Associations d'ostracodes des marges téthysiennes et atlantiques marocaines de l'albien au turonien

ASSOCIATIONS D'OSTRACODES DES MARGES

TI THYSIENNES ET ATLANTIQUES MAROCAINES

DE L'ALBIEN AU TURONIEN

BERNARD ANDREU Universitd Paul SaA~tt~r, Toulous, II1, Laboratoire de Gdologie $ddimentatre a Paldontologie, 39 alldes Jules Guesde, F-31062 Toulouse Cedex.

ANDREU B. 1993. Associations d'Ostracodes des marges ttthysiennes et atlantiques marocaines de l'Albien au Turonien. [Ostracode associations in the Albian to Turonian Tethysian and Atlantic Maroccan margins]. GEOBIOS, 26, 1 : 69-84.26.02.1993.

Manuscrit d6pos(~ le 14.02.1992 Manuscrit accept6 dtfinitivement le 13.03.1992

R/~UMI~

La position du Maroc, h la pointe nord-ouest de l'Afrique, en fait un carrefour fatmique important ~ l'articulation Aflantique-Ttthys. Ce sont les mouvements eustatiques qui contrtlent la rtpartition de l'ostracofaune marine ; si les influences atlantiques sont nettes h l'Aptien et /i l'Albien, le r t le jou6 par la Ttthys devient prtpondtrant au Ctnomanien, les faunes ttthysiennes atteignant, vers l'ouest, les rtgions situtes ~ quelques kilomttres de la cSte aflantique actueUe. L ' t tude des associations d'ostracodes du Crttac6 moyen (Albien ~t Turonien) des marges ttthysiennes et aflantiques permet de constater les faits suivants : les relations fauniques qui s'ttablissent entre les marges europtenne et sud-ttthysienne sont modtr tes mais constantes de l'Albien au Turonien : les esp~ces communes sont relafivement nombreuses et le rapprochement des plaques africaine et eurasiatique facilite les 6changes ; les rares 6tudes des faunes d'ostracodes du Crttac6 moyen nord-ttthysien montrent que celles-ci sont endtmiques. Les relations avec les marges ouest-europtenne et sud-ttthysienne sont, dans l'6tat actuel des connaissances, inexistantes ; des rapports fauniques 6troits se mettent en place, du Barrtmien au Ctnomanien suptrieur-Turonien inftrieur, entre la marge atlantique marocaine et la marge sud-ttthysienne, sons la pression de conditions s~imentologiques et climatiques analogues ; les faunes communes entre les marges est et ouest-aflantiques et sud-ttthysienne sont plus rares mais semblent prtsentes de l'Albien au Turonien, pendant et apr~s l'ouverture de l'Atlantique Sud et sa raise en communication avec rAtlantique Nord. La synth~se des donntes paltobiogtogj:aphiques, associte /i la dynamlque des populations d'ostracodes, fait apparaftre, au Crttac6 moyen, une province paltobiogtographique Afrique du Nord - Moyen-Orient, 6tablie dts le Cr6tac6 inftrieur, &endue sur la marge sud-ttthysienne. L'homogtntisation biogtographique des associations d'ostracodes suppose l'existence de conditions de vie analogues sur toute l 'ttendue de la marge et rabsence d'obstacles morphologiques majeurs susceptibles de s'opposer aux 6ventueUes migrations des faunes benthiques, la diffusion de ces faunes restant sous le contrtle des courants ttthysiens et atlantiques. La rtpartition d'autres groupes paltontologiques (foramlnlf~res benthiques, nadistes) confirme rexistence d'une telle province. La colonisation de la province Afrique du Nord - Moyen-Orienlt est sous la dtpendance de facteurs pal6obiogtographiques et gtodynamiques (lits aux positions des marges continentales et h l'tvolution des dorsales octaniques), paltoctanographiques (en relation avec les positions des blocs 6mergts et l'tvolution des aires octaniques), et paltoclimatiques (la temptrature des eaux marines conditionne, en pattie, la r6partition latitudinale des genres d'ostracodes). Dans l ' ttude du provincialisme, la rtparfition des peuplement d'ostracodes est influencte non seulement par des facteurs locaux propres au milieu de dtp6t (s6dimentation, substrat, nourriture, temptrature, sallnit6 des eaux), mais encore par des phtnom~nes globaux, lits/i la distril)ution des masses continentales et oc6aniques (profondeur des eaux, courants matins...).

Mots-cMs : Ostracodes, Albien ~ Turonien, Maroc, Paltobiogtographie, Ttthys.

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ABSTRACt

Morocco situated in north-western Africa, lies at an important faunal cross point of the Atlantic and the Tethyan oceans. The marine ostracod faunas are controlled by eustatism. Atlantic influences are clear in Aptian and Albian times. In the Cenomanian, Tethys played the predominant role and towards the west tethysian faunas reach regions located some distance from the present Atlantic coast. The study of the middle Cretaceous (Albian to Turonian) ostracod associations, on tethysian and atlantic margins, allows us to establish the following facts : faunal relations between european and south-tethysian margins are moderate'but constant from the Albian to the Turonian. Common species are numerous and the proximity of the european and eurasiatic plates facilitated exchanges ; studies of the ostracod faunas in the north-tethysian mid-Cretaceous demonstrate endemic faunas. Relations between west-european and south-tethysian margins are almost non-existent. In the Barremian to the upper Cenomanian-lower Turonian period, faunal relations were established between the moroccan atlantic margin and the south-tethysian margin, under the influence of similar sedimentologic and climatic conditions. Faunas common to the east atlantic margin, the west atlantic margin and the south tethysian margin, are seldom seen, but seem to be present, in Albian-Turonian times, during and after the opening of the South-Atlantic Ocean and the establishment of its communication with the North-Atlantic Ocean. The synthesis of paleobiogeographic data and the dynamics of ostracod assemblages reveal, in middle Cretaceous times, a "North-African - Middle-East" paleobiogeographical province established since the lower Cretaceous and extending to the south-tethysian margin. The biogeographical homogeneity of the ostracod associations suggests similar living conditions along the whole expanse of the margin and the absence of important morphological barriers that would prevent possible migrations of benthic faunas (the spreading of these faunas was kept under control by tethysian and atlantic currents). The distribution of other paleontological groups (benthic foraminifera and rudists) bears out the existence of this province. The colonization of the North-African - Middle-East province depends on paleobiogeographic and geodynamic factors (linked with the positions of the continental margins and with the evolution of the mid-oceanic ridges), paleoceanographic factors (the positions of emerged blocks and the evolution of oceanic areas), and paleoclimatic factors (sea water temperature determining the latitudinal distribution of the ostracod genera). In the study of provincialism, the distribution of ostracods is influenced not only by local factors of depositional environments (for example ; sedimentation, substratum, feeding, temperature, salinity...), but also by global events associated with the distribution of continental and oceanic masses (for example ; depth of sea waters, ocean currents...).

Key-Words : Ostracods, Albian to Turonian, Morocco, Paleobiogeography, Tethys.

I N T R O D U C T I O N

I.e.s 6tudes rrgionales des associations d'ostracodes sont nombreuses et varires ;eUes portent notamment sur les marges ouest-europrenne (Grande-Bretagne, France, Allemagne, Espagne, Portugal), ouest-africaine (Maroc, Srnrgal, Crte d'Ivoire, Nigeria, Gabon), sud-trthysierme (Maroc, Algrrie, Tunisie, Egypte, Jordanie, Israrl, Liban, Irak, Koweit, Iran et Golfe Persique, Arable Saoudite, Oman, Somalie, Tanzanie) et est-amrricaine (Guyane, Equateur, Vrnrzurla, Etats-Unis (Golfe du Mexique), Canada).

Le recensement des associations d'ostracodes et de leurs rrpartitions, au sein des pays mentionnrs ei-dessus, a fait l'objet de plusieurs synthrses rrcentes : Grosdidier & Le Frvre 1981 ; Tambareau 1982 ; Damotte 1985, 1990 ; Babinot 1985 et Andreu 1991. Ces anteurs 6ta- blissent, en outre, les relations fauniques qui s'orga- nisent au Crrtac6 moyen entre les diffrrents pays et mettent en 6vidence plusieurs provinces pal6obiog6o- graphiques.

L E M A R O C A L ' A R T I C U L A T I O N A T L A N T I Q U E - T I ~ T H Y S

La position du Maroc, h la pointe nord-ouest de l'Afrique, en fait un carrefour ~ l'articulation Atlanti- que-Trthys. Si les influences atlantiques sont nettes l'Aptien et ~t l'Albien - les relations existantes entre les marges aflantique marocaine et ouest-europrenne ont 6t6 drmontrres (Andreu 1991) - le rrle jou6 par la Trthys devient prrpondrrant au Crnomanien.

L'analyse palrobiogrographique comparative des associations d'ostracodes, effecture sur trois domaines d'rtu- de (domaine mrridional atlantique, domaine central aflasique et domaine septentrional rifain ; Figure 1), repose sur le calcul du coefficient de similitude Is, d6f'mi par Musacchio 1978 et calcul6 pour les esprces (la formule donnre ci-aprrs est aussi valable pour le calcul du coefficient de similitude appliqu6 aux genres Ig ; in Tambareau 1982b) : Is = C x 100 / (N1 + 2 N2) x3 [C =nombre d'esprces communes entre les deux rrgions compar6es, N1 et N2 =nombre d'esprces appartenant,

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CEN'~RAL

. . ~ _ Beni-Mellal ~ Z 3 / All Attab !~.=

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OCEAN TETHYSIEN

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Figure 1 - Localisation des domaines et des r6gions marocaines 6tudi~.es (Andreu 1991) : A : domaine m6ridional atlantique (1- r6gion d'Agadir, 2 r~g/on d'Essaouira), B : domaine central atlasique (3 - r6gion des cuvettes synelinales haut atlasiques, 4 - r~gion des gynclinaux moyen atlasiques), C : domaine septentrional rifain (5 - r6gion des Rides Sud-Rifaines, 6 - r~gion de ravant pays rifain oriental). Area studied in Morocco (andreu 1991) : A : southern atlantic domain (1 - Agadtr region, 2 - Bssaoutra region), B : aenlral atlastc domain (3 - h i# atlasic syndtnes region, 4 - middle atlasic syndines regions), C : northern rifian domain (5- south arian ripples region, 5- foreland of ~e R~f reg~).

A G E S APTIEN

DOMAINES ET REGIONS ~ N C Is

A gadir 14 5 26,8 Essaouira 28 Cuvettes synclin, haut atlas. S},nclinaux moron allasiques E . . . . . ira 3 7 , 2 , 7 , 4 Domaine atlasique central 22 I I A~adir Domaine rifain septentrional Domaine atlasique central Domaine rifain septentrional Essaouira

ALBIEN

N C Is

19 9 40,3 29

45 j 6 j 2 6 , 4 1 3

Domaine rifain septentrional Agadir Domaine atlasique central A~adir 1 5 9 1 3 1 3 1 Tarfaya

CENOMANIEN

N O Is

39 4 9,8 46 12 7 51,2 17 46 10 32,6 23 39 2 9,2 13 33 1 6,1 13 46 0 0 13 39 2 7,1 23 39 3 14,8 11

N = Nombre d'esp~ces recueillies clans la r6gion ou le domaine. C = Nombre d'esp~ees communes. Is = Coefficient de similitude.

Figure 2 - Calculs des coefficients de similitude entre les associations globales d'ostracodes recueillies dans les domaines ou dans les r6gions (voisines) ~tudi~es au Maroc (Andreu 1991). Calculations of the coe2Bciants of similarity betwaen of ostracods faunas collected in Morocco (this paper and Andreu 1991).

respectivement, h la population la plus nombreuse et la morns nombreuse des deux r6gions ; lorsque Is = 100, la similitude entre les deux associations est parfaite ; lorsque Is --= 0, la similitude est nulle, il n'y a pas de relations fauniques (fond6es sur l'ostracofaune) entre les populations des deux r6gions 6tudi6es]. Le calcul du

coefficient de similitude au Cr6tac6 moyen, entre les associations appartenant ~t deux r6gions ou & deux domaines diff6rents, complete ranalyse pal6og6ogra- phique et permet de lever le voile sur les voles de passage des communications fauniques (Figure 2).

Les faunes europ6ermes p6n6trent d6s le Barr6mien- Aptien en domaine t6thysien (jusqu'en Isra61 et en Iran; l'esp6ce sud-t6thysienne Eocytheropteron grosdidieri (DAMOTI'F_, ZGHAL & BISMUTH, 1987) occupe d6j& l'espace Maghreb-Iran), avec les esp6ces Cytherella gr. ovata (ROEMER, 1841 ; esp6ce cependant ubiquiste) et Hechticythere hechti (TR/EBEI_, 1938), (Hechticythere cf. hechti in Damotte et al. 1987, et in Andreu 1991). D6j&, au Berriasien moyen, des migrations de faunes d'ostracodes avaient 6t6 constat6es ... "entre les cratons africain et europ6en, avec une direction vers le nord domlnante. Un passage direct ~ travers la T6thys 6tant' exclu, les voles de migration les plus probables doivent ~tre recherch6es vers l'ouest du ex3t6 de la p6ninsule ib6rique" (Donze 1975).

A l'Aptien, le domaine m6ridional aflantique et la r6gion des cuvettes synclinales haut atlasiques constituent deux territoires d'ob6dience atlantique (Figure 3). I1 est possNle, mais nous ne pouvons l e d6montrer de fa~on nette et certaine, que ces influences remontent jnsqu'~t la r6gion des synclinaux moyen aflasiques et que des communications aient pu s'6tablir, par dessns la Terre des Idrissides, entre cette r6gion et la T6thys (Andreu 1991 ; Charri6re & Vila 1991).

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~ S e b t a OCEAN TETHYSIEN

/ Essaou i ra .

A

C a s a b l a n c a

R a b a t

M a r r a k e c ' h ~ ; A'ft A t t a b

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• BaLllmana

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• . E r r a c h i d i a

• E r f o u d

A g a d i r 0 1 0 0 k m k !

., ° . . . °

. ° , ,

LEGENDE COMMUNE AUX FIGURES 3, 4 et 5

D 6 p S t s

.i.;?~';.i~'S;'. litt . . . . .

de ptate-Iorme carbonat~e

~ ~ lagunaires

~-ii',i ~ . . . . . . . de plate-| . . . . . . rbonat,e ext . . . .

s y m b o l e s

A, B, C ... Territoires pal~obiog~ograph!ques. a, b, c ... sous4erritoires pal6obiogaographiques. 1, 2, 3 ... nombre d'esp~ces communes entre deux ragions, entre deux territoires ou sous-

territoires.

voies de passage des communications marines (la largeur des fl~ches est proportionnelle & ta valeur de I'ls).

voies de passage des communications (Is non calculfi).

41- . . . . ~ voies de passage de communications possibles.

~ - - i m limite occidentale des influences ostracodologiques tethysiennes.

V a l e u r s c a l c u l ~ e s de I ' ls

- au B ~ d o u l i e n - G a r g a s i e n r6gion d'Agadir / r~gion d'Essaouira : 26,8. rfigion d'Essaouira / r6gion des cuvettes syncJinales haut atlasiques : 7,4.

- h I 'A lb ien-Vracon ien r~gion d'Agadir / r~gion d'Essaouira : 40,3. domaine m0ridional atlantique / r6gion des Rides Sud-Rifaines : 25,4. rfigion d'Agadir / rfigion de Tarfaya (3 esp~ces communes, Is non calculi).

- au C~nomanien supdr ieur -Turon ien inf6r ieur r~gion d'Agadir / r~gion d'Essaouira : 9,8. r~gion des cuvettes synclinales ham atlasiques / region des synclinaux moyen

atlasiques : 51,2. rdgion d'Essaouira / domaine central atlasique : 32,6. r~gion d'Agadir/domaine central allasique : 7,1. region d'Agadir / ragion des Rides Sud-Rifaines : 9,2. domaine central atlasique / r~gion des Rides Sud-Rifaines : 6,1. r~gion d'Agadir / r~gion de Taffaya : 14,8.

Figure 3 - Situation des territoires et sous-territoires pa16obiog6ographiques mm:ocains gt l 'Aptien (Andreu 1991). Le domaine m6ridional atlantique se pr6sente comme un seul territoire paMobiog6ographique A, compos6 de 2 sous-territoires a et b, chacun install6 sur une r6gion (a sur la r6gion d'Agadir et b sur la r6gion d'Essaouira). Un deuxi6me territoire C se d6veloppe sur la r6gion des cuvettes synclinales haut atlasiques. Location of paleobiogoographi¢ territories and sub-territories o f Morocco, in Apttan times (Andreu 1991). The southern Atlantic domain (,4) was an Isolated area consisting of two sub-areas a and b. A seoond territory C extends on the high atlasic syrtdines region.

A l'Albien, les esp6ces europ6ermes ne colonisent plus que la facade atlantique marocaine. On assiste alors un recul de rextension de ces faunes et fi un arr& (?) de

leurs migrations. L'emprise des conditions de vie impos6es par l'oc6an Atlantique est analogue sur les domaines atlantique m6ridional et atlasique central. Ces

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/ ~ ebta OCEAN T E T H Y S I E N

,/ /

6 ~ ffoud

T .

Figure 4 - Situation des territoires et sous-territoires paMobiog6o- graphiques marocains au Vraconien (Andreu 1991). Un territoire pal6obiog6ographique unique D r6unit les diff6rents bassins de ha faqade atlantique. Chacun eonstitue un sous- territoire : d, sur la r6gion des Rides Sud-Rifaines ; e, sur la r6gion d'Essaouira ; f, sur la r6gion d'Agadir ; g, sur la r6gion de Tarfaya. En outre, le sous- territoire matin e, qui recouvre la r6gion d'Essaouim, est moreel6 son tour en un deuxi~me sous- territoire e', d'environnement lacustre et install6 sur le seeteur central de la r~gion, location of paleobtogeograpln'¢ areas and sub-areas of Morocco, in Vracenian times (Andreu 1991). One paleobtogeographic area O links all the Atlant~ basins. Bach basin is a sub-area : ,4, south titian ripples region a, Bssaoutra region ; f Agadir region ; g Ta~aya region. Moreover. Subarea e (Essaouira region) is di~qded into a ~ subarea e" (central part of the region).

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rETHY$ IEN

~Taounate

C~Fes

100 km

m

Figure 5 - Situation des territoires et sous-territoires pal6o- biog6ogI~phiques maroeains au C6nomanien (Andreu 1991). Quatre territoires pal6obiog~o- graphiques sont diff6renci6s : H, sur la r6gion des Rides Sud- Rifaines ; I, sur la r6gion d'Aga- dir;, J, sur la r6gion de Tar-faya ; K, sur la r6gion d'Essaouira et sur le domaine central atlasique. Ce dernier est subdivis6 en 2 sous-territoires : k, sur la r6gion d'Essaouira, et 1, sur le domaine central atlasique. La r6gion d'Erfoud-Errachidia pourrait constituer (malgr6 le manque d'informations relatives aux peuplements d'ostracodes de cette r6gion), un sous-territoire m, rattach6 ~ ha fois au territoire K et peut-Stre au territoire I. Locat/on of paleobiogeographic aroas and sub-areas of Morocco, in Cenomanian ames (Andreu 1991). Four paleobiogeographic areas were developed : H, s~th rfflan r~Oples region ; 1, Agadir region ; J, Tarfaya region ; K~ Essaouira region and on the central a#asic domain. That one is subdivided Otto two s u b - ~ i e s : k, Essaouira region, and ~ on ~e central at~sic domain. BO~oud-Errachidta region should form a sub-territory m (in spite of the sa~rctty of informations with regard to ostracods associations in that region), forming a part of the K and 1 (?) areas.

conditions s'homog6n6isent de telle sorte que les r6gions des Rides Sud-Rifaines et de Tarfaya sont rattach6es au territoire faunique install6 sur les r6gions d'Agadir et d'Essaouira (Figure 4).

De plus, les esp6ces marocaines aflanfiques : Nigerolo- xoconcha aft. GA A 9") (GROSDIDIER, 1979 : BISMUTH et al. 1981), Eocytheropteron gr. glintzboeckeli DONZE & LE FEVRE, 1981 (in Bismuth et al. 1981) et Cytherura ? scabritia VIVIERE, 1985, nomen nudum, se concentrent sur l'Afrique du Nord et ne d6passent qu'exception- nellement, avec resp%ce Algeriana cenomanica MAJO- RAN, 1989, les llmltes de la province maghr6bine. Au C6nomanien, leur aire de r6partition se limite ~ cette derni6re province.

Le nouveau "stock" d'ostracodes t6thysiens qui appara~, au C6nomanien sup6rieur-Turonien inf6rieur, dans la province Afrique du Nord-Moyen Orient, gagne le domaine central aflasique et la r6gion d'Essaouira (essentieUement le secteur oriental), la r6gion d'Erfoud-Errachidia, et atteint partieUement la r6gion d'Agadir (Figure 5). La plus grande partie du Maroc se retrouve alors directement sous l'emprise t6thysienne. Les influences atlantiques sont limit6es aux bassins c6tiers de Tarfaya, d'Agadir, d'Essaouira pro-parte, et des Rides Sud-Rifaines. C'est dans ces trois derni6res r6gions que se re%lent les faunes d'ostracodes atlantiques et t6thysieunes (Andreu 1991).

LES ASSOCIATIONS D'OSTRACODES DES MARGES TI~THYSIENNES ET ATLANTIQUES

Les marges ouest-europ~erme et sud-t~thysienne - Sur la base des donn6es pal6obiog6ographiques, les relations entre les marges europ6enne et sud-t6thysienne se r6v61ent difficiles au Cr6tac6 moyen.

Les deux esp6ces Cytherella gr. parallela (REUSS, 1846) et Cytherella gr. ovata baignent, de l'Aptien au Turonien, darts des eaux europ6ennes, t6thysiennes et est-am6ri- caines. Mais leur ubiquit6 d'une part, et les crit6res subjectifs de d6termlnation d'autre part (ceux-ci sont fond6s sur la forme du contour externe), laissent planer de nombreux doutes quant ~t la parent6 des formes d6crites dans la litt6rature sons ces deux noms sp6cifi- ques. Pour cette raison, il nous paraR dangereux d'avoir recours ~t leur r6partition pal6obiog6ographique dans l'6tablissement de relations entre les marges cit6es ci-dessus.

La r6partition des esp6ces Protocythere gr. bedoulensis MOULLADE, 1963 et Hechticythere hechti met en 6vidence l'existence de liaisons Europe/sud T6thys et la possibilit6 de migrations nord-sud de ces esp~ces, au

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Barr6mien-Aptien pour la premi6re, /~ l'Hauterivien- Barr6mien-Aptien pour la seconde. Les esp%ces Protocythere (Protocythere) derooi et Reha- cythereis bartensteini ont 6t6 retrouv6es, aussi bien /~ l'Aptien qu'h l'Albien, en Europe et au Maroc.

Neocythere gr.. vanveeni MERTENS, 1956, esp6ce euro- p6enne "classique" de l'Albien et du C6nomanien, est cit6e dans l'Aptien marocain.

Quant /~ l'esp6ce Veenia (Protoveenia)florentinensis DAMOTIE, 1961, d6crite en France, cUe est pr6sente et fr6quente dans l'Aptien-Albien marocain (sous le nora de Veenia (Protoveenia) cf. florentinensis, in Andreu 1 1).

Damotte et al. 1988 admettent l'existence d'affinit6s entre l'ostracofaune recounue dans l'Aptien d'Algarve (Portugal) et dans l'Aptien d'Alg6rie, de Tunisie, d'Isra61 et du Liban. Celles-ci sont fond6es sur la pr6sence des esp6ces communes suivantes : Cythereis cf. btaterensis btaterensis BISCHOFF, 1963, Cythereis cf. btaterensis torifera BISCHOFF, 1963, Paranotacythere luzensis DAMOTrE, 1988 (esp6ce pr6sente en Tunisie seulement) et Schule~idea cf. derooi DAMOTIE & GROS- DIDIER, 1963. Les auteurs attribuent ~t l'ostracofaune portugaise un cachet sud-m6sog6en.

Basha 1985 retrouve dans le Cr6tac6 inf6rieur de Jordanie, attribu6 au Valanginien-Albien, plusieurs esp6ces europ6ennes. I1 semble, toutefois, que ses d6ter- minations doivent ~tre utilis6es avec prudence. Elles ne seront pas prises en compte dans le calcul final du nombre d'esp6ces communes entre les deux marges.

Les affinit6s t6thysiennes entre la p6ninsule ib6rique (Espagne et Portugal) et le Maroc semblent nettes au C6nomanien (Andreu 1991). En effet, les esp6ces Cytherella sp. 1 VIVlERE, 1985, Rehacythereis huescaensis ANDREU, 1983, Parakrithe cf. losaensis RODRIGUEZ LAZARO, 1978, Trachyleberidea arta (DAMOTrE, 1971) (Trachylebetidea aft. arta, in Andreu 1991) et Metacythe- ropteron gr. pamesi SOHN, 1968, ont franchi l a m e r t6thysienne, probablement de part et d'autre du "oloc espagnor' 6merg6. L'6tendue de l'aire de distribution de l'esp6ce Metacytheropteron gr. parnesi, de la Somalie au Portugal, laisserait ~t penser ~ une migration sud-nord de ces esp6ces.

L'esp6ce lisse Sarlatina merlensis BABINOT & COLIN, 1976, d6crite /~ partir d'un mat6riau provenant de Dordogne (France) et du Portugal, existe darts la ChaCne Ib6rique Aragonaise (Espague ; Andreu 1978) et en Alg6rie orientale (Babinot 1985).

Outre cette esp6ce, plusieurs formes marocaines, r6colt6es dans le Turonien de la r6gion de Tarfaya par

~ _ AGES HAUT. BAR. APT. ALB. CEN. TUR

ESPECES ~ _

Cytherella 9r. parallela C)/thorella ~r. ovata E Protocythere ,qr. bedoulensis Hochticythere cL hechti ET Protocythere (P.~ derooi Rehacythereis all bartensteini Neocythere c[. gr. vanveeni Veonia (P.) cL florentinensis Cythereis btaterensis btaterensis C),thereis btaterensis interstincta C)/thereis btaterensis torifera Paranotacythere luzensis Schuleridea cf. dorooi

EM E EM E M T M

EM EM M M ET ET ET ET ET

IJIm l .~ l /~ l m t x I m m

M EM EM EM E EM

Cytherella cf. sp. I Vivi(~re, 1985 TM RehacJlthereis huescaensis EM Parakrithe cf. Iosaensis Trachyleberidea all arta EM Metac)/theropterc,n ~r. pamesi EMT Sarlatina merlensis ET Spinoleberis condemiensis E Rehacythereis al~ parareticulata E Rehacythereis aff. buechlerae E E E C),therelloidea atL stricta E Amphicytherura aff.berbi~luierensis ET

EM M M M

Remarque : les esp&zes compar6es ou affines appartiennent fi la marge sud-t6thysienne et sont compar6es aux espaces types europdermes. E = pr6sence sur la marge europ6enne. M = pr6sence au Maroc. T = prfsence sur la marge sud-t6thysienne hors Maroc.

Figure 6 . R6partition pal6og6ographique des esp6ces d'ostracodes communes, entre les marges europ6enne et sud-tgthysienne, de l'Hauterivien au Turonien. Paleogeograpbic distribution of ostracod species common between lhe Buropean and the south4ethysian during the Hauterivian and the Turonian.

Reyment 198;2, sont rapproch6es (sous toutes r6serves 6raises par rauteur) de formes europ6ennes : Spinole- beds condemiensis BREMAN, 1976, Rehacythereis pmetexta arta (DAMO'ITE, 1971), Rehacythereis aft. parareticulata (COLIN, 1974), Rehacythereis aft. buchlerae (OERTH, 1958), Cytherelloidea aft. stricta (JONES & HINDE, 1890).

II en est de m~me de l'esp6ce Amphicytherura berbiguierensk; COLIN, 1974, d6crite dans le C6nomanien de Dordogne (France), reconnue dans celui de Tunisie (Ben Yonssef 1980) et du Portugal (Babinot et aL 1978).

L'analyse des esp~ces qui plaident en faveur de relations entre l'Europe et le bloc arabo-africain, au Cr6tac6 moyen, fait apparal^tre le d6compte suivant : 12 esp6ces communes, 6 esp6ces compar6es et 6 esp6ces affines. La r6partition de ces esp6ces est synth6tis6e, 6tage par 6tage, dans la Figure 6.

Les 6chauges entre la marge ouest-europ6enne et la marge sud-t6thysienne semblent mod6r6s mais constants de l'Aptien au Turonien. La r6alisation de tels 6changes

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est li6e au rapprochement des plaques africaine et eurasiatique, s6par6es par une distance comprise entre 300 et 400 km au Cr6tac6 moyen, (mesur6e sur Ofivet et al. 1984 ; Dercourt et al. 1985) et h une profondeur des eaux relativement faible.

I1 est important de noter, ~ ce sujet, que l'association des esp6ces Protocythere gr. bedoulensis, Hechlicythere cf. hecht~ Protocythere (Protocythere) derooi, Rehacy- thereis aft. bartensteini, retrouv6e dam le Gargasien de la r6gion d'Agadir (Maroc), est caract6ristique d'un environnement circalittoral relativement profond (Andreu 1991). La profondeur des eaux comprise entre 200 et 600 m6tres (la profondeur actueUe du d6troit de Gibraltar varie de 300 gt 500 m6tres) favoriserait ainsi d'6ventuelles migrations, malgr6 rassujettissement des Ostracodes ~ leur milieu de vie.

La "complexit6 du plan d'organisation et des fonctions physiologiques", l'"inf6odation gt des biotopes pr6cis", tm "type de d6veloppement sans phase planctonique", tree "sensibilit6 aux variations du milieu", permettent difficilement, en effet, aux Ostracodes de "parcourir de longues distances et plus particuli6rement de vaincre l'obstacle que repr6sente la trop grande profondeur des eaux "(Babinot 1985).

Sur ces facteurs biologiques, physiologiques et 6cologi- ques, qui expliquent la mod6ration des 6changes, se greffent des facteurs d'ordre s6dimentologique inh6rents aux aires de s6dimentation. Des facies d6tritiques, carbonat6s dolomitiques et/ou gypseux, se mettent en place ~ l'Aptien, au Vraconien et au cours de la majeure partie du C6nomanien, sons des conditions de d6p6t confinentales, infralittorales internes h supralittorales, hostiles au d6veloppement de l'ostracofatme.

La transgression c6nomano-turonienne a permis, par son intensit6, la colonisation de nouveaux biotopes. Elle aurait dfi, ainsi, intensifier les liaisons transt6thys, par le relais du bloc Alboran-Kabilies-Calabre. Cependant, les conditions anoxiques, accompagn6es d'une trop grande 6paisseur de la tranche d'eau, ont r6duit quantitati- vement et qualitativement les populations d'ostracodes et par 1~ m8me, annihil6 d'6ventuels 6changes.

Les marges ouest-europ6enne et nord-t~thysienne - Les microfaunes d'ostracodes du Cr6tac6 moyen nord- t6thysien sont cormues darts le C6nomanien de Gr6ce (zone sub-p61agonienne, Argolide) et de Yougoslavie (Istrie du Sud). Les associations sont end6miques et les esp6ces n'ont 6t6 retrouv6es ni sur la marge ouest europ6enne, ni sur la marge sud t6thysienne (Bab'mot 1988a,b).

Les marges at lant ique m a r o c a i n e et sud- t6thys ienne - Les relations fatmiques qui ont certainement exist6 au Barr6mien, sur la bordure orientale de l'oc6an Atlan-

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REPARTmOQN E

Cythero~ gr. paraleis herellaaff, r. arallela

Cytherefla gr. ovata

Cytherella aeoyptiensis

Cythere/la gigantosulcata

Paracypris cl. duhertret/ Para is aft. dubertret/ Dotocytheridea ? sp. 4 - Do~.~heridea atlasica Paracypris mdaouerensis Parac ris cf. mdaouerensis Protobuntonia semmamaensis

Nigeroloxoconcha aft. GA A 22

Monoceratina ? tr#uherculata

Bythoceratina tamarae

Eocytheropteron gr. glintzboeckeii 1

Metacylheropteron gr. pamesi

Cylherura ? scabritia

Amphicytherura distincta

Rohacylhereis sp. 5 cf, Cythereis ? 1 s_. B. Viv. 85 I Algeriana cenomanica

Cythereis aAgorisna

Po/oriops cf. ziregensis !

Spinoleberis kassetinensis

Veeniacythereis gr. jezzineensis

Reticulocosta boulhafensi$

i Brachycythero or. sapucarisnsis

Ovocytheridea ten#ormis

Haughtonileberis rndaouerec'tsis Ha hton/lebe¢~ cf. mdaouerensis Cythereis ? nmgnel

Spinoleheds ? yolvataensis i

Oertlielis ? tarfayaensk~

Umburgkm se#oumensis Umbur na cf. selloumensis Kaliptova/ya ? tlfratlnensis Voonia? cf. fMrentinensis Hour a a ulata slnuata Protoc here r. bedouisnsis Hechticythere (Protocythere) derooi

~1~1~1,~1 MI H I H I ~ 1 ~1 , ' ¢ i ~ I~l :~ l~l~X~ ~ , l ~ l O l o i ~ ~ i ~ l r = l m ~ a l H

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lmuumuumummmmmm mumuummmmmmmmm mmmmmmmmmmmmmmm muuuamammmmmm mmmmmmmmummmmmm m i i u m i i m u u u u u a m mmmummnmmmummm m m ~ m ~ m m m m m m ~ m m

Remarque : les esp~ces cit6es ci-dessus ont 6t6 reeueiUies au Maroc. Elles sont compar6es aux esp~ces types sud-t6thysiennes. a = Aptien. A = Albion. C = CAnomanien. T = Turonien.

Figure 7 - R6partition paMo- gEographique des espies d'm- tracodes communes, entre los marges sud-t~thysienne et atlantique, de l'Aptien au Turonien (Andreu 1991). Paleogeographic distribution of oaracods spevies common between the tethysian and the atlantic margins during the Aptian and the T ~ a i a n (Andreu 1991),

tique et sur les bordures atlantique et t6thysienne de l'Afrique du Nord (Andreu 1989), se poursuivent ii l'Aptien.

L'esp6ce Hechticythere hechti, cit6e dans l'Hauterivien- Barr6mien de Tunisie (sous le nora d'Hechticythere cf. hechti) et d'Isra61, appara~t dans l'Aptien du Maroc (r6gion d'Agadir).

Eocytheropteron grosdidieri (DAMOTrE et al. 1987), d6cHte dans le Barr6mien de Tuni.~ie et retrouv6e dans des couches de m~me age en Isra61 (Rosenfeld & Raab 1984), et au Maroc (Andreu 1989, 1991), appara~t 6galement daus l'Aptien du Maroc (Andreu 1991) et d'Iran (Grosdidier 1973).

A l'Albien, les relations s'amplifient , mais demeurent sporadiques. Les esp6ces Nigeroloxoconcha aft. GA A 22, Eocytheropteron gr. glintzboeckeli , Cytherura ? scabritia, vivent au Maghreb (Andreu 1991 ; Vivi6re 1985 ; Bismuth et aL 1981) et Algetiana cenornanica, au Maroc (Andreu 1991), en Isra61 (Rosenfeld & Raab 1984) et au Liban (Bischoff 1963 in Andreu 1991).

C'est en fait au C6nomanien et notamment au passage C6nomanien sup6rieur-Turonien inf6rieur, que les rapports fauniques les plus 6troits s'6tablissent entre les diff6rentes r6gions que baignent los mers sud-t6thy- siennes et est-atlantiques. Une trentaine d'esp~ces, r6colt6es au Maroc (Andreu 1991), ont d6j~ 6t6 identifi6es dans l'un des pays situ6s sur la bordure

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6O

Figure 8 - Circulation oc6anique (en gris~ les terres 6merg~es) au Cr6tac6 moyen d'apr6s les donn6es modifi6es de Berggren & Hollister 1974 in Tambareau 1982), Wiedmarm et al. 1974, Philip 1982, Gordon 1973 ; position des continents ~ l'Albien (100 Ma) d'apr6s Ban-on at d. 1981 (Andreu 1991). Ocaanic circulation in mid-Crataceous times (continents am grey anted), modified after Berggron & Holltster 1974 in Tambareau 1982, Wiedmann et al. 1974, Pbtl~ 1982, Gordon 1973 ; distribution of land and sea, in Albian times, according to Barron at aL 1981 (Andreu 1991).

Figure 9 - Extension de la bioprovinee t&hysienne, au Cr6tac6 moyen, rapport6e sur la carte pal6ogdographique dessin6e par Barton et aL 1982 et dont les limites (en pointill6s) sont fond6es sur les r6partifions pal6obiog~o- graphiques des foraminif~res benthiques, des rudistes et des ostracodes (modifi6 d'apr~ Babinot & Colin 1988 et Andreu 1991). Spreading of the tetbystan bioprovince, in mid-Cretaceous time, based on tha paleogeographic map from Barton et aL 1982. The boundaries of the map (stippled) are referred to #Je paleobiogeographic distributions of bena~onic

foraminifar~ rudists and ostracods (modified after Babinot & Colin 1988 and Andrau 1991).

t6thysienne septentrionale du bloc arabo-africain. Du Maroc ~i la Tanzanie, et du Gabon ft la Guyane, les associations d 'ostracodes sont vari6es, homog~nes, et datent, avec certitude, le C6nomanien. Elles sont caract6ris6es par les principales esp6ces suivantes : Cytherella g ig ,~ tosu l ca ta ROSENFELD & RAAB, 1974, Dolocy ther idea at lasica BASSOULLET & DAMOTIE,

1969, Metacytheropteron gr. p a m e s ~ Cythereis algeriana BASSOULI.Er & DAMOTI~ 1969, Pelor iops ziregensis (BASSOULLET & DAMOTrE, 1969), Veeniacythereis gr.

jezz ineens is (BISCHOFF, 1963). La fiste et la r6partition g6ographique des esp6ces communes, entre le Maroc et les pays qui bordent le domaine sud-t6thysien, sont fournies dam la Figure 7.

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Malgr6 ce "fonds commun" d'esprces c6nomaniennes, l'endrmisme n'en demeure pas moins important. I1 atteint plusieurs r6gions (Maghreb, Mrditerran6e orientale, P6ninsule Arabique) partag6es en sous-provinces par Babinot 1985. La rrparfifion pal6o- biog6ographique et stratigraphique de ces formes laisse suggrrer rexistence de migrations est-ouest, 6pisodi- ques, qui permettent /~ ces esprces d'atteindre la crte aflanfique en longeant les bordures nord et sud du Haut Arias naissant. Ces migrations expliqueraient en pattie les diff6rences fauniques que l'on rencontre entre les r6gions d'Agadir et d'Essaouira (Maroc) au C6noma- nien (Andreu 1991). Les faunes suivraient ainsi le sens des eourants oc6aniques de surface qui sillonnent la T6thys au Cr6tac6 (Figure 8).

Les marges aflantiques et sud-t~thysienne - La connais- sance des associations d'ostracodes du Crrtac6 moyen des marges atlantiques repose principalement sur les travaux de Grosdidier 1979 au Gabon et au Nigeria, de Neufville 1973b en Afrique du Sud, de Krrmmelbein 1964, 1965a,b, 1966, 1967 et de Kr/Smmelbein & Weber 1971 au Brrsil, de Swain 1976 en Guyanne et en Afrique de l'Ouest, de Babinot et al. 1988 au S6n6gal, et d'Ascoli 1988 au Canada.

Drs l'Hauterivien, l'esprce Hechticythere hechti migrait de l'Europe vers la marge sud de la T6thys et vers le Canada ; elle a 6t6 en effet retrouv6e sur la marge aflantique canadieune (Ascoli 1988).

La "mi.~e en communication" de l'Atlantique central et de l'Atlantique sud s'6tablit "d~s l'Albien moyen et d'une mani~re franche, par un seuil d6j/i profond d'au moins 150 h 200 m". EUe s'accompagne d'une migration des mierofaunes t6thysiennes de foramlnif~res benthiques et p61agiques vers le bassin septentrional du Proto- Oc6an Aflanfique Sud (Moullade & Gu6rin 1982).

Ces faits semblent en accord avec la r6partifion pal6o- biog6ographique de plusieurs esprces d'ostracodes, et expliqueraient leur pr6sence stir les marges orientales de l'Atlantique central et septentrional. A l'Albien, en effet, Veenia (Protoveenia) aft. florentinensis apparaa~t au large de la Guyane (Swain 1976). Nous la retrouvons au Canada (Ascoli 1988) et au Maroc (Andreu 1991). Neocythere vanveeni, pr6sente en Europe et au Maroc, colonise la marge atlantique canadienne (Ascoli 1988)/i l'Albien et an C6nomanien inf6rieur et moyen. Hourcqia angulata sinuata KROMMELBEIN & WEBER, 1971, a 6t6 d6crite dans l'Aptien du Br6sil et retrouv6e dans l'Albien du Gabon [forme GA A 29 Grosdidier, commun, pers.] et du Maroc (Andreu 1991). Mais darts l'6tat actuel de nos connaissances, nous ne sommes pas en mesure de fournir une explication claire et pr6cise de sa r6partition. Au C6nomanien, les esp~ces Paracypris mdaouerensis BASSOULLET & DAMOTIE, 1969, Mono- ceratina ? trituberculata ROSENFELD, 1974 et Oertliella ?

tarfayaensis REYMENT, 1978, ont 6t6 r6colt6es /i la fois sur la marge sud-t6thysienne et au Gabon.

Nous recormaissons la m~me r6partition g6ographique pour l'esprce turonienne Ovocythaidea reniformis BOLD, 1964. La pr6sence de ces esp~ces au Gabon ne peut s'expliquer que par une migration des individus, probablement le long des marges aflantiques orientale et centrale, en suivant les courants oc6aniques nord-sud (Berggren & Hollister 1974).

Quant h l'esprce Haughtonilebetis mdaouerensis (BAS- SOULLEr & DAMOTYE, 1969), elle semble avoir migr6 ~t parfir du Golfe de Guin6e (Gabon et Nig6ria) vers la M6diterran6e orientale (Israfil et Irak) et vers le Maghreb (Maroc), le long du passage transsaharien Foss6 de la Brnou6 (Nigeria) - Niger - bassin de Mour- zouk/Djado et bassin de Syrte (Lybie ; Petters 1983 et Dufaure et aL 1984).

C'est un trajet analogue qu'a emprtmt6 l'esp~ce Brachy- cythere gr. sapucariensis KROMMELBEIN, 1964 pour venir coloniser, au Turonien, l'Egypte, la P6nin.~ule Arabique, la Somalie et la Tanzanie. La distribution spatiale de cette esp~ce est remarquable. Elle relie le Br6sil et le Golfe de Guin6e au S6n6gal, au Maghreb et/l la partie sud-orientale de la T6thys, de l'Egypte ii la Tanzanie. II est cependant fort probable, comme le souligne Babinot 1988, que "l'assimilation de nombreux Brachycythere afri- caln~ du CAnomanien-Turonien ~ l'esprce br6silienne Brachycythere sapuca~iensis" augmente et exagrre forte- ment la r6partition pal6obiog6ographique de cette der- nitre.

Enfm, la localisation des deux esp~ces Protocythere gr. bedoulensis et Hechticythere (Protocythere) derooi, au Maroc (Andreu 1991) et en Equateur (Babinot & Colin 1988) pour la premiere, en Afrique du Nord, aux Etats- Unis (Babinot & Colin 1988), au Canada (Ascoli 1988), en Equateur et au V6n6zuela (Babinot & Colin 1988) pour la seconde, laisse entrevoir des relations entre les deux marges est et ouest de l'Atlantique. Notons que les relations entre la marge europ6enne et la marge atlantique canadienne sont tr~s 6troites de l'Hauterivien au C6nomanien sup6rieur ; le nombre d'esprces communes varie en effet entre 6 et 9 par 6tage (Ascoli 1988).

LA P R O V I N C E P A L ] ~ O B I O G I ~ G R A P H I - Q U E A F R I Q U E D U N O R D - M O Y E N - O R I E N T

Les Ostracodes caractrristiques - La synthSse des donn6es palrobiog6ographiques, 6tablie ci-dessus et associ6e ~t la dynamique des associations d'ostracodes, d6fmit, au Cr6tac6 moyen, une province pal6obiog6o- graphique Afrique du Nord-Moyen Orient 6tendue sur la marge sud-t6thysierme.

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Gr~s

C o n g l o m & a t s

F l y s c h

De l t a

M a m e s ou argi les - Ter r ig~nes t 'ms

- Te r r ig~nes grossiers

Figure I0 - Extension de la province paldobiog6ographique Afrique du Nord - Moyen-Orient (explications dans le texte), au C6nomanien sup6rieur-Turonien inf6rieur, rapport6e sur la carte pal6og6ographique dessin6e par l 'auteur ~ partir des donn6es (modifi6es pour le Maroc) de Dercourt, Zonenshai 'n et at 1985, Choubert & Faure-Muret 1962, Reyment 1980, Rich6 & Prestat 1980, Einsele & Wiedmann 1982, Petters 1983, Dufaure et aL 1984, Emery & Uchupi 1984, Olivet et at 1984, Busson 1989, et dont les limites sont fond6es sur les r6partitions pal6obiog6ographiques des esp6ces d'ostracodes. Les num6ros indiqu6s sur la carte repr6sentent t 'emplacement des pays comportant des esp&es communes d'ostracodes (voir Andreu 1991) : 1 - Maroc, 2 - Alg6rie, 3 - Tunisie, 4 - Lybie, 5 - Egypte, 6 - Jordanie, 7 - Isra61, 8 - Liban, 9 - Irak, 10 - Kcr~ceit, 11 - Iran, 12 - Golfe Persique, 13 - Arabie Saoudite, 14 - Oman, 15 - Somalie, 16 - Tanzanie, 17 - Gabon, 18 - Niger, 19 - C6te d'Ivoire, 20 - S6n6gal, 21 - Equateur, 22 - V6n6zu61a, 23 - Guyane, 24 - Br6sil, 25 - Etats Unis, 26 - Canada (les emplacements de ces deux derniers pays sont approximatifs). Spreading of the Norlh-Aflica - Middle-East paleobiogaographie province (explanations in the taxt), in upper Canomanian.lower Turonian times, modified by the author 39om Damourt, Zonenshafn et al. 1985, Choubert & Faure-Murat 1962, Reyment 1980, Richd ~ Prestat 1980, Etnsela & Wiedmann 1982, Petters 1983, Dufaure at aL 1984, Emery & Uchupi 1984, Olivet et at 1984, Busson 1989 and Andrau 1991. The boundaries of the map are based on the distribution of ostracod species. Numbers refer to the position of countries showing oslracod species in common (Andreu 1991).

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Cette province, mise en 6vidence par Grosdidier & Le F~vre 1981, pr6cisre par Babinot 1985 puis par Babinot & Colin 1988, et enfm par Andreu 1991, semble s'rtablir au Crrtac6 infrrieur (Barr6mien-Aptien) et trouver son originalit6 au Crnomanien sup6rieur-Turonien infrrieur.

Du Valanginien h l'Aptien, la prrsence des genres Protocythere, Schuleridea, Neocythere-Centrocythere et Rehacythereis, dans la province des Caraibes, permet Babinot & Colin 1988 de rattacher cette derni&e /t la province Afrique du Nord-Moyen Orient. Pendant l'Albien et le Crnomanien, seule persiste la province Afrique du Nord-Moyen Orient - elle recouvre rAfrique du Nord, le nord de rAfrique orientale (Somalie, Ethiopie), et le Moyen Orient jusqu'au Golfe Persique (Babinot 1985 ; Babinot & Colin 1988) = nommre par ces derniers auteurs bioprovinee & Veeniacythereis jezzineensis et Metacytheropteron berbeHcus. Nous pensons que cette bioprovince se caractrrise plut6t par l'asso- elation des esp~ces : Cytherella gigantosulcata, Dolocy- theridea atlasica, Metacytheropteron parnesi (synonyme de berbericus in Andreu 1991), C),thereis algeriana, Peloriops ziregensis, Veeniacythereis gr. jezzineensis, auxqueUes s'ajoute Brachycythere gr. sapucariensis au C6nomanien-Turonien.

L'homogrnrisation biogrographique des associations d'ostracodes suppose l'existence d'une marge sud-trthysienne continue du Maroc ~t la Somalie sans obstacle morphologique majeur susceptible de s'opposer aux migrations 6ventuelles des faunes benthiques, et des conditions de vie analogues sur toute l'rtendue de la marge (Figure 10).

La diffusion des faunes est sous le contrrle 6troit des courants trthysiens et atlantiques (Figure 8).

La transgression crnomano-turonienne semble progres- ser de lest vers l'ouest le long de la marge sud-t6thy- sienne, du nord an sud le long de la marge atlantique, et du sud-ouest vers le nord-est dans le passage transsaharien (Figure 10 ; ce dernier point est en contra- diction avec le sens (inverse, nord-est-sud-ouest) que pr&ent h la transgression du Crnomanien moyen/ suprrieur Dufaure et al. 1984 dans ce passage).

Les fac teurs c o n t r r l a n t la c o l o n i s a t i o n - La colonisation de la province Afrique du Nord-Moyen Orient est sous la drpendance de trois types de facteurs : - les facteurs palrobiogrogxaphiques et grodynamiques, lirs aux positions des marges continentales et l'rvolution des dorsales ocraniques : crration & rAptien, entre rApulie et rAfrique, de la Sicile ~t ratable, d'une nouveUe aire oc6anique (la Mrsogre), "rrorganisation de rouverture mrsog6enne par arr~t de l'accrrtion dans la Nro-Trthys et la mise en place d'une subduction intra-ocranique nro-trthysienne" au Santonien-Campa- nien (Dercourt, Zonenshaln et al. 1985), poursuite de

l'ouverture de rAtlantique Nord, translation vers Pest (par rapport & la plaque europrenne) de la plaque ibrrique et "rupture (/t l'Albien) entre le bouclier ouest-africain et le bouclier guyano-brrsilien, l'Afrique 6tant ainsi drcouplre de rAmrrique du Sud" (Olivet et al. 1984) ; - les fac.teurs palroocranographiques, en relation, eux aussi, avec les positions des blocs 6mergrs et l'rvolution des aires ocraniques. L'approfondissement de la T6thys limite, au nord, la province Afrique du Nord-Moyen Orient ; l'6cartement entre les plaques africaine et sud-am6ricaine la limite/i rouest. Ces barrirres 6daphi- ques sont en outre associ6es aux courants trthysiens et atlantiques dans la distribution des faunes benthiques ou prlagiques d'ostracodes ; - les facteurs palrocllmatiques. La temprrature des eaux marines conditiorme en partie la rrpartition latitudinale des genres d'ostracodes.

I_e.s r~part i t ions des a u t r e s g r o u p e s p a l ~ o n t o l o g i q u e s - P a r m i les faunes marines, les ammonites, les foraminif&es prlagiques et benthiques, les rudistes ont fait l'objet d'analyses quant & leur rrpartition palrobiogrographique, au Crrtac6 moyen.

Moullade & Gurrin 1982 estiment qu'& l'Albien, l'Atlan- tique central et la Trthys renferment 99 % d'eslx3ces communes de foraminifrres benthiques. Ils drnomment "mrsogrenne" cette seule et mSme province faunique.

Prlissi6 et al. 1982 mettent en 6vidence pour la prriode Aalrnien-Albien deux provinces palrobiogrographiques, une province nord-mrsogremae et une province sud-mrsogrenne, install6es sur le bassin prrim6diter- ranren, dont les limites reposent sur la rrpartition des grands foramlnifrres benthiques (lituolidrs, pavoniti- nidrs, alvrolinidrs, orbitolinidrs ...) et des algues calcaires. La province sud-mrsogrenne, qui nons eonceme directement, recouvre l'Afrique du Nord, l'Egypte, la Somalie, Israel, le Liban, la Syrie, rltalie prninsulaire et la Sicile, les Dinarides et les Hell6nides externes. Elle "correspond aux plaques africano-arabique et apulienne". Son individualisation appara~t nettement au Crrtac6 infrrieur. Les auteurs "suggrrent la possibilit6 de franchissements temporaires" de la barrirre "en creux" qui s6pare, au niveau de G~raltar, cette province sud-mrsogrenne de la province nord.

La rrpartition pal6obiog6ographique des Thomasinella (foraminifrre benthique) et leur association avec les Alveolinidae conduisent Gargouri 1982 & mettre en place deux grandes zones de peuplements : la province trthysienne (Moyen-Orient : Egypte, Jordanie, Palestine, Liban ; zone centre-sud : Lybie, Tunisie, Algrrie, Maroc; zone du nord-ouest : Prnin.~ule Ibrrique, France, Yougoslavie) et la province centre-atlantique (littoral africain : Gabon, Srnrgal, Golfe de Guin6e ; littoral sud-amrricain : Vrnrzurla, Brrsil, Surinam ? et

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Guyane ?). Selon rauteur, la pr6sence conjointe de ces groupes de h3raminif6res sur les marges nord et sud de la T6thys t6nztoignent en faveur d'une faible 6paisseur de la tranche d'eau t6thysienne et d'un rapprochement important des deux marges. Les courants oc6aniques de surface et les barri~res climatiques ou 6daphiques interviennent directement dans la distribution des organismes.

Les aires de distribution des rudistes, au C6nomanien et dans l'espace m6diterran6en, satisfont aux conditions de d6p6t des marges des principales plaques continentales ou oc6aniques (Philip 1982). La province m6diterra- n6enne s'6tendsur les marges nord et sud de la T6thys : - "marges occidentales de la plaque europ6enne, marges de la plaque ib6rique et marges occidentales de la microplaque sarde" ; "marges orientales de la plaque europ6erme" (Tch6coslovaquie, Bulgarie, Roumanie, Hongrie).

"marges de la plaque adriatique ou apulienne"... (Yougos!avie, Gr6ce, Italie p6ninsulaire, Sicile).

"marges de la plaque africaine" (Tunisie, Alg6rie, Maroc, Lybie, Egypte). - "marges des cratons arabe et turc" (Isra61, Liban, Syrie, Turquie).

Selon Philip, "dans la province m6diterran6enne, la r6partition des rudistes n'est pas nniforme et l'individualisation des zones de fort end6misme est command6e par l'existence de barri6res pal6og6ogra- phiques". CeUes-ci sous-entendent l'existence de sous- provinces na6diterran6ennes. De plus, "les donn6es pal6obiog6ographiques"... "s'accordent avec une pal6o- circulation de surface qui se serait effectu6e de faqon dominante d:'est en ouest".

Dans leur 6tude sur la r6partition g6ographique de quelques gr~mds foraminif~res benthiques, au Cr6tac6 inf6rieur, dans la N6o-T6thys de Gibraltar au Pamir, Bassoullet et al. 1985 mettent en 6vidence un certain hombre de provinces pal6obiog6ographiques qui se r6partissent d'une mani~re coh6rente sur les recons- titutions propos6es par Dercourt et al. 1985. "C'est ainsi que la marge nord-n6o-t6thysienne (Portugal, Espagne, France, Sardaigne, Suisse, Hongrie, Bulgarie, Crim6e, etc.) corncide approximativement"...", ~t l'Albien inf6- rieur", avec "la province ~ Simplorbitolina manasi, et l'Albien sup6rieur", avec "la sous-province h Neorbi- tolinopsis conulus (sons-province ib6ro-pyr6n6enne)". "La marge sud-n6o-t6thysienne (Maghreb, Italie p6nin- sulaire, Yougoslavie, Grace, Turquie, Moyen-Orient, etc.), se marque quant ~t elle"..." h l'Aptien sup6rieur par la province h Archaeoalveolina reicheli, et h l'Albien sup6rieur, par la sous-province ~t Simplorbitolina ? bronnimanni". Les auteurs mettent en doute, ~t l'Albien et au C6nomanien, la pr6sence d'une '"oarri6re oc6anique suffisamment large pour 6tre infranchissable entre la Sidle et la Tunisie actuelle". Cette constatation

repose sur une "identit6 dims le peuplement des foraminif~res benthiques entre le Maghreb oriental (Constantinois, Tunisie), la Sicile interne et l'ensemble italo-dinarique". I1 en est d'aiUeurs de m6me au Cr6tac6 inf6rieur entre l'Afrique et l'Ib6rie.

Quels que soient les auteurs (MouUade & Gu6rin 1982 ; Pelissi6 et aL 1982 ; Gargouri 1982 ; Philip 3.982 ; Bassoullet et aL 1985), les contraintes pal6og6o- graphiques, pal6ooc6aniques et pal6ocfimatiques, sont les crit~res fondamentaux responsables de l'6tendue, des limites, de la forme et de la dur6e de vie de la province t6thysienne, au Cr6tac6 moyen.

Bien que la profondeur des eaux soit un obstacle ~ la migration des faunes d'ostracodes d'une marge ~t l'autre de la T6thys, nous pr6sumons que leurs r6partitions pal6obiog6ographiques sont soumises aux m6mes contraintes oc6aniques que ceUes qui affectent la plu- part des diff6rents groupes fossiles pr6sent6s ci-dessus (foraminiFeres benthiques et rudistes principalement). Les limites suppos6es de cette province t6thysienne au Cr6tac6 moyen sont repr6sent6es sur la Figure 9.

A U T R E S P R O V I N C E S P A L ~ O B I O G I ~ O - G R A P H I Q U E S

Sur la marge t6thysienne septentrionale, ont 6t6 identifi6es deux provinces ostracodologiques : la province de l'Europe du sud-ouest 6tendue au Cr6tac6 moyen sur la P6ninsule Ib6rique et la France, et s6par6e de la province t6thysienne m6ridionale (et du Maroc) par l'Oc6an T6thysien ; la province dinaro-hell6nique, centr6e sur la Gr6ce. Cette derni6re, bien d6finie au niveau sp6cifique pendant le C6nomanien, est rattach6e "pr6f6rentiellement, au niveau g6n6rique, aux marges septentrionales de la T6thys" (Babinot 1988). Elle est 61oign6e de la province de l'Europe du sud-ouest par le diverticule "alpin", nord-sud, de l'Oc6an T6thysien et ne montre pas de relations avec le Maroc.

Sur la foi des quelques informations en notre posses- sion, il semble qu'une province (ostracodologique) 6tait instaU6e, au C6nomanien (et au Turonien ?), sur la' marge ofientale de l'Oe6an Atlantique. Elle devait recouvrir le S6n6gal, la C6te d'Ivoire, le Nigeria, le Gabon (pr6senee des esp6ces Paracypris mdaouerensis, Monoceratina ? tdtuberculata, Brachycythere gr. sapucariensis, Ovocythelidea reniformis, Haughtonileberis mdaouerensis, Oertliella tarfayaensis et Hourqia angulata sinuata an Gabon ; Brachycythere gr. sapucariensis et Haughtonilebeds mdaouerensis, au Nigeria ; Brachy- cythere gr. sapucariensis, au S6n6gal et au Br6sil).

Les relations de cette marge orientale atlantique avec les marges orientales de l'Am6rique du Sud et de l'Am6rique du Nord restent trop impr6cises pour

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permettre un regroupement, tout ~t fair possible, de ces trois marges dans une m~me province, et ceci malgr6 la pr6sence des esp6ces Veenia (Protoveenia)florentinensis au Canada (/i l'Albien, sous le nora de Protoveenia ex. gr. P. florentinensis) et en Guyane (au C6nomanien et au Turonien, sous le nora de Veenia (Protoveenia) aft. ]70- rentinensis), Protocythere gr. bedoulensis en Equateur (~t l'Aptien), et Protocythere (Protocythere) derooi en Equa- teur, au V6n6zu61a, aux Etats-Unis (~t l'Aptien- Albien), et au Canada (au C6nomanlen inf6rieur et moyen).

C O N C L U S I O N S

Les reconsfitutions pal6obiog6ographiques encore im- parfaites (absence de donn6es sur un grand nombre de r6gions t6thysiennes, d6terminations sp6cifiques incer- taines) et les relations fauniques d6pendant de pressions exerc6es par les contraintes locales ou r6gionales (emplacement et morphologie de l'aire de s6dlmenta- tion, distribution des facies et des faunes) et globales (mouvements des plaques, actions des courants) mettent en avant la complexit6 d'une telle 6tude.

Les mouvements eustatiques globaux contr61ent les relations fauniques entre les marges atlantiques europ6enne et africaine, et les marges nord et sud t6thysiennes, ainsi que l'implantation et le d6ve- loppement des faunes. Les ostracofaunes sont dispers6es sur les bordures des Oc6ans Atlantique et T6thysien, mais la distribution des esp6ces s'ordonne en provinces.

La province Afrique du Nord - Moyen-Orient s'6tablit d6s le Cr6tac6 inf6rieur (cf. Damotte ].990) sur la marge sud-t6thysienne et trouve son maximum &extension au C6nomanien sup6rieur-Turonien inf6rieur. Sur la marge nord-t6thysienne, deux provinces ostracodologiques ont 6t6 identifi6es au Cr6tac6 moyen : la province de l 'Europe du sud-ouest, centr6e sur la P6ninsule Ib6rique et sur la France, et la province dinaro-h6U6nique, localis6e sur la Gr6ce.

I1 semble en outre qu'une province fatmique soit instal- 16e au C6nomanien sur la marge orientale de l'oc6an Aflantique (S6n6gal, C6te d'Ivoire, Nig6ria, Gabon). Les relations avec les marges orientales de l'Am6rique du Nord et du Sud (Canada, Equateur, V6n6zu61a, Guyane, Br6sil) et la marge des Caraibes (Golfe du Mexique) restent encore trop impr6cises pour permettre un rattachement de ces quatre marges h une mSme province.

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Documents

Associations d'ostracodes des marges téthysiennes et atlantiques marocaines de l'albien au turonien