Analyse de la variabilite morphologique chez huitpopulations spontanees de Pistacia atlantica enAlgerie

Safia Belhadj, Arezki Derridj, Yves Auda, Charles Gers et Thierry Gauquelin

Resume : Pour rechercher la variabilite morphologique intra- et inter-populations de Pistacia atlantica Desf., une etudeportant sur huit populations spontanees d’Algerie a ete effectuee. Cette etude comprend une partie biometrique des feuilleset fruits completee par une etude descriptive macro- et micro-morphologique. L’analyse de la variance ainsi que la compa-raison des moyennes des caracteres morphologiques etudies ont revele une diversite importante a l’interieur et entre lesdifferentes provenances correspondant a des bioclimats differents. L’analyse multivariee a permis, par la suite, la separa-tion de ces provenances en quatre groupes a partir des variables discriminantes de dimensions de la feuille et de la folioleterminale, le nombre de paires de folioles, les ailes foliaires, l’odeur de la feuille, la couleur de la feuille, la taille de la fo-liole terminale ainsi que la forme de son apex et enfin la couleur et la forme du fruit. L’analyse des resultats obtenus meten evidence l’originalite des populations algeriennes par rapport a celles communement decrites pour cette espece dans lalitterature, notamment par l’occurrence de cire sur les feuilles. La variabilite morphologique de cette espece en Algeriepeut etre due aux conditions ecologiques, et les mecanismes physiologiques impliques sont discutes dans cet article.

Mots-cles : Pistacia atlantica, macromorphologie, micromorphologie, feuilles, fruits, variabilite.

Abstract: To study the morphological variability within and among Pistacia atlantica Desf. populations, a comparativeanalysis was undertaken in eight wild populations grown under different climatic conditions in Algeria. This study ad-dresses the morpho-biometrical aspect of the leaves and the fruits, as well as the micromorphological aspect of leaves.ANOVA as well as mean comparison of the morphological traits revealed a significant diversity within and among thepopulations. Furthermore, in the multivariate analysis, the populations were separated into four different groups throughthe discriminating variables: leaf and leaflet dimensions, number of pairs of leaflets, leaf wings, leaf smell and colour, ter-minal leaflet size and apex, and finally fruit colour and shape. These results showed the originality of the Algerian popula-tions as compared with those commonly described for this species in the literature, in particular by the occurrence of waxon the leaves. The morphological variability exhibited by the Algerian populations of P. atlantica may be interpreted asrelevant to the ecological plasticity and the physiological mechanisms discussed in this article.

Key words: Pistacia atlantica, macromorphology, micromorphology, leaves, fruits, variability.

Introduction

Pistacia atlantica Desf. de la famille des Anacardiaceesest une espece ligneuse et spontanee pouvant atteindre 10 mde haut. D’apres Zohary (1952, 1987) et Quezel et Medail(2003), cette espece est commune aux deux regions mediter-raneenne et irano-touranienne. Cependant, Monjauze (1980)et Ozenda (1983) la qualifie d’endemique de l’Afrique duNord. L’arbre possede un tronc bien individualise et a fron-

daison hemispherique (Quezel et Santa 1963) (fig. 1A). Sesfeuilles composees sont constituees de sept a neuf folioles(fig. 1B), les fleurs sont en grappes laches, les fruits, groscomme un pois, sont des drupes (Ozenda 1983).

Les problemes systematique et ecologique evoques des1952 par Zohary pour les differentes varietes de Pistacia at-lantica ont ete abordes en prenant en compte des caracteresmacromorphologiques ainsi que des elements de micromor-phologie (Alyafi 1979) et plus recemment en utilisant des

Recu le 23 aout 2007. Publie sur le site Web des Presses scientifiques du CNRC, a botanique.cnrc.ca le 22 avril 2008.

S. Belhadj.1 Institut d’agropastoralisme, Centre universitaire de Djelfa, B.P. 3117 Poste Ain Chih, Djelfa 17000, Algerie; Laboratoire debiosystematique vegetale, Faculte des sciences biologiques et agronomiques, Universite « Mouloud Mammeri », Tizi-Ouzou 15000,Algerie.A. Derridj. Laboratoire de biosystematique vegetale, Faculte des sciences biologiques et agronomiques, Universite « MouloudMammeri », Tizi-Ouzou 15000, Algerie.Y. Auda. Reseau teledetection de l’AUF. Centre des etudes spatiales et biologiques (CESBIO) – Laboratoire dynamique de labiodiversite (LADYBIO). BPI 2801, 31401 Toulouse CEDEX 9, France.C. Gers. EcoLab Universite Paul Sabatier – Laboratoire d’ecologie fonctionnelle, Unite mixte de recherche (UMR) 5245 Centre nationalde la recherche scientifique (CNRS-UPS-INPT), batiment IV R3, Universite Paul Sabatier, 31062 Toulouse CEDEX 9, France.T. Gauquelin. Institut mediterraneen d’ecologie et de paleoecologie. UMR CNRS 6116, Universite de Provence, Case 421 – Av.Escadrille Normandie Niemen, 13397, Marseille CEDEX 20, France.

1. Auteure correspondante (courriel : belhadjsafia@yahoo.fr).

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marqueurs moleculaires (Parfitt et Badenes 1997; Kafkas etPerl-Treves 2001; Kafkas et al. 2001, 2002; Golan-Goldhirshet al. 2004; Kafkas 2005). Pistacia atlantica a aussi ete etudiepar de nombreux taxonomistes comme Zohary (1952), Yaltirik(1967) et Rechinger (1969), qui considerent cette espececomme seul representant de la section Butmela.

Zohary (1952) a utilise la morphologie de la feuille, spe-cialement la forme ainsi que le nombre, la taille et l’orien-tation des folioles comme premier caractere morphologiquedans la classification des especes de Pistacia; il a egalementutilise les caracteristiques du fruit et de la graine ainsi que la

forme des petioles. En realite, dans la section Butmela, lestaxons sont difficilement differencies par les caracteres mor-phologiques foliaires uniquement. Plusieurs specimens dumeme taxon peuvent presenter des caracteres intermediaireset ils ne sont differencies que par le nombre de folioles etleur dimension (Alyafi 1978). Yaltirik (1967) consideraPistacia eurycarpa Yalt. comme espece differente deP. atlantica a cause des feuilles de couleur vert clair sur lesdeux faces (au lieu d’etre de couleur vert fonce sur la facesuperieure et vert pale sur la face inferieure, comme tel estle cas chez P. atlantica). En plus, les folioles sont generale-

Fig. 1. Photographies montrant l’allure de l’arbre (A) et des feuilles (B) de Pistacia atlantica.

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ment plus larges et plus epaisses et jamais aussi nombreusesque chez P. atlantica, et l’aile foliaire au niveau du rachisest plus etroite et meme parfois absente. Les fruits sont ega-lement aplatis et plus grands que chez P. atlantica (Kafkaset Perl-Treves 2001).

Plus tot, Zohary (1952) avait classe P. atlantica en quatrevarietes eco-geographiques : (1) var. cabulica Zoh., qui setrouve au Pakistan, Afghanistan et au Sud de l’Iran, (2) var.latifolia Zoh., presente dans le Caucase, l’Armenie, le Nordde la Turquie et le Nord de l’Iran, (3) var. kurdica Zoh., quise repartie dans la region de Zagros Ouest de l’Iran, au Sudde la Turquie, en Syrie et en Israel, et enfin (4) var. atlantica,native du Maghreb (Monjauze 1968; Zohary 1996). Par lasuite, les trois premieres varietes, cabulica, latifolia et kur-dica, ont ete elevees au rang de sous-especes par Rechinger(1969), ou au rang d’especes par d’autres auteurs, (P. cabulicaStocks), (P. mutica Fisch. Mey) et (P. eurycarpa Yalt.) respec-tivement (Alyafi 1979; Monjauze 1982; Parfitt et Badenes1997; Kafkas et Perl-Treves 2001; Kafkas et al. 2001, 2002;Kafkas 2005). Neanmoins, a ce jour, aucun botaniste iranienn’a accepte la classification de Rechinger (Behboodi 2004).

Pistacia atlantica se regenere et se developpe dans les en-droits les plus arides, ou peu d’especes d’arbres peuvents’etablir et se developper. Sa rusticite la rend particuliere-ment interessante quant a son utilisation dans les programmesde reforestation et de sylviculture dans les zones semi-arideset arides. Aujourd’hui, cette espece subit une forte degra-dation, et de nombreux auteurs (Quezel et Santa 1963;Monjauze 1968, 1980, 1982; Quezel et Medail 2003) l’ontqualifiee de « hautement residuelle et en phase de declin ».La variabilite genetique de cette espece est menacee, et lestypes les plus interessants voient leur aire de repartition seretrecir du fait essentiellement de l’activite anthropique. Ilest donc necessaire, voire urgent, de se pencher sur ce casafin d’en assurer la collection, la conservation et l’eva-luation du germaplasme.

Pistacia atlantica var. atlantica est une variete micro-phylle et phenotypiquement tres variable; Monjauze (1982)evoqua l’existence en Algerie, dans la region des dayas,d’une variete a fruits ronds et noirs, ressemblant a ceux dela variete kurdica Zoh. (sensu P. eurycarpa Yalt.). Dememe, Zohary (1952) signala la presence en Algerie, dansle Nord-Est (Constantine) et le Nord-Ouest (Tlemcen),d’une variete dont les feuilles et les fruits sont plus largesque ceux de la variete atlantica, ressemblant a ceux de lavariete latifolia Zoh. (sensu P. mutica Fisch. Mey). Cecinous amene a nous interroger sur une eventuelle existenceen Algerie d’une autre variete que la variete atlantica;

s’agit-il d’une variete seulement repertoriee en Algerie oubien tout simplement d’une adaptation au climat de l’especeengendrant ainsi differents ecotypes? Comprendre cette va-riabilite revient, dans une premiere etape, a constituer unmateriel de references en ajoutant de nouveaux caracterespouvant servir a la classification infra-specifique deP. atlantica et, dans une deuxieme etape, a envisager l’utili-sation de cette espece dans les programmes d’ameliorationqui visent a son emploi en tant que porte-greffe pourPistacia vera L. et (ou) dans les programmes de reforesta-tion et de lutte contre la desertification, notamment dans lecadre du renforcement du barrage vert dans les zones semi-arides et arides en Algerie.

L’objectif principal de cette etude est donc la descriptionmacro- et micro-morphologique de P. atlantica var. atlan-tica en Algerie et une analyse poussee de la diversite mor-phologique des populations locales spontanees de cetteespece par l’utilisation de caracteristiques morphologiquesdes feuilles et des fruits.

Materiel et methodes

Materiel vegetalLes feuilles et les fruits utilises pour cette etude provien-

nent de populations localisees sous differents bioclimats enAlgerie (tableau 1; fig. 2). Les zones d’echantillonnages(huit au total) sont situees au niveau des dayas et des litsd’oued caracterises par des sols generalement de types sa-blo-limoneux a limono-argileux. Pour chaque site, desechantillons de reference pour les feuilles ont ete classesdans l’herbier de l’Universite de Provence, Marseille(France) : Guerrara (Mar-2007-PA-G); Berriane (Mar-2007-PA-Be); Brezina (Mar-2007-PA-Br); Elhamel (Mar-2007-PA-E); Messaad (Mar-2007-PA-M); Ain Oussara (Mar-2007-PA-Ao); Aflou (Mar-2007-PA-Af) et finalement OuedSafene (Mar-2007-PA-Os). D’autres echantillons de refe-rence pour les feuilles et les fruits ont ete egalement classesdans l’herbier du Centre universitaire de Djelfa (Algerie).

Dans chacune des stations, trente (30) arbres ont ete choi-sis aleatoirement et sur chacun d’eux, trente (30) feuilles etvingt (20) fruits ont ete preleves; au total 240 arbres, 7200feuilles et 4800 fruits ont ainsi ete echantillonnes. Les feuil-les et les fruits seches a l’air libre ont ete conserves au labo-ratoire. Pour les mesures biometriques et morphologiques,nous nous sommes bases sur la methode decrite pour les es-peces du genre Pistacia par Zohary (1952) et dans le refe-rentiel de l’International plant genetic resources institute(1998). Des echantillons de feuilles ont aussi ete prepares

Tableau 1. Principales donnees climatiques des stations etudiees.

Station Latitude Longitude Altitude (m) m (8C) Q3 Etage bioclimatiqueGuerrara (G) 32848’N 4829’E 107 4,7 6 Saharien tempereBerriane (Be) 32851’N 3846’E 764 2,3 12,2 Saharien fraisBrezina (Br) 33860’N 1815’E 900 0,3 22,5 Aride fraisElhamel (E) 3589’N 484’E 730 4 24,5 Aride tempereMessaad (M) 34811’N 3836’E 780 1,3 25,1 Aride fraisAin oussara (Ao) 35825’N 2850’E 820 0,5 25,9 Aride fraisAflou (Af) 34890’N 2850’E 930 –0,05 35 Semi-aride froidOued Safene (Os) 34855’N 0848’E 1100 1,8 51,2 Semi-aride frais

Note: Q3, quotient d’aridite d’Emberger; m, moyenne des minima du mois le plus froid.

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avec la procedure standard pour le microscope electroniquea balayage (MEB) (Belhadj et al. 2007a). Les surfaces fo-liaires adaxiales et abaxiales ont ete observees avec un mi-croscope Jeol. (JSM-6360 LV-Japan), et des micrographiesont ete enregistrees a differents grossissements.

Caracteres morphologiques mesuresAu total, 24 caracteres morphologiques ont ete mesures.

Les caracteres qualitatifs (14) et quantitatifs (10) qui ont eteetudies se trouvent enumeres dans les tableaux 2 et 3, res-pectivement.

Analyses statistiquesLes donnees obtenues ont fait l’objet d’une analyse statis-

tique pour rechercher la variabilite existant a l’interieur (fac-teur arbre) et entre les differentes stations (facteur

provenance). Les donnees ont d’abord ete traitees a l’aidedu logiciel « Statistix » (version 1,0, 1996). L’analyse de lavariance a deux facteurs a ete appliquee, et le test Tukey aete utilise aussi bien pour l’analyse de la variance que pourla comparaison des moyennes. Le test de correlations dePearson a ete applique pour les variables quantitatives parla suite.

Ensuite des calculs ont ete effectues sous logiciel « R »(Laboratoire de biometrie, universite de Lyon I, France)pour une analyse des correspondances multiples (ACM).Les variables quantitatives ont ete transformees en variablesqualitatives afin de construire un fichier homogene par rap-port a la nature des donnees. Des limites de classe, apres ve-rification de la normalite des variables quantitatives, ont etechoisies a l’aide du dessin des histogrammes. L’algorithmede repartition en classes choisi repartit les individus en quatreclasses comportant le meme nombre d’individus; le tableauainsi obtenu se prete a une analyse des correspondances mul-tiples.

Resultats

Les caracteres quantitatifs (tableau 3)La feuille : La longueur des feuilles est en moyenne de

9,25 cm; elles sont les plus petites (7,9 cm) a Br et les pluslongues a E (11,3 cm). Pour la largeur, les valeurs par sta-tion varient entre 5,7 cm (Br) et 7,8 cm (Ao) avec unemoyenne de 6,6 cm. Les feuilles possedent entre 1 et 7 pai-res de folioles, avec une moyenne de 4,3 paires pour la tota-lite des provenances. Le nombre de paires le plus courant est4, avec 4,54 pour E et 3,96 pour Af.

La foliole terminale : Ses dimensions sont en moyenne de2,79 cm pour la longueur et 0,82 cm pour la largeur. Lesvaleurs extremes varient entre 2,18–0,65 cm (Br) et 3,56–0,97 cm (E).

Le petiole : la longueur moyenne du petiole est de 20,2 mm.Il est le plus long (26,5 mm) a E et le plus petit (15,1 mm) aBr.

Le fruit : Les dimensions des fruits varient entre 4 et9 mm de long (une moyenne de 6,3 mm), entre 3 et 7 mm

Tableau 2. Variables qualitatives mesurees pour les feuilles et les fruits.

Variables Codification ValeurAiles foliaires Af 0, absentes; 1, presentes au niveau du rachis; 2, presentes au niveau du rachis et du petioleTexture de la feuille T 1, epaisse; 2, membraneuseMarge de la feuille Mf 1, entiere; 2, onduleeOdeur de la feuille Of 1, faible; 2, intermediaire; 3, forteCouleur de la feuille Cf 1, vert clair; 2, vert; 3, vert foncePresence de cire sur la feuille Ci 0, absente; 1, presentePresence de pubescence sur la

feuilleP 0, absence; 1, presence

Presence de la foliole terminale Ft 0, absence; 1, presenceTaille de la foliole terminale par

rapport aux folioles basalesTft 1, plus petite; 2, meme taille; 3, plus large

Forme de la foliole terminale Ff t 1, lanceolee; 2, ovale; 3, ovale–arrondie; 4, arrondie; 5, elliptique; 6, elliptique etroiteForme de l’apex de la foliole

terminaleFA 1, mucrone; 2, acumine; 3, pointu; 4, caudal; 5, cuspide; 6, aigu; 7, obtus; 8, emargine

Forme du petiole Fp 1, aplatie; 2, arrondie; 3, arrondie legerement aplatie sur un coteCouleur du fruit Cfr 1, bleu; 2, vert clair; 3, vert; 4, vert fonce; 5, noirForme du fruit Ffr 1, globulaire; 2, globulaire lenticulaire; 3, ovoıde globulaire; 4, ovoıde

Fig. 2. Localisation des stations d’echantillonnage : G, Guerrara;Be, Berriane; Br, Brezina; E, Elhamel; M, Messaad; Ao, Ain ous-sara; Af, Aflou; Os, Oued safene.

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de large (une moyenne de 5,2 mm) et entre 2,8 et 7,0 mmd’epaisseur (une moyenne de 4,2 mm). Les fruits sont lesplus larges (5,5 mm) et les plus epais (4,7 mm) a Br, lesmoins larges (4,98 mm) a Be et les moins epais (3,97 mm)a G. Ils sont les plus longs au niveau des stations M(6,65 mm) et Ao (6,62 mm) et les plus courts (5,7 mm) aBe. Le poids d’un fruit varie entre 48,9 mg (M) et110,5 mg (Os) avec une moyenne de 74,4 mg.

Correlations entre les caracteres quantitatifs (tableau 4)

Plusieurs caracteres sont correles entre eux, neanmoinsces correlations ne sont significatives qu’entre la longueurde la feuille et la longueur de la foliole terminale (r =0,93), la longueur du petiole (r = 0,95) et le nombre de pai-res de folioles (r = 0,88). La longueur de la foliole termi-nale, par contre, n’est significativement correlee qu’a salargeur (r = 0,98), au nombre de paires de folioles (r =0,93) et au poids du fruit (r = –0,88). En revanche, la lar-geur de la foliole terminale est positivement et significative-ment correlee au nombre de paires de folioles (r = 0,93) etnegativement et significativement correlee a l’epaisseur dufruit (r = –0,91) et a son poids (r = –0,95). La longueur dupetiole de la feuille est positivement et significativementcorrelee au nombre de folioles (0,93). En ce qui concerne lepoids du fruit, les correlations sont significatives avec lenombre de paires de folioles (r = –0,88) et l’epaisseur dufruit (r = 0,99).

Les caracteres qualitatifs (tableau 5)

La feuille : Les « ailes foliaires » sont majoritairementpresentes sur le rachis (51,3 %); neanmoins, 37 % des feuil-les en moyenne en sont depourvues (principalement, G et

Br). Les feuilles, dans leur ensemble (99 %) sont de « tex-ture » epaisse; toutefois dans la station G, la texture mem-braneuse a ete reportee (8 %). Les folioles ont la « marge »entiere a 96,5 % en moyenne; neanmoins a Ao (1,3 %), E(6,7 %), Os (8,2 %) et Af (12 %), la marge ondulee a eteegalement enregistree. Les feuilles degagent majoritairementune faible (38,1 %) a intermediaire (49,2 %) « odeur » deresine. Les stations E (93 %), Be (100 %), Ao (100 %) etM (100 %) presentent des feuilles a odeur intermediaire, etle reste des stations (Br, G et Os) presentent des feuilles aodeur faible. Neanmoins, 12,8 % des feuilles (95,6 % a Afet 6,7 % a E) ont une forte odeur. Les feuilles sont globale-ment de « couleur » verte (73,4 %) a vert fonce (25,7 %).Les stations Af (99,1 %) et Os (99,4 %) presentent des feuil-les de couleur plus foncee par rapport au reste des stations.

La micromorphologie des feuilles est caracterisee par lapresence de cire et de poils. L’ensemble des stationspresente des feuilles « pubescentes » et recouvertes de« cire ». La cire se presente sous forme de couches fines oude flocons avec quelques depots de cristaux sur les surfacesfoliaires et autour des stomates (fig. 3C).

La feuille presente deux types de pubescence, des poilsglandulaires disperses sur toute la surface foliaire (fig. 3C,3D, 3F) et des poils non glandulaires de couverture, soit al-longes et distribues le long et sur la nervure principale (poilsnervaires) (fig. 3A, 3E, 3F), soit courts et cilies si situes surla marge foliaire (fig. 3B).

La foliole terminale : Elle est presente en moyenne dans87,3 % des echantillons; neanmoins, son absence a ete re-portee au niveau de toutes les stations, a des taux variablesentre 3,4 % (Be) et 18,4 % (Br). Sa « taille » par rapportaux folioles basales est soit plus grande (40,5 %), soit pluspetite (25,4 %) ou aussi grande (21,5 %). Elle est plus petiteau niveau des stations Br (57,7 %) et G (50 %), plus large aBe (44,3 %), E (46,6 %), Af (69,3 %) et Os (80,7 %). Ao

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Tableau 3. Caracteristiques des caracteres quantitatifs mesures pour les feuilles de Pistacia atlantica.

Caracteres Guerrara (G) Berriane (Be) Brezina (Br) Elhamel (E)Longueur de la feuille (cm) 9,04de*** ± 1,4 9,36c*** ± 1,6 7,94f*** ± 1,5 11,33a*** ± 1,7

4,2–13,7 (15,6) 4,0–18,1 (17,1) 4,0–16,7 (19,3) 5,6–16,5 (15,2)Largeur de la feuille (cm) 6,33d*** ± 1,1 6,12d*** ± 1,0 5,71e*** ± 0,9 7,50b*** ± 1,3

3,5–9,6 (16,9) 3,5–10,0 (16,9) 2,9–9,9 (16,9) 4,0–11,8 (17,1)Longueur de la foliole terminale (cm) 2,53c ± 1,2 3,14b*** ± 0,8 2,18d* ± 1,2 3,56a*** ± 1,5

0,0–4,9 (46,8) 0,0–6,2 (27,1) 0,0–5,4 (53,1) 0,0–7,0 (41,3)Largeur de la foliole terminale (cm) 0,83c ± 0,4 0,89bc*** ± 0,2 0,65e*** ± 0,4 0,97a*** ± 0,4

0,0–1,4 (46,0) 0,0–1,5 (25,8) 0,0–2,2 (59,1) 0,0–3,1 (42,9)Nombre de paires de folioles 4,52a*** ± 1,0 4,24c*** ± 0,8 4,36bc*** ± 0,9 4,54a*** ± 0,7

2,0–7,0 (22,5) 2,0–6,0 (18,4) 2,0–6,0 (21,1) 3,0–6,0 (15,0)Longueur du petiole (mm) 19,13c*** ± 4,4 21,09b*** ± 5,5 15,09e*** ± 3,5 26,51a*** ± 5,6

9,0–36,0 (22,8) 8,0–41,0 (26,2) 6,0–31,0 (23,4) 12,0–49,0 (21,4)Longueur du fruit (mm) 6,12c* ± 0,8 5,70d*** ± 0,5 6,52ab*** ± 0,7 6,13c*** ± 0,4

5,0–9,0 (12,4) 4,00–7,0 (8,3) 5,00–9,0 (11,2) 4,60–7,5 (6,9)Largeur du fruit (mm) 5,02e ± 0,4 4,98e*** ± 0,4 5,54a*** ± 0,6 5,34bc*** ± 0,6

3,0–7,0 (8,6) 3,8–6,0 (7,8) 4,0–7,0 (10,9) 3,0–6,9 (11,4)Epaisseur du fruit (mm) 3,97e ± 0,5 4,10d*** ± 0,4 4,71a*** ± 0,8 4,09d*** ± 0,5

3,0–6,0 (13,1) 3,0–5,3 (8,7) 3,0–7,0 (16,9) 2,8–5,6 (12,8)Poids du fruit (mg) 84,71c** ± 9,1 60,01d*** ± 7,2 86,67c* ± 10,1 56,08e*** ± 13,9

58,0–120,0 (10,7) 41,0–84,0 (11,9) 10,3–120,0 (11,6) 21,0–113,0 (24,7)

Note: Moyenne ± ecart type; etendue, minimum–maximum (C.V.); C.V., valeur du coefficient de variation (%). Separation des groupes a l’interieur de lacativite intra- et inter-populations indique come suit : *, p < 0,05; **, p < 0,01; ***, p < 0,001.

(34,4 %) et M (36,8 %) presentent des folioles terminalesaussi grandes que les folioles basales. Concernant la« forme » de cette foliole, la forme lanceolee est la plusobservee (52,7 %) suivie de la forme elliptique etroite(21,9 %). A Ao, les formes ovale (11,1 %) et ovale-arrondie(19,8 %) ont ete egalement enregistrees. L’« apex » de cettefoliole est plutot aigu (56,6 %), mais la forme acuminee aete egalement observee (15,1 %) ainsi que les autres formesmais a des occurrences plus faibles. La forme mucronee estplus frequente chez les stations Af (20,9 %) et Os (38,1 %),et la forme aigue est plus frequente chez les stations Br(81,4 %) et G (84,8 %).

Le petiole : Il est arrondi et aplati sur un cote (99,4 %);neanmoins, la forme arrondie a ete observee au niveau desstations M (0,1 %) et Ao (1,3 %). Par contre la forme apla-tie n’a ete enregistree qu’au niveau de la station E (3,3 %).

Les fruits : Ils sont de « couleur » noire (37,5 %), verte(32 %) ou vert fonce (20,7 %). La couleur bleutee a eteenregistree au niveau de trois stations uniquement : Be(2,7 %); Ao (3,8 %) et G (22 %). A la station Br, lesfruits sont exclusivement de couleur noire; au niveau deBe, ils sont majoritairement de couleur verte (67,3 %). Parcontre, au niveau de la station G, ils sont d’un vert fonce(77,8 %). A Os et Af, les fruits sont verts (respectivement,76,7 % et 54,2 %) ou noirs (respectivement, 23,3 % et36,7 %). Concernant la « forme », les fruits sont globulai-res (70,5 %) a ovoıdes (15,1 %), mais les formes globulaire-lenticulaire (4,5 %) et ovoıde-globulaire (9,8 %) ont eteegalement rapportees. On retrouve la forme globulaire auniveau de toutes les stations a des taux tres eleves exceptepour la station G (0,2 %); les fruits dans ce cas sont ovoıde-globulaires (57,3 %) ou globulaire-lenticulaires (36,3 %).

StatistiquesLa variation exprimee par les coefficients de variation

(C.V.) pour les variables quantitatives est tres importante al’interieur des stations et entre les stations (tableau 3). Lescaracteres relatifs aux dimensions de la foliole terminalesont ceux qui presentent le maximum de variation, entre27,1 % et 53,1 % a l’interieur des stations et 46,5 % entreles stations (tableau 3). La variabilite exprimee par contreau niveau des variables de dimensions pour les fruits est plusou moins importante; elle varie entre 6,9 % et 16,8 % al’interieur des stations et entre 10,2 % et 13,1 % entre lesstations.

L’analyse de la variance, pour toutes les variables quanti-tatives, indique la presence de differences hautement signifi-catives a l’interieur et entre les stations (tableau 3). Lacomparaison inter-populationnelle des moyennes des lon-gueurs de la feuille montre la presence de quatre groupesdistincts avec des differences significatives entre (E), (Ao),(Be-M-G-Os) et enfin (Af-Br). Concernant la largeur de lafeuille, cinq groupes se distinguent, avec une difference si-gnificative entre (Ao), (E), (M) et (Br), le reste des stations(Be, Af, G et Os) constitue un seul groupe homogene. Deuxgroupes significativement differents pour le nombre de pai-res de folioles ont ete enregistres; le premier est constituedes six stations (G, Be, Br, E, M, et Ao) et le second estconstitue des deux autres (Os et Af). Pour la foliole, onnote 4 et 3 groupes differents, respectivement, pour la lon-gueur (Ao-E; Os-M-Be; G-Af; Br) et la largeur (E-Ao; Os;Br-Af). Pour la longueur du petiole, 5 groupes distincts ontete enregistres : (E), (M, Ao, et Be), (G et Os), (Af) et (Br).Concernant les fruits, on distingue 4 groupes pour la lon-gueur (M-Ao; Os; G-E-Af; Be), 2 groupes pour la largeur(Br-Os-E-M; Af-Ao-Be-G), 4 groupes pour l’epaisseur (Br;Os; Af ; Be-E-M-Ao-G) et 6 groupes pour le poids du fruit(Os; Af; G-Br; Be; E-Ao; M). Les resultats de l’ACM(fig. 4, 5) rejoignent ceux de l’analyse de la variance et per-mettent de distinguer 3 groupes heterogenes pour les feuilles

Messaad (M) Ain-oussara (Ao) Aflou (Af) Oued safene (Os) Moyenne9,27cd*** ± 1,9 10,11b*** ± 1,9 8,10f *** ± 1,7 8,88e*** ± 3,3 9,25*** ± 2,03,5–15,8 (20,6) 4,7–19,0 (19,8) 3,4–14,7 (21,4) 3,6–15,0 (20,6) 3,4–19,0 (21,6)7,06c*** ± 1,3 7,81a*** ± 1,3 6,18d*** ± 1,1 6,21d*** ± 1,2 6,61*** ± 1,43,8–11,0 (18,0) 4,1–13,8 (17,1) 3,3–10,7 (18,3) 3,2–10,5 (17,9) 2,9–13,8 (20,4)3,23b*** ± 1,3 3,47a*** ± 1,4 2,58c* ± 1,3 3,08b*** ± 1,4 2,79*** ± 1,40,0–6,9 (40,9) 0,0–7,0 (41,8) 0,0–5,1 (49,8) 0,0–5,60 (44,8) 0,0–7,3 (45,6)0,91ab*** ± 0,4 0,96a*** ± 0,4 0,65e ± 0,3 0,73d*** ± 0,3 0,82*** ± 0,40,0–2,7 (41,4) 0,0–2,0 (42,8) 0,0–1,3 (50,2) 0,0–1,6 (46,2) 0,0–3,1 (46,5)4,41ab***±0,8 4,32bc*** ± 0,7 3,96d** ± 0,8 4,01d*** ± 0,9 4,30*** ± 0,92,0–7,0 (18,6) 2,0–6,0 (15,9) 2,0–6,0 (20,8) 1,0–6,0 (22,5) 1,0–7,0 (20,0)21,80b*** ± 6,1 21,35b*** ± 5,7 17,68d*** ± 4,8 19,30c*** ± 5,5 20,24** ± 6,18,0–47,0 (27,9) 8,0–47,0 (26,6) 6,0–36,0 (27,4) 4,6–43,0 (28,5) 4,6–49,0 (30,0)6,65a*** ± 0,7 6,62a*** ± 0,7 6,12c***± 0,4 6,47b*** ± 0,6 6,29** ± 0,74,65–8,5 (10,0) 4,20–9,0 (10,3) 5,00–7,5 (7,5) 4,50–7,5 (9,4) 4,0–9,0 (10,9)5,34bc*** ± 0,6 5,06de*** ± 0,5 5,13d*** ± 0,4 5,44ab*** ± 0,5 5,22** ± 0,53,0–6,9 (9,7) 3,6–6,5 (9,3) 4,0–6,5 (8,7) 4,0–7,0 (8,8) 3,0–7,0 (10,2)4,01de*** ± 0,3 4,04de*** ± 0,4 4,28c*** ± 0,4 4,44b*** ± 0,4 4,21** ± 0,53,0–5,3 (8,6) 3,2–5,5 (10,4) 3,0–5,0 (9,4) 3,5–6,0 (10,1) 2,8–7,0 (13,1)48,99f*** ± 11,5 53,64e*** ± 13,5 94,34b*** ± 16,6 110,46a*** ± 18,3 74,37*** ± 24,817,0–96,0 (23,4) 20,0–114,0 (25,3) 45,7–134,2 (17,6) 11,2–157,6 (16,6) 10,3–157,6 (33,4)

meme ligne par le test Tukey. Les valeurs marquees avec la meme lettre ne sont pas significativement differentes. Seuil de signifi-

Belhadj et al. 525

# 2008 CNRC Canada

(Os-Af; Br-G; et Be-E-Ao-M) (fig. 4) et 3 groupes heteroge-nes pour les fruits (Os-Af- Br; G; et Be-E-Ao-M) (fig. 5).

Discussion

Caracteres discriminantsL’ACM nous a permis de discriminer les populations en

differents groupes grace a la longueur et la largeur de lafeuille et de la foliole terminale, le nombre de paires de fo-lioles, les ailes foliaires, l’odeur et la couleur de la feuille, lataille de la foliole terminale par rapport aux folioles basales,la forme de l’apex de la foliole terminale, ainsi que la cou-leur et la forme du fruit. De fortes correlations ont ete enre-gistrees entre ces variables, notamment entre les variables dedimensions des feuilles et des folioles. La prise en comptedes informations apportees par les figures 4 et 5 a permisde distinguer quatre groupes de stations (groupe 1, Af-Os;groupe 2, Be-E-M-Ao; groupe 3, Br et groupe 4, G). Si l’onconsidere les valeurs moyennes obtenues lors de cette etude,ces variables sont en accord avec la litterature pour certainscaracteres mais divergent pour d’autres (tableau 6). Les di-mensions des feuilles et des folioles reportees dans la littera-ture (Boulos 2000; Kafkas et al. 2002) sont peu nombreuses;neanmoins, elles se rapprochent de nos moyennes. Pour laresine, une odeur faible a intermediaire a ete rapportee pourcette espece (Kafkas et al. 2002), ce qui concorde avec nosobservations; neanmoins une odeur forte a ete enregistreedans la station de Af. Selon Kafkas et al. (2002), l’odeurforte de resine serait plutot caracteristique de l’especeP. eurycarpa (sensu var. kurdica). En ce qui concerne lacouleur, les feuilles etaient d’un vert plus fonce au niveaudes stations de Os et Af. La litterature (Yaltirik 1967; Kaf-kas et al. 2002) rapporte une couleur variant du vert au vertfonce pour cette espece, ce qui concorde avec nos resultats.De meme pour les fruits, les descriptions citees dans la litte-rature pour la couleur et la forme sont tres variables (Zohary1952, 1987; Meikle 1977; Ozenda 1983; Seigne 1985; Bel-lakhdar 1997; Anwar et Rabbani 2001; Kafkas et al. 2002),neanmoins la forme globulaire lenticulaire enregistree au ni-veau de la station G n’a pas ete signalee, ceci constitue unenouvelle information pour cette espece. Pour les ailes foliai-res, elles sont majoritairement presentes au niveau du rachiset du petiole dans notre etude; neanmoins les feuilles desstations G et Br en sont depourvues. Selon la description deZohary (1952), Alyafi (1979), Kafkas et al. (2002) et Beh-boodi (2004), les feuilles de P. atlantica possederaient desailes foliaires avec un rachis aile (Zohary 1996) a finementaile (Quezel et Santa 1963; Behboodi 2004). Concernant lafoliole terminale, elle serait aussi grande que les folioles ba-sales (Zohary 1952; Kafkas et al. 2002). Dans notre etude, lataille de la foliole terminale est variable; de meme la formede son apex est aigue ou acuminee, contrairement a la formeobtuse reportee par Zohary (1952).

Parmi les caracteres discriminants, nombre d’entre euxsont utilises dans la classification des especes du genre Pis-tacia tels que la couleur de la feuille, le nombre de paires defolioles, les dimensions des feuilles et de la foliole termi-nale, la forme de l’apex de la foliole terminale, la presencedes ailes foliaires et enfin la forme du fruit (Zohary 1952;Alyafi 1979; Behboodi 2004). La forme de l’apex et laforme des fruits seraient utilisees dans la classification speci-T

able

au4.

Cor

rela

tions

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ele

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ica.

Lar

geur

dela

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lleL

ongu

eur

dela

folio

lete

rmin

ale

Lar

geur

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folio

lete

rmin

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Lon

gueu

rdu

petio

leN

ombr

ede

pair

esde

folio

les

Lon

gueu

rdu

frui

tL

arge

urdu

frui

tE

pais

seur

dufr

uit

Poid

sdu

frui

tL

ongu

eur

dela

feui

lle0,

750,

93*

0,85

0,95

*0,

88*

0,09

0,37

–0,5

8–0

,67

Lar

geur

dela

feui

lle0,

820,

730,

620,

710,

700,

22–0

,64

–0,6

3L

ongu

eur

dela

folio

lete

rmin

ale

0,98

**0,

860,

93*

0,30

0,29

–0,8

3–0

,88*

Lar

geur

dela

folio

lete

rmin

ale

0,80

0,91

*0,

27–0

,29

–0,9

1*–0

,95*

Lon

gueu

rdu

petio

le0,

93*

0,04

0,56

–0,5

7–0

,68

Nom

bre

depa

ires

defo

liole

s0,

290,

58–0

,82

–0,8

8*L

ongu

eur

dufr

uit

0,45

–0,4

8–0

,37

Lar

geur

dufr

uit

–0,2

6–0

,27

Epa

isse

urdu

frui

t0,

99**

Not

e:*,

sign

ific

atif

ap

<0,

05;

**,

sign

ific

atif

ap

<0,

01.

526 Botany Vol. 86, 2008

# 2008 CNRC Canada

fique, alors que le reste des caracteres seraient utilises aussibien dans la classification specifique qu’infra-specifique(Zohary 1952). Cependant Alyafi (1979) et Behboodi(2004) utiliserent les caracteristiques des fruits pour diffe-rencier les quatre varietes de P. atlantica. Selon ces me-mes auteurs, l’existence et la largeur des ailes foliaires, le

nombre de paires des folioles ainsi que la taille et la formede la foliole terminale et du fruit different selon les varie-tes. De larges ailes foliaires existent tout le long du rachischez les varietes atlantica et cabulica. Elles sont plus fineset existent sur les deux premieres paires chez les varieteslatifolia et kurdica et tendent a diminuer sur le reste du ra-

Tableau 5. Frequences (%) pour les caracteres qualitatifs mesures pour Pistacia atlantica.

CaracteresGuerrara(G)

Berriane(Be)

Brezina(Br)

Elhamel(E)

Messaad(M)

Ain oussara(Ao)

Aflou(Af)

Oued safene(Os) Moyenne

Af 0 100 0,3 99 0,6 1,7 0,1 42,8 51,9 371 0 74,9 0,7 66 72,3 94,3 53,7 48,1 51,32 0 24,8 0,3 33,4 26 5,6 3,6 0 11,7

T 1 92 100 100 100 100 99,9 100 100 992 8 0 0 0 0 0,1 0 0 1

Mf 1 100 100 100 93,3 100 98,7 88 91,8 96,52 0 0 0 6,7 0 1,3 12 8,2 3,5

Of 1 100 0 100 0 0 0 4,4 100 38,12 0 100 0 93,3 100 100 0 0 49,23 0 0 0 6,7 0 0 95,6 0 12,8

Cf 1 7,8 0 0 0 0 0 0 0 12 92,2 100 100 93,3 100 100 0,9 0,6 73,43 0 0 0 6,7 0 0 99,1 99,4 25,7

Ci 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 100 100 100 100 100 100 100 100 100

P 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Ft 0 15,1 3,4 18,4 11,4 10,2 11,7 17,2 13,8 12,71 84,9 96,6 81,6 88,6 89,8 88,3 82,8 86,2 87,3

Tft 1 50 20,8 57,7 17,6 26,2 19,2 9,9 1,7 25,42 25,3 31,4 11,8 24,4 36,8 34,4 3,6 3,9 21,53 9,6 44,3 12,1 46,6 26,8 34,7 69,3 80,7 40,5

Fft 1 56,8 72,8 48,7 66,3 53,3 28,1 43,8 51,9 52,72 0,2 3,1 0,2 5,9 1,1 11,1 4,6 4,2 3,83 6,1 2,3 5 4,7 2,1 19,8 3,6 0,1 5,54 0 2 0 0 2,1 0,6 0,1 1,1 0,75 8,1 1,4 5,2 3 0,7 0,7 2,3 0,2 2,76 13,7 14,9 22,4 8,7 30,4 28,1 28,4 28,7 21,9

FA 1 0 1,3 0,1 4,3 0,4 1,6 20,9 38,1 8,32 0 10,2 0 23,6 37,7 16,7 17,3 15,3 15,13 0 1,9 0 4,2 0 0,4 10,3 3,6 2,64 0 1,3 0 0 0,7 0,6 0 0,1 0,35 0 6,9 0 1 0,4 2,8 0,3 0,7 1,56 84,8 72,8 81,4 51,7 48,6 55,2 30,2 27,9 56,67 0,1 1,7 0 2,9 1,9 9 3,4 0,6 2,48 0 0,4 0 0,9 0,1 2,1 0,2 0 0,5

Fp 1 0 0 0 3,3 0 0 0 0 0,42 0 0 0 0 0,1 1,3 0 0 0,23 100 100 100 96,7 99,9 98,7 100 100 99,4

Cfr 1 22 2,7 0 0 0 3,8 0 0 3,62 0 16,3 0 0,2 18,7 5,3 9,2 0 6,23 0,2 67,3 0 3,2 33,3 21,5 54,2 76,7 324 77,8 13,7 0 0 14,7 59,3 0 0 20,75 0 0 100 96,7 33,3 10 36,7 23,3 37,5

Ffr 1 0,2 89,3 90,3 99,5 56,3 76,2 83 69,3 70,52 36,3 0 0 0 0 0 0 0 4,53 57,3 2,3 0 0 7 11,7 0 0 9,84 6,2 8,3 9,7 0,5 36,7 12,2 17 30,7 15,1

Note: Les codifications et les valeurs pour les caracteres sont donnees dans le tableau 2.

Belhadj et al. 527

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Fig. 3. Micrographies montrant les differents types de trichomes de la feuille de Pistacia atlantica : (A) poils nervaires unicellulaires,les fleches montrent l’empreinte des poils sur la nervure; (B) poils cilies sur la marge de la feuille et depots de cire (fleche); (C)poil glandulaire et depots de cire sur l’epiderme; (D) partie basale du poil sur la face superieure de la feuille et poils glandulaires;(E) empreintes des poils sur la nervure principale (fleches); (F) poils nervaires et poils glandulaires sur la surface inferieure de lafeuille.

528 Botany Vol. 86, 2008

# 2008 CNRC Canada

chis, ou elles sont parfois inexistantes. Pour Behboodi(2004), le rachis est aile jusqu’au niveau de la foliole termi-nale chez les varietes latifolia (sensu P. mutica) et kurdica(sensu P. eurycarpa). Zohary (1952) a denombre entre deuxet cinq paires de folioles chez la variete latifolia et trois acinq paires chez la variete kurdica. Yaltirik (1967), quant alui, rapporta entre deux et trois paires pour cette derniere.Les feuilles de la variete cabulica en renferment entre deuxet quatre (Behboodi 2004). Les folioles terminales sontetroitement oblongues chez la variete latifolia, ovales pourla variete kurdica, lanceolees et attenuees vers les extremitespour la variete cabulica (Behboodi 2004). Selon le memeauteur, les fruits sont legerement plus larges que longs chezla variete latifolia, et globuleux chez les varietes kurdica etcabulica. Concernant les descriptions de l’espece faites enAfrique du Nord (Quezel et Santa 1963; Monjauze 1980;Bellakhdar 1997), nous considerons qu’elles se referent a lavariete atlantica, donc les feuilles presentent un rachis aile,entre deux et cinq paires de folioles, avec une foliole termi-nale a apex obtus et enfin des fruits verts ou bleutes.

D’autres criteres, tels que la texture de la feuille, la pu-bescence et la presence de la cire, enregistres comme nondiscriminants lors de cette etude sont communement utilisesdans la classification dans le genre Pistacia. ChezP. atlantica, les feuilles ont une texture membraneuse astructure mesomorphe, mais elles seraient plus fermes etplus epaisses chez la variete latifolia par rapport aux autresvarietes (Zohary 1952; Tutin et al. 1968). Dans notre cas,toutes les feuilles etaient de texture epaisse. Concernant lapubescence, les feuilles seraient glabres (Lin et al. 1984) oupubescentes (Zohary 1952; Alyafi 1979). Selon Alyafi(1979), la distribution des trichomes differe selon la variete;ils sont presents sur les deux faces au niveau de la nervureprincipale pour la variete atlantica, au niveau des nervuresprincipales et secondaires pour la variete latifolia, sur toutela surface inferieure pour la variete cabulica et inexistants

chez la variete kurdica (Kafkas et al. 2002; Behboodi2004). D’apres Behboodi (2004), les folioles ont une margeciliee (var. latifolia) a rarement ciliee (var. kurdica) mais se-lon Monjauze (1980), chez les specimens d’Algerie (var. at-lantica), les feuilles seraient depourvues de cils sur lamarge. Dans cette etude, toutes les feuilles sont pubescenteset leur marge est ciliee; de plus, l’observation au MEB nousa permis de distinguer la presence de poils glandulaires surtoute la surface de la feuille et l’absence de poils de couver-ture sur la nervure principale chez quelques echantillons.Alyafi (1978) reporta la presence de poils glandulairespluricellulaires chez deux provenances algeriennes deP. atlantica; nous avons pu demontrer lors d’une etude com-plementaire (Belhadj et al. 2007a) l’existence de poils glan-dulaires unicellulaires chez cette espece. Le MEB nous apermis egalement de mettre en evidence la presence de cire,alors que la litterature (Zohary 1952; Kafkas et al. 2002)rapporte une surface foliaire depourvue de cire pour cetteespece.

Interaction avec les facteurs climatiquesIl est possible que les differences enregistrees dans la de-

scription de l’espece (tableau 6) soient dues a la variation del’age des individus decrits ou bien aux facteurs ecologiquesdes differentes aires geographiques dans lesquelles les etu-des ont ete effectuees. Selon Alyafi (1979), le nombre depaires ainsi que la couleur des folioles sont des caracteristi-ques tres affectees par les facteurs ecologiques. Alors que lenombre de paires des folioles peut varier en fonction del’age de la feuille et du gradient longitudinal (Zohary 1952;Alyafi 1979) ou encore des dimensions des feuilles et desfolioles (tableau 3), la couleur de la feuille peut varier sousl’influence de certains phenomenes eco-physiologiques enrelation avec les pigments chlorophylliens. D’une part, lesteneurs en chlorophylles tendent a varier en fonction de ladisponibilite de l’eau, car le stress hydrique peut causer une

Fig. 4. Representation graphique de l’analyse multivariee pour lesvariables relatives aux feuilles resumant les nuages d’individus ap-partenant a chaque station (G, Guerrara; Be, Berriane; Br, Brezina;E, Elhamel; M, Messaad; Ao, Ain oussara; Af, Aflou; Os, Ouedsafene).

Fig. 5. Representation graphique de l’analyse multivariee pour lesvariables relatives aux fruits resumant les nuages d’individus appa-rtenant a chaque station (G, Guerrara; Be, Berriane; Br, Brezina;E, Elhamel; M, Messaad; Ao, Ain oussara; Af, Aflou; Os, Ouedsafene).

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oxydation des pigments chlorophylliens provoquant une cou-leur vert clair des feuilles. Ranjbarfordoei et al. (2001) rap-porterent le meme phenomene chez P. mutica (sensuP. atlantica var. latifolia) et P. khinjuk Stocks. D’autre part,en altitude, la teneur des anthocyanines augmente protegeantainsi les chlorophylles de la photo-oxydation causee par lesradiations UV. Close et Beadle (2005) ont rapporte un me-canisme similaire chez l’eucalyptus. Ceci pourrait expliquerla couleur vert fonce dans les stations des hautes plaines dusemi-aride (Os et Af) ou les teneurs en chlorophylles se-raient plus importantes.

Selon Alyafi (1978), la presence de poils sur les foliolesest un caractere stable, non affecte par les facteurs ecologi-ques, mais des echantillons mal conserves peuvent perdreleurs poils. Nous avons pu observer au MEB les traces despoints d’attache des poils, la ou les feuilles apparaissaientetre glabres sous loupe binoculaire (fig. 3A, 3D, 3E).D’autres auteurs (Bussotti et Grossoni 1997; Carpenter et al.2005) sont d’un tout autre avis en ce qui concerne les tricho-mes, leur densite serait une caracteristique influencee par lesconditions ecologiques. L’altitude et les valeurs positivesdes temperatures minimales peuvent jouer un role importantdans leur repartition et leur densite sur les feuilles, commenous l’avons demontre dans une etude complementaire

(Belhadj et al. 2007a). De meme, la texture de la feuillepourrait etre influencee par l’aridite et le gradient destemperatures hivernales. Les feuilles a texture plus epaisseseraient plus abondantes avec l’augmentation de la tempe-rature (Barboni et al. 2004). Dans notre etude, les feuillesavaient la meme texture dans toutes les stations. Les vege-taux privilegient differents traits fonctionnels de maniere aminimiser l’impact de la secheresse (Barboni et al. 2004).Dans les milieux arides, les vegetaux xeromorphiques sou-vent portent de petites feuilles, couvertes de trichomes etde cire. La reduction de la taille des feuilles est correleeavec la reduction de la transpiration, plus l’aridite aug-mente et plus la taille de la feuille diminue (Fahn 1967).Selon Barboni et al. (2004), les petites feuilles onttendance a etre plus abondantes sur les hauts plateaux etautres endroits froids. En effet, dans notre etude, les feuil-les les plus petites ont ete reportees au niveau des stationsles plus en hauteur (Br, 900 m; Os, 1100 m et Af, 930 m).L’interaction des facteurs climatiques avec les variables lesplus discriminantes est evidente, les stations forment desgroupes selon le bioclimat et le gradient altitudinal (ta-bleau 1; fig. 4, 5). Selon Bagnouls et Gaussen (1953),dans les stations des hautes plaines steppiques et de l’atlassaharien, l’altitude joue un role preponderant dans la duree

Tableau 6. Comparaison des donnees recueillies dans la litterature pour Pistacia atlantica.

Caracteres Nos resultats Autres auteurs

FeuilleLongueur � largeur (cm) 9,25�6,61 8–20 � ? (Boulos 2000); 10,8–17,6�7–12,6 (Kafkas et al. 2002)Nombre de paires 1–7 3–5 (Zohary 1952; Meikle 1977)); 2–5 (Yaltirik 1967; Monjauze 1980); 2–3 (Mouterde

1970); 2–4 (5) (Anwar et Rabbani 2001; Behboodi 2004)Ailes foliaires Variable (absentes, rachis

aile, rachis et petiole ailes)Rachis aile (Zohary 1952) a finement aile (Quezel et Santa 1963; Yaltirik 1967; Behboodi

2004)Texture Epaisse Membraneuse a structure mesomorphe (Zohary 1952), epaisse (Tutin et al. 1968)Marge Entiere Entiere (Zohary 1952)Odeur Faible a intermediaire Faible a intermediaire (Kafkas et al. 2002)Couleur Vert a vert fonce Vert fonce (Yaltirik 1967); vert a vert fonce (Kafkas et al. 2002)Cire Presente Absente (Zohary 1952; Kafkas et al. 2002)Pubescence Presence Marge ciliee a glabre (Behboodi 2004); pubescente avec marge ciliee (Alyafi 1979;

El-Oqlah 1996), glabres avec marge ciliee (Yaltirik 1967); feuilles glabres (Lin et al. 1984)

Foliole terminalePresence Presente Presente (Zohary 1952; Kafkas et al. 2002)Longueur � largeur (cm) 2,79�0,82 3,6–6,5�1,2–2,4 (Kafkas et al. 2002)Taille par rapport aux

folioles basalesVariee De meme taille (Zohary 1952; Kafkas et al. 2002)

Forme Lanceolee ou elliptique etroite Lanceolee (Quezel et Santa 1963), ovale a ovale arrondie (Zohary 1952); lanceolee ouelliptique (Kafkas et al. 2002); lanceolee, ovale ou elliptique (Behboodi 2004)

Forme apex Aigu ou acumine Obtus (Zohary 1952; Quezel et Santa 1963; Yaltirik 1967; Kafkas et al. 2002), mucroneou acumine (Kafkas et al. 2002)

Petiolelongueur (cm) 2,02 3–5 (Meikle 1977); 1,6–5,4 (Kafkas et al. 2002)Forme Arrondi et aplati sur un cote Aplati (Yaltirik 1967; Zohary 1952; El-Oqlah 1996; Anwar et Rabbani 2001; Kafkas et

al. 2002)

FruitLongueur � largeur �

epaisseur (mm)6,29�5,22�4,21 6–7 (8)�5–6 � ? (Zohary 1952), 5–8�5–6 � ? (Yaltirik 1967) ; 5 � ? � ? (Tutin et al. 1968);

5,2–7,9�5,6–7,5�4,2–5,7 (Kafkas et al. 2002); 10–13 �? �? (Anwar et Rabbani 2001)Poids (g) 7,45 pour 100 fruits 8–18,8 pour 400 fruits (Kafkas et al. 2002)Couleur Vert fonce ou noir Bleute (Ozenda 1983), vert (Bellakhdar 1997), brunatre (Jafri et El-Gadi 1978); noir, vert

fonce, bleu pourpre ou bleu fonce (Meikle 1977)Forme Globulaire ou ovoıde Obovoıde a globulaire (Zohary 1952, 1987); ovoıdes (Anwar et Rabbani 2001); globulaire

ou obovoıde-globulaire (Seigne 1985; Kafkas et al. 2002)

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de la saison seche, celle-ci pourrait diminuer avec l’al-titude. Dans la presente etude, les stations Be et Br sem-blent obeir a cette regle : dans le cas des feuilles, Be(saharien, 764 m) semble se comporter comme les stationsde l’aride (Ao, M, et E) et pour les fruits, Br (aride, 900m) se comporte comme les stations du semi-aride (Os etAf).

ConclusionsLes dimensions de la feuille et de la foliole terminale, le

nombre de paires de folioles, les ailes foliaires, l’odeur de lafeuille et sa couleur, la taille et la forme de l’apex de la fo-liole terminale, et enfin la couleur et la forme des fruits sontles caracteristiques les plus discriminantes. Les stations Oset Af se distinguent essentiellement par une couleur vertfonce, un nombre de paires de folioles plus faible, une fo-liole terminale plus large et par la forme mucronee del’apex. La station G se distingue par des fruits globulairesou ovoıdes, de couleur vert ou vert pale.

En outre, cette etude nous a permis, de mettre en evidencede nouvelles caracteristiques chez P. atlantica (telles que lapresence de cire sur les feuilles et la presence de feuilles detexture epaisse, en plus de l’existence de poils glandulairesunicellulaires) ainsi que la non fiabilite de certaines caracte-ristiques utilisees communement dans la classification (tellesque la taille des feuilles et des folioles, la presence de cire,la texture de la feuille et les trichomes). Ces criteres ainsique ceux precedemment publies (Belhadj et al. 2007a,2007b) pourront etre ajoutes aux criteres morphologiquesclassiques utilises dans la classification infra-specifique deP. atlantica. Les resultats presentes dans cette etude sontuniques; a nos jours, aucune etude morphologique completen’est disponible pour les populations algeriennes. Les seulstravaux realises sur cette espece remontent a la descriptionde Monjauze (1968, 1980, 1982) et Alyafi (1978, 1979).Cette etude met ainsi en evidence l’originalite despopulations algeriennes, notamment celles de Os, Af et G,par rapport aux populations de P. atlantica decrites prece-demment par de nombreux auteurs deja mentionnes. Leurgrande variabilite phenotypique donnerait a l’espece plus deresistance lui permettant ainsi de s’etablir dans differentesconditions climatiques. Cette etude contribue ainsi a unemeilleure connaissance de l’espece; permettant dans unepremiere etape d’effectuer un choix des populations a deve-lopper et dans une deuxieme etape, d’entreprendre des tra-vaux d’amelioration sur certaines populations pour que leurexploitation au niveau de certaines zones donne les meil-leurs resultats. La repartition de cette espece etant tres vaste,elle est donc soumise a diverses conditions climatiques sus-ceptibles d’interagir sur sa variabilite. Neanmoins, l’exis-tence d’une variabilite genetique n’est pas a exclure, et larecherche d’une telle variabilite constitue la prochaine etapede recherches pour cette espece. Pour aller dans ce sens, ilserait interessant de comparer des populations d’originesgeographiques differentes par le biais des marqueurs mole-culaires.

RemerciementsNous sommes reconnaissants a l’equipe de l’unite du mi-

croscope electronique du Laboratoire des mecanismes et destransferts en geologie (LMTG), Toulouse, pour leur assis-

tance. Nous tenons egalement a remercier O. Roux,E. Campan et C. Pelissier de Ecolab UMR 5245 CNRS/UPS/INP, Toulouse (France) pour leur aide et cooperation.

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