LicenceBIOLOGIE

tout le cours en fiches

Nathalie Giraud Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse)

Fabienne Pradere Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse)

Patrick Chevalet Matre de confrences lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse)

Thierry Soubaya Professeur agrg en classes prparatoires BCPST

Sous la direction de Daniel RichardAncien professeur de biologie lIUFM Midi Pyrnes

Dunod, Paris, 2010ISBN 978-2-10-055510-9

Illustration de couverture : Martin Valigursky/Fotolia

III

Table des matires

Partie 1 Plans dorganisation des systmes biologiques

1.1 OrganisatiOndescelluleseucaryOtesetprOcaryOtesetdesvirus 3Fiche 1 Les constituants chimiques fondamentaux du vivant 4Fiche 2 Les macromolcules 6Fiche 3 La cellule eucaryote 8Fiche 4 Particularits de la cellule vgtale 10Fiche 5 La cellule eubactrienne 12Fiche 6 Les virus 14Fiche 7 Membranes et compartimentation intracellulaire 16Fiche 8 Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes 18Fiche 9 Les molcules du cytosquelette 20Fiche 10 Fonctions du cytosquelette 22Fiche 11 Les changes transmembranaires 24Fiche 12 Membrane plasmique et gradient lectrochimique 26Fiche 13 Pompe Na+/K+ et potentiel de repos 28Fiche 14 Ladressage des protines chez les Eucaryotes 30Encart Lesprions 32QCM 33

1.2 OrganisatiOnsupra-cellulaireduvivant 35Fiche 15 La diversit des tissus animaux 36Fiche 16 La diversit des tissus vgtaux 38Fiche 17 Les tissus mristmatiques 40Fiche 18 Les matrices extracellulaires animales 42Fiche 19 Les matrices extracellulaires vgtales 44Fiche 20 Les jonctions communicantes 46Fiche 21 Les jonctions dadhrence 48Fiche 22 La lignification 50Encart Lesvoiessymplasmiqueetapoplasmique 52QCM 53

1.3 plansdOrganisatiOnetclassificatiOndestresvivants 55Fiche 23 Les plans dorganisation des animaux 56Fiche 24 Les Protozoaires 58Fiche 25 Mtazoaires Parazoaires : les Porifres 60Fiche 26 Eumtazoaires diploblastiques : les Cnidaires 62Fiche 27 Modalits de la mise en place du msoderme 64Fiche 28 Du msoderme au clome 66Fiche 29 La cavit pallale des Mollusques 68Fiche 30 La mtamrie 70Fiche 31 Symtries et polarits chez les Eumtazoaires 72Fiche 32 Les grandes tapes de lvolution 74Fiche 33 Les principes de classification des espces 76

IV

Fiche 34 La notion dhomologie 78Fiche 35 La notion dhomoplasie 80Fiche 36 La classification actuelle des espces 82Encart LesMyxozoaires 84QCM 85

Partie 2 Linformation gntique

2.1 ladnstabilitetvariabilit 89Fiche 37 LADN, support de linformation gntique 90Fiche 38 Organisation du matriel gntique dans les cellules 92Fiche 39 La rplication de lADN 94Fiche 40 La rplication de lADN chez les Procaryotes 96Fiche 41 La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes 98Fiche 42 Les mutations gntiques 100Fiche 43 Origines des mutations gntiques 102Fiche 44 Les systmes de rparation de lADN 104Fiche 45 Les recombinaisons gntiques 106Fiche 46 La transposition 108Fiche 47 changes de matriel gntique entre bactries 110Encart MiseenvidencedurledelADN

entantquesupportdelinformationgntique 112QCM 113

2.2 lexpressiOndelinfOrmatiOngntiqueetsOncOntrle 115Fiche 48 Lexpression de linformation gntique 116Fiche 49 La transcription des gnes 118Fiche 50 La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes 120Fiche 51 Les tapes de la traduction 122Fiche 52 Le contrle de lexpression des gnes procaryotes 124Fiche 53 Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote 126Fiche 54 Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote 128Fiche 55 Contrle de la traduction chez les Eucaryotes 130Fiche 56 Maturation des protines 132Encart Transcriptomeetprotome,unenouvelleapproche

pourtudierlexpressiondesgnes 134QCM 135

2.3 techniquesdegntiquemOlculaire 137Fiche 57 Caractrisation dun gne 138Fiche 58 Technologie de lADN recombinant 140Fiche 59 Mthodes damplification dADN 142Fiche 60 Exemples dapplications du gnie gntique 144Encart Lagnomique 146QCM 147

Partie 3 Mtabolisme et fonctions de nutrition

3.1 lemtabOlisme 151Fiche 61 Le mtabolisme intermdiaire : concepts gnraux 152Fiche 62 Les principales caractristiques des voies mtaboliques 154Fiche 63 Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques 156

VFiche 64 Enzymes et rgulation des voies mtaboliques 158Fiche 65 Les diffrentes formes dnergie cellulaire 160Fiche 66 Les couplages nergtiques 162Fiche 67 Le catabolisme des glucides des fins nergtiques 164Fiche 68 Les voies doxydation du glucose 166Fiche 69 Le catabolisme des lipides des fins nergtiques 168Fiche 70 Le cycle de Krebs, une voie amphibolique 170Fiche 71 Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques 172Fiche 72 La production dATP lchelle cellulaire 174Fiche 73 La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens 176Fiche 74 Les pigments de la photosynthse 178Fiche 75 Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes 180Fiche 76 La photorespiration 182Fiche 77 Efficacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM 184Fiche 78 Les molcules de rserve organiques 186Fiche 79 La formation des rserves organiques chez les vgtaux 188Fiche 80 La formation des rserves organiques chez les animaux 190Fiche 81 Les mtabolites secondaires des vgtaux 192Encart tudecintiquedesractionsenzymatiques 194QCM 195

3.2 lquilibredescOmpartimentsliquidiens 197Fiche 82 Les compartiments liquidiens chez lHomme 198Fiche 83 Le sang 200Fiche 84 La notion de rgulation en physiologie 202Fiche 85 La rgulation de la glycmie 204Fiche 86 La rgulation du pH sanguin 206Fiche 87 Lhomostasie calcique chez lHomme 208Fiche 88 Osmolarit des organismes et facteurs du milieu 210Fiche 89 Osmorgulation en milieu aquatique 212Fiche 90 Osmorgulation en milieu arien 214Fiche 91 Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral 216Fiche 92 Les changes thermiques avec le milieu 218Fiche 93 Les mcanismes thermorgulateurs 220Fiche 94 La sve brute 222Fiche 95 La sve labore 224Fiche 96 Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante 226Encart Lesdiabtessucrs 228QCM 229

3.3 lacirculatiOn 231Fiche 97 Circulation des liquides internes dans le rgne animal 232Fiche 98 Les pompes cardiaques 234Fiche 99 Le cur des Mammifres 236Fiche 100 Lautomatisme cardiaque 238Fiche 101 Llectrocardiogramme (ECG) 240Fiche 102 Cellules myocardiques et contraction du cur 242Fiche 103 Le dbit cardiaque et son contrle 244Fiche 104 La circulation dans les vaisseaux 246Fiche 105 chaque vaisseau sa fonction 248Fiche 106 La pression artrielle et son dterminisme 250Fiche 107 La rgulation de la pression artrielle 252

VI

Fiche 108 La circulation des sves 254Fiche 109 Les moteurs du dplacement des sves 256Encart Lesmaladiescardiovasculaires 258QCM 259

3.4 lanutritiOn 261Fiche 110 Les besoins nutritifs de la plante 262Fiche 111 Absorption et assimilation de lazote du sol 264Fiche 112 Absorption et assimilation du diazote 266Fiche 113 Aliments, nutriments et besoins alimentaires 268Fiche 114 La prise alimentaire chez les animaux 270Fiche 115 Les structures digestives dans le rgne animal 272Fiche 116 Lappareil digestif humain : anatomie et motricit 274Fiche 117 Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme 276Fiche 118 Labsorption intestinale chez lHomme 278Fiche 119 Les cycles de dveloppement et les rserves organiques 280Fiche 120 changes entre organes puits et organes sources 282Fiche 121 La symbiose mycorhizienne 284Encart Lesmthodescalorimtriques 286QCM 287

3.5 larespiratiOn 289Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges 290Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie 292Fiche 124 La respiration branchiale 294Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres 296Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires 298Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les fluides internes 300Fiche 128 Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs 302Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires 304Fiche 130 La respiration lors de changements de milieu de vie 306Encart Lesurfactant,unfilmtensioactifparticulier 308QCM 309

3.6 lexcrtiOn 311Fiche 131 Les produits de lexcrtion azote 312Fiche 132 Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs 314Fiche 133 Principaux types dappareils excrteurs 316Fiche 134 Le rein des Mammifres : organe dexcrtion 318Fiche 135 Excrtion azote et milieu de vie 320Encart Laclairancernaleethmodialyse 322QCM 323

Partie 4 Fonctions de relation

4.1 basesmOlculairesdelacOmmunicatiOnintercellulaire 327Fiche 136 Les rcepteurs membranaires 328Fiche 137 Les seconds messagers intracellulaires 330Fiche 138 Les protines G 332Fiche 139 Les rcepteurs cytoplasmiques 334Fiche 140 Rcepteurs nuclaires 336Encart Lanotiondecommunication 338QCM 339

VII

4.2 lacOmmunicatiOnnerveuse 341Fiche 141 La cytologie du neurone 342Fiche 142 Les cellules gliales 344Fiche 143 Les messages nerveux 346Fiche 144 Les bases ioniques du potentiel daction sodique 348Fiche 145 La transmission synaptique 350Fiche 146 Les principaux neuromdiateurs 352Fiche 147 Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs 354Fiche 148 La plasticit synaptique 356Fiche 149 Anatomie compare du systme nerveux 358Fiche 150 Lencphale des Vertbrs 360Fiche 151 Le systme neurovgtatif 362Encart Nepasconfondreconductionlectriqueetconductionrgnrative 364QCM 365

4.3 lacOmmunicatiOnhOrmOnale 367Fiche 152 Les messagers hormonaux : de la synthse la cellule cible 368Fiche 153 Le systme hypothalamo-hypophysaire chez lHomme 370Fiche 154 Corticosurrnales et corticostrodes 372Fiche 155 Mdullosurrnales et catcholamines 374Fiche 156 Thyrode et hormones thyrodiennes 376Fiche 157 Pancras et hormones pancratiques 378Fiche 158 Glandes et hormones agissant sur la calcmie 380Fiche 159 Les phytohormones, messagers des vgtaux 382Fiche 160 Caractristiques des principales phytohormones 384Fiche 161 Mode daction des phytohormones sur les cellules 386Fiche 162 Interactions phytohormonales et contle de la germination 388Fiche 163 Les phytohormones et le dveloppement de lappareil vgtatif 390Fiche 164 Lauxine et le grandissement cellulaire 392Encart Ladcouvertedeshormonesetdesphytohormones 394QCM 395

4.4 lesfOnctiOnssensOrielles 397Fiche 165 Fonctions sensorielles et modes de vie 398Fiche 166 Le fonctionnement des systmes sensoriels 400Fiche 167 La sensibilit visuelle 402Fiche 168 Lil et la formation des images sur la rtine 404Fiche 169 La diversit des systmes visuels dans le rgne animal 406Fiche 170 La transduction du signal lumineux 408Fiche 171 Le traitement de linformation visuelle au niveau de la rtine 410Fiche 172 Le traitement de linformation visuelle par le cortex visuel 412Fiche 173 La sensibilit au toucher 414Fiche 174 La sensibilit la position du corps dans lespace 416Fiche 175 La sensibilit thermique 418Fiche 176 La sensibilit chimique 420Fiche 177 La douleur 422Fiche 178 La sensibilit auditive 424Fiche 179 Conversion de lnergie vibratoire dans loreille 426

VIII

Fiche 180 Codage de linformation par les rcepteurs auditifs 428

Fiche 181 Traitement central de linformation auditive 430

Fiche 182 Audition et communication interindividuelle 432Encart Lamesuredeschampsrcepteurssensoriels 434QCM 435

4.5 lasensibilitchezlesvgtaux 437Fiche 183 Le dterminisme de la floraison 438Fiche 184 Le dterminisme de la germination 440Fiche 185 Les phototropines 442Fiche 186 Phototropisme et gravitropisme 444Encart Lesnasties 446QCM 447

4.6 lamOtricit 449Fiche 187 Organisation fonctionnelle du muscle squelettique 450Fiche 188 La contraction musculaire 452Fiche 189 Le couplage excitation contraction 454Fiche 190 Le rflexe de flexion 456Fiche 191 Le rflexe myotatique 458Fiche 192 Le contrle de la posture 460Fiche 193 La commande du mouvement volontaire 462Fiche 194 Programmation et contrle de lexcution du mouvement volontaire 464Encart Lesprincipalespathologiesmusculaires 466QCM 467

4.7 lesdfensesdelOrganisme 469Fiche 195 Introduction limmunologie 470Fiche 196 La protection des zones de contact avec le milieu extrieur 472Fiche 197 La rponse inflammatoire 474Fiche 198 Dfenses cellulaires de limmunit inne : la phagocytose 476Fiche 199 Dfenses cellulaires de limmunit inne : les cellules NK 478Fiche 200 Les systmes de dfense molculaires de limmunit inne 480Fiche 201 Antignes et immunognes 482Fiche 202 Les protines du CMH et leurs fonctions 484Fiche 203 La prsentation de lantigne par le CMH 486Fiche 204 Les cellules prsentatrices de lantigne 488Fiche 205 Les lymphocytes T auxiliaires : chefs dorchestre

de la rponse immunitaire adaptative 490Fiche 206 La raction immunitaire adaptative cytotoxique 492Fiche 207 La gnration des rpertoires T et B 494Fiche 208 La raction immunitaire adaptative mdiation humorale 496Fiche 209 Les anticorps, effecteurs molculaires de la rponse adaptative humorale 498Fiche 210 Dysfonctionnements du systme immunitaire 500Fiche 211 Les agents phytopathognes 502Fiche 212 Les dfenses chez les plantes 504Encart Histoiredelimmunit 506QCM 507

IX

Partie 5 Reproduction et dveloppement

5.1 renOuvellementetmOrtcellulaire 511Fiche 213 Le cycle cellulaire 512Fiche 214 Le contrle du cycle cellulaire 514Fiche 215 La mitose 516Fiche 216 La miose 518Fiche 217 La diffrenciation du myocyte 520Fiche 218 Mort cellulaire et apoptose 522Encart Lescellulessouches 524QCM 525

5.2 reprOductiOn 527Fiche 219 Modalits de la reproduction 528Fiche 220 Oviparit et viviparit 530Fiche 221 La fonction reproductrice humaine et son contrle 532Fiche 222 Le cycle menstruel humain 534Fiche 223 La gamtogense chez les Mammifres 536Fiche 224 La fcondation chez les animaux 538Fiche 225 De la fcondation la gestation dans lespce humaine 540Fiche 226 Le placenta : support de la gestation 542Fiche 227 La naissance chez les Mammifres 544Fiche 228 La lactation chez les Mammifres 546Fiche 229 La multiplication asexue chez les vgtaux 548Fiche 230 La reproduction sexue chez les vgtaux 550Fiche 231 Le modle de la fleur 552Fiche 232 Le gynce de la fleur 554Fiche 233 Les tamines et le pollen 556Fiche 234 La formation des gamtophytes chez les Angiospermes 558Fiche 235 La pollinisation 560Fiche 236 La fcondation chez les Angiospermes 562Fiche 237 Les fruits 564Fiche 238 La graine des Angiospermes 566Fiche 239 La germination de la graine 568Encart Lacontraceptionchimiquefminine 570QCM 571

5.3 crOissanceetdvelOppementetleurcOntrle 573Fiche 240 Les mcanismes de lontogense animale 574Fiche 241 Le clivage de luf 576Fiche 242 La gastrulation chez les Amphibiens 578Fiche 243 La neurulation chez les Amphibiens 580Fiche 244 Le dveloppement indirect 582Fiche 245 Dtermination des polarits antropostrieure et dorsoventrale 584Fiche 246 Linduction du msoderme chez les Triploblastiques 586Fiche 247 Lorganogense du membre des Vertbrs ttrapodes 588Fiche 248 Le dterminisme du sexe chez lHomme 590Fiche 249 Les mristmes primaires 592Fiche 250 Les mristmes secondaires 594Fiche 251 Le fonctionnement de lapex caulinaire 596Fiche 252 Les bourgeons 598

XFiche 253 La ramification des tiges 600Fiche 254 Le dveloppement de lappareil racinaire 602Fiche 255 La mise en place de la fleur et des inflorescences 604Encart Laneurogense 606QCM 607

Partie 6 cologie et thologie

6.1 rpartitiOndestresvivantsetfacteurscOlOgiques 611Fiche 256 Introduction lcologie 612Fiche 257 Rpartition des tres vivants 614Fiche 258 Les contraintes abiotiques 616Fiche 259 La vie dans les dserts chauds 618Fiche 260 La vie abyssale 620Fiche 261 Dynamique de la vgtation 622Encart Ladforestation 624QCM 625

6.2 fluxdematireetdnergieauseindelcOsystme 627Fiche 262 Les rseaux trophiques 628Fiche 263 Production de matire dans les cosystmes 630Fiche 264 Le cycle biogochimique du carbone 632Fiche 265 Productivit dun cosystme et valeur de biodiversit 634Fiche 266 Qualit de leau et biodiversit 636Fiche 267 Leffet de serre 638Encart DiversitcologiquedesPyrnes:unpatrimoinetmoindupass 640QCM 641

6.3 pOpulatiOnsetcOmmunauts 643Fiche 268 Relations intraspcifiques 644Fiche 269 Les relations interspcifiques positives 646Fiche 270 Relations interspcifiques ngatives : la comptition 648Fiche 271 Relations interspcifiques ngatives : prdation et parasitisme 650Encart Dynamiquedespopulations 652QCM 653

6.4 thOlOgie 655Fiche 272 Diffrentes formes dapprentissage 656Fiche 273 Bases cellulaires des conditionnements associatifs 658Fiche 274 La socialit chez les animaux 660Fiche 275 La communication animale 662Fiche 276 Les comportements parentaux 664Encart Quelquesrepresdelhistoiredelthologie 666QCM 667

Sujets de synthse 669Corrig1 Lecalciumdanslacelluleetdanslorganismeanimal 670Corrig2 Lalumireetlesvgtaux 672

Glossaire franais-anglais 673Bibliographie 687Index 689Liste des abrviations 697

XI

Avant-propos

Nos connaissances en Biologie ont fait dnormes progrs ces dernires dcennies grce, en par-ticulier, lvolution des techniques dinvestigation. Ces dernires ont permis dapprofondir aussi bien les aspects molculaires du fonctionnement du vivant que son analyse systmique.Cet ouvrage est donc organis en fonction de ces donnes modernes. Chaque fois que possible,

lapproche est transversale, mettant en avant les principes fondamentaux du fonctionnement des tre vivants. Les connaissances sont organises en 6 grandes parties:

Les plans dorganisation des systmes biologiques Linformation gntique Mtabolisme et fonctions de nutrition Fonctions de relation Reproduction et dveloppement cologie et thologie

Au total, 276 fiches permettent daborder lensemble des aspects de la Biologie.Ce dcoupage est ncessairement arbitraire, cest pourquoi dans chaque fiche prsentant une

notion prcise, de multiples renvois permettent au lecteur de se rfrer rapidement aux notions associes la question traite.

En termes de prsentation, cet ouvrage est adapt aux mthodes actuelles de lecture et aux contraintes des tudiants: lecture rapide, reprsentation image, QCM avec corrections argumen-tes, complments sur site Internet. Ainsi, lillustration des fiches est abondante (plus de 600 schmas) et complte par un hors-

texte de 16 pages en couleur. Un glossaire franais-anglais des principaux termes scientifiques permet de retrouver rapidement la dfinition dune notion et sa traduction en anglais. De plus, lensemble des abrviations classiquement utilises en Biologie est list dans cet ouvrage.

Afin de rompre avec un dcoupage arbitraire et daider une rflexion globale, 22 thmes transver-saux sont proposs en fin douvrage. Deux sont corrigs sous forme de plan dans le manuel, tandis que les autres corrigs sont accessibles sur le site des ditions Dunod: http://www.dunod.com.

Ce livre est en effet accompagn de bonus web pour les tudiants, conus comme de vritables complments de louvrage. Ces bonus regroupent: une dizaine danimations illustrant diffrents processus dynamiques; des photographies supplmentaires; les dessins dinterprtation des photographies dentre de partie; les corrections des sujets transversaux; des QCM supplmentaires; laccs certaines illustrations de louvrage.

Dun niveau scientifique correspondant aux tudiants de licence (L2-L3) de Sciences de la Vie, cet ouvrage permettra galement aux tudiants de Master prparant les concours de rviser sim-plement et rapidement leurs connaissances.

276 fiches en double-pageLes notions essentielles du cours avec des renvois pour naviguer dune fiche lautre.

6 partiesUne photographie daccroche au dbut de chaque partie.

26 chapitres

Comment utiliser

XII

Plus de 600 schmaspour illustrer chaque notion importante.

Partie 3

Mtabolisme et fonctions de nutrition

Mitochondrie (MET) (Photo N. Gas)

124

Le contrle de lexpression des gnes procaryotes

Chez les Procaryotes, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour ladaptation des organismes aux variations de lenvironnement. Ce contrle implique des lments prsents dans le milieu de vie des micro-organismes, qui agissent soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription.

1. Contrle de linitiation de la transcriptionLe contrle de linitiation de la transcription est le moyen le plus efficace, dun point de vue ner-gtique, car il vite lutilisation inutile de nuclotides triphosphates. Ce contrle peut tre ngatif ou positif selon quil met en jeu des rpresseurs ou des protines activatrices.

a) Rgulation ngative de linitiation de la transcriptionLa rgulation ngative fait intervenir des rpresseurs qui, en se fixant sur les oprateurs, squences dADN chevauchant les promoteurs, bloquent laccs du site dinitiation lARN polymrase. La liaison du rcepteur sur loprateur dpend de facteurs environnementaux qui empchent ou permettent cette interaction. Ainsi, dans le cas de lopron lactose (figure 1A et B), les gnes ne sont transcrits que lorsque les

bactries se dveloppent sur un milieu contenant du lactose. En absence de lactose, le rpresseur, cod par le gne lacI, se lie avec loprateur, empchant lexpression des trois gnes ncessaires au catabolisme du lactose (lacZ, lacY et lacA). Lorsque le milieu contient du lactose, celui-ci pntre dans la cellule, se lie au rpresseur, empchant son interaction avec loprateur. Le site dinitiation de la transcription est alors accessible et les gnes de lopron lac sont transcrits. Le lactose est qualifi dinducteur, car il agit en permettant linitiation de la transcription.

I P O Z Y A

RRpresseur

A - Absence de lactose

Opron lac

I P O Z Y A

CAP

I P O Z Y A

RRpresseur

CAP

Lactose+Inducteur - rpresseur ARNm lac abondant

RRpresseur Lactose+

Inducteur - rpresseur

AMPc

B - En prsence de lactose et de glucose C - En prsence de lactose comme seule source de carbone

Peu dARNm lac

Figure 1 Principe de rgulation ngative de lopron lactoseO : oprateur, P : promoteur, I : gne lacI, Z : gne lacZ, Y : gne lacY, A : gne lacA

Dans le cas de lopron tryptophane (figure 2), le tryptophane prsent dans le milieu se lie un rpresseur libre, inactif (ou aporpresseur), formant un complexe actif pouvant se fixer sur lop-rateur. La transcription de lopron trp est alors bloque. En absence de tryptophane, la transcrip-tion est possible, ce qui permet la cellule de synthtiser son propre tryptophane. Ce dernier est un corpresseur car il participe activement, avec le rpresseur, la rgulation ngative.

b) Rgulation positive de linitiation de la transcriptionLes mcanismes de rgulation positive impliquent linteraction, directe ou non, entre des molcules de signalisation et des protines activatrices capables dinteragir avec des squences dADN rgu-latrices situes, en gnral, en amont du promoteur. Les activateurs peuvent agir, soit en stabilisant lARN polymrase sur le promoteur, soit en facilitant louverture de la double hlice dADN.

Fiche 49

52fiche

125

PO POL E D CA

B A

Squence leader

Attnuateur

Gnes de structure des enzymes

A - En absence de tryptophane

ARNm

L E D CA

B A

Squence leader

Attnuateur

Gnes de structure des enzymes

B - En prsence de tryptophane

Rpresseur Rpresseur + tryptophane

Figure 2 Principe de rgulation ngative de lopron tryptophane

Lun des exemples les plus tudis est celui du rgulon maltose. Dans ce cas, la protine rgula-trice MaltT, associe au maltose, stimule la transcription dau moins quatre oprons (do le terme de rgulon) codant pour des enzymes impliques dans le catabolisme du maltose.Certains gnes rguls ngativement peuvent galement tre soumis une rgulation positive.

Cest le cas notamment de lopron lactose. Ainsi, lorsque le milieu contient du lactose et du glucose, la cellule utilise prfrentiellement le glucose. Linhibition de lopron lactose est leve selon le processus dcrit prcdemment, mais le taux dexpression reste faible. Par contre, lorsque le milieu ne contient pas de glucose, le taux de transcription de base est augment par une protine activatrice, la protine CAP (protine activatrice du catabolisme) associe lAMPc, qui interagit avec le promoteur. Ainsi, le glucose rprime lopron lactose par rpression catabolique, lAPMc jouant le rle de co-inducteur (figure 1C).

2. Contrle de la terminaison de la transcriptionCertains mcanismes de rgulation passent par un arrt prmatur de la transcription, qualifi de contrle par attnuation. Ce dispositif est observ, notamment pour lopron tryptophane. Lopron trp est prcd par une squence leader (L) codant un peptide de 14acides amins

dont deux tryptophanes adjacents. Cette squence prsente des zones pouvant sapparier deux deux (figure 3, zones 1 4). Lorsque la concentration en tryptophane dans le milieu est leve, le segment 3 transcrit sapparie avec le segment 4, formant une pingle cheveux qui provoque la dissociation de lARN polymrase et la terminaison de la transcription. Lorsque la concentration en tryptophane est faible, les ribosomes marquent une pause sur la rgion 1. Le segment 2 peut alors sapparier au segment 3, lempchant dinteragir avec le segment 4. Lpingle cheveux for-me nest plus suffisamment stable pour arrter lARN polymrase, et la transcription se poursuit.

trp

trp

Gnes de structure

1

2

3

4

1

2

3

4

2

3

4

1

A B C

Squence leader Concentration leve en tryptophane Faible concentration en tryptophane

ARNm

ARN polymrase

ARN polymrase

Figure 3 Rgulation de lopron tryptophane par attnuation

P

L

A

N

607

la respiration 3.5

Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges

Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie

Fiche 124 La respiration branchiale

Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres

Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires

Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les fluides internes

Fiche 128 Prise en charge des gaz respira-toires par les transporteurs

Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires

Fiche 130 La respiration lors de change-ments de milieu de vie

Les Bonus web sur Dunod.com : Les corrigs des sujets de synthse

Des animations de processus dynamiques

Des QCM corrigs supplmentaires

Les schmas dinterprtation des photogra- phies dentre de partie

Des photographies supplmentaires

CARTEN

606

La neurogense

Le tube neural prend rellement naissance au stade de la neurulation. Il provient du neuro-ectoderme de la plaque neurale contenant les cellules souches lorigine de len-semble des composants cellulaires du systme nerveux mature : neurones, cellules gliales, nerfs, neurones gan-glionnaires, etc.

Lensemble de la neurogense met ainsi en jeu une succes-sion complexe de processus cellulaires : divisions, migra-tions, adhrences, croissance guide, etc. et aboutit la formation des tissus nerveux.

1. Divisions cellulairesLa neurogense commence par une phase intense de di-visions cellulaires ayant pour consquence immdiate un paississement du neuro-ectoderme. ce stade prcoce, ce dernier est constitu de deux zones : une zone ventricu-laire, au contact de la lumire du tube neural, dans laquelle se trouvent les corps cellulaires des blastomres, et une zone marginale, externe qui ne contient que des prolonge-ments cellulaires.

La mitose proprement dite se fait toujours dans la zone ventriculaire, au voisinage de la surface ventriculaire du neuro-ectoderme.

2. Migrations cellulairesAprs un nombre variable de cycles de division, les cellules filles quittent la zone ventriculaire pour constituer une zone intermdiaire, entre les zones ventriculaire et mar-ginale. Puis, ces neuroblastes migrent, partir de la zone intermdiaire, pour atteindre leur position dfinitive.

Au dernier stade du dveloppement du cortex crbral, par exemple, la zone ventriculaire ne constitue plus quune couche unique de cellules pen-dymaires qui limite les ventricules crbraux. Entre cette zone et la zone intermdiaire est apparue une zone sous-ventriculaire qui contient des neuroblastes tou-jours capables de se diviser.

La migration des neuroblastes est un phnomne lent (quelques milli-mtres par jour) faisant appel des mouvements amibodes. Gnrale-ment, toute la cellule migre avant de se diffrencier et dmettre des prolongements. Dans le cas du cor-tex crbral, le guidage de la mi-gration cellulaire est assur par des cellules gliales qui disparaissent la fin des migrations.

3. Croissance et guidage de laxoneUne fois que le neuroblaste a migr jusqu sa position fi-nale, il doit encore sintgrer dans un rseau de connexions prcis. Ainsi, par exemple, un axone provenant dune cel-lule ganglionnaire de la rtine et se projetant vers le cor-tex visuel, doit atteindre le nerf optique pour quitter la r-tine, traverser ou non le chiasma optique, et slectionner les neurones cibles du thalamus. La plupart des neurones mettent beaucoup plus de prolongements que nces-saire, les prolongements excdentaires se rtractant en-suite au cours de la maturation cellulaire.La croissance dun axone se fait partir dun cne de crois-sance dans lequel la membrane met des filipodes et des lamellipodes par polymrisation dactine (figure 1).La croissance de laxone est guide par des facteurs, sp-cifiques ou non, du dveloppement neuronal. Les mol-cules de guidage sont des protines agissant par attrac-tion ou par rpulsion, distance ou en contact avec le neurone (figure 2) :- la rpulsion de contact est due des phrines-A, fixes la membrane plasmique ;- lattraction de contact est produite par des phrines-B ;- la rpulsion distance est due des smaphorines, secr-tes ou fixes la membrane plasmique ;- lattraction distance se fait par des ntrines.La polarit de la rponse axonale dpend galement de facteurs intrinsques, tels que le type de rcepteurs de sur-face ou le rapport intracellulaire AMPc/GMPc. Une mme molcule peut ainsi tre attractive ou rpulsive selon lge ou la localisation du neurone cible. De plus, de nombreux facteurs de croissance interviennent galement dans ce guidage axonal (Shh, BMP, Wnt, FGF, insuline, etc.).

AxoneCne de croissance

Filipode

Lamellipode

Rpulsion distance

Rpulsion de contact

Smaphorines

phrine-B

phrine-A

_

_

++

++

Attraction distance

Attraction de contact

Ntrines

Figure 2 Types molculaires impliqus dans lorientation de la croissance de laxone

Des encarts techniques ou historiques sur une page la fin de chaque chapitre.

QCM

QCM

259

Indiquez la ou les rponses exact

es.

1 Le cur des Amphibiens est :

a. un cur deux chambres

b. cloisonn au niveau ventriculaire un

iquement

c. cloisonn au niveau atrial uniquem

ent

2 La vitesse de circulation du san

g dpend :

a. du type de cloisonnement du cur

b. de la section totale du type de vais

seau travers

c. de lpaisseur de la paroi des vaisse

aux traverss

3 Les veines :

a. ont une mdia riche en muscle lisse

b. sont dpourvues dendothlium

c. ont une grande compliance

4 La pression artrielle :

a. diminue en cas dhmorragie

b. est dtermine par le seul dbit ca

rdiaque

c. dpend de la quantit de fibres la

stiques dans la paroi artrielle

5 Llectrocardiogramme :

a. permet de mesurer le potentiel de

membrane des cellules cardiaques

b. permet de dtecter des troubles de

la conduction auriculo-ventriculaire

c. prsente des pics dune amplitude

de 90 mV environ

6 Les barorcepteurs :

a. sont localiss dans le ventricule gau

che

b. sont des rcepteurs sensibles lti

rement de la paroi artrielle

c. mettent des signaux sensitifs en d

irection de lhypothalamus mdian

7 Lautomatisme cardiaque est d

:

a. une dpolarisation spontane des

cellules nodales

b. une commande nerveuse provena

nt des centres cardiaques bulbaires

c. des flux intermittents dATP dans

les cellules myocardiques

8 Les moteurs de la mise en mouv

ement de la sve brute sont :

a. le vent b. la diffrence de p

ression atmosphrique entre les rac

ines et les feuilles

c. la transpiration et la respiration de

la plante

9 Les lments conducteurs du xy

lme sont :

a. ce sont des cellules vivantes

b. ils se forment partir du cambium

c. ce sont des cellules contractiles pe

rmettant la propulsion de la sve

10 La circulation des sves se pro

duit :

a. le jour et la nuit b. toutes les saiso

ns

c. en fonction des besoins des organe

s

10 QCM en fin de chapitrepour sentraner.

Rponses

Rponses aux Q

CM

260

1 cLe cur des Amphibien na quun cloisonnement atrial, les atriums dbouchent sur un ventricule unique. Il y a donc trois chambres.

2 bLa vitesse dpend de la section totale du type de vais-seau travers par le sang ; si la section totale est grande (par exemple pour les capillaires) la vitesse est faible. La structure interne du cur et la taille de la paroi des vaisseaux nont pas deffet sur la vitesse dcoulement.

3 cLes veines sont plutt pauvres en muscle lisse, contrai-rement aux artrioles. Comme tous les vaisseaux, elles possdent un endothlium. Elles sont effectivement dune grande compliance, cause de la structure de leurs parois : richesse en fibres lastiques et pauvret en fibres musculaires.

4 a et cEn cas dhmorragie, il y a une diminution de la vol-mie qui induit : une baisse du retour veineux, une baisse du dbit cardiaque et donc une baisse de la pression ar-trielle. Les fibres lastiques permettent de rduire les variations de pressions et de diminuer la pression diff-rentielle systolique/diastolique. La pression est dtermi-ne par le dbit cardiaque mais aussi par la rsistance vasculaire.

5 bUn lectrocardiogramme prsente des valeurs de lordre de 1 mV et ne permet pas de mesure du potentiel de membrane. Il permet effectivement de dtecter des troubles de la conduction et galement du rythme.

6 bLes barorcepteurs sont situs aux niveaux aortique et carotidien. Ils sont sensibles ltirement de la paroi ar-trielle, tirement dpendant de la pression artrielle. Les affrences sensorielles stimulent les centres cardio-vasculaires bulbaires.

7 aCest la dpolarisation spontane des cellules nodales sino-auriculaires qui est lorigine de lautomatisme car-diaque. Le cur peut battre en dehors de toute innerva-tion. LATP nest pas lorigine de la rythmicit cardiaque.

8 cLe vent nest pas le moteur de la mise en mouvement de la sve brute, mais il y participe en accentuant le re-nouvellement de lair au niveau des feuilles et donc au maintien du gradient de potentiel hydrique. Le gradient de potentiel hydrique entre les racines et les feuilles pr-sente en thorie une composante atmosphrique mais la hauteur, en gnral limite, des plantes, en fait une fraction ngligeable. Seules les diffrences de potentiel osmotique et le potentiel de turgescence dterminent le gradient de potentiel hydrique. Ce dernier est lorigine du flux hydrique initi lors de la transpiration foliaire, qui est le moteur principal de la circulation de la sve brute. Le second moteur non permanent est constitu de la pousse racinaire.

9 bLes lments conducteurs du xylme drivent de cellules mortes, suite la disparition du contenu, ne laissant que la paroi. Les lments du xylme primaire drivent du procambium et ceux du xylme secondaire du cambium. Ces cellules conductrices ont une paroi rigide et tanche nautorisant aucune aptitude la contraction.

10 a et bLa sve brute circule le jour mue par la transpiration, mais la pousse racinaire permet galement la redistri-bution vers les organes non transpirants la nuit. La sve labore est, quant- elle distribue de manire conti-nue le jour et la nuit permettant un approvisionnement permanent en molcules organiques des organes alors que la photosynthse est discontinue. La circulation est bloque chez les espces des rgions tempres durant la mauvaise saison. Laiguillage de la sve brute est d-termin par le pouvoir transpirant de lorgane alors que celui de la sve labore par la croissance et le mtabo-lisme du tissu puits.

Les rponses commentes au verso.

cet ouvrage ?

Un Hors texte de 16 pages en couleur

10 sujets de synthse

Un glossaire franais/anglais

Une liste des abrviations utilises dans louvrage

Et aussi...

XIII

XIV

5HT 5 hydroxytryptamine srotonineAAP Actin associated proteinABA Acide abscissiqueABP Auxine binding proteinAC Adenylyl cyclaseACC Actyl-CoA carboxylaseAch ActylcholineACTH Adrenal corticotrophin hormone -

CorticotrophineADCC Antibody dependant cell toxicityADH Hormone antidiurtiqueADN (DNA) Acide dsoxyribonucliqueADP Adnosine diphosphateAIA Acide indole-3 actiqueAMPA a-amino-3-hydroxy-5-mthylisoazol-

4-propionateAMPc Adnosine monophosphate cycliqueANF Facteur natriurtique ventriculaireAP AdaptineAPC Cellule prsentatrice de lantigneARF Affrents du rflexe de flexion)ARN (RNA) Acide ribonucliqueARNi ARN interfrentARNm ARN messagerARNmi micro-ARNARNsi small interfering ARNARNt ARN de transfertAS Acide salicyliqueAS Asparagine synthtaseASC Canal sensible lamilorideASIC Canal ionique sensible lacide ATP Adnosine triphosphateBCR B cell receptorBDNF Brain derivated nerve growth factorBER Rparation par excision de basesBP Binding proteinCAM Molcule dadhsion cellulaireCAM Crassulacean acid metabolismCAP Catabolism activating proteinCASPASE Cysteine aspartate specific proteaseCdk Cyclin dependant kinaseCK CytokinineCMH Complexe majeur dhistocompatibilitCOP Coat proteinCPE Squence cytoplasmique de poly-

adnylationCPEB CPE binding proteinCR Rcepteur du complementCRH Corticolibrine

DAG Di-acyl glycrolDAMP Damage associated pattern motifsDBD DNA binding domainDBO Demande biochimique en dioxygneDC Cellule dendritiqueDCO Demande chimique en dioxygneDDCP DNA damage checkpointDHPR Rcepteur aux dihydropyridinesDSCF Doppler-shifted constant frequenciesECG lectrocardiogrammeETR Rcepteur lthylneFAD Flavine adnine dinuclotideFGF Facteur de croissance fibroblastiqueFISH Fluorescence in situ hybridizationFSH Hormone folliculo-stimulanteGABA Acide gamma amino-butyriqueGAP GTPase activating proteinGDH Glutamate dshydrognaseGDI Guanine nucleotide dissociation

inhibitorGDNF Glial-derivated nerve growth factorGDP Guanosine diphosphateGH Hormone de croissance GHIH SomatostatineGHRH SomatocrinineGluT Transporteur de glucoseGMPc Guanosine monophosphate cycliqueGnRH GonadolibrineGNRP Guanine nucleotide releasing proteinGOGAT Glutamine a-cto-glutarate

aminotransfraseGS Glutamine synthtaseGTP Guanosine triphosphateHb HmoglobineHLA Human leucocyte antigenHR Hypersensitive responseHRGP Hydroxyproline rich glycoproteinHsp Protine de choc thermiqueICAM Inter cellular adhesion moleculeIg ImmunogloblineIL InterleukineILT Ig-like transcriptsIP

3 Inositol tri-phosphate

IRM Imagerie par rsonance magntique ISR Induced systemic resistanceITAM Immunoreceptor tyrosine-based activating

motifITIM Immunoreceptor tyrosine-based inhibition

motif

Liste des abrviations

XV

KIR Killer cells Ig-like receptorsLAR Local acquired resistanceLCH Light harvesting complexLDB Ligand binding domainLDL Low density lipoproteinLFA Leucocyte function antigeneLH Hormone lutinisanteLIR Leucocyte Ig-like receptorLTR Long terminal repeatMALT Tissu lymphode associ aux muqueusesMAP Microtubule associated proteinMASP MBP associated proteinMBP Mannose binding proteinMcm Minichromosome maintenanceMCP Mitotic checkpointMEC Matrice extracellulaireMTOC Microtubule organizing centerNAD Nicotinamide adnine dinuclotideNADP Nicotinamide adnine dinuclotide

phosphateNCR Natural cytotoxicity receptorsNER Rparation par excision de nuclotides NG Nerve growth factorNiR Nitrite rductaseNK Natural killerNKR NK cells receptorsNMDA N-mthyl-D-aspartateNO Oxyde nitriqueNR Nitrate rductaseNSF N-ethylmaleimide sensitive factorNTS Noyau du tractus solitaireOEC Oxygen evolving complexORC Origin recognition complexPABPI Poly A binding protein IPAF Platelet activating factorPAMP Pathogen associated molecular patternPCNA Proliferating cell nuclear antigenPCR Polymerase chain reactionPDI Disulfure isomerase proteinPEP Phosphonol pyruvatePEPc Phosphonol pyruvate carboxylasePET Tomographie par mission de positronsPI Phosphatidyl-inositolPIH Prolactine inhibitory hormonePKA Protine kinase AMPc-dpendantePKC Phosphokinase CPLC Phospholipase CPLT Potentialisation long termePPSE Potentiel post synaptique excitateurPPSI Potentiel post synaptique inhibiteur

PRH Prolactine releasing hormonePrP Prion proteinPRR Pattern recognition receptorPS PhotosystmePTH ParathormoneRCP Replication checkpointRE Response elementRER ou REG Rticulum endoplasmique rugueux

ou granuleuxRF ou eRF Realising factorRFc Fc receptorRF-c Replicating factor CRISC RNA induced silencing complexROI Reactive oxygen intermediatesRPA Replicating protein ARubisCO Ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/

oxygnaseRyR Rcepteur la ryanodineSAR Systemic acquired resistanceSC Stimulus conditionnelSDS Sodium dodecyl sulfateSI Stimulus inconditionnelSNA Systme nerveux autonomeSNAP Soluble NSF attachement proteinSNARE SNAP receptorSnRP Small nuclear ribonucleoproteinSNV Systme neurovgtatifSRP Signal recognition proteinT3 Tri-iodothyronineT4 Ttra-iodothynonine thyroxineTAF TBP associated factorTBP TATA box binding proteinTCR T cell receptorTF Facteur de transcriptionTGF Facteur de croissance transformantTGN Trans golgian nertworkTh Lymphocyte T helperTK Thimidine kinaseTLR Toll like receptorTNF Tumor necrosis factorTRH ThyrolibrineTRP Transient receptor potentialTSH ThyrotrophineUCP Uncoupled proteinUDP Uridine diphosphateUTP Uridine triphosphateVLDL Very low density lipoproteinXHT Xyloglucane transglycosylases hydrolasesYAC Yeast artificial chromosomeZO Zonula occludens

XVI

Remerciements

Nous tenons remercier tout particulirement plusieurs collgues ou autres personnes de notre entourage qui, divers titres, nous ont permis de raliser cet ouvrage:

Marie Conrath, Directeur de recherches CNRS, ParisJean-Louis Desmaison, ancien Chef dtablissement, BzierSylvie Fournel, Professeur dUniversit, StrasbourgDimitri Garcia, PRAG Universit de NiceGas Nicole, ancien Professeur dUniversit, ToulouseMonique Gauthier, Professeur dUniversit, ToulouseYves Gioanni, Matre de confrences dUniversit, ParisMichel Lambin, ancien Matre de confrences dUniversit, ToulouseJean-Pierre Levistre, Inspecteur Pdagogique Rgional, CrteilAnnie Mamecier, Inspecteur Gnral, ParisCatherine Mouneyrac, Professeur dUniversit, AngersDenis Rebout, Professeur second degr, conseiller MEN, ParisGalle Richard, Technicienne, RennesGhislaine Richard, Matre de confrences dUniversit, ToulouseJean-Pierre Richard, ancien Ingnieur de recherche, RennesMlanie Richard, Ingnieur INIST, ParisArnould Savour, Professeur dUniversit, ParisPhilippe Valet, Professeur dUniversit, Toulouse

Nous remercions galement nos proches qui ont su nous accompagner dans ces moments, parfois difficiles, de rflexion et de rdaction.

Plans dorganisation des systmes biologiques

Partie 1

Hpatocyte (MET) (Photo C. Mouneyrac)

PL

A

N

607

Fiche 1 Les constituants chimiques fondamentaux du vivant

Fiche 2 Les macromolcules

Fiche 3 La cellule eucaryote

Fiche 4 Particularits de la cellule vgtale

Fiche 5 La cellule eubactrienne

Fiche 6 Les virus

Fiche 7 Membranes et compartimentation intracellulaire

Fiche 8 Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes

Fiche 9 Les molcules du cytosquelette

Fiche 10 Fonctions du cytosquelette

Fiche 11 Les changes transmembranaires

Fiche 12 Membrane plasmique et gradient lectrochimique

Fiche 13 Pompe Na+/K+ et potentiel de repos

Fiche 14 Ladressage des protines chez les Eucaryotes

OrganisatiOndescelluleseucaryOtesetprOcaryOtes

etdesvirus1.1

4fiche

1La matire est constitue datomes, eux-mmes forms dun noyau compos de protons et de neu-trons et entour dun nuage dlectrons. Parmi les lments connus, seuls 11 sont prsents chez les tres vivants. Les proprits de ces lments sont lorigine des caractristiques du monde vivant.

1. Atomes et molculesDans les atomes, les lectrons tournent autour du noyau selon des orbitales plus ou moins loi-gnes du noyau. Le poids atomique dpend du nombre de protons du noyau tandis que les propri-ts chimiques dpendent essentiellement des lectrons les plus externes. Par ailleurs, les noyaux atomiques sont chargs positivement, tandis que les lectrons sont chargs ngativement.Les quatre lments les mieux reprsents dans les organismes vivants sont lazote, loxygne,

le carbone et lhydrogne (96,3% de la masse corporelle de lHomme).Suite aux mouvements lectroniques, lorsque deux atomes sont suffisamment proches, et dans

certaines conditions, un lectron dun atome peut passer sur lautre atome. La perte dlectron de lun correspond une oxydation tandis que le gain pour lautre est une rduction.Par ailleurs, la mise en commun dlectrons appartenant des atomes diffrents permet la consti-

tution de molcules. Selon leur nature, ces liaisons sont plus ou moins fortes. Ainsi, les liaisons covalentes correspondant au partage de paires dlectrons entre atomes sont des liaisons fortes, par opposition aux liaisons hydrogne ou aux liaisons de Van der Waals, qualifies de liaisons faibles. La stabilit des molcules dpend du nombre de liaisons mises en jeu.

2. Leau, molcule de la vieLes proprits chimiques de leau ont permis la naissance et le dveloppement de la vie.Leau (H

2O) est forme dun atome doxygne li deux atomes dhydrogne par des liaisons

covalentes (figure 1A). Cette molcule est stable, ne porte pas de charge lectrique nette et est capable de former des liaisons chimiques faibles avec diffrents composs.Les principales proprits de leau ayant permis le dveloppement de la vie peuvent se rsumer ainsi.

La polarit de la molcule deau, cest--dire le fait quelle porte des diples positifs et ngatifs rpartis de faon asymtrique, permet de former des liaisons hydrogne faibles (figure2B). De ce fait, leau peut se comporter comme un donneur dlectrons et permettre les ractions dhydrolyse. Cette proprit est implique, aussi bien dans la liaison temporaire dune molcule organique, que dans la cohsion de leau ltat liquide (tension superficielle).

La polarit de leau fait galement que ses molcules sont attires par les autres molcules por-tant des charges lectriques. Ainsi, des cristaux de molcules, mme faiblement charges, peu-vent se dissoudre aisment dans leau dont les molcules viennent alors former une couronne dhydratation empchant la re-formation du cristal (figure 2C). loppos, cette proprit exclut les molcules apolaires telles que lhuile, imposant ces dernires dadopter certaines conformations (figure 2D).

La chaleur spcifique et la chaleur de vaporisation de leau sont leves. Ainsi, leau chauffe diffi-cilement, mais conserve les calories emmagasines. Cette proprit permet en particulier de tam-ponner les variations de temprature au sein de lorganisme, suite aux ractions chimiques qui sy produisent. Par ailleurs, la vaporisation de leau ncessitant beaucoup dnergie, elle permet de refroidir de manire efficace la surface corporelle des animaux lors de la sudation.

Les constituants chimiques fondamentaux du vivant

5 trs basse temprature, leau gle, formant un rseau cristallin moins dense que leau ltat liquide. Ainsi, la glace forme dans les ocans se trouve limite la surface, ce qui vite que lensemble soit pris en glace.

Figure 1 Molcule deau et quelques proprits de leauA : Molcule deau. B : Formation de liaisons hydrogne entre lments chargs. C : Formation de coquilles

dhydratation autour dions. D : Disposition des lipides polaires (glycrides) la surface ou dans leau.

3. Les molcules biologiquesLes molcules biologiques sont constitues partir de squelettes carbons dans lesquels les atomes de carbone sont lis entre eux ou avec des atomes doxygne, dhydrogne, dazote, de phosphore ou de soufre. On distingue quatre grands types molculaires : les glucides, les lipides, les acides amins et les acides nucliques (figure 2). Mises part les molcules lipi-diques, lassemblage de petites molcules permet de former des molcules de grande taille, ou macromolcules (n glucose 1 glycogne).

Les glucides simples, ou oses, sont de petites molcules diffusant facilement. Ils peuvent tre asso-cis en macromolcules constituant gnralement des rserves nergtiques (amidon, glycogne) ou des lments structuraux (cellulose).

Les acides gras sont les constituants lmentaires des lipides. Leur dgradation libre plus dnergie que celle des glucides, ce qui en fait galement des molcules de rserve nergtique sous forme de triglycrides. Ils participent galement la structure des membranes cellulaires, sous forme de phospholipides, et permettent leur fluidit.

Les protines sont constitues de lassemblage dacides amins comprenant un groupement carboxyle (COOH) et un groupement amine (NH2). Elles assurent de trs nombreuses fonctions au sein de lor-ganisme (catalyse enzymatique, transport, dfense immunitaire, mouvement, communication, etc.).

Les acides nucliques sont constitus dassemblages complexes de bases azotes, de sucres et de phosphates. Ils constituent, en particulier, le support de linformation gntique. Cependant, certains nuclotides ont des rles nergtiques spcifiques (ATP, NAD).

Figure 2 Les quatre grands types de molcules biologiquesA : Glucides (Glucose). B : Lipides (Acide palmitique). C : Protines (Acide amin alanine). D : Acide nuclique.

6fiche

2 Les macromolcules

Les composs organiques peuvent tre diviss en deux grands groupes en fonction de leur masse molaire: les molcules de faible masse molaire et celles de masse suprieure 104Da, qualifies de macromolcules. En fait, seuls les glucides, les acides amins, les acides nucliques et les phnols peuvent former des macromolcules, les lipides ayant toujours une masse molaire inf-rieure 750Da. La matire vivante comprend ainsi quatre grands types de macromolcules: les polyosides (sucres), les protines, les acides nucliques et les polyphnols. Ces macromo-lcules sont des polymres de molcules plus petites et de mme nature (oses, acides amins, nuclotides, phnols).

1. Ltat macromolculaire a) Quelques monomres pour un nombre infini de macromolcules La combinaison de quelques lments seulement permet de former un nombre illimit de macro-molcules. Ainsi, quatre nuclotides diffrents sont la base des molcules dADN et dARN; 20 acides amins diffrents la base des protines; et quelques oses la base des diffrents glucides.Lassociation des monomres entre eux se fait par une raction de condensation, ncessitant de

lnergie, et aboutissant la formation dune liaison covalente. Lassociation des acides amins se fait par une liaison peptidique, celle des oses par liaison osidique et celle des nuclotides par une liaison phosphodiester (figure1).

Figure 1 Liaisons peptidique (A) et osidique (B)

b) Structure tridimensionnelle des macromolcules Les macromolcules sorganisent en structures tridimensionnelles, stabilises par des liaisons faibles (figure 2A). Dans le cas des protines, cette structure permet la formation de domaines fonctionnels.De plus, certaines molcules peuvent sassocier en structures supramolculaires (hmoglobine,

ADN polymrase, etc.) (figure 2B).

c) Diversit des macromolculesLa diversit des macromolcules a pour origine, soit le nombre de monomres (20acides amins pour les protines htropolymres), soit les modes de liaison entre monomres (liaisons osi-diques a1-4, b 1-6 pour les polymres de glucides). La liaison b 1-6 conduit la ramification des polymres glucidiques (figure 3).

7Figure 2 Structures secondaires (A) et quaternaire des protines (B)

Figure 3 Chanes damylose et damylopectine

2. Fonctions des macromolculesa) Stockage Certaines macromolcules assurent un rle de stockage de rserves nergtiques (amidon des vgtaux, glycogne des animaux) ce qui prsente plusieurs avantages: il na pas deffet sur la pression osmotique cellulaire; il ny a pas dopposition lentre des monomres dans la cellule; la structure ramifie offre des possibilits de synthse et de dgradation rapides.

b) Support de linformation gntiqueLagencement rptitif de n nuclotides de quatre types diffrents permet la constitution de 4n squences possibles dADN. Lenchanement de nuclotides constitue ainsi un code, traduit en protine. Par ailleurs, lADN est organis en double hlice complmentaire, associe de faon rversible, ce qui permet la fois dassurer une rplication semi-conservative, et de servir de matrice pour la synthse dun brin dARN.

c) Rle structuralDiffrentes macromolcules ont une fonction structurale: la cellulose (polyholoside) est le principal composant de la paroi des cellules vgtales; la chitine (polyholoside) participe la constitution de lexosquelette des Arthropodes; le collagne (protine) est le principal lment des matrices extracellulaires animales.

d) Interactions molculairesLa taille des macromolcules offre de nombreuses possibilits dinteraction spatiale. Cest le cas, par exemple, de la raction antigne-anticorps ou des sites catalytiques des enzymes.Par ailleurs, les interactions entre sous-units permettent le comportement allostrique de cer-

taines protines (hmoglobine).

8fiche

3 La cellule eucaryote

La cellule constitue lunit fonctionnelle de tout organisme vivant. En cela, elle assure lensemble des fonctions biologiques telles que la nutrition, lexcrtion, la reproduction, etc.Bien que toutes les cellules des Eucaryotes possdent des proprits structurales et fonction-

nelles communes (membrane, cytoplasme, organites, noyau, etc.), elles diffrent en fonction des organismes (animaux ou vgtaux), ainsi quen fonction de leur spcialisation au sein dun tissu ou dun organe.

1. Organisation gnrale de la cellule animaleLa cellule eucaryote est limite par une membrane qualifie de membrane plasmique. Le compar-timent intracellulaire constitue le cytoplasme, incluant diffrents organites. Le noyau, dlimit par une double membrane, contient lADN, support de linformation gntique (figure 1).

Figure 1 Schma de cellule animale

2. La membrane plasmiqueLa membrane plasmique est constitue dune double couche de phospholipides dans laquelle sont enchsses (ou simplement fixes) des protines ou des glycoprotines (figure 2). En fonction de leur structure, ces protines assurent diffrentes fonctions: canaux (changes), immunoglobulines (reconnaissance), rcepteurs (communication intercellulaire), protines dadhsion (adhrence et jonctions cellulaires).

3. Cytoplasme et organitesLe cytoplasme est un milieu liquide contenant de nombreux organites, ainsi que les lments du cytosquelette, ayant des structures et des fonctions varies.Les organites sont limits soit par une simple, soit par une double membrane, et constituent des

systmes de compartimentation intracellulaires (tableau 1).

Fiche 37

Fiche 7

9Figure 2 Schma de la structure molculaire de la membrane plasmique

La structure cellulaire est assure par un cytosquelette plus ou moins dvelopp, selon le type cellulaire. Au sein de la cellule, les organites sont constamment mis en mouvement sous laction de protines contractiles.Lessentiel des organites se retrouve dans les cellules de tous les Eucaryotes. Cependant, il faut

noter que seules les cellules animales possdent deux centrioles constituant un centrosome. Lali-gnement noyau-centrosome donne alors laxe primaire de ces cellules lors de la division cellulaire. loppos, les plastes et les vacuoles ne se trouvent que dans certaines cellules vgtales.

Tableau 1 Structures et fonctions des principaux organites et des lments du cytosquelette

Organites et lments du cytosquelette Constitution ou structure Fonctions

Mitochondries Bi-membranaire membrane interne replie

Respiration (oxydations)Faible partie du gnome

Appareil de Golgi ou dictyosome

Sacs membranaires empils Maturation des protines

Rticulum endoplasmique lisse

Rseau de membranes ramifi Synthse de membranesSynthse de lipidesRserves dions

Rticulum endoplasmique rugueux

Rseau de membranes ramifi associ aux ribosomes

Participe la synthse des protines et leur maturation

Lysosomes Vsicules Digestion des nutriments

Peroxysomes Vsicules Dgradation des peroxydes, b oxydationPlastes Bi-membranaire Photosynthse

Rserves

Noyau Bi-membranaire Contient lADNTranscription, rplication, maturation des ARN

Microtubules Polymres de tubuline Structure et mouvements intracellulaires

Microfilaments Polymres dactine Structure et mouvements intracellulaires

Filaments intermdiaires Polymres de kratine Rigidification et structure

Centriole 9 paires de triplets de microtubules Ples du fuseau mitotique dans la cellule animale

4. Le noyauLe noyau contient lADN, support de linformation gntique, sous forme de fins filaments asso-cis des protines. Il comprend une zone acidophile, le nuclole, qui correspond aux lieux de la transcription de lADN.

Fiches 9 et 10

Fiche 215

10

ficheParticularits de la cellule vgtale

La cellule vgtale eucaryote possde, globalement, les mmes organites que la cellule animale. Nanmoins, diffrents lments la caractrisent : prsence dune paroi pecto-cellulosique, pr-sence de plastes et de vacuoles, et absence de centrioles.

1. La paroi pecto-cellulosiqueLa paroi de la cellule vgtale est une matrice extracellulaire, produite par la cellule (figure 1).La paroi primaire, nouvellement forme, est fine et capable de sagrandir sous la pression de

turgescence lors de lauxse. Une fois la croissance termine, la paroi secondaire est alors forme par addition de couches successives de cellulose.

Figure 1 Schma de cellule vgtale

La rsistance de la paroi est due la prsence de fibres de cellulose insres dans un rseau de protines paritales incluant un gel de pectines. Dans le cas du bois, de la lignine est ajoute cet ensemble molculaire, lui confrant impermabilit et duret (figure 2). Par sa rigidit, la prsence de la paroi empche donc toute migration cellulaire.Lensemble des parois et mats intercellulaires constitue lapoplaste. Il permet la circulation de

petites molcules, neutres ou charges ngativement, et participe aux changes de nutriments et de signaux; cest la voie apoplasmique.La paroi comprend de nombreux pores permettant la communication entre deux cellules voi-

sines : les plasmodesmes. Chaque plasmodesme est bord dune membrane en continuit avec les membranes plasmiques des cellules voisines. Au centre du plasmodesme, un canal membranaire interne relie le rticulum endoplasmique des deux cellules connectes.Lensemble des cytoplasmes connects forme le symplaste. Celui-ci permet la circulation de

molcules par des transports passifs, constituant une voie dchanges intercellulaires, la voie sym-plasmique, complmentaire de la voie apoplasmique.

2. Les plastesLes plastes sont subdiviss en trois types, convertibles entre eux (inter-conversion plastidiale) (figure 3): les chloroplastes, contenant de la chlorophylle et des carotnodes; les chromoplastes contenant une grande quantit de carotnodes;

Fiche 3

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les leucoplastes, sans pigments, assurant le stockage de protines dans les protoplastes, de lipides dans les oloplastes, ou de glucides dans les amylopastes.Tout plaste provient dun plaste dj existant. Il ne peut y avoir formation de plaste de novo.

Figure 2 Diffrents types de plastes et interconversion plastidialeEn trait plein, dveloppement normal ; en pointill, dveloppement en fonction de lenvironnement.

3. La vacuole Lappareil vacuolaire se prsente sous la forme de petites vacuoles isoles dans les jeunes cellules, et sous la forme dune grande vacuole unique dans les cellules diffrencies.La vacuole se forme partir de vsicules qui, aprs stre dtaches du rseau trans-golgien,

fusionnent en un grand compartiment dlimit par le tonoplaste et contenant du suc vacuolaire.Les vacuoles possdent de nombreuses fonctions :

elles participent au port de la plante par les changes ioniques et hydriques responsables de la turgescence;

elles contiennent des rserves (anthocyanes, glucides, pigments, protines, parfums, opium...); elles contiennent des enzymes hydrolytiques identiques ceux des lysosomes; elles ont une fonction homostasique par changes avec le cytoplasme ; elles assurent laccroissement cellulaire par des phnomnes de turgescence.

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ficheLa cellule eubactrienne

Les Eubactries, au mme titre que les Archbactries, prsentent des cellules de type proca-ryote, caractrises par labsence de noyau. En plus de cette caractristique structurale, qui les oppose aux cellules eucaryotes, elles possdent des structures obligatoires prsentes chez toutes les eubactries et des structures facultatives spcifiques des groupes bactriens. Par ailleurs, les proprits de leur paroi permettent de distinguer trois grands groupes phntiques, les bactries Gram ngatif, les bactries Gram positif et les bactries dpourvues de paroi.

1. Morphologie des EubactriesLes Eubactries prsentent une morphologie variable. De lordre du micromtre, leur taille varie de 0,1 0,2m, pour les plus petites telles que Chlamydia ou certains mycoplasmes, 0,3mm pour les plus grosses telles Thiomargarita namibiensis (la perle de soufre de Namibie).Les diverses formes rencontres sont les formes sphriques caractristiques des coques, les

formes cylindriques dfinissant les bacilles et les formes spirales caractristiques des Spirochtes.La morphologie des Eubactries semble correspondre une adaptation leur niche cologique

et leur capacit se dplacer. Ainsi, les bactries sphriques dont le rapport surface/volume est faible seraient avantages dans des milieux riches en nutriments et sont rarement mobiles. Inverse-ment, les bacilles, dont le rapport surface/volume est plus grand, seraient mieux adapts une vie dans des milieux pauvres. Ils peuvent par ailleurs tre munis de flagelles et se dplacer.

2. Caractristiques structurales obligatoiresLes Eubactries ont en commun diffrents lments structuraux (figure 1): une membrane plasmique constitue de deux feuillets phospholipidiques renfermant des pro-tines et dont les strols sont absents, mis part chez les mycoplasmes;

un cytoplasme, de structure homogne, contenant essentiellement des ribosomes, des inclusions renfermant des substances de rserve organiques, telles que de lamidon ou du glycogne, ou inorganiques telles que des phosphates inorganiques formant des granules mtachromatiques ou volutines colors en rouge par le bleu de mthylne;

un appareil nuclaire constitu dune seule molcule dADN double brin, continue et circulaire laquelle sassocient des protines basiques pour former le nuclode.

une paroi, sauf chez les mycoplasmes, localise lextrieur de la membrane plasmique et dont la structure varie selon les groupes bactriens.

Figure 1 Reprsentation schmatique dune cellule eubactrienne

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3. La paroi des bactries Gram positif et ngatif La paroi est une structure rigide et rsistante qui protge la bactrie et lui donne sa forme. Sa nature variable est lorigine de la coloration de Gram qui permet de distinguer deux grands groupes bactriens, les bactries Gram positif et les bactries Gram ngatif.Malgr ces diffrences structurales, la paroi des Eubactries est constitue dun polymre com-

plexe constant, le peptidoglycane ou murine. Il est form doses amins (glucosamine et acide muramique, relis par des liaisons b 1,4) et dacides amins constituant des ponts peptidiques entre les chanes glucidiques.Il reprsente le principal constituant de la paroi des bactries Gram positif. Cette paroi prsente

une structure homogne et une paisseur variant de 10 80nm (figure 2A). Elle renferme des acides tichoiques et lipotchoiques (LTA).Les bactries Gram ngatif possdent une paroi de 10nm dpaisseur, constitue dune fine

couche de peptidoglycane recouverte dune membrane externe ou paritale, renfermant des phos-pholipides, des lipopolysaccharides (LPS) et des protines (figure 2B).

Figure 2 Structure schmatique de la paroi des bactries Gram positif (A) et des bactries Gram ngatif (B)

4. Caractristiques structurales facultativesCertaines espces bactriennes peuvent sentourer denveloppes supplmentaires de polysaccha-rides, plus ou moins structures, telles que les capsules. Ces dernires jouent un rle important dans le pouvoir pathogne des bactries en sopposant la phagocytose et lactivation de la voie alterne du systme complmentaire. Certaines Eubactries produisent des appendices mergeant de la surface cellulaire. Les plus

rpandus sont les fimbrae qui interviennent dans les phnomnes dadhsion, les pili, impliqus dans les processus de conjugaison, et les flagelles, assurant la mobilit des cellules.La plupart des bactries renferment galement des plasmides, molcules dADN bicatnaires,

gnralement circulaires, extra-chromosomiques, dont la taille varie de 1 300kilobases, doues de rplication autonome et transmissibles de faon stable la descendance. Bien que non indis-pensables pour la survie de la bactrie, ils confrent parfois un avantage slectif aux bactries qui les hbergent. Cest le cas notamment des plasmides de rsistance aux antibiotiques.Enfin, certaines bactries ont la possibilit de sporuler lorsque les conditions de vie deviennent

dfavorables. Des endospores, ou spores, se forment alors au sein du cytoplasme. Elles diffrent de la cellule vgtative par leur forme, leur structure, leur quipement enzymatique et par leur rsistance aux agents physiques et chimiques.

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Fiche 47

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ficheLes virus

Les virus ( poison en latin) sont incapables de se reproduire seuls et ne possdent aucune enzyme leur permettant de produire de lnergie. Cependant, ce sont des parasites intracellulaires qui peuvent dtourner le mtabolisme de leur hte afin de se reproduire. En cela, ce sont des enti-ts la limite du vivant.

1. Caractrisation structurale des virusIl existe une trs grande varit de virus (estime 10 31), qui diffrent selon leur forme et leur taille. Il est cependant possible de dcrire une constante structurale commune lensemble des virus, la nuclocapside. Celle-ci est compose du gnome viral entour dune coque protique, la capside.Le gnome des virus est compos dun seul type dacide nuclique, ADN ou ARN, simple ou

double brin. La capside se prsente sous diffrentes formes: icosadrique, hlicodale ou complexe.Cette nuclocapside peut tre associe des structures facultatives telles que lenveloppe, le

tgument ou des protines internes (figure 1).

Figure 1 Exemples de structure de virus

Les diffrentes catgories de virus peuvent tre rpertories en fonction de leurs caractristiques structurales, ou modalits de rplication (classification de Baltimore) (tableau 1).

Tableau 1 Classification des virus

Nature de lacide nuclique

ADN ARN

Double brin Simple brin Double brin Simple brin

polarit positive (+) polarit ngative (-)

Classe selon Baltimore

Classe I Classe II Classe III Classe IV Classe VI(rtrovirus)

Classe V

Envelopp ou non

envelopp nu nu nu envelopp nu envelopp

Symtrie de la capside

icosadrique complexe icosa-drique

icosa-drique

icosa-drique

icosa-drique

hlicodale icosa-drique

hlicodale

Exemple de virus

- Herpes sim-plex virus- Virus vari-celle-zona- Epstein Barr virus

Virus de la variole

Adnovirus Parvovirus Rotavirus - Virus de la rubole- Virus de la fivre jaune

Coronavi-rus

- Entrovi-rus- VIH

Influenza virus (virus de la grippe)- Virus de la rage

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2. Multiplication des virusa) Diffrentes tapes du cycle de multiplication des virusLa multiplication des virus se ralise en plusieurs tapes (figure 2). Lors de la phase dadsorption, les ligands viraux, constitus par les protines de lenveloppe ou de la capside, interagissent spcifiquement avec des rcepteurs cellulaires. Ces interactions dfinissent le tropisme du virus vis--vis de lhte.

Cette phase est suivie de la pntration du gnome viral dans la cellule hte par endocytose de la particule virale, par fusion membranaire ou encore par injection de lacide nuclique dans la cellule hte.

Une fois dans le cytoplasme de la cellule hte et aprs dcapsidation, il y a rplication et expres-sion des gnes viraux selon des modalits spcifiques la nature du gnome viral.

Lassemblage des protines virales nouvellement synthtises et du gnome viral, lors de la morphogense, conduit llaboration de nouvelles particules virales, ou virions.

Ces dernires sont alors libres par bourgeonnement ou par lyse cellulaire.

Figure 2 Multiplication virale

b) Interactions avec la cellule hte lors du cycle de multiplication Lors du cycle de multiplication virale, on constate : un arrt des synthses cellulaires, avec inhibition de la traduction des ARNm cellulaires en protines et dgradation des acides nucliques cellulaires ;

une utilisation de la machinerie cellulaire: utilisation des enzymes cellulaires telles que les ADN polymrases lors de la phase prcoce de multiplication des virus ADN;

utilisation des nuclotides cellulaires pour la synthse du gnome viral; utilisation des ribosomes cellulaires pour la synthse des protines virales.

Dans certains cas, on note la transformation de la cellule hte par intgration du gnome viral dans le gnome de la cellule hte.

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fiche Membranes et compartimentation intracellulaire

Laugmentation de taille des cellules eucaryotes par rapport aux cellules procaryotes a conduit ces cellules voluer de faon assurer leur homostasie et communiquer avec lenvironnement tissulaire. Ainsi, ces cellules sont caractrises par le dveloppement dun rseau important de membranes qui dlimitent des compartiments ayant des fonctions spcialises diffrentes.

1. Organisation du systme endomembranaire a) Les principaux compartiments

Le systme endomembranaire constitue un rseau ramifi de membranes dlimitant six comparti-ments majeurs (figure 1): Le rticulum endoplasmique forme un rseau ramifi dont la membrane de certaines parties, le rticulum endoplasmique rugueux, constitue le support des ribosomes. Ces rgions participent la synthse des protines. Par opposition, les rgions non associes des ribosomes consti-tuent le rticulum endoplasmique lisse. Ce dernier assure la synthse de nouvelles membranes et de diverses molcules lipidiques. Dans certaines cellules, il constitue une rserve dions, en particulier de calcium.

Lappareil de Golgi, ou dyctiosome, est form de sacs empils dans lesquels est assure la maturation des protines.

Les endosomes sont des vsicules provenant de processus dendocytose, pouvant sassocier en corps multivsiculaires et librant ensuite leur contenu rsiduel par exocytose.

Les lysosomes sont des vsicules riches en enzymes et assurant la digestion des nutriments. Le noyau, dont la membrane est en continuit avec le rticulum endoplasmique rugueux. La vacuole des cellules vgtales assure de nombreuses fonctions (port de la plante, rserves, changes, accroissement, etc.).

Figure 1 Le systme endomembranaire

b) changes entre compartiments Les composants cellulaires, comme les compartiments intracellulaires, sont en perptuel rema-niement. Ainsi, certaines vsicules se forment partir dautres structures plus importantes ou

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fusionnent avec dautres lments. lchelle des membranes, ce renouvellement est assur par lintgration des membranes des lments entre elles. Certaines vsicules sont formes par les coatmres, association de protines COP (Coat pro-

tein). Il existe deux types de ces vsicules: les COP I, impliques dans le transport rtrograde depuis le rseau Trans-Golgi vers le rseau Cis-Golgi, et du rseau Cis-Golgi vers le rticulum endoplasmique;

les COP II impliques dans le transport antrograde des protines du rticulum endoplas-mique rugueux vers le Cis-Golgi.

Les vsicules clathrine sont formes de lassociation dadaptines (AP) et de trisklions. Ces vsicules sont impliques dans les processus dendocytose, dans le transport des protines depuis lappareil de Golgi vers les lysosomes ou vers les vsicules de scrtion (figure 2).

Les vsicules non recouvertes se formant par pinocytose.

Figure 2 Vsicule clathrineA : Chane lourde de clathrine. B : Liaison de molcules de clathrine formant des triklions. C : Rseau de

clathrine. D : Association du rseau de clathrine ladaptine, lors de la formation de vsicules dendocytose.

2. Les mouvements membranairesa) Voie de biosynthse et de scrtion des protinesLes protines scrtes par certaines cellules scrtrices sont tout dabord stockes dans des vsi-cules avant dtre libres vers le milieu extracellulaire par exocytose.Les protines constitutives des membranes sont synthtises dans le rticulum endoplasmique

rugueux avant dtre intgres la membrane.

b) Endocytose, exocytose et recyclage membranaireLendocytose se produit suite la mise en jeu de rcepteurs membranaires. Elle assure la capture spcifique de macromolcules et implique des vsicules clathrine.La phagocytose permet la capture de bactries ou de virus, via la formation de phagolysosomes.La pinocytose permet lendocytose de liquide extracellulaire via des vsicules nues.Ces vsicules dendocytose fusionnent avec les endosomes qui assurent lacidification du

contenu vsiculaire, le tri des protines et le recyclage des rcepteurs.Les endosomes fusionnent ensuite avec les lysosomes au sein desquels le contenu est dgrad

et gnralement rejet vers lextrieur (exocytose). La surface de membrane, extraite de la mem-brane plasmique lors de ces mcanismes, est reforme par incorporation de nouvelles membranes.Paralllement ce rseau membranaire, dautres organites tels que les mitochondries ou les

chloroplastes changent avec le cytoplasme, sans mise en jeu de vsicules.

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fiche Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes

Les mitochondries et les chloroplastes sont des organites particuliers car ils possdent une orga-nisation bimembranaire, un fonctionnement nergtique et un gnome proche des Procaryotes. Il est actuellement admis que ces organites ont une origine endosymbiotique.

1. Les arguments en faveur dune origine endosymbiotique Diffrents arguments viennent tayer cette hypothse.

a) Les caractres structuraux et fonctionnels Leur forme, leur taille sont comparables un certain nombre de bactries (figure1). Ils ont la proprit de se diviser de faon similaire la bipartition des Procaryotes. Les cellules eucaryotes nacquirent ces organites que par hritage et jamais de novo. La composition des membranes internes des mitochondries et celle des thylakodes est proche de celle des membranes des Procaryotes.

Des lipides spcifiques de la membrane interne (cardiolipides des mitochondries, ou sulfoli-pides et galactolipides des chloroplastes), se retrouvent chez les Eubactries libres.

Les membranes thylakodiennes plastidiales des algues rouges, renferment de la chlorophylle a et des phycobilines, comme celles des cyanobactries.

Les chanes doxydo-rduction de ces organites participent la formation dun gradient de protons, comme au niveau de la membrane interne des Procaryotes.

Les voies mtaboliques identifies dans les mitochondries (cycle de Krebs) et dans les chloro-plastes (cycle de Calvin) se retrouvent dans le cytoplasme des cellules procaryotes.

b) Les arguments gntiques et phylogntiques Ces organites renferment du matriel gntique sous forme dune ou de plusieurs copies dADN circulaire bicatnaire de petite taille (100 2500kb) qui sorganisent en nuclode. LADN est capable de se rpliquer, comme chez les Eubactries.

Les ribosomes 70S de ces organites sont similaires aux ribosomes bactriens et participent la synthse des protines dans la matrice et le stroma.

Les units gniques peuvent prsenter la mme structure que celles des Procaryotes. LADN gnomique des mitochondries et des chloroplastes drive de celui dEubactries; les premiers des a-protobactries et les seconds des cyanobactries.

La taille du gnome des organites actuels suppose la perte de gnes. De plus, la localisation des gnes, sur le gnome nuclaire et sur celui des organites, suppose des changes de matriels lors de transferts horizontaux. Ainsi, ces organismes, autrefois libres, sont actuellement des endosymbiotes semi-autonomes.

2. Les modalits dacquisition des mitochondries et des plastesLa cellule eucaryote actuelle, rsulte de lvolution des relations entre les partenaires que sont la cellule hte eucaryote primitive et la-protobactrie ou la Cyanobactrie (figure2): les mitochondries descendraient dune bactrie ancestrale unique capable doxyder la matire organique et dutiliser lO

2 pour produire de lATP: la-protobactrie;

larchozoaire, cellule eucaryote primitive nucle menait une vie anoxique en produisant de lnergie par fermentation.Lassociation entre ces deux organismes aurait eu lieu il y a 2 3milliards dannes. Il en

rsulte, pour lhte, lacquisition dun compartiment o ont lieu la respiration productrice dner-gie et une protection contre lO

2 que la bactrie transforme en H

2O grce sa chane doxydor-

duction membranaire.

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Figure 1 Comparaison de lorganisation des Procaryotes et des organites bimembranaires de la cellule eucaryote

Lacquisition des plastes se serait faite plus tard, entre 1,2 et 2milliards dannes, par lendo-cytose dune Cyanobactrie. Ainsi seraient apparues les cellules ancestrales proches des algues rouges avec un appareil photosynthtique (chlorophylle a et phycobilisomes) qui leur confrait la capacit de photoconversion. Les algues vertes driveraient des algues rouges en perdant leur phycobilisomes et en acqurant la chlorophylle b.Lors de ces associations, la digestion intracellulaire des Procaryotes na pas lieu, autorisant

leur survie intracytosolique et linstallation dchanges bnfices rciproques. Les Procaryotes sont protgs de lenvironnement et ont facilement accs au substrat, alors que la cellule euca-ryote primitive est approvisionne en photosynthtats et en ATP, et est protge de la toxicit du dioxygne. Les gnes qui ne sont plus indispensables sont perdus, le gnome se rorganise et des changes gntiques horizontaux stablissent entre les symbiontes et lhte.

Figure 2 Les tapes des endosymbioses primaires et de la formation de la cellule eucaryote actuelle

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ficheLes molcules du cytosquelette

Le cytosquelette est un rseau molculaire rparti dans le cytosol et dans le nucloplasme. Il est constitu de protines organises en fibres: les microtubules, les filaments intermdiaires et les microfilaments. Dautres protines lorigine du fonctionnement cellulaire y sont associes.Les macromolcules du cytosquelette sont des fibres facilement observables, classes en fonc-

tion de la nature des monomres constitutifs et de leur diamtre. Elles sont associes des mol-cules plus discrtes qui dterminent leur stabilit, leur agencement, leurs interactions et donc leur rle au sein de la cellule.

1. Les microtubules et les protines associesLes microtubules sont des fibres creuses de 24nm, dlimites par 13protofilaments (figure1) constitus dhtrodimres globulaires de tubulines a et b (figure 1). Les a- et b-tubulines peuvent lier le GTP. Le GTP associ la-tubuline est tourn vers lintrieur, et donc non changeable, tandis que le GTP de la b-tubuline est tourn vers lextrieur et peut donc tre chang avec dautres molcules.Chaque extrmit microtubulaire peut se polymriser ou se dpolymriser des htrodimres.

De ce fait, on distingue une extrmit (+) qui a tendance sallonger par addition et une extrmit () qui tend se raccourcir par soustraction. Lallongement de lextrmit (+) se fait par adjonc-tion de dimres da-b-tubulines et hydrolyse du GTP de la b-tubuline en GDP + Pi.La stabilit des microtubules rsulte de modifications (actylation, tyrosination) de certains

acides amins et de la liaison de protines MAP (Microtubule associated proteins). Ces dernires peuvent galement contrler la dissociation des extrmits et ponter les microtubules en faisceaux.Certaines protines motrices peuvent sassocier aux microtubules, les kinsines et les dynines.

Les premires se dplacent vers lextrmit (+), tandis que les secondes se dplacent vers lextr-mit (). Ces molcules assurent le transport dorganites le long des microtubules.

Figure 1 Microtubules. A : Structure ; B : Stabilisation par les MAP 2 ; C : Protines motrices associes aux microtubules et aux vsicules

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2. Les filaments intermdiairesLes filaments intermdiaires de 10nm de diamtre rsultent de lassemblage dunits molcu-laires filiformes qui sassemblent limage dune corde (figure 2A).Ces filaments entourent le noyau et rejoignent les desmosomes et les hmidesmosomes. Les formes

cytosoliques varient en fonction du type cellulaire (vimentine des fibroblastes, neurofilaments des neurones, cytokratine des cellules pithliales), alors que les formes nuclaires sont des lamines.

Figure 2 Filament intermdiaire (A) et filament dactine (B)

3. Les microfilaments et les protines associesLactine, ou actine F, est une molcule filamenteuse de 7nm de diamtre forme par polymri-sation de monomres dactine globulaire (actine G), combine un nuclotide et du magnsium (figure2B). Les monomres dactine G sagencent selon une hlice dextre, dont le tour dhlice comporte 13monomres, dune longueur totale de 37nm. Lactine fibrillaire est polarise avec une extrmit (+) de polymrisation et lautre () de dpolymrisation.Dans le cytosol, lactine est associe diffrentes protines, les AAP (Actin associated proteins)

qui contrlent le fonctionnement des extrmits et lagencement en un rseau fascicul ou rti-cul. Les filaments dactine sont organiss soit en faisceaux parallles, soit en rseaux maills, soit encore en faisceaux contractiles: Larrangement en faisceaux parallles constitue la partie centrale des microvillosits. Lespace entre les filaments (20nm) est maintenu par des molcules de fimbrine.

Les rseaux maills sont caractristiques des lamellipodes et du rseau sous-membranaire. Ce rseau est lche et stabilis par des molcules de laminine.

Les faisceaux contractiles sont caractristiques des fibres musculaires, mais constituent gale-ment certaines ceintures dadhrence, lanneau mitotique et les fibres de tension. Les filaments dactine sont espacs de 40nm par leur liaison des dimres da-actinine. La force de contrac-tion est assure par la prsence de myosine II.

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ficheFonctions du cytosquelette

Le cytosquelette est constitu de microtubules, de filaments intermdiaires ou de filaments dac-tine. Il assure des fonctions la fois de soutien et de mobilit cellulaires. Ces dernires rsultent du mode dagencement de ces molcules fibrillaires et de leur dynamique.

1. La fonction de soutien et de cohsionLa forme et la cohsion cellulaire sont dtermines par la superposition de lensemble des l-ments cytosquelettiques qui sont, soit relis entre eux soit relis la membrane plasmique. Ce rseau sorganise en un endosquelette cellulaire isotrope pour les cellules non polarises (cellules parenchymateuses, hpatocytes) et anisotrope pour les cellules polarises (neurone).Lagencement du rseau microtubulaire est sous le contrle dun centre organisateur (CO), le

centrosome des cellules animales et son quivalent acentriolaire dans la cellule vgtale. Les extrmits () des microtubules sont bloques dans le CO et les extrmits (+) sont ancres la membrane plasmique. Au niveau du noyau, les lamines positionnes sous la membrane interne stabilisent lenveloppe. lextrmit oppose, la vimentine sancre la membrane plasmique, maintenant le noyau au centre de la cellule.Les expansions cellulaires sont galement soutenues par les lments du cytosquelette:

les microvillosits des entrocytes sont stabilises par un faisceau de microfilaments dactine ponte par de la fimbrine;

les expansions cytoplasmiques comme les pseudopodes sont soutenues par un rseau dactine et de filamine, auquel se rajoutent des filaments intermdiaires et des microtubules;

du corps cellulaire des neurones partent des expansions dendritiques et un axone qui sont sou-tenus par des microtubules en faisceau et des neurofilaments.La cohsion des cellules et des tissus met en jeu la continuit cytosquelette-adhrence-matrice

extracellulaire. Ainsi les microfilaments dactine et les filaments intermdiaires sont relis aux jonctions dadhrences jonctionelles et non jonctionelles en relation avec les membranes de cel-lules voisines ou avec la matrice.

2. Les dformations cellulaires et la mobilit des organismesLe cytosquelette dtermine la forme de la cellule, mais, pour un certains nombre de cellules, il permet des changements de forme et ainsi la mise en mouvement de lorganisme ou de sont environnement. Ainsi, les cils et les flagelles mettent en mouvement les cellules libres (spermato-zodes, protozoaires, protophytes) et dplacent les milieux liquides au niveau des pithlia (trac-tus respiratoire), alors que les cellules musculaires sont capables de se contracter et de mettre en mouvement des organes.Les cils et les flagelles sont organiss de faon comparable. La base, ou cintosome, est com-

pose dun faisceau de 9doublets de microtubules et une paire centrale. Ces microtubules sont stabiliss par des protines et associs des dynines, protines capables lors de lhydrolyse de lATP de faire glisser les microtubules voisins et ainsi de courber laxonme (figure1).Le dplacement des cellules libres se fait galement par la mise en place dexpansions cytoplas-

miques (filipodes, lamellipodes, pseudopodes) sous-tendues par le cytosquelette compos notam-ment dun rseau de filaments dactine associs de la myosine. Lactivit motrice de la myosine assure le glissement des filaments dactine confrant cet difice des proprits contractiles en relation avec les contacts focaux qui se forment au niveau des expansions cytoplasmiques (figure 2).

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Figure 1 Structure (A) et mouvement des cils et des flagelles (B)

Les cellules musculaires stries renferment des myofilaments com-poss dunits sarcomriques. Ce motif contractile est le rsultat de lagencement structur des fila-ments dactine avec au centre des molcules de myosine II organi-ses en faisceau bipolaire. Aux ex-trmits, un grand nombre de ttes motrices interagissent avec lac-tine et font glisser les filaments dactine, lorigine de la contrac-tion du myocyte.

Figure 2 Mouvement ambode par polymrisation, dpolymrisation de lactine

3. La mise en mouvement de structures intracellulairesLe trafic intracellulaire des organites met en jeu la fois les microtubules et les filaments dactine. Les vsicules portent leur surface des protines motrices comme la kinsine et la dynne capables dinteragir avec les microtubules qui rayonnent partir du corps cellulaire. Les dplace-ments des vsicules sont alors assurs selon un mouvement centrifuge, du ple () vers le ple (+), d la kinsine, et centripte, du ple (+) vers le ple (), d lassociation la dynine.

Les organites et vsicules peuvent galement lier de la myosine I qui, par son activit motrice, est capable de les tracter de lextrmit () vers lextrmit (+) du filament dactine.Par ailleurs, lors de la division cellulaire, la dsorganisation de lenveloppe nuclaire rsulte de

la dissociation de la lamina compose de lamines, librant ainsi les chromosomes. Ces derniers sont alors positionns sur le plan mdian par des microtubules kintochoriens au centre dune cage compose de microtubules polaires dont la formatio