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Bull. Fr. Pêche Piscic. (1997) 344/345 : 205-219 205 — BILAN DES INTRODUCTIONS DE SALMONIDÉS DANS LES LACS ET RUISSEAUX D'ALTITUDE DES HAUTES-PYRÉNÉES. M. DELACOSTE (1) (2), P. BARAN (1), J.M. LASCAUX (1), N. ABAD (2), J.P. BESSON (3). (1) Laboratoire d'Ingénierie Agronomique, Equipe Environnement Aquatique et Aquaculture, Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Toulouse, 145 avenue de Muret, 31076 Toulouse Cedex, France. (2) Fédération Départementale des A.A.P.P.M.A. des Hautes-Pyrénées, 20 boulevard du 8 mai 1945, 65000 Tarbes, France. (3) Parc National des Pyrénées, 59 route de Tarbes, 65000 Tarbes, France. RÉSUMÉ Les introductions de Salmonidés ont été importantes au cours des 60 dernières années dans les lacs et ruisseaux d'altitude des Hautes-Pyrénées. Six espèces de Salmonidés ont été introduites dans des milieux qui, pour la plupart, étaient vierges de populations piscicoles : la truite commune (Salmo trutta L), la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss Walbaum), l'omble de fontaine (Salvelinus fontinalis Mitchill), l'omble chevalier (Salvelinus alpinus L.), le cristivomer (Salvelinus namaycush Walbaum) et le splake (Salvelinus fontinalis x Salvelinus namaycush). Dans de très nombreux cas, ces introductions ont abouti à des acclimatations. En revanche, les naturalisations sont beaucoup plus rares. Seules les espèces lacustres (cristivomer et omble chevalier) se sont naturalisées dans la majorité des lacs elles ont été introduites. Les conditions de reproduction constituent le facteur clé permettant d'expliquer la naturalisation des espèces. En ruisseau, il faut y ajouter la compétition avec l'espèce indigène (la truite commune), la pression halieutique ainsi que les conditions hivernales très rigoureuses. Les incidences écologiques des introductions sur les populations de truites communes indigènes sont faibles. En revanche, elles ne sont pas négligeables pour les populations de batraciens. Cette politique d'introduction a largement participé au développement de l'halieutisme dans ces milieux d'altitude. En cela, les introductions ont parfaitement répondu aux objectifs halieutiques qu'on leur avait fixés. L'acquisition de connaissances sur l'ensemble de la chaîne pyrénéenne constitue aujourd'hui une étape incontournable pour une politique de gestion globale des introductions. Mots-clés : Salmonidae, truite commune, truite arc-en-ciel, omble de fontaine, omble chevalier, cristivomer, Salmo trutta, Oncorhynchus mykiss, Salvelinus fontinalis, Salvelinus alpinus, Salvelinus namaycush, introductions, lacs. EVALUATION OF SALMONID INTRODUCTIONS IN HIGH-ELEVATION LAKES AND STREAMS OF THE HAUTES-PYRENEES REGION. ABSTRACT Salmonid introductions have been numerous during the last 60 years in high-elevation streams and lakes of the Hautes-Pyrenees region. Six salmonid species : brown trout (Salmo trutta L.), rainbow trout (Oncorhynchus mykiss Walbaum), brook trout (Salvelinus fontinalis Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1997023

altitude des Hautes-Pyrénées · Hautes-pyrénées ainsi que du Parc National des Pyrénées, de nombreuses études ont été conduites sur les lacs et sur quelques ruisseaux. Ces

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Bull. Fr. Pêche Piscic. (1997) 344/345 : 205-219 — 205 —

BILAN DES INTRODUCTIONS DE SALMONIDÉS DANS LES LACS ET RUISSEAUX D'ALTITUDE DES HAUTES-PYRÉNÉES.

M. D E L A C O S T E (1) (2), P. B A R A N (1), J . M . L A S C A U X (1),

N. A B A D (2), J.P. B E S S O N (3).

(1) Laboratoire d' Ingénier ie Agronomique , Equipe Environnement Aquat ique et Aquacul ture,

Ecole Nat iona le Supér ieu re A g r o n o m i q u e de Tou louse, 145 avenue de Muret,

31076 Toulouse Cedex, France.

(2) Fédérat ion Dépar tementa le des A.A.P.P.M.A. des Hautes-Pyrénées, 20 boulevard du

8 mai 1945, 65000 Tarbes, France.

(3) Parc National des Pyrénées, 59 route de Tarbes, 65000 Tarbes, France.

R É S U M É

Les introduct ions de Salmonidés ont été importantes au cours des 60 dernières années

dans les lacs et ruisseaux d'a l t i tude des Hautes-Pyrénées. Six espèces de Salmonidés ont été

introduites dans des mil ieux qui , pour la plupart , étaient vierges de popula t ions piscicoles : la

truite commune (Salmo trutta L ) , la trui te arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss Walbaum), l 'omble

de fontaine (Salvelinus fontinalis Mitchil l), l 'omble chevalier (Salvelinus alpinus L.), le crist ivomer

(Salvelinus namaycush Walbaum) et le sp lake (Salvelinus fontinalis x Salvelinus namaycush). Dans

de très nombreux cas, ces introduct ions ont about i à des accl imatat ions. En revanche, les

natural isations sont beaucoup plus rares. Seules les espèces lacustres (cr ist ivomer et omble

chevalier) se sont natural isées dans la major i té des lacs où elles ont été introduites. Les

condi t ions de reproduct ion const i tuent le facteur clé permettant d 'expl iquer la naturalisation des

espèces. En ruisseau, il faut y ajouter la compét i t ion avec l 'espèce indigène (la trui te commune) ,

la pression halieutique ainsi que les condi t ions hivernales très r igoureuses. Les incidences

écologiques des introduct ions sur les populat ions de trui tes c o m m u n e s indigènes son t faibles.

En revanche, elles ne sont pas négl igeables pour les populat ions de batraciens. Cette polit ique

d ' in t roduct ion a largement part ic ipé au déve loppement de l 'hal ieutisme dans ces milieux

d'al t i tude. En cela, les in t roduct ions ont parfai tement répondu aux object i fs hal ieut iques qu 'on

leur avait f ixés. L'acquisit ion de connaissances sur l 'ensemble de la chaîne pyrénéenne const i tue

aujourd'hui une étape incontournable pour une pol i t ique de gest ion g lobale des introduct ions.

M o t s - c l é s : Sa lmonidae, trui te c o m m u n e , truite arc-en-c ie l , o m b l e de fonta ine, omble

chevalier, cr ist ivomer, Salmo trutta, Oncorhynchus mykiss, Salvelinus fontinalis, Salvelinus

alpinus, Salvelinus namaycush, in t roduct ions, lacs.

E V A L U A T I O N O F S A L M O N I D I N T R O D U C T I O N S IN H I G H - E L E V A T I O N

L A K E S A N D S T R E A M S O F T H E H A U T E S - P Y R E N E E S R E G I O N .

A B S T R A C T

Salmonid in t roduct ions have been numerous dur ing the last 60 years in high-elevat ion

s t reams and lakes of the Hautes-Pyrenees region. Six sa lmonid spec ies : b rown t rout (Salmo

trutta L.), ra inbow trout (Oncorhynchus mykiss Walbaum), brook t rout (Salvelinus fontinalis

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1997023

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Mitchi l l ) , arct ic charr (Salvelinus alpinus L ) , lake trout (Salvelinus namaycush Walbaum), and

sp lake (Salvelinus fontinalis x Salvelinus namaycush) have been int roduced in these regions

where original ly no f ish w a s present. Accl imatizat ion was observed in many cases, but

invest igat ions revealed that few popula t ions reproduce. Only lake species (lake trout and arctic

charr) reproduce in most lakes into wh ich they were in t roduced. Adequate spawning condi t ions

were the mos t impor tant feature required for sa lmonid natural isat ion. But in streams,

interspeci f ic compet i t i on wi th b rown trout , the ef fects of angl ing, and severe winter condi t ions

also interfered. The ecologica l ef fects of these in t roduct ions on the native brown trout species

were very weak. Consequences were more important for amphib ian populat ions, many of which

dec l ined dramatical ly. Sa lmon id in t roduct ions al lowed the deve lopment of sport f ishing in these

h igh-e levat ion regions. From this point of view, they perfect ly answered their aims. Broad

know ledge on the who le Pyrenean mounta in range is now required for a global management

po l icy of in t roduct ions.

K e y - w o r d s : Sa lmonidae, b rown trout , rainbow trout , brook trout, arctic charr, lake trout,

Salmo trutta, Oncorhynchus mykiss, Salvelinus fontinalis, Salvelinus alpinus, Salvelinus namaycush, in t roduct ions, lakes.

I N T R O D U C T I O N

Les Salmonidés ont fait l'objet de très nombreuses tentatives d' introductions à travers le

monde (McCRIMMON, 1971 ; McDOWALL, 1984 ; BAGLINIÈRE, 1991). C'est très souvent l'intérêt

halieutique qui a prévalu à ces introductions (CROWL et al., 1992). FAUSCH (1988) considère que

moins de 50 % ont abouti à des naturalisations. Elles ont permis de constituer de nombreuses

combina isons d 'espèces (78 combinaisons potentielles pour le continent nord-américain (FAUSCH,

1988)). Les incidences biologiques de ces introductions peuvent être importantes. La compéti t ion

interspécif ique peut aboutir à des réduct ions d'effectifs, soit pour les espèces indigènes de la même

famille (COOPER, 1970 ; NYMAN, 1970 ; MOYLE, 1976 ; WATERS, 1983), soit pour les espèces

d'autres familles (CROWL ef al., 1992). De plus, les conséquences génétiques des réductions de

taille des populat ions indigènes ne sont pas négligeables en réduisant la taille du pool génique et en

augmentant les risques de dérive génétique (KRUEGER et MAY, 1991). De même, la compéti t ion et

la prédation peuvent entraîner des diminutions importantes des populations d'amphibiens.

RESETARITS (1995) observe une survie et une croissance nettement plus faibles des salamandres

(Gyrinophilus porphyrictius) en présence d'ombles de fontaine (Salvelinus fontinalis). Dans les

Pyrénées, différents témoignages indiquent la présence de truites communes dans certains lacs au

cours du XIXème siècle. Ainsi, MASSAS (1859) signale les lacs d 'Oô et de Clarabide comme étant

« les plus féconds en truites » ou encore MOREAU (1863), qui signale l'activité de 2 guides de pêche

« conduisant les touristes à la pêche à la mouche sur les lacs de montagne ». Les introductions de

Salmonidés ont été nombreuses au cours de ce siècle. Elles ont très souvent été effectuées par les

autorités responsables de la gestion de la pêche dans des milieux d'alt itude qui n'étaient pas

naturellement peuplés de poissons, mais également par des pêcheurs professionnels liés à

l'hôtellerie tourist ique. Dans les Hautes-Pyrénées, aux environs de 1935, les trois quarts de ces lacs

étaient encore vierges, et une soixantaine seulement étaient peuplés de Salmonidés (CHIMITS,

1960). La création de piscicultures par l'administration des eaux et forêts en 1936 a conduit à des

programmes de peuplements systématiques, dans le but de développer le loisir pêche (CHIMITS,

1960). Ces programmes d'alevinage ont été poursuivis par la Fédération de pêche des Hautes-

Pyrénées. Les poissons sont introduits au stade alevin de 6 mois. Certaines espèces se sont

naturalisées dans des sites géographiques bien précis (par exemple la truite arc-en-ciel dans le

vallon d'Estibère, Hautes-Pyrénées (ELLIOTT, 1973 ; DUMAS, 1976)) avec des conséquences

écologiques réduites pour l 'espèce indigène (BARAN et al., 1995a). Mais les informations restent

parcellaires pour cette zone géographique.

Le but de cet article est de dresser un bilan des introductions de Salmonidés effectuées dans

les lacs et ruisseaux d'alt i tude du département des Hautes-Pyrénées, de déterminer les réussites et

les échecs enregistrés, et de tenter de fournir des éléments explicatifs. Les conséquences de ces

introductions seront également abordées, ainsi que des éléments guides pour la gestion.

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SITES D'ÉTUDE

— 207 —

Situation géographique.

Figure 1

Geographical situation.

Le dépar tement des Hautes-Pyrénées c o m p t e 330 lacs et p lus de 150 km de ruisseaux

à des al t i tudes supér ieures à 1500 m. Les lacs, dont la t rès grande major i té sont d 'or ig ine

naturelle, ont une sur face compr i se entre 0.1 et 120 ha. Les ruisseaux sont caractér isés par des

régimes nivaux et nivaux-glaciai res selon l 'alt i tude des sources (BARAN, 1995). Leur largeur

varie, à 1500 m, de 0.5 à 12 m. Un nombre important d 'ent re eux sont cour t -c i rcu i tés par des

instal lat ions hydroélect r iques.

Ces mil ieux sont caractér isés par des cond i t ions envi ronnementa les r igoureuses,

part icul ièrement en hiver (LAVANDIER, 1979). Les lacs sont to ta lement pris en glace de

mi -novembre à mi- ju in pour les plus bas en al t i tude, et de mi -sep tembre à août pour

les plus élevés. En ruisseau, les prises en glace peuvent être to ta les ou partielles et

les températures ne dépassent pas 2 °C pendant l 'hiver (ELLIOTT, 1973 ; LAVANDIER, 1979).

511 k m s

t = l r .

Nve d e P a u

Figure 1

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Omdle de IcxTtalne

1̂ ^ Cilsttvomef

9 Omble chevolet

I I TrultB orc-en-clel

Figure 2

Populations naturalisées de Salmonidés.

Figure 2

Reproducing populations of Salmonids.

M A T É R I E L S ET M É T H O D E S

De 1985 à 1994, à l'initiative de la Fédération départementale de pêche et de pisciculture des

Hautes-pyrénées ainsi que du Parc National des Pyrénées, de nombreuses études ont été

condui tes sur les lacs et sur quelques ruisseaux. Ces études avaient pour objectif de dresser un

bilan des populat ions piscicoles de ces milieux. Les pêches ont été réalisées sur plusieurs

campagnes , à partir d 'une batterie standard de filets monofi laments (PLASSEREAU, 1987, 1989 ;

DAUBA, 1990, 1991). Dans les ruisseaux, les inventaires ont été réalisés par pêche électrique

(matériel de type Martin-Pêcheur Dream Electronic, BARAN ef al., 1995a, 1995b). A chaque

échant i l lonnage, des écailles ont été prélevées sur 20 à 30 individus afin de réaliser une étude

scal imétr ique. Des rétro-mesures ont permis de déterminer la croissance des différentes espèces

de poissons. Les croissances ont été ajustées selon le modèle de Von Bertalanffy. Un suivi

hal ieutique, à partir de carnets de pêche, a permis d'estimer la capturabil ité des différentes espèces

dans des mil ieux où la population en place était connue (nombre de prises/pêcheur/heure).

RÉSULTATS

Six espèces d e Sa lmon idés ont été introduites dans les lacs et ruisseaux d 'a l t i tude des

Hau tes -Pyrénées . Il s 'agit de la trui te commune (Saimo trutta L.), de la trui te arc-en-ciel

{Oncorhynchus mykiss Walbaum), de l 'omble de fontaine {Salvelinus fontinalis Mitchill), de

l ' omb le cheval ier (Salvelinus alpinus L.), du crist ivomer (Salvelinus namaycush Walbaum), et du

sp lake (Salvelinus fontinalis x Salvelinus namaycush). Les dates de premières introduct ions, le

n o m b r e d e lacs et de ruisseaux où l 'espèce fut introduite, où elle est acc l imatée actuel lement,

et c e u x o ù elle est natural isée sont por tés dans le tableau I et la f igure 2. En lac, dans 81 % des

cas , les espèces se sont acc l imatées. En revanche, elles ne se sont natural isées que dans 9 %

d e s cas . O n soul ignera que les popu la t ions d 'ombles de fontaine natural isées sont très souvent

d e fa ib le effect i f , que ce soit en ruisseau ou en lac.

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Tableau I

Caractéristiques des introductions par espèce de Salmonidés.

TRF : truite commune OBL : omble chevalier

SDF : omble de fontaine CRI : cristivomer

TAC : truite arc-en-ciel SP : splake

Table I

Characteristics of introductions per Salmonid species.

T R F : brown trout OBL : arctic charr

S D F : brook trout CRI : lake trout

TAC : rainbow trout SP : splake

Lacs Ruisseaux

Espèce Date de 1ère Introductions Acclimatations Naturalisations Naturalisations introduction avec certitude avec présomption avec certitude avec présomption

TRF ? 243 236 22 12 SDF 1936 125 124 3 2 2 2 TAC 1906 68 6 1 1 1 OBL 1936 16 15 11 3 CRI 1953 21 11 5 2 SP 1992 4 ? •> ?

Ruisseau d'Estibère (2025 m)

25%

75%

• TRF ITAC

Adour de Lesponne (1030 m)

13%

77%

• TRF ISDF

Figure 3

Comparaison des abondances de truites communes et de Salmonidés introduits dans

3 ruisseaux.

Figure 3

Comparison of brown trout and other introduced Salmonids abundances in 3 streams.

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Oulettes d 'Estom (2360 m)

3% 10%

87%

ISDF DTRF 3 CRI

Barroude (2355 m)

37%

46% 17%

ISDF a TRF 3 CRI

Lac de Gaube (1725 m)

28%

7 2 %

• TRF QOBL

Grand Ardien (2437 m)

55%

20%

25%

ISDF DTRF « C R I

Pouey Laiin (2346 m)

64%

I CRI OTRF a OBL

Figure 4

Comparaison des abondances de truites communes et de Salmonidés introduits dans 6 lacs.

Figure 4

Comparison of brown trout and other introduced Salmonids abundances in 6 lakes.

A b o n d a n c e s

En ruisseau, en si tuat ion de sympatr ie, les abondances de trui tes c o m m u n e s (espèce

indigène) sont sys témat iquement supérieures à celles des Salmonidés introduits (figure 3). En

lac, en revanche, le peup lement n'est pas systémat iquement dominé par la trui te c o m m u n e . Les

p ropor t ions relatives des di f férentes espèces var ient selon le lac considéré (figure 4). Cel les-ci

semb len t dépendre des caractér is t iques du lac, mais aussi et surtout des alevinages

récemmen t réalisés.

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Croissance

Dans les deux ruisseaux étudiés, la cro issance de la trui te c o m m u n e est p lus lente que

celle des espèces introduites (truite arc-en-c ie l et omb le de fontaine) (figure 5). En lac, la

cro issance de l 'omble de fontaine est supér ieure à celle des autres Salmonidés, à quelques

except ions près (figure 6). Dans le cas des lacs de haute al t i tude (> 2300 m), l 'omble d e fontaine

a une cro issance toujours supérieure à cel le de la trui te c o m m u n e . L 'omble cheval ier est quant

à lui très souvent caractérisé par une cro issance faible. Les études conf i rment l ' importante

longévité du crist ivomer. Dans le lac g lacé d 'Es tom Soub i ran, des indiv idus de plus d e 13 ans

ont été capturés. Les tail les variaient de 600 à 710 m m . Ces individus s 'étaient reproduits dès

leur 8ème année (420 mm). Dans le lac g lacé de Manipor tet , la cro issance du splake est

inférieure à celle de l 'omble de fontaine (figure 6). L ' introduct ion ayant eu lieu en 1992, il est

encore t rop tôt pour se prononcer quant à sa natural isat ion. Cet te espèce, bien qu 'hybr ide ,

possède en effet la possibi l i té de se reproduire (KRUEGER et MAY, 1991).

2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 Ages (années)

TRF —o TAC

300

240

E 180 E

S 120

60

i

*

*

t 1 *»

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 Ages (années)

•TRF SDF _ Figure 5

Comparaison des croissances de truites communes et de Salmonidés introduits dans 2 ruisseaux.

Figure 5

Comparison of brown trout and other introduced Salmonids growths in 2 streams.

(UJW

) 9||!B

1

Ruisseau d'Estibère (2025 m)

Ruisseau de Cambalès (1900 m)

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420

360

300

I 240

= 180 a

l -

120

60

0

Lac Glacé de Maniportet (2747 m)

_ 0

* *

c» •—*?__,-'

j

-I ' 1

SP

3 4

Ages (années)

" TRF SDF J

420

360

300

I 240 ft = 180 «

120

60

0

Lac de Campana (2200 m)

. — x t

>» O - 0

<

3 4

Ages (années)

•TRF - o- SDF

420

360

300

I 240

E 180

120

60

0

Lac de Pouey-Laûn (2346 m)

<*

J

*<

-

< < o - J

4

2 3 4 5

Ages (années)

•TRF OBL CRI

Figure 6

Comparaison des croissances de truites communes et de Salmonidés introduits dans 3 lacs.

Figure 6

Compar ison of brown trout and other introduced Salmonids growths in 3 lakes.

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Capturabi l i té par pêche à la ligne

Dans le ruisseau d 'Est ibère, la capturabi l i té par pêche à la l igne de la trui te c o m m u n e est

inférieure à cel le de la truite arc-en-c ie l (f igure 7) (65 % des captures pour l 'espèce introduite

alors qu 'e l le ne représente que 25 % des effect i fs du peuplement) . Dans les lacs d 'Opa le et d e

Costa lade, on retrouve une si tuat ion ident ique avec l 'omble de fontaine (figure 7).

Ruisseau d 'Est ibère (2025 m)

Capture Présence

Lacs d 'Opale et d e Costa lade (2290 m)

Capture Présence

Figure 7

Comparaison de la capturabilité par pêche à la ligne de la truite commune et de Salmonidés

introduits en lac et en ruisseau.

Figure 7

Comparison of brown trout and other introduced Salmonids angling capturability in lake and

stream.

D I S C U S S I O N

Accl imatat ion et naturalisation

C o m m e dans de nombreuses autres régions, les in t roduct ions de Sa lmon idés e n lacs et

ruisseaux d 'a l t i tude des Pyrénées ont d é b o u c h é sur des acc l imatat ions (81 % des cas). Ces

dif férents mil ieux ont donc offert une n iche spat ia le et al imentaire vacante suscep t ib le d 'être

occupée tempora i rement par une espèce de po isson, ce qui const i tue une base indispensable

à l ' introduct ion d 'une espèce (Ll et MOYLE, 1981 ; HERBOLD et MOYLE, 1986). C e s milieux

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son t pour tan t caractér isés par des cond i t ions éco log iques hivernales très r igoureuses (prise en

g lace de novembre à mai pour les lacs et les ruisseaux d 'a l t i tude compr ise entre 2000 et 2300

m (UZABIAGA, 1978 ; LAVANDIER, 1979) et faible température, inférieure à 1 °C de novembre

à mars pour les torrents (LAVANDIER, 1979)). Ces condi t ions ne semblent toutefo is pas avoir

l imi té les possibi l i tés d 'acc l imata t ion des différentes espèces. En effet, les Sa lmonidés peuvent

s u p p o r t e r des cond i t ions env i ronnementa les très diff ici les (CALKINS, 1989).

En revanche , ces f ac teu rs c o n d i t i o n n e n t les fa ib les c ro i ssances d e s p o i s s o n s et

n o t a m m e n t d e la t ru i te c o m m u n e d a n s les lacs d ' a l t i t ude supér ieure à 2300 m (< 170 m m

à 3 ans ) . De m ê m e , d a n s les ru isseaux de haute a l t i tude (> 2000 m), la t ru i te c o m m u n e se

d é v e l o p p e b e a u c o u p p lus d i f f i c i l ement q u e l ' omb le de fon ta ine ou la t ru i te a rc -en -c ie l (180

m m à 5 a n s d a n s le ru i sseau d 'Es t i bè re contre 2 3 5 m m pour la t ru i te a rc -en-c ie l ) . En ce qu i

c o n c e r n e les aut res e s p è c e s , les c ro issances d u c r i s t i vomer (entre 280 m m et 410 m m à 7

ans) s o n t assez s e m b l a b l e s à ce l les observées sur les lacs a lp ins (425 m m à 7 ans)

( M A R T I N O T , 1979) ou c a n a d i e n s (entre 359 et 542 m m à 7 ans) (SCOTT et C R O S S M A N ,

1974) . De m ê m e , pour l ' omb le de f on ta i ne , on re t rouve des c ro i ssances (entre 168 et 248

m m à 3 ans) assez s e m b l a b l e s à ce l les des popu la t i ons no rd -amér i ca ines (entre 148 et 270

m m ) ( S C O T T et C R O S S M A N , 1974) . L 'omb le cheva l i e r p résen te q u a n t à lui des

c r o i s s a n c e s fa ib les par r appo r t à ce l les enreg is t rées dans d 'au t res rég ions (216 m m à 7

a n s d a n s le lac de Pouey -Laun ) (MACHINO, 1991) . Dans ce r ta ins lacs , c o m m e le lac de

G a u b e , d e s p h é n o m è n e s de nan i sme appara issen t (PLASSEREAU, 1987) c o m m e ce la

ava i t é t é o b s e r v é en d ' au t res end ro i t s (DUSSART, 1954 ; P E C H L A N E R , 1984) . En ce qu i

c o n c e r n e le sp lake , c o n t r a i r e m e n t aux données b i b l i og raph iques (SCOTT et C R O S S M A N ,

1974 ) , sa c r o i s s a n c e n 'est pas supér ieu re à ce l le de l 'un des parents , en l ' occu r rence

l ' o m b l e d e fon ta ine .

A l ' inverse des acc l imata t ions (156 cas sur 234 sites d ' in t roduct ions de po issons non

ind igènes) , les phénomènes de natural isat ion son t beaucoup moins f réquents (20 cas). Il est

tou te fo i s impor tan t de rappeler que les introduct ions ont été mot ivées par des object i fs

h a l i e u t i q u e s . En cela, les ges t ionna i res ont essent ie l lement évalué les po ten t ia l i tés

d ' acc l ima ta t i on offertes à une espèce par un site, p lutôt que les potent ial i tés de natural isat ion.

Cel le-c i d é p e n d en premier lieu de l 'espèce cons idérée. Dans les lacs, les acc l imatat ions

d ' o m b l e cheval ier ont about i dans 73 % des cas à des natural isat ions, et dans 45 % des cas

pou r le cr ist ivomer. En revanche, pour les autres espèces, en mil ieu lacustre, les cas de

natura l isat ion sont beaucoup plus rares (moins d e 10 % pour la truite arc-en-c ie l , l 'omble de

fon ta ine et la truite commune) . Ce sont les ex igences vis-à-vis des cond i t ions d 'habi ta t

phys ique de reproduct ion qui exp l iquent ces di f férences. Les six espèces introduites sont

t ou tes l i thophi les (BALON, 1975), c 'es t -à-d i re qu'el les enfouissent leurs oeufs dans le substrat .

Ma is au t ravers de ce trait compor temen ta l commun , des di f férences existent. Le crist ivomer,

par exemp le , dépose d i rectement ses oeufs dans la cuvet te lacustre dans les interst ices des

ga le ts et rochers et sans creuser de nid (BALON, 1975). L 'omble chevalier a un compor temen t

s imi la i re. Les oeu fs sont déposés à des profondeurs supérieures à 20 ou 30 m, sur un substrat

gross ier avec des écou lemen ts sous- lacust res (DUSSART, 1954). A l 'opposé, la trui te

c o m m u n e , la t ru i te arc-en-c ie l et l 'omble de fontaine constru isent un nid dans une zone de

couran t . Des études de microhab i ta ts ont clairement mont ré que les nids de trui tes c o m m u n e s

éta ient cons t ru i t s sur des si tes où la v i tesse variait de 10 à 45 cm/s (DELACOSTE et al., 1995).

L 'omble de fonta ine possède des ex igences très proches de celles de la truite c o m m u n e . Ces

cond i t i ons de vitesse de courant ne se rencontrent que t rès except ionnel lement dans les lacs.

La p résence d 'un émissaire ou d 'un tr ibutaire est donc indispensable à ces deux espèces pour

e f fectuer leur reproduct ion. Cet te cond i t ion n'est pas remplie dans la major i té des lacs

py rénéens , ce qui expl ique leur faible taux de natural isat ion (< 10 %) compara t ivement aux

espèces t yp iquemen t lacustres. La plast ic i té des ex igences en te rmes d 'habi tat et de nutr i t ion

pe rme t aux Sa lmon idés de s 'acc l imater tant en mil ieu lacustre qu 'en mil ieu lot ique. En

revanche, ce t te plast ici té est fo r tement réduite au niveau de l 'habitat de reproduct ion et

cond i t i onne d i rec tement les potent ia l i tés de natural isat ion.

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Pourtant, les exigences en te rmes d 'habi ta t de reproduct ion ne sont pas les seuls

facteurs expl iquant la natural isat ion d 'une espèce introduite. En effet, en ruisseau, les

natural isat ions d 'ombles de fontaine et de trui tes arc-en-ciel sont peu nombreuses (seulement

3 cas recensés avec cert i tude), bien que les cond i t ions de reproduct ion soient favorables. Trois

é léments peuvent expl iquer cet te s i tuat ion.

Tout d 'abord , les condi t ions envi ronnementales lors du déve loppement intragravellaire

des oeufs et des larves. La prise en glace ou les faibles températures peuvent entraîner

d ' impor tantes mortal i tés et de fortes f luctuat ions des effectifs (REISER et WESCHE, 1979 ;

WALSH et CALKINS, 1986 ; CALKINS, 1989).

La compét i t ion avec la truite c o m m u n e const i tue le deux ième élément à prendre en

compte . En effet, cet te espèce est considérée c o m m e la plus agressive des espèces de

Salmonidés et se place souvent en si tuat ion de dominance (KALLEBERG, 1958 ; NYMAN,

1970 ; FAUSCH et WHITE, 1981 ; GATZ et al., 1987). Dans le ruisseau d'Est ibère, la compét i t ion

interspécif ique joue un rôle important dans l 'uti l isation de l 'habitat phys ique par la t ru i te arc-en-

ciel et la régulat ion des effectifs de cet te espèce (BARAN ef al., 1995a). Aux États-Unis,

l ' introduct ion de trui tes c o m m u n e s a about i à de fortes réduct ions des effecti fs d e truites

fardées et d 'ombles de fontaine (WATERS, 1983 ; GRIFFITH, 1988 ; KRUEGER et MAY, 1991).

Dans une rivière du Minnesota, la compét i t i on , les f luctuat ions de l 'environnement et la pêche

ont condui t au remplacement progressif de la populat ion d 'omb les de fontaine (100 % des

effectifs en 1965) par la truite c o m m u n e (70 % des effectifs en 1980) (WATERS, 1983). En

ruisseau, la défense du territoire joue un rôle clé dans la régulat ion des densi tés (CHAPMAN,

1966). Des changements de niche spatiale sont souvent observés lorsque deux espèces de

Salmonidés coexistent (GATZ ef al., 1987). Toutefois, en lac, le compor temen t territorial est

beaucoup plus réduit, en raison pr inc ipalement de l 'absence de courant (GRIFFITH, 1988). La

compét i t ion pour la défense d 'un microhabi tat de nutr i t ion est moins marquée qu 'en ruisseau.

Cet te observat ion pourrait expl iquer la coex is tence, voire l ' importance des effecti fs d 'ombles

de fontaine par rapport à la truite c o m m u n e dans certains lacs des Pyrénées, notamment les

lacs de haute alt i tude.

Le troisième élément est relatif à la capturabi l i té des dif férentes espèces par la pêche à

la ligne. En effet, les capturabi l i tés de la truite c o m m u n e , de la truite arc-en-c ie l et de l 'omble

de fontaine diffèrent net tement. Les deux dernières espèces possèdent des capturabi l i tés

supér ieures à cel le de l 'espèce ind igène (dans le ru isseau d 'Est ibère

13 poissons/heure/pêcheur pour la trui te arc-en-c ie l contre 7 po issons/heure/pêcheur pour la

truite commune) . Ces résultats conf i rment ceux ob tenus par d 'autres auteurs (COOPER, 1952

in WATERS, 1983 ; N Y M A N , 1970 ; MARSHALL et M c C R I M M O N , 1970). WATERS (1983)

considère que la pression de pêche et la compét i t ion avec la truite c o m m u n e expl iquent une

part impor tante des réduct ions d'ef fect i fs d 'omb les de fontaine dans les rivières du Minnesota.

D U M A S (1976) relie certaines réduct ions d 'abondances de trui tes arc-en-c ie l dans le ruisseau

d'Est ibère aux effets de la pêche à la l igne. L'halieutisme aura d 'autant plus d'ef fets que la taille

légale de capture (180 m m dans le dépar tement des Hautes-Pyrénées) co r respond bien

souvent pour l 'omble de fontaine à la taille at teinte au cours de la deux ième année, c 'est-à-dire

avant la maturat ion sexuelle des femel les. Cet te espèce, c o m m e la truite arc-en-c ie l , est donc

pénal isée par une taille légale de capture mal adaptée, qui ne lui permet pas d'ef fectuer un cycle

de reproduct ion.

I m p a c t s d e s i n t r o d u c t i o n s s u r les b i o c é n o s e s a u t o c h t o n e s

Le suivi de nombreuses populat ions de trui tes communes en aval des lacs et des

ruisseaux d'a l t i tude des Hautes-Pyrénées a mont ré la très faible incidence sur cel les-ci des

int roduct ions d'autres espèces de Salmonidés. La dominance de l 'espèce indigène limite les

r isques de compét i t ion en sa défaveur, et donc les réduct ions d'effect i fs. Au niveau génét ique,

si les cro isements entre espèces sont rares (quelques cas de cro isement trui te commune x

omb le de fontaine), les incidences des repeuplements en truite c o m m u n e sur les populat ions

indigènes ne semblent pas négl igeables (BERREBI et BEAUDOU, 1991).

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En ce qu i c o n c e r n e les au t res c o m p o s a n t e s des b iocénoses aqua t i ques , et

n o t a m m e n t les bat rac iens, aucune expér imenta t ion sur les effets des in t roduct ions de

S a l m o n i d é s n'a été réal isée. Il semb le que les amph ib iens soient beaucoup plus rares dans

les lacs et ru isseaux peup lés de Salmonidés que dans ceux vierges de po issons. Des

obse rva t i ons ponctue l les (ruisseau d'Estibère) conf i rment les données b ib l iograph iques

re lat ives à ce sujet (RESETARITS, 1995), à savoir une for te réduct ion voire l 'absence de

ba t rac iens en p résence de Sa lmon idés . Une int roduct ion récente de trui te c o m m u n e dans le

lac d u G o u r g de Rabas a condu i t à une for te d iminut ion des effect i fs de c rapaud accoucheur

(Alytes obstetricans) (BESSON, données non publ iées) . L 'euprocte ou urodèle (Euproctus

asper Dugês) , espèce endém ique des Pyrénées, a vu ses effect i fs et le nombre de s tat ions

d a n s lesque l les il était présent d iminuer notab lement avec l ' in t roduct ion de Sa lmon idés

(ANGELIER, co rn . pers.).

A u n iveau des inver tébrés benth iques, les lacs et ru isseaux d 'a l t i tude son t des

mi l ieux r i ches , avec n o t a m m e n t la p résence d 'espèces endém iques à la chaîne pyrénéenne.

D a n s le ru i sseau d ' E s t a r a g n e (2000 m d 'a l t i t ude) , LAVANDIER (1979) r ecense 21

e n d é m i q u e s sur un to ta l de 200 espèces . La présence d e Sa lmon idés indui t des réduc t ions

d ' a b o n d a n c e s pour cer ta ines e s p è c e s , par t icu l ièrement les espèces de g rande tai l le

( i nver téb rés prédateurs) , au prof i t des espèces d e pet i te tai l le (HARVEY, 1993). Toutefo is , en

ru i sseau , la p réda t i on exercée par les po issons ne semb le pas condu i re à des d ispar i t ions

d ' e s p è c e s , l 'hé térogénéi té du subs t ra t étant mise à prof i t c o m m e refuge (BECHARA ef a l . ,

1993) .

B i l a n d e s i n t r o d u c t i o n s p a r r a p p o r t aux o b j e c t i f s a t t e n d u s

L'objecti f des in t roduct ions de Salmonidés en haute montagne est un déve loppement du

loisir p ê c h e dans ces écosys tèmes part icul ièrement préservés du déve loppement anthropique.

Dans la major i té des cas , le but f ixé est atteint, pu isque les espèces se sont accl imatées et que

la p ê c h e en mon tagne est de plus en plus pratiquée par les pêcheurs locaux, mais également

par des personnes extérieures au département ou à la région. Elles part ic ipent donc en ce sens

au déve loppemen t économique de la région.

C O N C L U S I O N

Le tab leau II rassemble des é léments pour un schéma de gest ion des introduct ions de

Sa lmon idés dans les Pyrénées. Il insiste sur la relation entre object i fs des introduct ions,

cond i t i ons envi ronnementales et biologiques préexistantes, r isques pour les b iocénoses en

p lace et résul ta ts at tendus. Les introduct ions son t replacées selon deux object i fs de gest ion :

une ges t ion patr imoniale et une gest ion halieutique.

Les é léments rassemblés dans ce bilan ne const i tuent qu 'une base géographique

part iel le, qu ' i l apparaît indispensable d'étendre à l 'ensemble de la chaîne pyrénéenne. En effet,

les in t roduc t ions de Salmonidés sont prat iquées dans tous les autres dépar tements de la

chaîne (Ariège, Aude, Pyrénées-Orientales, Pyrénées-Atlant iques, Haute-Garonne) et des cas

de natura l isat ion d 'espèces sont connus (truite arc-en-c ie l dans le massif des Carlit et les lacs

des Boui l louses, omble de fontaine en Ariège et dans l'Aude). Une synthèse plus complè te

const i tuera i t une base à l 'élaborat ion d'une pol i t ique globale et concertée de gest ion des

in t roduct ions d e Salmonidés dans les Pyrénées.

R E M E R C I E M E N T S

Les auteurs t iennent à remercier pour leur col laborat ion et leur sout ien financier le Parc

Nat ional des Pyrénées, les gardes de la Fédération des A.A.P.P.M.A. des Hautes-Pyrénées, M.

Gérard UZABIAGA, garde-moni teur du Parc Nat ional ; M M . MARTINEZ et CABAT pour les

ca rne ts de pêche et les nombreux stagiaires d e l'ENSAT ayant part ic ipé aux campagnes de

terrain dans des condi t ions c l imat iques parfois r igoureuses.

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Tableau II

Confrontation entre polit iques d' introduction, contexte écologique, gestion halieutique et gestion patrimoniale.

Table II

Confrontation between introduction policies, ecological situation, f ishing management and patrimonial management.

S i t u a t i o n p i s c i c o l e

" n a t u r e l l e "

Présence de Salmonidés indigènes

Absence de poissons

C o n t e x t e é c o l o g i q u e

Lac< 2300 m L a o 2300 m Ruisseau< 1800 m Ruisseau» 1800 m

A c t i o n s

Introduction de truites c o m m u n e s

provenanl , d'élevage ,

Introduction de Sa lmonidés non indigènes

Introduction de \ Introduction Introduction de \ introduction truites . de truites _ d e

c o m m u n e s , Sa lmonidés c o m m u n e s B Salmonidés provenant . non provenant . n o n

d'élevage . indigènes d'élevage . indigènes

I n c i d e n c e s é c o l o g i q u e s

P e r t u r b a t i o n s g é n é t i q u e s

R u i s s e a u : p e u de c o n s é q u e n c e s p o u r

la t r u i t e c o m m u n e

L a c : c o m p é t i t i o n i n t e r s p é c i f i q u e ?

R é d u c t i o n s des p e u p l e m e n t s r e m a r q u a b l e s d ' a m p h i b i e n s et d ' I n v e r t é b r é s . D i s p a r i t i o n p o s s i b l e d ' e s p è c e s e n d é m i q u e s

I n c i d e n c e s h a l i e u t i q u e s

Forte capturabil i té si introduction de poissons adultes

Forte capturabi l i té (SDF et TAC)

Diversité des condi t ions de pèche

Forte c a p t u r a b i l i t é . Forte • Faible " F o r t e

si introduction de . capturabil i té . capturabil i té ' capturabilité poissons adultes • (SDF et TAC) - • ( S D F et TAC)

T y p e d ' h a l i e u t i s m e

d é v e l o p p é

Déversement stade adulte : p ê c h e r i e Déversement stade alevin : p è c h e " s p o r t i v e "

Déversement stade adulte : p ê c h e r i e

Déversement stade alevin : \ p è c h e " s p o r t i v e "

p è c h e " s p o r t i v e " m

G e s t i o n p a t r i m o n i a l e

N o n respectée " Ruisseau : respectée

Lac •>

Non respectée

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