans que le d é v e l o p p e m e n t n e soit i r rémédiab lement c o m p r o m i s par l 'absence de s e g m e n t a t i o n de la calotte végétat ive à vitel lus d e v e n u trop dense .

RÉSULTATS

Dix-sept expér iences faites sur Rana fusca et six sur Dis-coglossus pictus m ' o n t d o n n é u n tableau n e t t e m e n t concordant . D a n s les lots c e n t r i f u g é s , o n observe quatre types d 'anomal i e s : l ' inh ib i t i on de la gas t iu la t ion , la micro-ax ie

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fécondé et insegmenté chez les Amphibiens Anoures

o u anaxie totale , l 'asyntaxie b lastoporale {spina bifida) et le d é d o u b l e m e n t de l 'axe e m b r y o n n a i r e . N o u s passerons ces d ivers types e n revue en env i sageant leurs caractérist iques, leur f réquence suivant les d o s e s et suivant les stades, leur causal i té .

1° Inhibi t ion d e la g a s t r u l a t i o n

Cette anomal i e se retrouve dans tous les lots for tement centr i fugés ; dans de tels lots , la morta l i té est forte et concerne au m o i n s la moi t ié des œ u f s . Ceux qui survivent sont tous , o u en major i té anormaux . Parmi ceux-c i , o n en trou-

FiG. 1. — C o u p e sag i t ta l e à travers u n e g a s t r u l a para lysée p e n d a n t d e u x j o u r s ; a, v u e to ta le ; b, détai l d e la r é g i o n dorsa le (Rana fusca).

vera d o n t la gastrulat ion débute c o m m e de c o u t u m e mais d o n t la lèvre blastoporale n e s ' e n f o n c e pas. Le s i l lon blasto-poral peu p r o f o n d s 'étend p o u r const i tuer progres s ivement le fer à cheval et l ' anneau caractérist iques m a i s toujours sans a u c u n e t e n d a n c e à l ' e n f o n c e m e n t ; p a r v e n u au stade de b las topore circulaire, l ' œ u f s e m b l e être f igé , peut vivre plusieurs jours avant sa dégénérescence . D e s f ixat ions faites deux jours après le début de la gas tru la t ion ( les t émoins sont de pet i tes larves) n o u s m o n t r e n t que la lèvre blastopora le a été n o t a b l e m e n t surélevée (c f . f i g . l a ) , mais que

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J. Pasteels. — Les effets de la centrifugation axiale de l'œuf

seules les ce l lules m a r g i n a l e s situées au contact m ê m e du massif v i te l l in ont e u la tendance de s ' invag iner , tandis que toutes cel les qui se trouvaient au-dessus sont restées inertes (cf . détail sur la f i g . Ib). D e plus , n o u s v o y o n s que toute cette zone m a r g i n a l e i m m o b i l e est a b s o l u m e n t vidée de ses enclaves vi te l l ines; chose b ien caractérist ique, n o u s apercevons sur la f i gure Ib que lques ce l lules contenant du vi te l lus , p r o v e n a n t de la zone blastoporale , à allure n e t t e m e n t migratr ice , ma i s se perdant l i t téralement au mi l ieu des ce l lules v ides et inertes . Ce qui fait contraste avec l ' immobi l i t é de la z o n e sus-blastoporale , c 'es t le m o u v e m e n t d 'ascens ion vers la v o û t e du blastocoele de l ' entob las te provenant de la part ie dorsale du plancher b las tocoe l ien ( f i g . la et b ) . D a n s certains œ u f s , cet entoblas te est parv e n u à enc lore c o m p l è t e m e n t le blastocoele , cons t i tuant u n e sorte de v o û t e archentér ique d 'entoblaste pur.

Il est à r e m a r q u e r q u e des examens h i s t o c h i m i q u e s o n t m o n t r é que dans de te ls œ u f s la répartit ion du g l y c o g è n e est restée n o r m a l e ; o n ne peut d o n c attribuer la paralysie de la zone m a r g i n a l e à u n m a n q u e éventuel de g l y c o g è n e , mais bien à l'absence totale de vitellus.

1° E m b r y o n s a n a x i a u x o u h y p o a x i a u x

Cette cur ieuse a n o m a l i e ( ' ) se retrouve à c o u p sûr dans toute expér ience , m a i s sa f réquence varie f o r t e m e n t suivant les stades env i sagés . Avant la format ion du croissant gr is , la majori té des e m b r y o n s — dans certains lots tous les e m b r y o n s survivants , pour autant qu' i l s gas trulent — , o n t leurs o r g a n e s axiaux rédui ts o u absents . Su ivant le degré de l 'anomal ie , o n observera la g a m m e suivante .

( ' ) D e t e l s e m b r y o n s o n t d é j à é t é f i g u r é s p a r JKINKINSON ( 1 9 1 5 ) e t p a r MoTOMURA ( 1 9 3 1 ) . C h o s e c u r i e u s e , c e d e r n i e r a u t e u r n ' e n a é t u d i é q u e l e s a l t é r a t i o n s d e l a t ê t e , s a n s t e n i r c o m p t e d e l a r é d u c t i o n d e s o r g a n e s a x i a u x t r o n c a u x . I l e n e s t r é s u l t é u n e i n t e r p r é t a t i o n c e r t a i n e m e n t e r r o n é e : u n e a l t é r a t i o n d u p ô l e a n i m a l d e l ' œ u f , i n t e r p r é t a t i o n q u i n e t i e n t a u c u n c o m p t e d u f a i t q u e l e s y s t è m e n e r v e u x e s t i n d u i t p a r la z o n e m a r g i n a l e .

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Les e m b r y o n s les m o i n s t o u c h é s sont microcéphales . L'ensemble de leur cerveau et de leurs organes des sens antérieurs (yeux et nez) son t réduits de v o l u m e , le pharynx est mal c o n f o r m é . D a n s le tronc , la chorde et le sys tème nerveux sont p lus petits q u e de c o u t u m e . U n cas p lus accentué n o u s est m o n t r é par la f i gure 2a (Rana fusca). Toute

FiG. 2. — a, b, c. E m b r y o n s h y p o a x i a u x ; d, e m b r y o n anaxia l {Ftana-fusca).

la tête antérieure, tout l ' acromér i t e m a n q u e . Il n 'y a pas de chorde dans la partie antér ieure du tronc , elle ne persiste q u ' e n arrière sous f o r m e d ' u n cordon unicel lulaire. Les somi te s cons t i tuent en avant u n e m a s s e impaire au-dessus de laquel le il existe au n iveau du s y s t è m e nerveux, de v o l u m e réduit , la masse basale qui a été décrite en premier l ieu par L e h m a n n et par Holtfreter; la q u e u e est concave vers le côté dorsal . La f i gure 2b {Rana fusca) n o u s m o n t r e u n autre e m b r y o n dont la tête d é b u t e au n iveau des branchies et des vés icules audit ives . La c h o r d e m a n q u e c o m p l è t e m e n t . Le s y s t è m e nerveux est f o r t e m e n t réduit et se trouve au-dessus d ' u n e m a s s e s o m i t i q u e impa ire ; la q u e u e est for tement con-

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cave vers le dos à la suite de la p r é d o m i n a n c e des é léments ventraux sur les dorsaux. Sur les coupes de la figxire 3, n o u s verrons la curieuse a n a t o m i e d ' u n cas de réduct ion plus p r o n o n c é e encore ( D i s c o g l o s s e ) . La tête n 'e s t représentée ( f i g . 3a ) que par deux vés icules audit ives accolées et u n e m a s s e c o n f u s e d 'entoblas te .

FIG. 3. — D e u x coupes , a a n t é r i e u r e , b e t c pos tér ieure , d ' u n e m b r y o n h y p o a x i a l d e Discoglossus pictus.

D a n s le tronc ( f i g . 3b et c ) , o n n e voi t c o m m e axe nerveux q u ' u n e rangée f i l i forme de cel lules : nous sommes donc à la limite de l'induction. La m a s s e somi t ique impaire es t aussi réduite de v o l u m e . L n dernier résidu d 'organes axiaux ( e n l 'occurrence u n p e u de somi te s ) se trouvera dans l 'appendice caudal de l ' e m b r y o n (Rana fusca) de la fig u r e 2c . Nous en arrivons e n f i n à u n e m b r y o n anaxial c o m plet ( f i g . 2d). Il s 'ag i t d ' u n être p ir i forme, à gros se extrém i t é antérieure, à q u e u e p o s t é r i e u i e . A ce niveau, o n trouve e n c o r e u n orif ice blastoporal o u anal en touré de saillies. Sur coupes , au n iveau de la por t ion renf lée de la poire ( f i g . 4a ) o n n e trouve q u e deux feui l lets , u n ectoblaste m i n c e , uni -

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forme, qui est p l i ssé e n c h o u - f l e u r en avant, sans a u c u n e trace d ' o r g a n e s des sens et de sys tème nerveux et u n ento-blaste. Celui-ci e n t o u r e u n e cavité digest ive , n e t t e m e n t excentrique, et la d i spos i t ion de son plafond ind ique clairem e n t le côté dorsal . Le mésoblas tc , c o m p l è t e m e n t indifférencié d'ai l leurs, n e se re trouve que dans la queue de la poire ( f ig . 4 b ) o ù il s t a g n e l i t téra lement entre l 'ectoblaste et l ' en-toblaste. Celui-ci est r é g u l i è r e m e n t disposé en é p i t h e l i u m

FIG. 4. —• D e u x c o u p e s t ransversa l e s , a antér ieure , b pos t ér i eure , à travers u n e m b r y o n anax ia l d e Rana Jusca.

entourant le canal anal . L e s protubérances postér ieures sont bourrées de mésob las te .

Nous voic i b i en e n bas de l ' éche l le de la s égrégat ion : u n e m b r y o n tr idermique , m u n i d ' u n e cavité d iges t ive et d ' u n anus et sans a u c u n e d i f férenc iat ion de ses feuil lets . Avant d'y être arrivé, n o u s a v o n s suivi toute la dégradat ion progress ive des o r g a n e s axiaux : tête, chorde, sys tème nerveux rudimentaires; tête et c h o r d e absents; sys tème nerveux absent à s o n tour; l es s o m i t e s m a n q u e n t enf in . Il est évident q u e par la c e n t r i f u g a t i o n n o u s avons é l iminé — en le déplaçant de son c h a m p d 'opéra t ion — u n facteur décis i f , à la fo i s pour la d i f f érenc ia t ion de la tête, du c h o r d o m é s o -

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blaste et de l ' induct ion du sys tème nerveux . Cet effet est très vo i s in de celui qu'a obtenu, b i en qu 'à u n degré moin d r e , LEHMANN ( 1 9 3 7 , 1 9 3 8 ) p a r l ' e m p o i s o n n e m e n t d u

g e r m e au ch lorure de l i thine. Il est hors de doute que ce corps i n h i b e o u détruit le m ê m e facteur q u e j 'ai p u exclure par la centr i fugat ion .

Il est cur ieux de constater qu 'avant la f o r m a t i o n du croissant g r i s la microaxie est presque de règ le , elle devient très di f f ic i le à obten ir dès que le croissant gr i s apparaît . Ce n 'es t q u e dans de rares cas que j 'ai p u récolter à ces stades des e m b r y o n s microcéphales , — et j amai s de microaxies pron o n c é e s . On peut en déduire que le « facteur de ségrégat i o n », au m o m e n t de la f ixat ion des facteurs de la symétr ie bi latérale (ANCEL et VINTEMBERGER, 1 9 3 8 ) , a p u être attac h é e n que lque sorte à u n substrat dont il est d i f f ic i lement d issoc iable .

Toute fo i s , fait important à sou l i gner , ce <( facteur de ségrégation » n'est pas le facteur de la symétrie bilatérale. E n effet , tous les œ u f s centr i fugés avant la f ormat ion du cro i s sant gris , quels qu' i l s so ient , m o n t r e n t u n croissant g r i s n o r m a l et gastrulent dans le s ens n o r m a l dorso-ventral . L e facteur de ségrégat ion est aussi d is t inct des facteurs de gas tru la t ion , d u m o i n s de l ' i n v a g i n a t i o n : tant les e m b r y o n s h y p o a x i a u x qu'anaxiaux gastrulent c o m p l è t e m e n t , enfouis sent t o u t leur entoblaste et leur m é s o b l a s t e à l ' intér ieur du g e r m e . Il est à noter cependant q u e dans les e m b r y o n s anaxiaux, le mésoblas te s emble c o m m e paralysé et s tagne dans la partie postérieure du g e r m e . Par ai l leurs, u n e partie i m p o r t a n t e de la c inét ique gas t ru l éenne , l ' ex tens ion et la c o n v e r g e n c e , s e m b l e bien liée à la s é g r é g a t i o n du chordo-m é s o b l a s t e et est suppr imée dans les e m b r y o n s anaxiaux c o m p l e t s .

3° Asyn t ax i e b l a s t o p o r a l e

Des spina hifida peuvent apparaître s p o r a d i q u e m e n t dans t o u s les lots , ind i s t inc tement à t o u s les stades. Leur fréq u e n c e a u g m e n t e avec la durée de la c en tr i fu g a t io n , mai s

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elle varie f o r t e m e n t s u i v a n t l e s p o n t e s . Ils p e u v e n t ê tre part ie ls o u to taux , et se c o m b i n e r aux autres a n o m a l i e s . L e u r va leur a n a l y t i q u e paraî t m é d i o c r e : les ce l lu les vi te l -l ines tassées c o n s t i t u e n t v i s i b l e m e n t u n e rés i s tance à la m a r c h e n o r m a l e d e l ' i n v a g i n a t i o n et de l ' e x t e n s i o n d e s o r g a n e s axiaux.

4° Dupl i c i t a s a n t e r i o r

Très s p o r a d i q u e m e n t , e t d a n s cer ta ines p o n t e s s e u l e m e n t ( 2 sur 17 chez Rana fusca, 2 s u r 6 chez le D i s c o g l o s s e ) , o n t r o u v e des e m b r y o n s à p l a q u e m é d u l l a i r e par t i e l l ement déd o u b l é e . Ce d é d o u b l e m e n t p e u t se c o m b i n e r à la m i c r o -axie . E n ra i son de sa rare té et d e s o n m a n q u e de c o n s t a n c e , il est d i f f ic i le d ' e n d o n n e r u n e exp l i ca t ion cer ta ine . C e s e m b r y o n s d o u b l e s p o u r r a i e n t ê tre d u s à u n e sc i s s ion d e l ' o r g a n i s a t e u r à la su i t e d e s i r régu lar i t é s de la v o û t e b lasto-c o e l i e n n e i m p r é g n é e d e l ip ides .

INTERPRÉTATION

D a n s deux m é m o i r e s (DALCQ et PASTEELS, 1 9 3 7 , 1 9 3 8 ) , il a été d o n n é u n e i n t e r p r é t a t i o n d e la m o r p h o g é n è s e d e s Ver tébrés c o m m e é t a n t le ré su l ta t d e l ' in terac t ion d e d e u x fac teurs : u n g r a d i e n t v i t e l l in et u n c h a m p cort ical dorso -ventra l ( l e g é n o m e é t a n t s u p p o s é n o r m a l ) . Cet te h y p o t h è s e es t b a s é e e n t r e a u t r e s sur le résul tat de l ' e x p é r i e n c e de Schu l t ze , le r e n v e r s e m e n t d e l ' œ u f i n s e g m e n t é et c o m p r i m é (PASTEELS, 1 9 3 8 , a e t c ) .

L e rô le d u v i t e l lus e n t a n t q u e fac teur de la g a s t r u l a t i o n es t d é m o n t r é u n e f o i s d e p l u s d a n s ces e x p é r i e n c e s d e c e n t r i f u g a t i o n . U n t a s s e m e n t g é n é r a l d u v i te l lus p r o v o q u e e n e f f e t u n e a s c e n s i o n d e la l èvre b las topora le . A u c o n t a c t d e cet a m a s v i te l l in le b l a s t o p o r e se d e s s i n e ; les ce l lu le s qu i o n t c o n s e r v é des g r a i n s v i t e l l i n s s ' i n v a g i n e n t , m a i s ce l les q u i e n s o n t d é p o u r v u e s r e s t e n t iner te s .

P o u r exp l iquer la m o r p h o l o g i e si part icul ière d e s e m -

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b r y o n s anaxiaux qui i m p l i q u e u n e dissociat ion entre la symétr i sa t ion et l ' invag inat ion d ' u n e part, la ségrégat ion et l ' évocat ion des organes d 'autres part, j 'ai dû supposer le d é p l a c e m e n t d ' u n « facteur de s é g r é g a t i o n ». Ceci semble devoir être u n rouage surajouté . En effet , dans l ' interprétat ion d u plan des ébauches de la j e u n e gastrula, Dalcq et Pastee l s ont admis que la s é g r é g a t i o n du c l iordo-mésoblaste résulterait des rapports su ivant lesquels les deux facteurs V (v i te l lus ) et C ( c h a m p cortical) entreraient en interact ion. Fa i sons remarquer toute fo i s q u e c 'es t très vraisemblablem e n t au m o m e n t de la f o r m a t i o n du croissant gris que le c h a m p cortical se cons t i tue (cf . à ce sujet PASTEELS, 1 9 3 8 , h); or , c 'es t aussi à ce m o m e n t - l à que n o u s avons vu le « facteur de ségrégat ion » deven ir p lus r ig ide. Ce facteur est cependant dist inct du c h a m p cortical qui cond i t ionne la symétr i e bilatérale et l ' invag inat ion puisque les e m b r y o n s anaxiaux gastrulent et sont s y m é t r i q u e s bilatéraux. Mais il se pourrai t qu 'au m o m e n t de la stabil isat ion du « facteur de s é g r é g a t i o n », celui-ci soit f ixé e n paral lé l isme comple t avec le c h a m p cortical . On c o m p r e n d r a i t alors pourquoi la s é g r é g a t i o n c h o r d o - m é s o b l a s t i q u e est en apparence c o m m a n d é e par les rapports de C et de Y entrant dans la réact ion ; e n réalité ce serait le <( facteur de ségrégat ion » réparti paral lè lement au c h a m p cortical qui jouerait le rôle décisif . Mais ins i s tons sur le fait q u e ce m ê m e agent régit à la fo is la d i f férenciat ion de la tête , des o r g a n e s axiaux du tronc , l ' induct ion du cerveau et de la moe l l e , ce qui prouve u n e fois de plus la thèse de Dalcq et Pastee l s : la d i f férenciat ion rég iona le est, du m o i n s à ses débuts , rég ie par des différences quanti tat ives .

Quant à la nature de ce facteur de ségrégat ion , les observat ions de J. BRACHET ( 1 9 3 8 ) sur la répartit ion des g r o u p e s SH n o u s ont mi s sur la voie d ' u n e expl icat ion que n o u s n o u s a t tachons , en co l laborat ion avec lui , à vérifier.

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RÉSUMÉ

La c e n t r i f u g a t i o n d e l ' œ u f f é c o n d é et i n s e g m e n t é s ' or i en tant su ivant s o n axe d e po lar i t é d a n s la c e n t r i f u g e u s e a c o m m e c o n s é q u e n c e la p r o d u c t i o n d e quatre a n o m a l i e s : l ' i n h i b i t i o n de la g a s t r u l a t i o n , l ' h y p o a x i e o u l 'anax ie , l ' a syn-taxie b las topora le (spina bifida), e t l e d é d o u b l e m e n t d e l ' e m b r y o n .

Les deux dern ières s o n t i n c o n s t a n t e s et sporad iques , m a i s les d e u x p r e m i è r e s a p p a r a i s s e n t r é g u l i è r e m e n t d a n s d e s c o n d i t i o n s e x p é r i m e n t a l e s d o n n é e s .

L ' i n h i b i t i o n de la g a s t r u l a t i o n se vo i t après c e n t r i f u g a t i o n for te ; el le se caractér i se p a r l ' a p p a r i t i o n d ' u n e l èvre b lastopora le qui se m o n t r e i n c a p a b l e d e s ' e n f o n c e r à l ' in tér i eur d e l ' œ u f ; l ' e x a m e n c y t o l o g i q u e p r o u v e q u e de te l s cas re l èvent d ' u n e a b s e n c e to ta le d e g r a i n s v i te l l ins dans la z o n e m a r g i na le . Ce résul tat c o n f i r m e le r ô l e décis i f d u v i t e l lus p o u r l ' i n v a g i n a t i o n (DALGQ et PASTEELS, 1 9 3 7 , 1 9 3 8 , PASTEELS, 1 9 3 8 ) .

L ' h y p o a x i e et l ' anax ie se carac tér i sent par u n e s y m é t r i e bi latérale n o r m a l e , u n e g a s t r u l a t i o n c o m p l è t e , m a i s u n e r é d u c t i o n qu i peut être t o t a l e de la d i f f érenc ia t ion de la tête , d e la s é g r é g a t i o n d e la c l i o r d e et des s o m i t e s , de l ' ind u c t i o n d u s y s t è m e n e r v e u x . Il f au t d o n c c o n c l u r e qu ' i l ex i s te u n e é l é m e n t , qu i p e u t ê tre dép lacé par la c e n t r i f u g a t ion e t qu i es t r e s p o n s a b l e d e la s é g r é g a t i o n et de l ' i n d u c t i o n des o r g a n e s axiaux. Cet é l é m e n t es t d i s t inc t du fac teur de la s y m é t r i e bi latéralQ.^t d e la g a s t r u l a t i o n ( c h a m p cort ical d o r s o - v e n t r a l ) , m a i s il d e v i e n t p l u s s table au m o m e n t d e la c o n s t i t u t i o n de ce c h a m p ( s t a d e d e la f o r m a t i o n d u cro is sant g r i s ) ; il est v r a i s e m b l a b l e q u ' à ce m o m e n t il e s t f ixé , avec u n e répart i t ion q u a n t i t a t i v e paral lè le à ce l le d u c h a m p cort ica l .

Laborato ire d ' E m b r y o l o g i e d e la F a c u l t é de Médec ine U n i v e r s i t é de Bruxe l l e s .

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J. Pasteels. — Les effets de la centrifugation axiale de l'œuf, etc.

T R A V A U X CITÉS

W . ScHLEip, Die Détermination der Primitiventwicklung, Leipzig , 1929. Voir e n o u t r e :

E. G. (DoNKLiN, Journ. exp. Zool., 6 0 , p p . 1-30, 1931. A. DALCQ, Form and Causality in Development, C a m b r i d g e , 1938. A . DALCQ e t J . PASTEELS, Arch. de Biol, 4 8 , p p . 6 6 9 - 7 1 0 , 1 9 3 7 . ID., Bull. Acad. roy. Méd. Belg., 6" série , 3 , pp . 261-308, 1938. F. E. LEHMANN, Arch . / . Entw. Mech., 1 2 7 , p p . 300 à 338, 1932. ID., Ibid., 1 3 8 , pp . 106 à 158, 1938. T. MoTOMURA, Se. Rep. Tokohu Imp. Univ., 4« série , 6 , p p . 261, 258, 1931. ID., Ibid., 1 0 , pp. 212-244, 1936. .1. PASTEELS, C. R. ASSOC. Anal., Bâle, pp. 403-417, 1938, a; Arch. de Biol.,

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