ASPECTS HISTOLOGIQUES ET FONCTIONNELS DES

DIFFÉRENTS SEGMENTS

TUBULAIRES DU NÉPHRON

Travail réalisé par TRABELSI HEJERGroupe 8

TUBE CONTOURNÉ PROXIMAL HISTOLOGIE:

Le calibre du tube proximal, d'environ 60 micromètres, est plus important que celui des autres segments tubulaires corticaux. Les cellules sont pyramidales. Leur pôle apical est muni d'une bordure en brosse qui comble partiellement la lumière. Le cytoplasme est éosinophile parce qu'il est particulièrement riche en mitochondries et relativement pauvre en ribosomes. Le noyau rond est central.

La bordure en brosse du pôle apical est composée de microvillosités; entre elles s'ouvrent des invaginations qui s'enfoncent dans le cytoplasme et sont entourées de vésicules et de vacuoles. L'ensemble représente une très grande surface membranaire en rapport avec la fonction d'absorption. La bordure en brosse se trouve aussi bien dans la partie contournée que dans la partie droite du tube proximal. Elle n'existe pas dans les segments suivants. Comme dans d'autres épithéliums de revêtement, les membranes latérales, non visibles dans cette micrographie, sont interdigitées les unes dans les autres et possèdent près de la lumière tubulaire des systèmes de jonctions serrées qui empêchent le passage de l'eau et des solutés. 

Le pôle basal est strié par de profondes invaginations membranaires, perpendiculaires à la membrane basale, visible sous la forme d'un liseré gris. Dans le cytoplasme de ce pôle, les mitochondries sont longues et nombreuses. Elles forment des files plus ou moins parallèles, enchâssées entre les invaginations de la membrane plasmique. L'importance des mitochondries démontre que les cellules des tubes proximaux produisent et consomment de grandes quantités d'énergie. 

FONCTIONS:Le tube proximal est essentiel car c'est lui qui assure la partie la plus importante de la réabsorption tubulaire. Il est aussi sécréteur.La réabsorption du sodium y est prépondérante: 70% du sodium de l'urine primitive sont récupérés au niveau du tube proximal. L'eau suit en quantité proportionnelle et la concentration en sodium dans la lumière du tube est donc constante. Le sodium diffuse passivement à travers la membrane apicale, en fonction de la différence de sa concentration dans le tube et dans la cellule. Cette différence est maintenue grâce à une extraction active du sodium de la cellule par des pompes ATPase dépendantes, situées dans les membranes baso latérales. Ce transport actif qui n'est jamais saturé consomme 80% de l'énergie produite dans le rein. A partir de l'interstitium, le sodium et l'eau diffusent dans les capillaires.

Les autres cations, tels le potassium, le calcium et le magnésium, sont aussi réabsorbés en majeure partie au niveau proximal; comme celle du sodium, leur réabsorption est iso osmotique, c'est à dire qu'elle s'accompagne d'une quantité d'eau équivalente.

Normalement les acides aminés et le glucose sont totalement réabsorbés. Cependant, si leur concentration sanguine dépasse un certain seuil, ils sont éliminés dans l'urine en quantités proportionnelles à la surcharge sanguine.

L'urée, l'acide urique et les acides organiques, comme les acides acéto glutarique, acéto acétique et bhydroxybutyrique sont, eux aussi, totalement récupérés si leur concentration dans l'urine primitive ne dépasse pas un certain seuil.

Les petites protéines qui parviennent à franchir le filtre glomérulaire, telles l'insuline et de très petites quantités d'albumine, sont endocytées puis hydrolysées par le système lysosomial des cellules du tube proximal. Le rein est ainsi un lieu important de dégradation des protéines plasmatiques dont le poids moléculaire ne dépasse pas 70.000.Les phosphates et le bicarbonate sont également réabsorbés au niveau du tube proximal. La balance entre leur réabsorption et leur élimination possible en cas d'excès intervient dans le maintien de l'équilibre acide base.

Les bicarbonates sont d'abord transformés en CO2 et en eau par l'anhydrase carbonique des microvillosités. L'eau et le CO2 diffusent dans la cellule et reforment du bicarbonate sous l'effet d'une anhydrase carbonique cytoplasmique. Ce bicarbonate est dissocié; l'ion HCO3 diffuse dans le sang; l'ion H+ diffuse dans la lumière du tube.

Le tube proximal est aussi sécréteur. Comme nous venons de le voir, il élimine des protons qui se lient aux ions bicarbonates. Il sécrète de faibles quantités d'urée, seul produit à y être à la fois excrété et réabsorbé. Enfin, il élimine sélectivement des produits exogènes, tels que certains médicaments.

SEGMENT GRELE DE L’ANSE DE HENLE

HISTOLOGIE:Le deuxième segment des tubes rénaux est

le segment grêle qui constitue la partie descendante de l'anse de Henlé et, dans les néphrons les plus longs, une portion de sa branche ascendante près du sommet de l'anse. 

Dans une coupe histologique, obtenue après enrobage à la paraffine et colorée selon les méthodes habituelles, l'identification des segments grêles est aisée lorsqu'il est possible, comme ici, d'observer leur origine à partir du tube proximal. La transition épithéliale est brusque; l'épithélium à bordure en brosse de l'un se transforme en épithélium très aplati de l'autre.

Lorsque cette transition ne s'observe pas, le segment grêle est plus difficile à reconnaître. Son calibre est très étroit et sa lumière est ténue. Son épithélium, désigné ici par une flèche, est aplati, mais le cytoplasme reste visible et les noyaux ne font pas saillie dans la lumière, contrairement à ce que l'on observe dans l'endothélium du capillaire, désigné par une tête de flèche. Il n'y a pas de différence morphologique entre la partie descendante et la partie ascendante du segment grêle. Toutes deux sont situées dans la médullaire.

FONCTIONS:Le segment grêle du néphron est très perméable à

l'eau et aux électrolytes mais pas du tout à l'urée. La diffusion passive de l'eau et du sodium à travers ce segment intervient dans l'établissement du gradient d'osmolarité cortico papillaire suivant un mécanisme de contre courant.

TUBE CONTOURNÉ DISTAL

HISTOLOGIE:Le troisième segment tubulaire est le tube distal. Il

comprend trois parties: la partie droite qui entre dans la constitution de la branche ascendante de l'anse de Henlé et est située d'abord dans la médullaire puis dans le cortex, la partie contournée située dans le cortex et la macula densa qui est à la jonction des deux précédentes. 

Dans cette coupe histologique colorée selon une technique trichromique classique, les tubes distaux ont à peu près le même diamètre que les tubes proximaux. Ils sont plus clairs et leur paroi est composée de cellules cubiques dont le pôle apical est dépourvu de bordure en brosse. Comparée à celle des tubes proximaux, leur lumière est plus large.

Le pôle apical des cellules du tube distal est dépourvu de microvillosités. Il existe cependant de courtes expansions cytoplasmiques dont le nombre est variable et qui donnent à ce pôle un aspect irrégulier. Le pôle basal ressemble à celui des cellules du tube proximal. Il est strié perpendiculairement par de longues mitochondries enserrées entre des invaginations de la membrane plasmique. Ici encore l'importance des mitochondries démontre que les cellules du tube distal produisent et consomment de grandes quantités d'énergie.

La macula densa est la portion épithéliale du tube distal, appliquée contre le glomérule rénal entre les artérioles afférente et efférente. Elle est composée de cellules plus hautes et plus étroites que les autres cellules du tube. Leurs noyaux sont tous situés à la même hauteur. La macula densa est séparée des cellules du coussinet polaire par une membrane basale très mince et discontinue. La macula densa et le coussinet polaire appartiennent à l'appareil juxta glomérulaire.

FONCTIONS:La partie droite du tube distal a une propriété essentielle : elle extrait de façon active le sodium de la lumière tubulaire vers l'interstitium adjacent. Sa paroi est par contre imperméable à l'eau comme à l'urée. Le transport actif du sodium provoque donc une augmentation de l'osmolarité de l'interstitium qui n'est pas compensée à ce niveau par un flux d'eau. Ce transport actif est le moteur qui établit le gradient d'osmolarité cortico papillaire.Le rôle principal de la portion contournée du tube distal est laproduction d'ammoniaque et de protons. Elle réabsorbe en faible quantité du sodium, du calcium et des phosphates. Elle élimine du potassium; cette élimination est passive, consécutive et proportionnelle à l'électronégativité du contenu tubulaire, qui dépend de sa concentration en ions Cl . L'excrétion urinaire de potassium est donc directement proportionnelle à la réabsorption distale de sodium.

Les chémorécepteurs de la macula densa réagissent à l'hypertonicité osmotique de l'urine et les barorécepteurs de l'artériole afférente réagissent à l'hypotension sanguine. A la suite de cette stimulation, le coussinet polaire sécrète une enzyme, la rénine, qui scinde l'angiotensinogène, protéine plasmatique, en angiotensine 1 qui à son tour est modifiée par une enzyme plasmatique en angiotensine 2. Celle ci a une action vasoconstrictrice extrêmement puissante et stimule la sécrétion d'aldostérone cortico surrénalienne, activant ainsi la réabsorption sodée dans le tube distal. Elle stimule aussi le centre hypothalamique de la soif. Par ses différents effets elle accroît la récupération d'eau et augmente ainsi la volémie.