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Biologie 3

Biologie - Plantyn

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Bienvenue dans le livre-cahier d’Experts Biologie !
Experts t’accompagnera tout le long de l’année dans l’apprentissage des sciences et plus particulièrement
de la biologie.
Pour cette 3e année, la matière de biologie est divisée en UAA – unité d’acquis d’apprentissage. Chaque UAA
est organisée en quatre chapitres.
Introduction au chapitre Un petit texte te permet d’entrer dans le chapitre, de te
poser les premières questions sur ce qui va être abordé
par la suite.
Si tuation – problème Une situation-problème est présentée à laquelle tu
seras capable de répondre en fin de chapitre.
Les dif férents points matières du chapitre Tu découvres la matière en réalisant des expériences,
en observant, bref, en posant une démarche scientifique.
Synthèse et schéma-bilan Quand tu as acquis ces apprentissages, tu réalises une
synthèse de ce que tu as appris. Nous te proposons
aussi une synthèse sous la forme d’un schéma.
Applications Tu mets en application tout ce que tu as découvert/
appris précédemment.
Act ivi té de dépassement Une activité qui te permettra de découvrir de nouvelles
choses mais sur laquelle tu ne seras pas interrogé.
Évaluation formative À l’aide d’une situation concrète, tu vérifies tes acquis.
Lexique En fin de chapitre, une place est laissée pour le lexique.
Tu peux le personnaliser et le construire au fur et à
mesure. Tu ne dois pas forcément avoir le même que
ton voisin.
ce sigle.
as appris dans une situation déjà vue.
Transférer
tu as appris mais cette fois, dans une
situation nouvelle.
A T
le chemin pour y parvenir.
UAA 2
Chapitre 6
À la fin de ce chapitre, tu devras être capable de :
Appliquer Transférer
À l’aide d’observations au microscope optique :
• identifier les principaux constituants et
réaliser des croquis d’observation de
différentes cellules végétales ;
dimension d’une cellule végétale.
• Utiliser un microscope optique.
l’analyser.
• Utiliser une technique de coloration afin de
réaliser une préparation microscopique.
est invisible à l’œil nu.
Il faut donc un matériel d’observation qui
permette d’obtenir une image fortement agrandie
: le microscope. Il permettra de mettre en évidence
les différentes structures que l’on trouve dans
une cellule végétale et de faire le lien entre ces
structures et les mécanismes utilisés par la
plante pour échanger des substances avec son
environnement.
I . Introduction
II . Situation-problème
Chercher à découvrir ce que l’on trouve à l’intérieur d’une cellule végétale nécessite un matériel d’agrandissement :
le microscope. Le plus simple d’entre eux est le microscope optique. Nous allons découvrir dans ce chapitre
son fonctionnement et ce qu’il permet de mettre en évidence. Nous allons également aborder les mécanismes
utilisés par les cellules végétales pour échanger certaines substances avec leur milieu.
Sur une table dans la cuisine se trouve un plant de basilic. Un matin, tu constates que personne ne l’a arrosé
depuis quelques jours et qu’il est dans un piteux état ! Comme il ne semble pas mort, avant de partir à l’école,
tu lui verses une bonne quantité d’eau. En rentrant le soir, tu es surpris(e) de constater que ses branches se
sont complètement redressées et tu t’interroges : comment cette plante, qui était flétrie, a-t-elle retrouvé un
aspect normal après avoir été arrosée ?
Rédige un texte répondant, selon toi à cette question.
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Compare simplement les termes indiqués sur les microscopes et le schéma de la formation de l’image à l’intérieur du microscope pour donner un rôle simple à chacun des principaux composants d’un microscope.
I I I . Le microscope optique : description et fonctionnement
Le microscope a été inventé il y a longtemps déjà, vers la fin du 16e siècle.
Oculaire
Statif
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150
La source de lumière peut être donnée par une ampoule électrique ou par la lumière ambiante. Dans ce
dernier cas, un miroir sert alors à diriger cette lumière pour éclairer par en dessous l’échantillon, qui doit être
transparent.
La lumière fournie par la source lumineuse est concentrée par un condenseur, qui est accompagné d’un
diaphragme dont le diamètre d’ouverture variable permet de restreindre la quantité de lumière qui éclaire
l’échantillon. Le diaphragme permet principalement de faire varier la profondeur de champ, c’est-à-dire la
zone de l’espace dans laquelle doit se trouver l’échantillon pour que l’on puisse en obtenir une image nette
sur la rétine de l’œil.
Le microscope est comme un tube qui possède à ses deux extrémités des lentilles grossissantes.
Le premier groupe de lentilles s’appelle les objectifs. Tout microscope possède trois ou quatre objectifs
différents disposés sur une plaque tournante (leur possibilité de grossissement est de 4 x, 10 x, 20 x, 40 x
ou 100 x). L’objectif donne une image agrandie de l’objet qui se trouve quelque part dans le tube optique
(= l’image intermédiaire).
Le deuxième groupe de lentilles est appelé l’oculaire ; il fonctionne comme une simple loupe et grossit l’image
précédente. Le grossissement apporté par les oculaires utilisés habituellement en microscopie est de 10 x
ou 20 x. Selon le type de microscope, il peut y en avoir un seul et tu regardes par un œil seulement, ou bien
deux et tu regardes avec tes deux yeux. Cette vision binoculaire est plus confortable.
Une image définitive, plus ou moins fortement grossie de l’objet initial, est obtenue. Cette image est captée
par ton œil.
Au lieu de regarder avec ton œil, tu peux adapter sur le microscope un appareil photographique. Tu pourras
encore agrandir cette photo.
Le grossissement total du microscope est égal au produit du grossissement de l’objectif par le grossissement
de l’oculaire.
Complète le tableau ci-dessous ; la première réponse t’est donnée en référence.
Grossissement de l’objectif
Grossissement de l’oculaire
10 x 10 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Faible grossissement
20 x 10 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grossissement moyen
40 x 10 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grossissement moyen
100 x 10 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fort grossissement
10 x 20 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grossissement moyen
40 x 20 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fort grossissement
100 x 20 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fort grossissement
Tu vois que dans la pratique, le grossissement maximal d’un microscope optique est de 2 000 x.
151 6 - La cellule végétale biologie
6
IV. Expériences d’observation de cel lules végétales au microscope optique
1. La réalisation d’une préparation microscopique
Une préparation microscopique est formée de :
• une lame porte-objet en verre ;
• une lamelle couvre-objet en verre (très fragile !) ;
• l’objet à examiner, placé entre la lame et la lamelle, dans un milieu de montage.
• Mets une goutte d’eau sur la lame porte-objet.
• Déposes-y l’objet à observer, qui doit être de petite taille et de faible épaisseur.
• Prends une lamelle porte-objet par deux de ses côtés, entre le pouce et l’index, et rabats-la doucement
sur l’objet afin d’éviter au maximum d’emprisonner des bulles d’air.
La quantité de liquide doit être juste suffisante pour remplir l’espace entre la lame et la lamelle (a) : la
lamelle ne peut pas flotter et doit rester absolument sèche pour ne pas souiller l’objectif. S’il y a trop peu de
liquide, il faut en rajouter une goutte au bord de la lamelle (b) et s’il y en a trop, il faut absorber l’excès avec
un papier absorbant (c).
Préparation du microscope
• Mets l’appareil sous tension.
• Allume la lampe au minimum ou installe le dispositif d’éclairage.
• Remonte le tube oculaire au maximum à l’aide de la vis macrométrique.
• Ouvre le diaphragme afin de laisser passer la lumière au maximum.
• Place la préparation sur la platine (l’objet doit être au centre du trou) et bloque-la à l’aide des valets (petites
pattes métalliques).
Observation au faible grossissement
• Mets l’objectif de plus faible grossissement, le plus court, dans l’axe optique.
• En regardant latéralement, descends prudemment l’objectif le plus près possible de la préparation, sans la
toucher, à l’aide de la vis macrométrique.
• Regarde dans l’oculaire et remonte l’objectif à l’aide de la vis macrométrique jusqu’à ce que tu distingues
les cellules.
• Règle la netteté de l’image à l’aide de la vis micrométrique.
• Règle la clarté de l’image en modifiant l’intensité de la lumière et le contraste à l’aide du diaphragme.
Observation au grossissement moyen
• Amène la portion de la préparation à observer en détail au centre du champ. Attention, le déplacement de
la préparation est inverse au mouvement désiré de l’image (quand tu bouges la préparation vers la gauche,
l’image se déplace vers la droite, et inversement).
• Sans changer le réglage, amène l’objectif moyen dans l’axe de l’optique.
• Affine la mise au point avec la vis micrométrique uniquement.
Observation au for t grossissement
• Procède de la même manière, mais quand tu changes l’objectif, surveille latéralement pour t’assurer que
l’objectif ne touche pas la préparation.
Avant de retirer la préparation, remets l’objectif le plus faible pour éviter d’abimer l’objectif et/ou la préparation.
Ne force jamais quand tu sens la moindre résistance dans le mouvement.
153 6 - La cellule végétale biologie
6
optique (400 x)
3. La réalisation d’un dessin d’observation d’une préparation microscopique
Avant d’être dessinées, les structures doivent être au préalable minutieusement observées et bien comprises.
Les qualités d’un dessin scientifique sont :
• l’exactitude, aussi bien dans la forme des structures observées que les proportions des différentes parties.
• la clarté : tu adopteras une échelle suffisante pour que tout détail accessible à l’observateur puisse être
représenté avec clarté (autrement dit, ton dessin ne doit être ni trop petit, ni trop grand). Le dessin sera exécuté
au crayon gris bien taillé (pas de couleurs, pas d’ombrage). Les traits seront tracés d’un seul coup, sans reprises.
• être complet, et notamment comporter un titre mentionnant l’objet de l’observation, la coloration éventuelle
utilisée et le grossissement total, ainsi que des légendes pour les différentes structures et la taille de l’objet
observé, ou une échelle.
correctement réalisé :
4. L’est imation de la tai l le d’une cel lule végétale
4.1. À par tir d’une observation au microscope
Il est possible d’estimer les dimensions de l’objet observé en le comparant au diamètre du champ de vision.
Celui-ci dépend du grossissement total et du microscope utilisé (tu trouveras ces informations dans le manuel
d’utilisation du microscope).
Exemple : ce tableau te donne les diamètres du champ de vision d’un microscope (Leica DM500)
en fonction de l’objectif et de l’oculaire utilisés.
Objectif
4 x 10 x 40 x
Diamètre du champ de vision avec un oculaire 10 x 4,5 mm 1,8 mm 0,45 mm
Si la photo ci-dessus représente ce que tu observes au microscope…
Détermine le diamètre du champ de vision. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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4.2. À par tir d’une photographie
Comment vas-tu t’y prendre pour calculer la taille d’une cellule végétale ?
- Si le grossissement utilisé pour photographier l’objet est indiqué dans la légende ou sur la photographie
(dont la taille est celle d’origine et n’a pas été pas agrandie par une photocopieuse) ?
- Si une échelle est indiquée sur la photographie ?
Cellules de Plagiomnium observées au microscope optique (100 x)
Information :
Les unités couramment utilisées pour exprimer les dimensions des objets microscopiques sont :
- le millimètre (mm) = 10-3m
- le micromètre (μm) = 10-6m
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5. Laboratoire n° 1 : observation de cel lules d’un bulbe d’ognon
Tu vas observer les cellules de bulbe d’ognon mises en présence de différents colorants. Chaque coloration
permet de mettre en évidence des structures bien précises de la cellule.
5.1. Préparation des échanti l lons
• Coupe un ognon en quatre et prélève un des fragments d’écaille avec une pince à épiler.
• Soulève avec la pince l’épiderme interne, c’est-à-dire la mince pellicule qui tapisse intérieurement (côté
concave) l’écaille.
• Découpe avec des ciseaux fins un fragment de quelques mm de côté.
• Dépose ce fragment dans un verre de montre contenant un peu de colorant (de l’eau iodée ou du rouge
neutre ou du bleu de méthylène ou du vert de méthyl acétique) pendant 2-3 minutes.
• Réalise la préparation microscopique comme expliqué précédemment.
• Observe ta préparation au microscope, d’abord à un faible grossissement, puis dessine tes observations
à un grossissement moyen.
• Repère les différentes structures décrites au chapitre 5 de l’UAA2 : la paroi cellulosique, les vacuoles,
le cytoplasme et le noyau.
6.2. Observations
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6. Laboratoire n° 2 : observation de cel lules végétales sans coloration
Il n’est pas toujours nécessaire de colorer une cellule pour mettre en évidence ses constituants. Les différents
constituants d’une cellule végétale sont aisément visibles, pour autant que l’on choisisse le bon végétal,
évidemment.
6.1. Préparation des échanti l lons
• Réalise le même type de manipulation que précédemment, sauf l’étape de coloration.
• Dans ces préparations, tu devrais observer également les chloroplastes et des plastes de couleur orange-
rouge, appelés les chromoplastes.
Cellule de la feuille de mousse (prendre la région
basale du limbe) Cellule de la pulpe de tomate
Observation
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Remarque :
Tu as peut-être remarqué que le cytoplasme semble tournoyer dans la cellule, particulièrement après la
coloration à l’eau iodée. Ce mouvement, appelé cyclose, est surtout visible grâce aux organites (petites
structures) contenues dans le cytoplasme, que l’on voit se déplacer.
157 6 - La cellule végétale biologie
6
V. Les échanges des cel lules végétales avec leur environnement
1. Introduction
Tous les êtres vivants doivent être capables d’échanger de la matière avec leur milieu. Comme nous venons
de le voir, ceux-ci sont composés de cellules, qui sont les plus petites unités vivantes de tous les organismes.
Les cellules échangent donc aussi de la matière avec leur environnement. C’est ce que nous allons décrire ici.
2. L’osmose
Comment expliques-tu cette observation ? Formule tes hypothèses.
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2.2. Expériences et vérif ication des hypothèses
2.2.1. Disposit i f expérimental n° 1
• Prends une feuille de salade flétrie et une feuille de salade flétrie que tu as préalablement trempée dans
l’eau durant une vingtaine de minutes.
• Prélève un fragment de chaque feuille, le plus fin possible.
• Observe-les au microscope après les avoir colorés au bleu de méthylène comme décrit précédemment.
Si tu achètes une salade au
magasin et que tu la manges le
soir même, elle sera bonne et
bien croquante :
les courses pour toute la semaine.
Aussi, après quelques jours, il se
peut que ta salade soit comme
ceci :
nouveau ferme et croquante est
de la mettre une vingtaine de
minutes dans l’eau.
Le déplacement d’eau à travers les cellules est un
phénomène que l’on nomme osmose. En effet, les
membranes cytoplasmiques peuvent laisser passer
différentes substances. Ces substances passent soit
directement au travers de la membrane, soit au travers
de canaux spécifiques. C’est le cas pour l’eau, qui
traverse des canaux appelés « aquaporines », que l’on
peut traduire par « trou » (pore) pour « l’eau » (aqua).
Aquaporine
Membrane cellulaire
Cellules de salade flétrie Cellules de salade flétrie trempée dans l’eau
159 6 - La cellule végétale biologie
6
2.2.4. Disposit i f expérimental n° 2
• Prends une feuille de salade fraiche et une feuille de salade fraiche que tu as préalablement trempée dans
de l’eau extrêmement salée durant une vingtaine de minutes.
• Prélève un fragment de chaque feuille, le plus fin possible.
• Observe-les au microscope après les avoir colorées au bleu de méthylène comme décrit précédemment.
2.2.5. Observations
2.3. Conclusion générale de ces expériences
Si une cellule végétale est placée dans une solution très pauvre en sel, comme de l’eau du robinet, l’eau va
pénétrer dans la cellule. La vacuole de la cellule va augmenter de volume. C’est la turgescence.
Si une cellule végétale est placée dans une solution riche en sel, l’eau va sortir de la cellule. La vacuole va
diminuer fortement de volume et la cellule aussi. C’est la plasmolyse.
Le phénomène de déplacement de l’eau à travers les membranes porte le nom d’osmose. L’eau se déplace à
travers des canaux appelés aquaporines.
Cellules de salade
160
3. La dif fusion
L’eau n’est pas la seule substance capable de traverser la membrane cytoplasmique.
3.1. Disposit i f expérimental
• Prends une bouteille d’eau vide et coupe-la à mi-hauteur.
• Enlève le bouchon et place du papier cellophane, que tu maintiendras bien à l’aide d’un élastique.
• Remplis le bas de la bouteille avec de l’eau.
• Place le haut de la bouteille de telle sorte que le goulot baigne dans l’eau.
• Place une solution de glucose, de fécule de maïs, qui est principalement composé d’un polysaccharide
(l’amidon), et d’eau.
• Attends une heure.
• Teste l’eau dans le fond de la bouteille avec de la liqueur de Fehling et du lugol.
3.2. Observations
Le test à la liqueur de Fehling est positif. Celui au lugol est négatif.
3.3. Conclusion
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Lis le texte suivant et réponds à la question qui suit.
« La cellophane a été utilisée ici car elle présente certaines similarités avec les membranes cytoplasmiques des
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Remarque :
La cellophane à utiliser n’est pas celle que l’on trouve dans les cuisines actuellement. Il s’agit d’une erreur
de langage. La vraie cellophane est ce que l’on utilise pour fermer les pots de confiture. Ce que l’on nomme
actuellement par ce terme est en réalité du PVC étirable.
161 6 - La cellule végétale biologie
6 Après un certain temps, si l’on mesure la concentration de glucose, elle sera la même de part et d’autre de la
cellophane.
Certaines substances sont capables de traverser les membranes cytoplasmiques. Si, de part et d’autre d’une
membrane cytoplasmique, ces substances n’ont pas la même concentration, elles vont avoir tendance à
traverser cette membrane pour équilibrer les concentrations. Elles se déplacent de la solution où elles sont
le plus concentrées vers la solution où elles sont le moins concentrées.
C’est un peu comme quand tu mets de la grenadine (très sucrée) dans un verre d’eau. Si tu attends suffisamment
longtemps, le sucre va se répartir dans tout le verre d’eau. Il a diffusé dans tout le liquide. Le sucre se déplace
du milieu où il est le plus concentré vers le milieu où il est le moins concentré.
Ce phénomène, qui s’appelle la diffusion, est très courant. Les membranes cytoplasmiques des cellules laissent
constamment passer des substances selon ce principe. C’est le cas par exemple du dioxygène et du dioxyde
de carbone, qui interviennent dans la photosynthèse et la respiration cellulaire.
4. Revenons à la si tuation-problème
Tu dois être capable maintenant d’expliquer pourquoi le plant de basilic était flétri après avoir été privé d’eau
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C
2. Schéma-bilan
Paroi cellulosique
Eau
Eau
164
1. Légende le schéma d’un microscope optique.
2. Légende correctement la photo de la cellule végétale donnée ci-dessous.
VII . Applications
A T
165 6 - La cellule végétale biologie
6 3. Voici trois pots remplis de solutions de différentes concentrations en sel.
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Des cellules d’une courgette observées au microscope ont un aspect normal. C’est notre observation de
référence. Nous plongeons ensuite de fines tranches de cette courgette respectivement dans les solutions X,
Y et Z pendant 10 minutes. Nous observons ces échantillons au microscope. Voici un tableau des résultats :
Pot 1 Pot 2 Pot 3
Aspect cellulaire
Cellules et vacuoles similaires à l’observation
de référence
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C
Pot 1 : concentration X Pot 2 : concentration Y Pot 3 : concentration Z
166
Certaines personnes ont des problèmes de vue. Certains sont myopes, d’autres sont hypermétropes, d’autres
astigmates… Pour les aider, les scientifiques ont mis au point des lunettes, qui ne sont rien d’autre que des
lentilles fixées sur un montant. La première lentille, identifiée et découverte par Austen Layard, a été datée
d’environ trois-mille ans. Cependant, nous ne savons pas réellement à quoi elle servait.
Bien plus tard, aux alentours de 300 ans avant J.-C., Euclide est le premier à décrire certains principes de
l’optique. L’optique est la science qui étudie la propagation de la lumière et les phénomènes de vision.
Vers 1100, durant une période que l’on a appelée l’âge d’or des sciences arabes, Alhazen Ben Alhazen,
mathématicien, philosophe et physicien du monde médiéval arabo-musulman, d’origine perse, mentionne
le pouvoir grossissant des lentilles.
Au XIIIe siècle, Roger Bacon, philosophe, savant et alchimiste anglais,
considéré comme l’un des pères de la méthode scientifique grâce
à sa reprise des travaux d’Alhazen, utilisait des loupes qu’il appelait
« reading stones », ou « pierres de lecture ».
Il faudra attendre le XVIIIe siècle pour qu’un jeune drapier des Pays-
Bas, Antoni Van Leeuwenhoek, révolutionne l’utilisation des lentilles.
En effet, il voulait être capable de compter le nombre de fils dans les
tissus. Pour cela, il fallait qu’il puisse « voir des choses très petites ».
Il est à noter que « microscopie » vient du grec mikros = petit, et skopein
= examiner. Jusqu’ici, nous pouvons considérer que les lentilles servaient
essentiellement à corriger la vue. Antoni Van Leeuwenhoek n’est pas le seul
à s’intéresser à la microscopie, mais la qualité de ses lentilles, qui étaient capables de grossir jusqu’à 300 x, font
de lui une figure incontournable. Il est d’ailleurs le premier à décrire des êtres vivants invisibles à l’œil nu, que
nous nommons aujourd’hui des micro-organismes, comme les bactéries, qu’il nommait « animalcules vivants ».
Citons également Robert Hooke qui, en 1665, publia dans
Micrographia des dessins de ses observations, représentant
des poux, des cellules végétales et des champignons. Il
utilisait une variante du microscope optique dans lequel on
superposait plusieurs lentilles. Ces microscopes composés
augmentaient certes le grossissement, mais apportaient
des aberrations chromatiques au bord des images, dues à la
décomposition de la lumière par les lentilles.
Ce n’est qu’au milieu du XVIIIe siècle que le Britannique John Dollond
corrigea ce défaut d’aberration chromatique des microscopes
composés. Depuis cette avancée, nos microscopes optiques sont
similaires dans le fonctionnement, mais plus performants. Les
meilleurs microscopes optiques sont limités à un grossissement
de 2 000 x. Les microscopes dans les laboratoires des écoles sont
souvent limités à un grossissement de 400 x.
VIII . Act ivi té de dépassement
167 6 - La cellule végétale biologie
6 En 1926, Hans Bush décrit le fonctionnement des lentilles électroniques. En
1931, Leó Szilárd dépose un brevet de microscope électronique. En 1931,
Max Knoll, Ernst Ruska et Ernst Brüche décrivent le principe d’un microscope
électronique en transmission. Les deux premiers le construiront.
En 1933, le grossissement ne dépassait pas 7 000 x. Il faut attendre 1937 pour
obtenir une résolution de 130 nm (Friedrich Krause) et 1938 pour 10 nm. Dans
les années 1950, les microscopes électroniques révolutionnent le monde de
« l’infiniment petit ». Ils sont plus destinés aux scientifiques qu’aux écoles car
ils sont extrêmement couteux. Actuellement, ils permettent des grossissements
de l’ordre de 100 000 x.
Le premier microscope électronique avec une résolution plus grande
qu'un microscope optique, conservé au Deutsches
Museum de Munich.
Image d'une fourmi par un microscope électronique à balayage.
Sur cette ligne, indique les différents grossissements que tu as relevés dans le texte précédent. Associe à chacun de ces grossissements le type de microscope impliqué.
50 000
C
Tu as décidé d’aller voir ton grand-père, qui est dans une maison de repos. Quand il t’accueille, il est tout
perturbé. Il a demandé comme dessert des mures et l’aide-soignante les lui a nettoyées, égouttées et les
a aspergées de sucre de table (sacharose) comme il l’avait demandé. Au moment de les manger, elles lui
semblent moins appétissantes : elles ont l’air molles et un liquide rougeâtre baigne dans le fond de son plat.
Il te demande ce qui s’est passé et s’il peut encore les manger.
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. Les ressources à disposition ont été correctement utilisées. 20 % /4
Tous les mots sont utilisés de façon cohérente. 10 % /2
La différence des concentrations des milieux est décrite. 20 % /4
Les phénomènes qui ont lieu sont correctement décrits. 30 % /6
La conclusion reprend les points importants et est compréhensible. 10 % /2
Soin et orthographe. 10 % /2
Total 100 % /20
Remarque
Le saccharose est un disaccharide qui ne peut pas traverser la membrane cytosplasmique.
Expert biologie 169 Table des matières 169
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