Caractérisation des types cellulaires cladomophore et pleuridiophore chez la rhodophycée céramiacée Antithamnion plumula : apport de l'analyse des cinétiques de croissance

Caractérisation des types cellulairescladomophore et pleuridiophore chez larhodophycée céramiacée Antithamnion plumula :apport de l’analyse des cinétiques de croissance

Roger Buis, Marie-Thérèse L’Hardy-Halos et Cécile Lambert

Résumé: L’analyse des cinétiques de croissance en longueur des deux types cellulaires cladomophore et pleuridio-phore d’Antithamnion plumula(Ellis) Thuret est conduite à l’aide d’un modèle bilogistique (somme de deux logistiquesgénéralisées non synchrones). On en déduit la structure de croissance ou discrétisation du cursus de croissance en unesuite de phasesGi définies par les valeurs du couple (vitesse absolue (V), accélération (Γ)). La structure de croissanceest qualitativement similaire pour les deux types cellulaires, à savoir {G1, G2, G1, G2, G3, G4}, mais quantitativementde nettes différences apparaissent. Les cellules pleuridiophores se distinguent des cellules cladomophores par une plusgrande importance des premières phasesG1 et G2 (c.-à-d., respectivement, accélération positive croissante, puis décrois-sante). De même, durant ces phases, la vitesse spécifique de croissance,R, est plus élevée chez les pleuridiophores.Indépendamment des différences éventuelles de taille selon le type cellulaire, il existe des propriétés différentiellesd’ordre strictement cinétique dans le processus de grandissement. Ce résultat signifie qu’au début de leur croissance,les cellules pleuridiophores sont dans un état « juvénile », par comparaison avec celui des cladomophores dont l’étatest relativement « mature ». Des orientations de recherche sont proposées en vue d’une interprétation biologique de cesconclusions.

Mots clés: Rhodophycées,Antithamnion, croissance cellulaire, cinétique de croissance, modèle logistique, morphogé-nèse.

Abstract: The analysis of the elongation kinetics of the cladomophoric and pleuridiophoric cell types inAntithamnionplumula (Ellis) Thuret was carried out using a bilogistic model (the sum of two nonsynchronous generalized logistics).The growth structure or discretization of the growth pattern into a series of phasesGi, defined by the paired values, ab-solute speed (V) – acceleration (Γ), was inferred. The growth structure was qualitatively similar in the two cell types{ G1, G2, G1, G2, G3, G4} although, quantitatively, clear differences appeared. The pleuridiophores were distinguishedfrom the cladomophores by the greater importance of the first phasesG1 and G2 (i.e., increasing, then decreasing posi-tive acceleration, respectively). Likewise, during these two phases, the specific growth rate,R, was significantly higherin the pleuridiophores. According to the cell type, there are thus, independently of possible differences in size, differ-ential properties of a strictly kinetic order in the elongation process. These data mean that at the beginning of theirgrowth, the pleuridiophoric cells are in a “juvenile” condition, whereas the cladomophoric cells are relatively in a more“mature” state. A biological interpretation is put forward.

Key words: Rhodophyceae,Antithamnion, cell growth, growth kinetics, logistic model, morphogenesis.Buis et al.1123

Introduction

Les axes de la rhodophycéeAntithamnion plumula(Ellis)Thuret (Céramiaceae) comportent deux sortes de cellules se-lon la nature des rameaux issus de leur bourgeonnement la-téral : (i) les cellules cladomophores, lesquelles engendrent

des rameaux à croissance indéterminée, analogues à l’axepère: ce sont les cladomes latéraux; (ii ) les cellules pleuri-diophores, lesquelles sont à l’origine de rameaux de tailleplus réduite et à croissance déterminée: ce sont les filamentsprimaires des pleuridies (Chadefaud 1954; L’Hardy-Halos1987).

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Reçu le 13 juillet 1999.

R. Buis.1 Biotechnologie et amélioration des plantes (Biologie quantitative), Unité associée Institut national de la rechercheagronomique – Institut national polytechnique de Toulouse, École nationale supérieure agronomique, 31326 Auzeville, France.M.-T. L’Hardy-Halos. Muséum national d’histoire naturelle et Collège de France, B. P. 225, 29182 Concarneau, France.C. Lambert. Biotechnologie et amélioration des plantes (Biologie quantitative), Unité associée Institut national de la rechercheagronomique – Institut national polytechnique de Toulousse, École nationale supérieure agronomique, 31326 Auzeville, France etMuséum national d’histoire naturelle et Collège de France, B. P. 225, 29182 Concarneau, France.

1. Auteur correspondant (courriel : [email protected]).

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Ces deux catégories de cellules entrent dans la construc-tion des cladomes : cladome principal issu d’une spore etcladomes latéraux engendrés par le bourgeonnement d’unecellule cladomophore. Deux cellules cladomophores consé-cutives sont séparées par plusieurs cellules pleuridiophores,au nombre de trois à six environ, qui constituent, avec la cel-lule cladomophore sus-jacente, ce que l’on appelle un tagme(fig. 1). La série de cellules qui précède le premier cladomelatéral sur un axe principal est plus longue que les suivantes.Elle est appelée tagme juvénile (Lambert 1991; Lambert etal. 1992). Chaque cellule axiale porte généralement deux ra-meaux en position opposée : soit deux pleuridies sur unecellule pleuridiophore, soit un cladome latéral et une pleu-ridie (plus rarement deux ou trois) sur une cellule cladomo-phore.

Ces deux types de cellules se distinguent en outre pardeux particularités : (i) leur taille initiale : la longueur descellules pleuridiophores est significativement plus faible quecelle des cladomophores; (ii ) leur âge au moment de leurpremière division : le bourgeonnement des cellules cladomo-phores est toujours nettement plus précoce que celui despleuridiophores. De plus, la cellule cladomophore et la cel-lule pleuridiophore sus-jacente (c.-à-d. le couple de cellulesadjacentes assurant la fin d’un tagme et le commencementdu suivant) ont des temps de génération différents : celui dela cellule pleuridiophore est significativement plus long quecelui de la cladomophore (Lambert et al. 1990).

Ces considérations amènent à rechercher une caractérisa-tion plus fine de ces deux types de cellules. Au cours d’uneanalyse antérieure (Buis et al. 1996), la comparaison des cel-lules pleuridiophores du sporophyte avec celles des gaméto-phytes mâle et femelle a révélé des différences significativesdans la cinétique de croissance selon la nature du thalle. Ilapparaît intéressant de recourir à une telle analyse cinétiquepour comparer, cette fois, les cellules cladomophores et lescellules pleuridiophores d’un même type de thalle.

Méthodologie

L’analyse quantitative du grandissement des cellules cla-domophores et pleuridiophores a été conduite sur le sporo-phyte d’Antithamnion plumula. Les conditions de culture desthalles sont celles déjà décrites par Buis et al. (1996). Troiscultures ont été réalisées à partir d’une même souche surtrois années distinctes et selon le même protocole (lumière,température, saison) afin de s’assurer de la reproductibilitédes résultats.

Les mesures de longueur cellulaire ont été effectuées toutau long de la croissance des thalles, à des intervalles de deuxà cinq jours. Les cellules cladomophores et pleuridiophoresmesurées appartenaient aux tagmes 4 à 10 et correspon-daient au couple « pleuridiophore – cladomophore » qui as-sure la transition d’un tagme au suivant. Des travauxantérieurs ont montré que cette région du thalle peut êtreconsidérée comme homogène, sans effet de position, c’est-à-dire, sans hétéroblastie de croissance et de dimensions.

Le modèle mathématique de référence est le modèle bilo-gistique mis au point sur ce même matériel (Buis et al.1996). La longueury d’une cellule donnée (cladomophoreou pleuridiophore) est exprimée au cours du tempst par lasomme de deux logistiques généralisées :

y tK

n a t t in( )

{ exp[ ( )]} /=+ − −

1

1 1 111 1

++ − −

Kn a t t i

n2

2 2 211 2{ exp[ ( )]} /

où, pour chacune des deux composantes logistiquesj (j = 1,2), aj représente un coefficient de vitesse,nj, un paramètrede dissymétrie de la courbe de croissance,Kj, le potentiel decroissance ettji, le temps au point d’inflexion (vitesse maxi-male).

L’estimation de ces différents paramètres, à l’aide del’algorithme classique de Marquardt, est effectuée à partirdes mesures individuelles, cellule par cellule, et non avec lesmoyennes, permettant le calcul des erreurs types correspon-

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Fig. 1. Morphologie d’un thalle d’Antithamnion plumula. Le seg-ment d’axe situé entre deux cladomes latéraux successifsreprésente un tagme (ici, tagme constitué de six celluleshachurées). Cl, cellule cladomophore; Pl, cellule pleuridiophore.

Type cellulaireÉtat initial(µm)

État adulte(µm)

Durée decroissance (jours)

Cladomophore 10,65±0,38 705,50±17,80 62,89±2,04Pleuridiophore 6,40±0,34 703,00±14,84 59,30±2,53

Nota : Les données sont présentées sous forme de valeurs moyennes ±erreurs types (12 observations individuelles). La différence est significativepour les longueurs initiales (testt de Student,P < 0,01).

Tableau 1. Longueur cellulaire (en début et en fin de croissance)et durée de croissance.



dantes (voir tableau 2). Les structures de croissance qui s’endéduisent (voir tableau 5 et fig. 6 et 7) sont calculées à partirdes valeurs moyennes des paramètres.

La qualité des ajustements par ce modèle bilogistique estjugée par la valeur de la statistiqueR2 (mesurant la corréla-tion entre les valeurs observées et les valeurs estimées par lemodèle) et par la distribution des résidus. Outre le caractèrealéatoire de leurs valeurs absolues, il est vérifié que leurs va-leurs relatives sont du même ordre de grandeur quel que soitle temps. Le modèle logistique classique, contrairement aumodèle de croissance bilogistique, n’assure pas cette indé-pendance entre résidus et temps. Les intervalles de confiancedes valeurs dey estimées par le modèle sont calculés afin

d’apprécier la précision aux différents temps de croissance(cf. la région de confiance, fig. 2).

La notion de « structure de croissance » (Buis 1993; Buiset al. 1996) permet de représenter, sous une forme discré-tisée, le cursus du grandissement cellulaire comme une suitetemporelle de phasesGi. Celles-ci sont définies d’après lesvaleurs du couple de descripteurs de l’activité instantanée decroissance (vitesse (V), accélération (Γ)). La fonction logis-tique classique correspond à la suite de quatre phases {G1,G2, G3, G4} définies selon que l’accélération de croissance,Γ, est positive ou négative, croissante ou décroissante. Dansle modèle bilogistique, le nombre de ces phases varie selonles valeurs des paramètres du modèle. Le terme « structure

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Fig. 2. Courbe de croissance de cellule cladomophore : exemple de courbe individuelle. Trait continu, ajustement par le modèlebilogistique; trait discontinu, limites de l’intervalle de confiance des valeurs estimées (P = 0,99); R2, coefficient de détermination =0,9997.



de croissance » désigne, avec précision, la suite de ces pha-sesGi et leur participation à la croissance (durée, quantité decroissance, vitesse spécifique). Le terme « quantité de crois-sance » par phase (utilisé en analogie avec Volterra (1937))équivaut à l’accroissement absolu durant cette phase. La vi-tesse spécifique moyenne par phase est calculée par

Ry yt ti i

i i=

−−

+

+

ln( ) ln( )1

1

où les indicesi et i + 1 indiquent les bornes de la phaseGiconsidérée. Étant donné qu’il s’agit d’un modèleasymptotique (la valeur maximaleK1 + K2 correspondantthéoriquement àt → ∞), le cursus est borné pary0 (valeurinitiale moyenne observée) et par 0.99(K1 + K2). Tous lesrésultats sur les structures de croissance ont été obtenus àpartir des valeurs moyennes des paramètres.

En ce qui concerne la comparaison statistique des deux ty-pes de cellules, il ne s’agit pas de comparer isolément cha-cun des paramètres du modèle bilogistique (dont la natureprobabiliste est inconnue). En revanche, il est essentiel decomparer les cinétiques d’une manière globale. Dans le casdu modèle bilogistique, une différence d’ordre cinétiquepeut être mise en évidence par l’existence d’une différencesignificative dans la contribution de chaque composante lo-gistique, selon le type cladomophore ou pleuridiophore. Dece point de vue, un excellent critère est la vitesse spécifique

de croissance (vitesse de croissance par unité de temps etunité de longueur) :

Ry

yt

=1 d

d

Cette grandeur cinétique, indépendante par définition des taillescellulaires, permet une comparaison correcte des cinétiques.Nous avons calculé, par intégration numérique des fonctions

Ra

ny

Kjj

j

j j

nj

= −

=1 1 2, ,

la vitesse spécifique moyenne de chaque composanteRj pourchaque individu. La comparaison des deux types cellulairesest conduite à l’aide d’un test non paramétrique sur la distri-bution de ces vitesses individuelles (test de MOOD,statistiqueχ2).

Résultats

Avant toute analyse de cinétique, les mesures montrentl’existence de nettes différences de taille, à leur naissance,entre les cellules cladomophores et pleuridiophores. Par leurprécocité et leur fréquence, les observations permettent eneffet de saisir avec précision ces dimensions dites « état ini-tial » ou conditions initiales. À ce stade, les cellules pleuri-diophores sont toujours significativement plus petites que lescladomophores (tableau 1). Au cours de la croissance,l’écart diminue progressivement. À l’état adulte, la diffé-rence n’est généralement plus significative. D’autre part, lesdurées de croissance sont semblables pour les deux sortes decellules (tableau 1).

Analyse des cinétiques de grandissement cellulaireLa figure 2 illustre l’ajustement obtenu à l’aide du modèle

bilogistique pour une cellule donnée. Les valeurs des résidussont faibles et la région de confiance des valeurs estiméesenglobe la totalité des valeurs observées. Une telle courbe decroissance ne présente pas la forme des sigmoïdes classiquescar elle exhibe une irrégularité locale aux alentours det = 15

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Type cellulaire Décalage∆ti (jours) K1 + K2 (µm) K1 (%)* K2 ( %)*

Cladomophore 19,16±2,50 714,01±17,74 17,10±2,06 82,90±2,06Pleuridiophore 18,32±1,58 709,20±36,09 23,16±3,03 76,84±3,03

Nota : Les données sont présentées sous forme de valeurs moyennes ± erreurs types (12 ajustements individuels). Les différencessont significatives entre lesKj (%) des deux types cellulaires (test de MOOD,P < 0,05).

*Pourcentages de (K1 + K2).

Tableau 3. Décalage temporel et importance relative des deux composantes logistiques.

Vitesse spécifique moyenne(µm·d–1·µm–1)

Type cellulaire Composante 1 Composante 2

Cladomophore 5,5±0,8 7,3±0,2Pleuridiophore 7,7±0,7 7,9±0,2

Nota : Les données sont présentées sous forme de valeursmoyennes ± erreurs types (12 ajustements individuels). Lesdifférences sont significatives (test de MOOD) entre les deux typescellulaires pour la composante 1 (0,01 <P < 0,025) et pour lacomposante 2 (P < 0,05); entre les deux composantes pour le typecladomophore (P < 0,05).

Tableau 4. Vitesse spécifique moyenne par composantelogistique.

Type cellulaire K1 a1 t1i n1 K2 a2 t2i n2

Cladomophore 122,13±14,78

0,0611±0,0122

17,06±2,68

–0,3967±0,0844

591,89±22,69

0,2028±0,0102

36,21±0,73

1,7757±0,1933

Pleuridiophore 164,28±26,18

0,0792±0,0104

19,58±1,92

–0,2342±0,0899

544,92±26,32

0,2165±0,0129

37,90±0,90

1,7518±0,1667

Nota : Les données sont présentées sous forme de valeurs moyennes ± erreurs types (12 ajustements individuels).

Tableau 2. Paramètres du modèle de croissance bilogistique pour les cellules cladomophores et pleuridiophores.



à 20 jours. Constamment observée sur chacun des tracés in-dividuels, cette particularité correspond à l’existence dedeux composantes non synchrones.

Les valeurs moyennes des paramètres des deux compo-santes logistiques qui résultent des ajustements individuels(12 répétitions pour chaque type cellulaire) sont indiquées

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Fig. 3. Évolution de la contribution relative (%) des deux composantes logistiques au cours de la croissance des cellulescladomophores et pleuridiophores. (a) Composante 1. (b) Composante 2.



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au tableau 2. Les paramètres de vitesse,aj, et de dissymétrie,nj (avecn1 négatif), sont du même ordre de grandeur pourles deux catégories de cellules. La sommeK1 + K2 (longueurcellulaire maximale prévue par le modèle) reproduit fidèle-ment l’ordre de grandeur des tailles adultes observées pourles deux catégories de cellules (tableau 1). Toutefois l’ana-lyse montre de nettes différences entre le type cladomophoreet le type pleuridiophore, ainsi que le montrent les deux ré-sultats suivants.

D’une part, les valeurs relatives des paramètresKj, Kj/(K1 +K2), j = 1, 2, sont significativement différentes (tableau 3),montrant une différence dans la participation de chacune descomposantes à l’expression de la croissance. Ainsi, surl’ensemble de la croissance, l’importance relative de la com-posante 2 est plus grande chez les cellules cladomophores quechez les pleuridiophores, et vice versa pour la composante 1,laquelle est plus importante chez les pleuridiophores. Cettepropriété se retrouve sur le suivi temporel de la contributionrelative de chacune des composantes (fig. 3a et 3b). Enoutre, au vu de la position du point d’inflexion (c.-à-d. lemoment où la vitesse de croissance induite par chaque com-posante est maximale), les cellules cladomophores sont ca-ractérisées par (i) une composante 1 plus précoce et (ii ) undécalage plus accentué entre les deux composantes (mesurépar ∆ti). D’autre part, la comparaison statistique des vitessesspécifiques moyennes dues à chacune des composantes lo-gistiques Rj montre l’importance significativement plusgrande de la composante 1 chez les cellules pleuridiopho-

res :R1(pleuridiophore) >R1(cladomophore). On a en outre,chez les cladomophores, la différence significative suivante :R2(cladomophore) >R1(cladomophore) (tableau 4).

Indépendamment de ces différences liées à l’interventionde telle ou telle composante logistique du modèle,l’évolution chronologique des critères cinétiques instantanésdoit être examinée. D’une part, le tracé des « trajectoires decroissance » (c.-à-d. la variation conjointe de la vitesse ab-solue,V, et de l’accélération,Γ, selon Buis (1993)) montreque la discrimination des deux types cellulaires s’opère prin-cipalement au début du processus du grandissement (fig. 4).D’autre part, les variations temporelles de la vitesse spéci-fique de croissance,R(t), explicitent clairement les différen-ces d’activité instantanée de croissance selon la nature descellules (fig. 5).

Structure de croissanceLa cinétique du grandissement des cellules, que celles-ci

soient de type cladomophore ou pleuridiophore, se présenteselon une suite de six phases {G1, G2, G1, G2, G3, G4} . Ilexiste donc deux « cycles » dans la variation de l’accéléra-tion : à un « cycle 1 » {G1, G2} qui amorce une diminutionde l’accélération,Γ, succède un « cycle 2 » qui n’est autreque le cycle complet caractéristique de la loi logistique clas-sique {G1, G2. G3, G4} . Ceci résulte évidemment de l’exis-tence de deux composantes non synchrones, la composante 2atteignant des valeurs élevées alors que le cursus de la com-posante 1 est encore loin d’être achevé.

Fig. 4. Trajectoires de croissance (V, Γ) des cellules cladomophores et pleuridiophores. Les flèches indiquent le sens de parcours destrajectoires à partir det0. Les extrema de l’accélération,Γ, (*, cladomophores;N, pleuridiophores) délimitent les différentes phases decroissanceGi. La discrimination des deux types cellulaires s’observe par la position respective des deux premiers extrema deΓ (c.-à-d.,les bornes des deux premières phases,G1 et G2).



Dans le cadre d’une telle segmentation temporelle du pro-cessus de grandissement cellulaire, bien que les structuresn’aient été calculées qu’avec les valeurs moyennes, on nepeut négliger les différences qu’elles exhibent entre les deuxtypes de cellules. Le tableau 5 indique les propriétés de lastructure de croissance, tandis que les figures 6a et 6b préci-sent la contribution relative de chacune des phasesGi àl’expression de la croissance. L’analyse des cinétiques dis-crimine les deux types de cellules en début de croissance. Lapremière phase,G1, est trois fois plus brève et la croissanceréalisée est quatre fois moindre pour les cellules cladomo-phores que pour les pleuridiophores. Celles-ci présentent unevitesse spécifique nettement plus élevée durant cette pre-mière phase. Par la suite, ces différences s’estompent (phase

G2 du cycle 1), puis tendent à s’inverser. En effet, les phasesG1 à G4 du cycle 2 sont plus brèves et la croissance y estplus faible pour les pleuridiophores que pour les cladomo-phores. Toutefois, les écarts sont alors de moindre ampleur(voir notamment les vitesses spécifiques des deux types decellules), de sorte que ce sont les premières différences quiprévalent.

La comparaison des deux cycles (fig. 7a et 7b) montrequ’en valeurs relatives, le cycle 1 est plus important pour lespleuridiophores, et le cycle 2, pour les cladomophores.

Variabilité interculturesAfin de contrôler la généralité de ces résultats, la même

expérience a été reproduite trois fois. La comparaison desdifférentes cultures permet de faire plusieurs remarques.

(i) Les longueurs cellulaires initiales des deux types decellules demeurent inchangées : les pleuridiophores sont tou-jours significativement plus petites à leur naissance que lescladomophores. À l’état adulte, l’écart entre les deux typesest toujours plus faible qu’en début de croissance. Il apparaîtdonc que les différences intercultures concernent la taille at-teinte par les cellules en fin de croissance, mais non leurtaille initiale.

(ii ) Le modèle bilogistique demeure applicable dans tousles cas. L’importance relative des composantes 1 et 2 restetout à fait analogue à celle notée au tableau 3. Il en est demême pour le décalage∆ti entre les points d’inflexion desgraphes des deux composantes. C’est la structure de crois-sance elle-même qui peut présenter quelques variations au

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Fig. 5. Vitesse spécifique de croissance,R(t), des cellules cladomophores et pleuridiophores. Le type pleuridiophore se caractérise parune plus grande vitesse spécifique en début de croissance.

Durée decroissance (jours)

Quantité decroissance (µm)

Vitesse spécifiquemoyenne (µm·d–1·µm–1, × 102)

Phase Cl Pl Cl Pl Cl Pl

G1 1,78 5,65 3,87 14,24 7,56 8,99G2 6,60 7,64 29,45 52,70 7,30 7,21G1 16,74 13,41 197,31 190,41 4,42 4,14G2 7,24 6,54 172,77 160,20 3,24 3,15G3 7,69 7,30 176,44 169,97 2,01 2,01G4 22,85 18,75 116,37 108,19 0,34 0,39Total 62,89 59,30 696,21 695,71

Tableau 5. Structure de croissance des cellules cladomophores(Cl) et pleuridiophores (Pl) : importance de chaque phaseGi.



niveau du nombre de phasesGi : la structure précédemmentdécrite {G1, G2, G1, G2, G3, G4} peut être remplacée par lasuccession {G1, G2, G3, G4, G1, G2, G3, G4}. Dans ce cas,les deux types cellulaires exhibent qualitativement la mêmesegmentation temporelle. Leur discrimination continue de semanifester par l’importance toujours accrue des deux pre-mières phases (cycle 1) pour les cellules pleuridiophores. Ily a également constance des valeurs relatives desKj. En dé-finitive, se dégage bien la permanence du caractère suivant :les cellules pleuridiophores se distinguent toujours des cla-domophores par la plus grande importance des premières

phases (composante 1) et par le décalage accentué entre lesdeux composantes du modèle bilogistique.

Discussion

Au-delà de l’intérêt de disposer d’un même modèle per-mettant une représentation correcte de l’ensemble des obser-vations, il est essentiel de pouvoir conclure en l’existence dedifférences, nettes et reproductibles, dans les structures decroissance. La distinction est claire entre les deux types decellules axiales d’Antithamnion plumula.Elle porte toujours

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Fig. 6. Structure de croissance : importance relative des différentes phasesGi. (a) Durée de croissance (%). (b) Quantité de croissance (%).



sur la « balance » entre leurs deux composantes de crois-sance : leur importance relative et leur décalage temporel.

L’analyse fine des cinétiques de croissance offre un moyenprécis de caractériser les cellules cladomophores et pleuridio-phores. Dans le cadre d’un modèle de croissance commun (lemodèle bilogistique), le type pleuridiophore se caractérise parune importance accrue des premières phases, attribuable es-sentiellement à la composante logistique 1, tant en duréequ’en quantité de croissance ou en vitesse spécifique.

Par référence à la loi logistique classique, la phaseG1 estcaractéristique d’un état juvénile (accélération positive crois-sante). Cet état est celui des cellules pleuridiophores en dé-but de croissance, en raison de l’importance du cycle 1 et,

notamment, de sa phaseG1. À l’inverse, la prédominance ducycle 2 au début de la croissance des cellules cladomophoresest le signe d’un état plus mature. Ainsi, les résultats obte-nus montrent que les cellules cladomophores naissent dansun état « moins juvénile » que les pleuridiophores. Cecin’était pas du tout évident à priori : en effet l’existence dedifférences de tailles initiales n’a en soi aucune significationet ne saurait indiquer une quelconque différence d’ « état »physiologique ou morphogénétique.

L’interprétation proposée est de nature cinétique. Elleconcerne la structure temporelle du processus de croissance,laquelle est totalement indépendante des différences de tail-les. En effet, les caractéristiques utilisées pour quantifier la

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Fig. 7. Structure de croissance : importance relative des deux « cycles » successifs {G1, G2} et { G1, G2, G3, G4}. (a) Durée decroissance (%). (b) Quantité de croissance (%).



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contribution de chaque phaseGi sont des attributs relatifs.En raison de leur additivité, la durée et la quantité de crois-sance sont exprimées en valeurs relatives et sont donc indé-pendantes des différences éventuelles de dimension d’untype cellulaire à l’autre. De plus, la vitesse spécifiquemoyenne par phase est, par définition, le critère le plus ap-proprié pour apprécier avec pertinence l’activité de crois-sance par unité de longueur cellulaire.

Ainsi, les types cellulaires cladomophore et pleuridio-phore se distinguent, non seulement par leur état initial etleur ramification, mais aussi par leur cinétique et plus préci-sément leur structure de croissance. Ces différences ne por-tent ni sur le modèle lui-même, ni sur la segmentationtemporelle qualitative du cursus de croissance, mais concer-nent spécifiquement la contribution d’une composantedonnée au cours d’une phase donnée. En d’autres termes,nous pouvons préciser, pour chaque type, les « sites tempo-rels » (à savoir les phasesGi du processus) où s’exprimentleurs particularités.

La mise en œuvre de plusieurs cultures permet de distin-guer ce qui est sujet à variation et ce qui a valeur de pro-priété générale. Ainsi, il est montré que :

(i) le modèle bilogistique est toujours valable,(ii ) la variabilité intercultures se situe uniquement au ni-

veau des dimensions adultes via le nombre de phases decroissance,

(iii ) la discrimination cladomophore/pleuridiophore estconstante et relève de la contribution relative des deux com-posantes logistiques qui interviennent toujours dans les mê-mes proportions pour un type cellulaire donné.

Se pose alors la question de savoir ce que peuvent signi-fier, en termes cytophysiologiques, ces différences dans lastructure de croissance. Dans les cellules d’Antithamnion de-fectumKylin, deux zones distinctes d’activité pariétale ontété mises en évidence (Garbary et al. 1988). S’il en est demême chez l’A. plumula, ce qui reste à vérifier, une corres-pondance pourrait être établie entre les variations temporel-les de l’activité de ces zones d’allongement et la dynamiquedes deux composantes logistiques. D’autres voiesd’investigation également possibles concernent l’évolutiondu cytosquelette au cours de la croissance ou la dynamiqued’organites vésiculaires. Par exemple, les « spitzenkörper »ou « vesicle supply center », qui interviennent au cours de lacroissance apicale des hyphes mycéliens, sont la base dumodèle proposé par Bartnicki-Garcia (Bartnicki-Garcia et al.1989; Bartnicki-Garcia 1990; Harold 1997).

Une conclusion plus générale tirée de ce travail peut êtreproposée. En effet, l’analyse des cinétiques de croissance

permet d’apporter une contribution originale à la caractérisa-tion de différents types cellulaires ou organiques. La notionde « structure de croissance » est particulièrement intéres-sante dans la mesure où, indépendamment de possibles dif-férences de tailles ou de durées de croissance, elle permet lamise en évidence de propriétés liées à la temporalité du pro-cessus lui-même.

Remerciements

Ce travail a bénéficié de l’aide d’Élisabeth Pradier quis’est chargée de l’entretien des cultures.

Références

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Caractérisation des types cellulaires cladomophore et pleuridiophore chez la rhodophycée céramiacée Antithamnion plumula : apport de l'analyse des cinétiques de croissance