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APERCU DE LA FAUNE SOUTERRAINE A MADAGASCAR
M. REMILLET
,
I
INTRODUCTION
D e grands zoologistes et entomolo- gistes tels que C . ALLUAUD, C . COQUXREL, A. GRANDIDIER, A. RAFFRAY ont parcouru Madagascar au XIXe siècle mais le milieu souterrain n’a retenu que très peu leur attention. H. PERRIER DE LA BATHIE [123] et A. RAFFRAY [130] récoltèrent quelques espèces souterraines dans les premières années du XXe siècle. En 1938 les recherches s’organisent sous l’administration de L. CAYLA [lS]. Par la suite,-les récoltes de R. DE- GARY, J. MILLOT, R. PAULIAN, J. VADON montrent l’existence de forines souterraines chez de nombreux groupes.
Dans cette petite revue bibliographique nous n’envisagerons que les faunes cayernicole et endogée. Les autres faunes souterraines parti- culières seront toutefois mentionn6es, cai’ elles ont BtB également bien Btndiées dans la Grande 41e.*
LA FAUNE CAVERNICOLE
I. LE MILIEU CAVERNICOLE**
R. PAULIAN [lall classe les grottes malgaches en quatre ca&gories : les grottes calcaires qui s’échelonnent du nord au sud de la côte ouest de Madagascar ; les avens qui se trouvent dans les niassifs de cipolin au centre de l’île,- massif de 1’Itremo ; les cavités présentes dans le massif ruiniforme des grès de 1’Isalo et dans les layes du nord ; les cavités du inassif ancien.
Les principales grottes qui ont fait l’objet de découvertes zoologi- & ques remarquables sont données dans la liste suivante (fig. 1) :
Andranoboka ou Anjohibe ’J R. DECARY [29], [30], R. PAULIAX [UO], [112], J. de SAINT-OURS [144], [145].
.
Province de Majunga
* Une grande partie des donnees ont et6 fournies par le remarquable R. PAULIAN sur L a Zoogéographie de Madagascar 11211.
nous renvoyons le lecteur pour plus ample information.
ouvrage de
** Une Btude tres complete a ht6 realishe par R. DECARY et A. KIENER 1341 A laquelle
136 M. R-LET
Trois grottes creusées dans une région calcaire déboisée, au sud de la baie de Mahajamba, s’ouvrent B l’extérieur par une série d’avens. Ceux- ci communiquent avec des réseaux de cavités souterraines souvent répar- ties en deux etages dont l’inférieur peut être occupé par des lacs ou des cours d’eau. On y trouve de nombreux débris organiques. Dans certaines grottes, les stalactites sont suintantes même en saison sèche; dans d’autres, des entonnoirs attestent l’existence d’une période humide ; elles sont en outre sonven$ inondées en saison des pluies. Andringitra Province de Fianarantsoa H. PERRER De LA BATHIE [123].
Situé dans le sud du pays de Betsileo, il s’agit d’un massif grani- tique au profil dissymétrique dont les sommets très dentelés sont formés de pitons qui éiiiergent du chaos d’éboulis.
- Grotte d’Amindraotohofa, près de Lorety Angavoldy Province de Tananarive J. MILLOT [ lol l
- Grotte de la Reine Ankara Province de Majunga
Ce massif est situé dans les Causses du Centre-Ouest, près deMae- vat anana. Aiik aran a WI. DECARY [32] , J. MILLOT [ lo l l
Ce massif situé au nord d’Ambilobé présente un relief karstique, percé par des rivières permanentes, en partie souterraines. L’escarpement calcaire domine le delta de la Mahavayy du Nord.
- Grotte d’Andava7cobd - Grotte ä!’Andoharano - Couloir souterrain de la rivière Ankerilca - Grotte des ~a?zi7zys, cette grotte possède un lac en communication
- Got te de Xandrassi-Be
.Province de Diego-Suarez
avec l’extérieur
Antonibe Province de Majunga J. MILLOT [ lol l
- Grotte d’Ambalatsingy
- Grotte de Kalimihogo - G o t t e d’A&ifiomy
Baie des Assassins Province de Tulesr k. P A P I A N [119], [121]
Aux environs de la, baie, sur la côte sud-ouest, les grottes s trouvent sur un vaste plateau (Ear,1.xt Mahafaly) sans eau de surface. C’est le même système de grottes qu’A Andranoboka.
- Grotte dyAlzdranomaZy ou d’AndaZawbbexo - Grotte de Lakatomivola Le professeur T. MONOD a, explore ces grottes en Octobre et Novem-
bre 1970 ; la faune recueillie est B 1’6tude.
APERCU DE LA FAU’NE SOUTBRRAITNE A MADAGASCAR 137
Bekopaka Province de Majunga Cette station de 1’Antsingy est située près d’Antsalova, dans les
gorges du Manainbolo. La region est karstique avec des nappes souterraines repérables aux sources, conime c’est le cas dans cette station. Itampolo Province de Tuléar
- L’aven Tatomosijitsy est une cavité creusée dans le calcake. Pvohibe Province de Bianarantsoa
- Grotte du. pic d’Ivohibe Mitoho Province de Tuléar R. DECARY [31], [33], R. Pamm [107], [llS].
Cet aven s’ouvre au bord de la falaise du plateau Mahafaly, sud- ouest de Madagascar, au nord du lac Tsimanampetsotsa. On descend au fond de ce petit gouffre par un talus d’bboulis, jusqu’h un lac. Sur le talus débouche une galerie qui est obturée au bout d’une dizaine de mètres. Le lac, sans communication directe avec la nappe phréatique Mahafaly, constitue une remarquable niche écologique. Montagne des Français Province de Diego-Suai*ez J. MILLOT [loll
de grottes est identique Q celui de Nanioroka. - Grotte du. P8cheur - Grotte des Pintades - Grotte d’0rangea
Ramoroka Province de Majunga WI. PAULIAN et A. GRJEBINE [lll]
Au sud de Soalala s’&end la réserve de Namoroka. Les régions ex- plorées sont : Le centre - Grotte d’Ambovonomby. Deux galeries sont visitées dont l’une avec un effondrement du plafond. Le sol est encombré d’alluvions diver- ses apportbes en saison des pluies.
- Grotte Baboureau. Elle présente la particularité de posséder un puits Q l’entrée.
- Bystème d’amboanarabe. Ce sont des grottes sèches. - Bystdme d’Ambo7bimirija ou Anzbohirniridra. I1 s’agit d’un laby-
rinthe B ciel ouvert avec des galeries dont une aboutit 11, une cavité humide B griano. Le nord - flystème de Benza,ralia. I1 s’agit de galeries qui partent d’un cañon orienté Nord-Sud, et dont certaines possèdent une nappe d’eau-
- L’aven Anjolzy. I1 est proche de Mitsinjo, sa profondeur est de cinq mètres, au fond on a accès B une galerie sèche. Sarodrano Province de Tuléar A. EIENER [SZ]
,
Ce massif situé au Sud de Diego-SuaTez est calcaire. Le système
Cette grotte se trouve au nord de Saint-Augustin.
Fig. 1. - Carte de situation des localités citées dans le texte.
APERçU DE LA FAU,NE S’OOUTEXRAlrNE A MADAGASCAR 139
II. LA FAUNE
Les principaux r6colteurs furent R. DECARY, J. MILLOT et R. PAu- LIAN. *
1”) FAUNE AQUATIQUE
CRUSTACES P MPHIPODES
i G-ammaridae. T. MONOD [105], H. P ~ R I E R DE LA BATHIE [123]. - Austroniphargus bryop7~ilus Monod et - Austronipkargus bryopkilus petiti Monod : H. PERRIER DE LA
BATHIE, Andringitre. Cette espèce se trouve en abondance, après les aver- ses, dans les filets d’eau, autour des inodssex, sur les rochers dénudés. Elle est aveugle mais possède des mœurs subterrestres.
’ COPEPODES
Cyclopoida. V. BREHM [14], fl51, K. LINDBERG [95] B [97]. - Bryocyclops pauliani Lindberg : R. PAULIAN B Andranoboka. - Halicyclops thermophilus Kiefer : Aven Vatonosifitsy. - Mesocyclops Zeuckarti Clam : Grotte des Fanihys. - l’7termocycZops incisus spelunczcs Lindberg : R. PAULIAN, Am-
bovonomby. - Tropocyclops confinis Hiefer : Mitoho.
Calanoida. V. BREHM [U], [l5]. - Anadiaptomus poseidon spelaea Brehm : R. PAULIAN, Ainbo-
vonomby. - Diaptomzcs sp. : R. PAULIAN, Mitoho. Anadiaptomus fut capturée
avec l’. incisus spelzcncus. Le sous-groupe Anadiaptomus semble être un groupe endéinique de l’île. Les caractères particuliers d’A. poseidon qui en font une variété nouvelle sont peut-être 21 rattacher B la vie sou- terraine de l’animal, le doute subsiste puisqu’il a pu être entraîné de la surface de la grotte.
DÉCAPODES
Natantia. Atyidae. L. FAGE [47], L. HOLTHUIS [55] B [57]. - Caridina isaloensis grandidieri Bouvier : R. PAULIAN, Bekopaka.
- Caridina troglophila Holthuis : R.. PAULIAN, Ainbovonomby. - Caridina typus H. Milne Edwards: J. MILzoT, Orangea. - Parisia macrop7tthaZma Holthuis : R. PAULIAN, Fanihys. - Parisia micropht7talma Fage, . 1946, Holthuis, 1956 : R. PAu-
b - Caridina nilotica P. Roux: R. PAULIAN, Ambovonomby.
LIAN, Fanihys. . * Nous signalons l’existence A Madagascar d’un Club très actif de Spé%ologie, dont
les membres effectuent des r6coltes de faune et des explorations de grottes.
140 &I. RZXWLLET
- Typhlopatsa pauliani Holthuis : R. PAULIAN, Mitoho, capturée au piège.
ISOPODES
Cirolanidae. C. DELAMARJG DEBOUTTE~~LE [37], [40], R. PAmU~[118]. - Anopsilana poissonni Paulian et Delamare : R. PAULIAN, Mitoho.
INSECT ES
HCMIPTERES
Hydrocorises. Feliidace. R. A. POISSON [l28]. - Microvelia lakatomivotae Poisson : R. PAULIAN, Baie des Assas-
. sins. - Microvelia mitohoi Poisson: R. PAULI AN, Mit oh o.
COLEOPTÈRES
Dryopidae. R. PAULIAN [119]. - Helminthopsoides binervosa Grouvelle, sace Zamarcquei Paulian :
E. PAULIAN, Andalambezo et Lakatomivola*. Ce coléoptère ne présente aucun caractère troglobie, mais il est accompagné de ses larves donc il doit se reproduire dans les lacs souteimins de ces grottes. Bien qu’il ne possède que de légères différences morphologiques avec l’espèce déjh connue, R. PAULIAN crée une sace nouvelle pour cette forme devenue cayernicole. La, respiration de cet insecte pose le même problème que celui soulevé par la découverte de l’roglelmis leleupi Jeannel, dans une grotte du Congo ex-Belge, JEANNEC [63]. L’insecte doit, du fait d’une modification du régime alimentaire, utiliser l’oxygène d’une eau qui n’en dispose que très peu.
POISSONS
Pewomorphi. Eleotridae. E‘. ANGEL [SI, J. ARNOULT [SI**, R. DE- UARY [31], A. KIENER [Sl], [sa], G. PETIT [124] B [127], H. POISSON [129].
- l’yphleotris hadagascariensis G. Petit : H. PERXIER DE L A BATHIE, Mitoho.
- l’yphleotris pauliani Arnonlt : R. PAULUN, Baie des Assassins. Ces deux espèces du genre endémique l’yphleotris Petit sont troglobies ; elles se nourriraient surtout de guano.
*Cette espèce a été retrouvé- par T. MONOD en 1970 (communication personnelle). ** et 1959 -Faune de Madagascar, I.R.S.M., 10, 160 p. 90-91.
APERCU DE LA FAUNE SOUTERRAINE A MADAGASCAR 141
Re marque
Un Ostracode et une Planaire non déterminés sont signalés d'An- dranoboka par R. P A U " .
a
b
b. - Typhleofris paulianì Amoult, (d'aprhs ARNOULT 1959). Fig. 2. a. - Typhleofris madagascariensis Petit (d'après ARNOULT 1959) ;
Conclusion
La, faune aquatiqqe montre quelques adaptations B la vie caver- nicole. I1 faut souligner qu'elle est d'une richesse bien inférieure B celle de la, faune européenne. Elle est également très pauvre par rapport B la faune endogbe de l'île. Cette remarque est valable aussi pour les formes terrestres de la, faune cavernicole, limitées pratiquement B quelques Ara- chnides et quelques Orthoptères.
I
I 2") FAUNE TERRESTRE
l 'ARACHNIDES '. SCORPIONS
Buthidue L . FAGE [46]. - Babycurus grueillis Fege: J. MILLOT, Fanihys. Cette espèce
fut recueillie en piègeant au fiond Ite la grotBe. Elle egt consid6rée comme troglobSe.
142 ,M. REWGLET
AMBLYPIGES. L. FAGE [48].
- Charinus madagascariensis Fage : Ankara. Cette espèce qui existe aussi hors des grottes B Nossi-Be et B Majunga peut être considéree comme troglophile. Une espèce existe aussi dans la grotte du Pêcheur.
U ROPYGES
- flchixomus Cook : Andranoboka et exterieur.
ARAIGN~ES. L. PAGE [45], [46], J. MILLOT [loll, [102].
Pilistatidae
Andavakobk.
LOT, Ankerika. Theraphosidae
- PiZistata decaryi Fage : R. DECBRY, Andoharano; J. MILLOT,
- Pilistata grandidieri E.S. : G. GRANDIDIER, Sarodrano ; J. MIL-
- Monocentrotus lambertoni Page : J. MILLOT, Andavakobe.
Pholcidae - ISnaeringopzcs madagascariensis Millot : J. MILLOT, Andranoboka.
En outre, chaque grotte, ou presque, abrite une espèce de ISpermophora qui lui est propre. L. PAGE et J. MILLOT ont decrit 3 espèces troglo- philes et 5 espèces troglobies des grottes d’Andranoboka, Andavakob6, Andoharano, Ankerika et d’Antonib6.
OPILIONS
Phalangodidae. L. FAGE [as], R. F. LAWRENCE [SS]. - Biantes milloti Fage: J. MILLOT, Anjohibé. - Hovabiantes pauliani Lawrence : R. PAULIAN, Andronoboka. - Pageibantes bicormis Fage : J. MILLOT, Ankerika.
- Decarynella gracillipes Page : R. PAULIAN, Namoroka. - Ivohibea caverrjicola Lawrence : J. MILLOT, Mont Ivohibe ;
- brlillomontia breuispina Lawrence : J. MILLOT, Mont Ivohibe.
T’riaemonychidae. L. PAGE [46], R. F. LAWRENCE [SS].
R. P a a m , Andringitra.
Une araignbe nouvelle est en cours de description par le Professeur R. LEGENDRE. Elle a Bt6 capUurBe par le Professeur T. MONOD dans les grottes du Karst Mahafaly.
APERçU DE LA FAUNE S~UTFARBAINE A MADAGASCAR 143
PSEUDOSCORPIONS
Cheiridiidae. M. VACHON [149]. - Paracheiridium decaryi Vachon : R. DECBRY, Anjohibé. Cette:
espèce serait, d’après V. VITALI-&CASTRI, troglophile ou trogloxène. ACARIENS, M. ANDRG [l], [Z]. - Anomalothrombium madagascariense Marc André : R. DECARY, An j o hibQ .
INSECTES
H É M I PTERES
Reduviidae. R. PAULIAN [113], A. VILLIERS [I501 h [152].
vonom by.
Bemaraha.
- Berlandina decaryi Villiers: A. GRJEBINE, R. PAULIAN, Ambo-
- Gardenoides speluncarizcs Paulian : A. G ~ B I N J G , R. PAULIAN,
- lK?Xotina rpauliani Villiers : RI. PAULIAN, Andranobokh. - Paulianocoris alternatum Signoret, Villiers : RI. PAVLIAN, Andrano-
boka, sur guano; J. MILLOT, grotte de Maromandia; exthrieur. P. speluncarium Villiers est tombé en synonymie aTec la précédente espèce,
Fig. 3. - Gardenoides speluncarius Paulian (d’après PAULIAN, 1953);
MOPT~RES
Cimiidcce. A: GRJ~INE, R. PAULIAN [111], H. SYNAVE [147]. - Typhlobrisia namorokensis Synave : A. GRJEBINE, R. PAULIAN,.
Namoroka. I1 s’hgit du premier Homoptère cavernicole découvert. Som
, 144 NI. REIWLLET
adaptation au milieu souterrain se traduit par la r6gression des organes visuels. Toas les Cixiidae sont essentiellement phytophages ; celui-ci se nourrirait sur les racines des arbres, qui traversent le plafond de la galerie.
.ORTHOPTERES L. CHOPARD 1201 A p l .
Blattidae
- Nocticola decaryi Chopard : R. DECARY, J. MILLOT, Anjohibé.
- Noctiioola remyi Chopard : P. RÉMY, $lot Mahilaka. Cette forme
- Ezcthyrrapho nigra Chopard : R. DECARY, Anjohibé ; J. MILLOT,
- Periplaneta americana L. : R. DECARY, Anjohibé. C'est une
- l'ivia sp. : J. MILLOT, Antsinomy; forme gnanobie. - l'yphloblattodes madecassus Chopard : R. DECARY, Anjohibé ;
Cette forme est troglobie.
serait humicole.
Antsinomy. Cette forme aux yeux r6duits est troglobie.
forme trogloxène.
J. MILLOT, Antsinomy.
Gry Zlidae
Un genre est représenté dans toutes les grottes explorées : le genre Nalgasia et un autre genre possible dont on a trouTt5 des larves, Paren-
_,----------
/
Fig. 4. - Malgasia longipes Chopard (d'après CHOPARD 1948).
dacastes, J. M ~ L O T B KaIfmihogo. Eu& espèces de Xalgasia sont connues. Ce pillon des ggotkes malgsuches serait m e forme Bpigke gui, pa# colopi- sation r6pétBe des grottes, donnerait un Ticariant cavernicole, ee- geme
APERçU DE LA FAUNE S6UTEBR.AE: A ,MADAGASCAR 145
en pleine évolution serait troglophile avec le caractère cavernicole suivant : l’affaiblissement de l’armature des appendices. Sauf Tis ia purement africaine, les Blattes et les Grillons sont d’affinités indo-malaises.
DI PTE RES
Oulicidae. A. GRJEBIXE et R. PAULIAB récolteurs [ill].
- Mansonia unijormis Theobald : Bemaraha. - Uranotaenia fusca Theobald : Bemaraha. Ces trois formes sont
L - Anopheles pauliani GrJebine : Aven Anjohy.
trogloxènes *.
COLEOPTERES
Pselaphidae. .R. JEANKEG [65]. - Camaldus troglophilus Jeanne1 : R. PAULIAN, Andranoboka.
flcarabaeidae. E. LESIS [go]. - i3phaerocanthon myops Lebis : R. DECARY, Andranoboka. . Ce
floarabaeide est microphtalme, ce qui ne se rencontre chez aucun flcarabaeide troglobie ou troglophile de l’Australie ou de l’Afrique. l’enebrionidae.
- Perdieus antl¿ro&ilus Fairmaire 1899 ** : G. GRANDIDIER, Sa- rodrano, près de Tuléar. Cette espèce,, jamais retrouvée dans cette grotte mais B l’extérieur, doit être trogloxene.
VERTÉBRÉS
BATRACIENS. F. ANGEL [3], 3. G m B [53], [103], J. MILLOT [l03].
Microh ylidae
- Cophyla phyllodactyla Boettger : Bemaraha.
Rawidae
- .Mantella betsileo Grandidier : Andranoboka, Bemaraha. - Mantidactylus acuticeps Ähl : Bemaraha. - Mantidactylus curtus Boulenger : J. %LOT, Amindraotohofa. - Pseudohemisus granutosus Guib6 : R. PAULIBN, Andranoboka. - Rana mascareniensis D. et B. : R. PAULIAN, Andranoboka.
* Contrairemeht au cohtitlent africain, il semble que les formes troglobies de Diptères Culicidae soient inexistantes A Madagascar. (J. BRUHNES, communication personnelle).
** Bull. Soc. ent. Fr., 19, 384-388.
10 - c. 087
' Toutes les espèces de batraciens sont troglophiles. Les ,grottes de l'Ouest notamment leur fournissent un milieu oh resistent B la sécheresse certaines de ces expèces sont en effet r6pandues dans l'Est et le Sambi- rano.
SAURIENS
Geckonidae. F. BNGEL 1936*, J. G m G [MI. - Phyllodactylus homalorhinus Angel : WATERLOT, Ankaratra.
OPHIDIENS. F. ANGEL [4]. - Alluaudina mocpuardi Angel : R. DECARY, Ankamna. I1 s'agit
d'un serpent qui, selon R. DECARY, serait venu (( en quelque sorte en hiber- nation)) . CHIROPTÈRES. J. DORST [41] Q [44] et 1948 **.
Hipposideridae
- Triaenops furcula Trouessart : G. GRANDIDIER, Sarod" : Na-
- Triaenops rujus A. NI. Edwards: A. GRJEBINE, R. PAULIAN, moroka.
Aven Anjohy.
Mobssidae
- Otomops madagasoariensis Dorst : A. GRJEBINE, R. PAULIAN, grotte Saboureau.
- Miniopterus manavi Thomas. - Myotis goudoti A. Smith: A. GRJEBINE, R. PAULIAN, Ambo-
- Pipistrellus nanus Peters : A. GRJEBINE, R. PAULIAN, Ambo- himirija.
himirija, Ambaanarabe.
* Bull. Si. zool. Fr., 61, 508-511. ++ Mammalia, 12, 1-2, 15-21.
AF’ERÇU DE’ LA FAUNE SDUTELRRASh’E A MADAGASCAR 147
’ Remarque
R. PAULIBN signale aussi la presence d’un Pteropus dans la grotte des Fanihys, ce qui paraît être exceptionnel pour ce genre.
Conclusion
La faune terrestre des arthropodes possède des Bl6inents predateurs et phytophages. Parmi les espèces trouvées certaines sont nettement troglobies ou guanobies. Cette faune, qui a la même composition que la faune indo-africaine, est moins sp5cialis6e que la faune emopeen ne.
LA FAUNE ENDOGÉE
Nous désignons sous ce vocable la faune qui effectue son entier developpeinent dans le sol. * Un matériel très iinportant a et6 recolt6 B Madagascar par R. PAULIAN, A. PEYRIERAS, J. VADON.** Les recherches sont actuellement poursuivies par J. M. BETBUH et A. PEYRXERAS. La technique de recolte, inspirée de celle utilis6e par H. COIBFAIT et modifiée par R. PAULIAN, consiste en lavages de terre. L’ordre des Col6optt5res est particulièrement bien représenté. Ne pouvant &“rei* les espèces multiples, nous ne mentionnerons que les plus remarquables.
MYRIAPODES
Pauroyodes. P. R É m [I331 SL [135], [137], [138]. Benicillates. B. CONDÉ [25], [2¿3]. Symphyles. G. AUBRY et C. MASSON [‘i‘], P. RÉMY 1942 ***, B. ROGEAIX [143].
ARACHNIDES
Palpigrades. P. E É M Y [131], [132], [136]. Acariens Oribatidae. L. BALOGH [SI 5t [IO], P. ROBAUX [142].
* I1 est très difficile, en zone intertropicale, de sbparer les faunes endogbe et humicole qui vivent ensemble. R. PAULIAN groupe les deux faunes sous le vocable de mbsofaune. R. JEANNEL considère, par ailleurs, la faune colboptbrologique endogbe comme physiologique- ment humicole 1781. Sans mention spéciale, les esphces que nous envisageons dans ce chapitre font partie de la mésofaune.
** Parmi les nombreux entomologistes professionnels ou amateurs qui ont recherche la mbsofaune, citons : C. ALLUAUD, R. CAPURON, P. GRIVEAUD, J, HURE, J. MICEEL, H. PERRIER DE LA BATHIE, A. RAFFRAY, E. RAZAFIMANDIMBY, P. RÉMY, A. ROBINSON, F. SIKORA, P. SOGA.
*** Bull. Mus. nat. Hist. nut., Paris, 2 e sèr., 14, 3, 193-197.
I
148 M. R E M U E T
INSECTES
COLLEMBOLES ,
Ces insectes sont encore très peu connus. Les premières descriptions de BOERNER (1907), DENIS (1925) sont compl6tées par O . DELAMARE DE- BOUTTEVILLE [35]. Les travaux récents sont de J. M. BETSCH (12, 13) et 8. MASSOUD [98] B [loo].
DIPLOURES
Campodeidae. B. CONDÉ [26], [27]. Japygidae, Projapygidae. J. PAC& [lOS].
Pour les espèces de Campodeidae, un rapprochement s’impose entre la faune malgache et la faune indo-malaise ; la faune africaine est insuffi- samment connue pour dhgager les af€init&.
DIPTERES
Borboridae. E. SÉGW [las]. - Ocellusia jugorum SBguy : J. MILLOT, Ankaratra. - Ocellusia achroma SBguy : R. PAULIBN, Andohahelo.
Lycoriidae. R. PAULIAN [116], [120]. - Paratsiho microptera Pa;ulian : R. P A U “ , Ankaratra. I1 s’agit
d’une forme orophile qui vit sous des pierres profond6ment enfoncées B 2.200 mètres d’altitude.
- Peyeyimhojjia tanyae Paulian : A. ROBIN‘XON, Montagne d’Ambre.
Carabiques
Trec7zidae. Bembidiini. R. JEANNEZ [64], [66], [70], [71], [76]. Ces endogés appartiennent B deux groupes, les &otodipnina, ayec
4 genres dont 3 endémiques groupant 11 espèces endémiques et Iss AniZZiwa, avec 1 genre groupant 4 espèces endémiques. Les Bcotodipnina appartien- nent B une lign6e australomalgache différente de la lignée europho-afri- mine; il existe d’étroites affinitks des ArgiZoborus et autres genres mal- gaches ayec ceux connus de l’Australie et de la Nouvelle-Z&lande. Les AniZlina forment un groupe sudafricanomalgache qui date du CrBtacB. Les localitbs africaines ne f ournissent en géndral qu’une espèce, B Mada- *gascar les localités donnent jusqu’h 3 espèces ensemble. Ceci souligne l’importance des phhomènes de sp6ciation pour la Grande-he.
APERçU DE LA FAUNE SQUTARRAINE A MADAGASCAR 149
Curculionides. G. KUXHEL [88]. R. RICHARD [139] à [141].
- Hapactorr7¿yncJius mdoni Richard : J. VADON, Maroautsetra. Ce genre a 6tB propos6 parmi les Otiorr7tync7tinas provisoirement ; il pré- .
sente en effet des caractères qui le rapprochent aussi des Pac7tyrr7tyn07zi- des. Typ7dor7~~nus jeanneZi décrit par. Euschel et decouvert par J. VADON à Ambodivoangy serait synonyme de la precedente.
- Homosoiizus perinetensis Richard : R. PAULIAN, Périnet. Ce genre ne s’ecarte des Raymondionymini (sensu Ganglbauer) que par
’ la constitution des tibias. Ce serait un endoge parvenu à un degré moindre de sp6cialisation.
- .Pen€ebatlzmus insularis Richard et - Pentebatkmus ozralis Richard : R. PAULIATY, Ankazobe. Les
Pentebat7~mus présentent des affinitex avec les genres Xesomsnus .Woll. et Pentatemnus Woll.
Psélaphides
Ce groupe a ét6 remarquablement étudié par R. JEANNEL de 1953 B 1961 [65], [SS], [69], [72] B [75], [77].
Plusieurs centaines d’espèces réparties en une centaine de genres montrent la prédominance des affinités africaines, plus précisement sud- africaines: ((Le fonds principal de la, faune envisagée est constitué par les lignées sudamadiennes dont les espèces représentent 77 pow 100 de la faune n. Ces Btudes confirment, selon R. JEARNEL, l’opinion Bmise par J. MILLOT [lo41 sur la faune malgache qui est hautement originale, re- marquablement hétérogkne et qui allie (( une grande pauvret6 de fond )) à ((une grande richesse de détails)). Les recherches recentes menees par M. J. CI~LIS et N. LELEUP [17], [91] h, [94], précisent certaines descriptions de R. JEANNEL.
Scydmaenides 1- Cephenniini. C. BESUCHET [ll].
Le genre Cephennomicrus Reitter est representé par de nombreuses espèces. Un important travail sur les f3ydwaaemXae est en cours, p?r C. BESUCHET et H. FRBNZ, et doit paraître courant 1972 dans le cadre de la serie (( Faune de Madagascar 1):
150 U. Rl3MILLE‘l‘
Staphylinides. J. J~RRIGE [SS] It [62], D. H. KISTNER [83], [Sa]..
Une cinquantaine d’espèces humicoles et endogées oÙ l’endémisme . est très marqué ont été decrites parmi les tribus suivantes : Aléochariens,
Octaviens, Osoriens, Tachyporiens, Xantholiniens. D. H. EISTNE;R a décrit une &rie d’Buaesthetinae endoges des récoltes
de J. VADON. Citons parmi les Stenidae, le genre Aulacosthaetus Bern- hauer avec 5 espèces, le genre Edaphus J. Leconte avec 1 espèce, le genre - Octavius Fauve1 avec 6 espèces. Deux intdressants Staphylinidae ont été
i
Fig. 5 a. - Scopaeus pauliani Jarrige (d‘après JARRIGE 1951) ; b. Paulianella microps Jarrige (d’après JARRIGE 1951).
trouvés par R. PAULIAN dans le massif de 1’Ankaratra: PauZianeZZa mi- crops Jarrige et Scopaeus pauliani Jarrige. Cette dernière espèce présente les caractbres A.D.A. caractéristiques des endogés.
T6nébrionides C. EOCS [SS] It [S7].
’ . e Si-l’on fait abstraction des formes sabulicoles désertiques, les Téné- brionides s’ont It peine connus dans le domaine endogé. Une série d’espèces meugles, depigmentées, mec des organes glandulaires sp8ciaux se grou- pant dans deux genres endémiques de la tribu des. Gnathidiini. t : .
APERçU DE LA FAUNE S’OWTEE¿RAINE A MADAGASCAR 151
- Anornm,abates pauliani Koch : .R. PAULIAN, Périnet. - Caecochares: 6 espèces décrites, récoltées par R. PAULIAN dans
les régions suivantes : Ankaratra, Ankazobe, Maroantsetra, Nossi-Be, Nosy Komba, Périnet.
L’anophtatlmie constant e est très remarquable. dnom- mabates est parent d’un genre ocul6 d’Afrique tro- picale, Gn(athidium,. Cae- cockares montre des affi- nités vers les deux genres orientaux Me?z,imzcs et Neo- menimus. Seuls quelques cas d’anophtalmie 6taient connus dans le genre Me- nimzcs.
Conclusion
Les principales caracté- ristiques de cette faune sont les suivantes : - Elk existe h toutes
les altitudes, elle n’est donc pas essentiellement cryaphile comme l’est la mésofaune africaine ;
Fig. 6. -Anommabafespnuliani Koch(d’apr8s KOCH 1956).
- Elle n’est pas localisée en profondeur et peut se rencontrer dans l’horizon humicole ;
- Elle se trouve sous forêt et sous prairie; - Elle comprend des formes qui ne possèdent pas obligatoirement
les caractères A.D.A. dits de régression des espèces endogées ; - Elle est très riche et très variée; - Plusieurs espèces congén6riques coexistent souvent j - Elle semble se localiser aux sols anciens, plus ou moins latéritisés
ou volcaniques ; - Elle serait formée de lignées en pleine’ expansion, (( nullement
réfugiées mais colonisatrices D --.R. PAULIAN [121]. Ce point de vue n’est ,pes partage par N. LELEUP [91] : le grand nombre d’espèces (( étroitement
152 &I. RE&?GLET
end6miques B prouverait uniquement une (( intense spéciation pass6eIde leurs lignées respectives )> .
FAUNES SOUTERRAINES PARTICULIÈRES
Des espèces très intéressantes ont été ddcouvertes dans les milieux Souterrains suivants :
- Milieu interstitiel des sédiments marins et d’eau douce. Les travaux ont port6 sur les CrustacBs, P. A. CEC&PPUIS [18], [19], [39], C. DE- LAMBRE DEBOUTTEVILLE [36], [38], [39], F. -ER [SO] et les NBmatodes S. A. GERLACH [Sl].
- Nids de Fourmis et Nids de Termites, De nombreuses espèces ont été récoltées parmi les Psélaphides, les fleambcceidae, les Staphylinides. Citons les observations de R. PAULIAN [108], [114], [122].
LES DONNÉES BIOG~OGRAPHIQUES
L’étnde de la faune souterraine apporte des éldments biogéogra5 phiques de grande valeur susceptibles d’approcher xinon de résoudre la (( plus difficile énigme de la g6ographie zoologique)) , le (( peuplement de Madagascar et des îles voisines)) comme 1’6crivait CUENOT en 1932.
Une polémique fut ouverte en 1952 par J. MILLOT [I041 au sujet de l’existence hypothétique de la Gondwanie. Cet auteur constate la fai- blesse des affinités faunistiques indo-océaniennes et malgaches si l’on considère Madagascar B l’exclusion des autres îles de l’Océan Indien, l’existence de quelques affinités américaines et une prédominance des affinités africaines. Madagascar n’aurait jamais ét6 (( ni en continuité ni: en contiguité terrestre avec l’Inde ni avec les autres îles de l’Oc6an In- dien, Comores et archipels imm6diatement voisins exceptés)) . R. JEAN- NEL en 1954 [69] abandonne B son tour l’hypothèse d’un vaste continent la (( Lémurie)) qui aurait uni l’Inde A Madagascar au Crétac6, et qui, actuellement, effondré, ne laisserait pointer que quelques sommets. Mais il pense que la thhorie de WEGENER peut encore rendre compte des faits biogéographiques. Les arguments géologiques Qtant insuffisants, R. BURON [49], [SO], les donndes biog6ographiques seront toujours du plus haut intérêt. R. JEANNE& en 1959 [73], gr$ce 21 ses travaux de systé- matique sup les Coléopt3res de la mesofaune, d6finit l’existence d’un ancien continent sudafricanomalgache, , la (( Sudamadie)) . Ce continent aurait uni Madagascar par son extrémit6 m6ridionale au massif monta- gneux de l’ffi-ique du Sud (Capland, Natal, Transvaal). La sbparation se serait produite B la fin du Cr6fae6, peut-être au Montien. Par la suite, les lignees ont évolué de . . part et d’autre, entraînant des divergences. En
APERCU DE LA FAUNE S’OUTERRAINE A MADAGASCAR 153
1964 R. JEANNEL [77] montre que plus des 213 des lignees des Pselaphides. qui peuplent Madagascar sont sudafricaines. R. PAULIAN [ l Z l ] adinet l’origine %€rieaine de la masse de la faune malgache. Le passage de certains insectes d’affinitQs orientales aurait et6 passif ; ceci ne peut pourtant pas expliquer la presence de toutes les formes endogees. N. LELEUP [9l] Qmet quelques reserves envers l’entitQ biogQographique Sudamadie)) . L’ab- sence à, Madagascar d’816ments caractQristiques de la faune humicole d s . l’Afrique australe prouve que les liaisons Madagascar - Afrique du Sud amaient QtQ o pr6caires . Un expose d’ensemble sur la Biogdographie des terres australes de l’Oc6an Indien est donnQ par R. JEBNT~TEL en 1965 [79].
Ces controverses montrent qu’il reste certainement encore beaucoup à, découvrir pour comprendre l’histoire de la Grande-fle.
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Centre O.R.S.T.O.M. de Tananarive, B.P. 484, 1
Tananarive - 1I’Iadagasenr
APERCU DE LA FAUNE SOUTERRAINE A MADAGASCAR
Par
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