Choix de l'emplacement des nids de Cormorans a aigrettes (Phalacrocorax auritus) aux fles de la Madeleine, Quebec

CLAIRE L ~ G E R ET RAYMOND MCNEIL'

Centre de recherches e'cologiques de Montre'al et De'partement de Sciences Biologiques, Universite de Montreal, C.P. 6128, Succursale A , Montre'al (Que'bec), Ccznada H3C 357

R e p le 2 avril 1986

LBGER, C., et R. MCNEIL. 1987. Choix de I'emplacement des nids de Cormorans a aigrettes (Phalacrocorax auritus) aux iles de la Madeleine, QuCbec. Can. J . Zool. 65 : 24-34.

L'analyse de contingence bidimensionnelle mettant en relation, d'une part, les pCriodes au cours desquelles les cormorans Crigent leur nid et, d'autre part, diverses variables dicrivant le conifere qui le supporte (hauteur, diametre du tronc, soliditC, qualit6 du support des branches), son emplacement par rapport au centre de la colonie et aux aires occupies par les goClands (Larus argentatus et Larus marinus), puis son utilisation ou non au cours des saisons prCcCdentes, rCvele que les premiers cormorans arrivCs choisissent d'abord les coniferes situCs au centre de l'aire occupCe par la colonie, cela meme si les arbres qui s'y trouvent, tres abimCs h l'usage au cours des ans, sont pour la plupart morts ou sans aiguilles. La stabilitk des arbres (solidit6 et diametre des arbres), la qualit6 du support, ainsi que la hauteur et la position des nids semblent jouer un r6le secondaire dans leur choix.

LBGER, C., and R. MCNEIL. 1987. Choix de l'emplacement des nids de Cormorans it aigrettes (Phalacrocorax auritus) aux iles de la Madeleine, QuCbec. Can. J. Zool. 65: 24-34.

The periods during which cormorants build their nests in relation to various parameters describing the coniferous tree on which the nest is located (height, trunk diameter, health, supporting capacity of branches), its location with regard to the center of the colony and to areas occupied by gulls (Larus argentatus and Larus marinus), and its utilization as a nest site during previous years, were investigated using a bidimensional contingency analysis. 'The results reveal that the first cormorants to come back to the island in the spring choose first the coniferous trees that are located in the center of the area occupied by the colony, even if most of those trees, injured during previous years, are dead or have lost their needles. The stability of the trees (strength and diameter of trunks), the supporting capacity of branches, as well as the height and position of nests do not seem to play an important role in the choice of nest sites.

Introduction tardifs etait moins relie a la qualite de leur site de nidification Dans une colonie de Cormorans a aigrettes (Phalacrocorax

auritus), la construction des nids s'etend sur une assez longue pkriode (Palmer 1962; Hogan 1979). Les premiers arrives selectionnent, parmi les emplacements disponibles pour nicher, ceux qui leur conviennent davantage. On peut se demander alors quels sont les facteurs qui conditionnent ce choix. Dans une colonie arboricole, on suppose que la qualit6 de la vegetation porteuse est un facteur important : les arbres les plus solides et en meilleure sante, dont les branches de soutien sont plus nombreuses et plus solides, assureraient plus de stabilitk et de protection au nid. Un emplacement offrant une meilleure protection, soit contre les predateurs, soit contre les intemperies et les grands vents, pourrait aussi stre choisi de preference a d'autres .

Tr2s peu d'etudes sur les Cormorans a aigrettes traitent des facteurs qui conditionnent le choix de l'emplacement de leur nid. Certaines etudes font &at de l'organisation spatiale et temporelle de colonies arboricoles (Mitchell 1977; DesGranges 1980; Thompson 198 1 ; DesGranges et al. 1984) ou au sol (McLeod et Bondar 1953; Blomme 1979; Siegel-Causey et Hunt 198 1, 1986; DesGranges et al. 1984). 11 est generalement admis que les premiers arrives sont plus iges et plus experimen- tes; ils choisissent les meilleurs emplacements, generalement pr2s du centre de la colonie (McLeod et Bondar 1953; Blomme 1979; Siegel-Causey et Hunt 1981) et la oh le taux de predation est moins eleve. Chez les cormorans, les couples utiliseraient le meme emplacement ou le meme nid d'une annee a l'autre

qu'a leur inexperience en tant que nicheurs. Exception faite de leurs travaux, aucune des etudes portant sur les colonies arbori- coles n'a trait6 de la structure du support vegetal.

La presente etude des sites de nidification du Cormoran a aigrettes de l'ile aux Loup Marins a pour objectif (i) de comprendre le mecanisme de selection de l'emplacement de leur nid en fonction de la structure du support vegetal et de la structure de la colonie; (ii) de comprendre 1'6volution de la colonie par l'etude des sites non rkutilises et de determiner si l'abandon de sites d'une annee a l'autre est relie a la qualite du support vegetal.

Materiel et methodes Aire d'e'tude

L'archipel des iles de la Madeleine (47'30' N, 6 1'45' O), situC au coeur du golfe Saint-Laurent, est composk d'un groupe d'iles et d'ilots dont plusieurs sont utilisCs par les oiseaux marins pour nicher. La colonie de Cormorans it aigrettes, composCe de 1 940 couples en 1980, est situCe sur I'ile aux Loups Marins (47'36' N, 61'29' 0 ) dans le havre de la Grande-Entree. Cette ile de 14,19 ha supportait Cgalement en 1980 des nids de Grands HCrons (Ardea herodias), de GoClands argent& (Larus argentatus) et de GoClands h manteau noir (Larus marinus).

Une foret de coniferes (Abies balsamea et Picea glauca) recouvre la majeure partie de I'ile; c'est la que se trouvent les nids de cormorans et de Grands HCrons. Les abords de l'ile sont couverts de GraminCes (Ammophila breviligulata) et d'arbustes (Ribes sp., Rubus sp.) et sont occupCs par les goClands.

La colonie de Cormorans h aigrettes s'Ctend sur une superficie de 2,2 (Siegel-Causey et Hunt 1986). Lkger (1984) et McNeil et Lkger2 ha (15% de la surface boiste d; I'ile). Cette superficie a Ctt, pour les ont montre que le succ2s de reproduction plus faible de nicheurs fins de cette Ctude, divisCe en 17 zones en fonction de la santC apparente

des arbres porteurs, de I'homogCnCitC de la vCgCtation et du regroupe- 'Auteur h qui la correspondance doit etre adresske. ment d'arbres porteurs isolCs les uns des autres par des barrikres 2 ~ c ~ e i l , R., et C. LCger. Nest-site quality and reproductive success naturelles (e.g., ruisseau, vegCtation non-porteuse de nids). Ces zones

of early and late-nesting Double-crested Cormorants. Manuscrit sont illustrCes it la figure 1 ; on y indique entre parentheses les effectifs soumis pour publication. des cormorans (nombre de nids), puis, pour les zones d'occupation

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LEGER ET MCNEIL 25

FIG. 1. Localisation des sections de I'ile aux Loups Marins occupees par les Cormorans a aigrettes aux iles de la Madeleine en 1980. EEZl, zone occup6e par des go6lands; h, zone occup6e par des Grands HCrons; ----, limite des arbres; ---, limite des aires ayant ete affectees par la presence des cormorans jusqu'en 1952; - - -, jusqu'en 1963; - . . - .a- , jusqu'en 1970.

mixte, celui des Grands Herons. Tout le centre de la partie boisee de I'ile est compose d'arbres morts et secs qui, autrefois occupes, servent maintenant de perchoirs aux goelands.

La presence du Cormoran a aigrettes et du Grand Heron aux iles de la Madeleine a kt6 signalke par Gaboriault ( 196 1 ) , mais leur nidification sur I'ile aux Loups Marins n'a kt6 constatke qu'au dkbut des annkes '70 (McNeil et al . 1973). Par des photographies akriennes prises entre 1952 et 1970, on constate que I'occupation de I'ile aux Loups Marins par les Cormorans a aigrettes remonte au moins jusqu'au dkbut des annkes '50 alors qu'ils ktaient installks dans le nord-ouest de l'ile (photo de 1952); ils se sont ktendus progressivement vers le sud-est (photos de 1963 et 1970; voir fig. 1)' au point qu'au dkbut des annkes '70 a peu prks tout le centre boisk de l'ile (correspondant sensiblement aux aires inoccup6es en 1980) ktait dkja complbement dkgradk (arbres morts). En 1980, la capacitk d'expansion de la colonie ktait passable- ment rkduite, se limitant a quelques arbres pouvant accommoder de nouveaux nicheurs en p6riphkrie des zones 3, 6, 7 et 17.

Cueillette des donne'es A intervalles de 5 ou 6 jours du 6 au 31 mai 1980, tous les arbres

porteurs d'au moins un nid ont kt6 marquks a l'aide de rubans de signalisation et numkrotks, selon l'ordre chronologique d'apparition des nids. Les visites se sont poursuivies jusqu'a la mi-juillet, mais ont kt6 espackes graduellement a mesure que la construction de nouveaux nids diminuait.

Nous avons identifik et marquk tous les arbres sans nid qui avaient

supporte un nid en 1979. De fait, lors d'etudes preliminaires menees en 1979, nous avions marque tous les arbres porteurs de nids et pris note des nids detruits ou tombes. Nous avons egalement tenu compte des informations sur les arbres porteurs de nids recueillies par Burton (1978) et Pilon et al. (1983) qui avaient marquk tous les arbres porteurs de nids au cours des ktks de 1976, 1977 et 1978.

Nous avons mesurk le diametre (cm a la hauteur de poitrine) et la hauteur (m), d'abord, des arbres porteurs de nids en 1980, puis celui des arbres non rkutilisks en 1980 qui avaient portks des nids en 1979. La santk de ces arbres a kt6 kvalu6e selon les categories suivantes : ( I ) arbres sains, verts, porteurs d'aiguilles; (2) arbres moribonds dont les aiguilles commencent a tomber; (3) arbres morts, secs et sans aiguilles (mais encore solides); (4) arbres poums ou cassks. De plus, nous avons jug6 la soliditk de ces arbres comme mediocre, bonne ou excellente selon leur resistance a la pousske qu'un observateur (toujours le msme) leur portait. La qualitk du support des branches de soutien a elle aussi kt6 consid6rke mediocre, bonne ou excellente.

Pour les arbres porteurs de nids en 1980, nous avons note le nombre de nids (1 a 7) et mesurk leur hauteur (m). Dans le cas de coniferes ne portant qu'un seul nid en 1980, nous avons pris note de la position du nid dans I'arbre, selon les catkgories suivantes : (1) nid situ6 sur les branches sup6rieures qui sont peu abondantes; (2) nid situk aussi sur les branches sup6rieures qui sont plus abondantes; (3) nid situk sur une branche latkrale infkrieure, inclinke par rapport au tronc (e.g., a angle de 45"); (4) nid situk sur un tronc inclink; (5) nid assis sur le sommet d'un tronc cassk pres de la cime; ( 6 ) nid situ6 sur une branche latkrale,

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TABLEAU 1. Nombre d'arbres porteurs et non-porteurs de nids dans les quadrats de 10 x 10 m reprksentatifs de chacune des zones de la colonie de Cormorans a aigrettes de

l'ile aux Loups Marins en 1980

Non-porteurs , mais Non-porteurs, jugCs jug& aptes a inaptes a supporter Nombre total

Zones supporter un nid un nid Porteurs d'arbres

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 1 1 12 13 14 15 16 17

Total

horizontale (i.e., a angle droit par rapport au tronc). La hauteur (m) de la vCgCtation (de l'arbre porteur) au-dessus du nid a aussi CtC mesurCe.

Dans chacune des 17 zones en vertu desquelles nous avons subdiviske l'aire occupCe par la colonie de cormorans, nous avons dClimitC un quadrat de 10 x 10 m dans lequel la solidid, la santC, la qualit6 du support, le diametre et la hauteur de tous les arbres non-porteurs de nids ont CtC CvaluCs.

Analyse statistique L'Ctude des relations entre les variables dont on cherche a expliquer

les variations (e.g., sCquence d'apparition des nids, rC-utilisation ou non rC-utilisation d'arbres occup6s en 1979) et les variables a potentiel explicatif (e.g., utilisation antCrieure des arbres, santC ou solidit6 des arbres porteurs) a CtC faite a l'aide d'analyses de contingence bidimensionnelles (Nie et al. 1975; Legendre et Legendre 1979). Les variables ont CtC partitionnkes en classes discretes grice aux program- mes PARTI du logiciel R (Centre de calculs, UniversitC de MontrCal) et CROSSTABS du logiciel SPSS (Nie et al. 1975).

Resultats Caracte'ristiques de /'ensemble des arbres de la colonie de l'ile

aux Loups Marins en 1980 On trouve au tableau 1 les nombres d'arbres porteurs et

non-porteurs de nids dans les quadrats de 10 x 10 m representatifs de chacune des 17 zones de la colonie. Seulement 23% des arbres de I'aire occupee par les cormorans etaient porteurs de nids. La grande majorite des arbres non-porteurs de nids ne pouvaient soutenir un nid parce qu'ils etaient trop endommagks ou parce qu'ils n'avaient jamais offert de support suffisant. Les caracteristiques des arbres non-porteurs de nids mais jug& utilisables ( i . e . , comme pouvant supporter des nids) apparaissent au tableau 2. La majorite etaient de pietre qualite : 72,1% etaient faibles, 47,5% etaient pourris ou casses et 68,9% avaient une qualite de support mediocre. La capacite d'expansion de la colonie en 1980 etait donc passablement reduite . Cependant , en plus de quelques arbres non-porteurs , mais utilisables, qui etaient repartis sur l'ensemble de l'aire occupee par la colonie, un certain nombre d'arbres encore sains, situes en periphkrie a proximite des zones 3 , 6 et 17, avaient toujours le potentiel d'accommoder de nouveaux nicheurs.

Les caracteristiques de l'ensemble des arbres porteurs de nids apparaissent au tableau 3. La majorite etaient tres abimes (sans aiguilles pour la plupart, pourris ou casses dans plusieurs cas). Cependant, peu de nids etaient portes par des arbres dont la solidite (1 1 , I%) ou la stabilite des branches de soutien (4,8%) etaient jugees faibles. Les nids etaient juches a une hauteur de 6,07 2 1 3 4 m (N = 1889) par des arbres dont la hauteur etait de l'ordre de 6 , i 1 * 0,98 m (N = 1446) et le diametre etait de l'ordre de 15,22 2 3,9 cm (N = 1446). Plus de la moitie (56%) des arbres porteurs de nids en 1980 avaient porte un ou plusieurs nids au cours des annees precedentes.

Se'quence d'apparition des nids selon les caracte'ristiques des arbres porteurs et de l'aire occupe'e par la colonie

Pres de 73% des nids ont ete construits en mai, 15% l'ont ete en juin, les 12% restant l'ont ete en juillet (tableau 4). L'analyse de contingence montre qu'il y a une relation significative entre diverses variables caracterisant les arbres porteurs et l'aire occupee par les cormorans d'une part et la periode au cours de laquelle ils ont erige leur nid d'autre part. Cependant, les valeurs des coefficients asymetriques d'incertitude, compte tenu des limites recommandees par Legendre et Legendre ( 1979), montrent que les variables les plus discriminantes ( i . e . , celles qui correspondent davantage a la periode au cours de laquelle les cormorans ont erige leur nid) sont la localisation des zones, suivie de l'utilisation passee de l'arbre comme support de nids et de la santk de cet arbre. Les autres variables sont beaucoup moins discriminantes.

L'examen des valeurs des probabilites conditionnelles supe- rieures aux probabilites inconditionnelles (tableau 4) donne un indice de la discrimination d'un facteur pour une periode definie (Legendre et Legendre 1979). Ainsi, on constate que les zones 4, 5, 9 , 10, 11, 13, 14 et 15 ont ete les premieres colonisees, dans la premiere moitie de mai, suivies des zones 1 , 2 et 8 dans la seconde moitie de mai, des zones 12, 16 et 17 dans la seconde moitie de mai et en juin, puis des zones 3 , 6 et 7 en juin-juillet. Les premiers arbres occupes ( i . e . , au mois de mai) avaient pour la plupart ete utilises depuis plusieurs annees. Les zones

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TABLEAU 2. CaractCristiques des arbres non-porteurs de nids de Cormorans h aigrettes sur l'ile aux Loups Marins en 1980 qui ont CtC considCrCs comme ayant

la capacitC d'en supporter

Hauteur (m) (x 5 Ccart-type) 6,05 *0,67

Diamktre (cm) (x + Ccart-type)

SoliditC* MCdiocre Bonne Excellente

SantC* Arbres sains 0 Arbres moribonds 0 Arbres secs , sans aiguilles 32 (52,4%) Arbres pourris ou cassCs 29 (47,5%)

QualitC du support des branches de soutien* MCdiocre 42 (68,9%) Bonne 18 (29,5%) Excellente 1 (1,6%)

NOTA : Nornbre total d'arbres = 61. *Nornbre d'arbres par categorie (pourcentage du nornbre total)

colonisees en deuxieme ( 1 et 2), troisieme ( 12, 16 et 17) ou en dernier (3, 6 et 7) lieux etaient situees en peripherie de l'aire occupee par la colonie, et, dans la plupart des cas, a proximite de sites occupes par des goelands (fig. 1). D'autres variables (sante, diametre, hauteur de l'arbre et hauteur de la vegetation au-dessus du nid) sont en correlation lineaire significative avec la variable de reference tel que l'indiquent les valeurs du tau de Kendall. Autrement dit, les arbres secs, plus hauts, et dont le diametre se situait entre 10 et 2 1 cm ont kt6 colonises au debut de la saison. La soliditti, le nombre de nids par arbre et la qualit6 du support ne sont pas en corrklation lineaire significative avec la variable de refkrence, bien qu'il y ait une legere tendance pour les deux premieres variables. En ce qui a trait a la position du nid, la relation est beaucoup moins nette : les arbres dont le nid itait situe a la cime de l'arbre ont etk choisis les premiers (premiere moitie de mai), suivis de ceux dont le nid etait sur un tronc penche ou sur une branche laterale, horizontale (position 6 : a angle de 90" par rapport au tronc), puis Quin et ju-illet) de ceux dont le nid etait situe sur une branche laterale inclinee par rapport au tronc (position 3).

Les zones de l'ile aux Loups Marins variaient l'une de l'autre en 1980 selon la sante, la solidit6 et l'utilisation antirieure des arbres porteurs de nids. En effet, l'examen des probabilites conditionnelles et inconditionnelles presentees dans l'analyse de contingence (tableau 5) indique que, propor- tionnellement a l'ensemble des arbres porteurs de la colonie, les zones 8, 10, 15 et 16 contenaient une plus grande quantite d'arbres pourris ou casses; les zones 1 et 14 comportaient surtout des arbres secs sans aiguilles et des arbres pourris ou cassis; les zones 7, 12 '3 '6 et 17 etaient dominees par des arbres relativement sains (dont les aiguilles etaient au moins partielle- ment presentes); les zones 4, 11 et 13 l'etaient par des arbres

TABLEAU 3. CaractCristiques de l'ensemble des arbres porteurs de nids de Cormorans h aigrettes sur l'ile aux

Loups Marins en 1980

Nombre de nidslarbres* 1 1 104 (76,4%) 2 261 (18,1%) 3 63 (4,4%) 4et + 17 (1,2%)

Hauteur des nids (m) (n 5 kcart-type) 6,07+ 1,54

Hauteur des arbres (m) (n + kcart-type) 6,11*0,98

Diamktre des arbres (cm) (.i + Ccart-ty$) 15,22+_3,90

Position du nid*t 1 596 (53,8%) 2 104 (9,4%) 3 97 (8'8%) 4 127 (1 13%) 5 68 (6,1%) 6 115 (10,496)

Utilisation antkrieure* Oui 810 (56'1%) Non 635 (43,9%)

SantC des arbres*$ Sains 235 (16,3%) Moribonds 135 (9,3%) Secs, sans aiguilles 755 (52,2%) Pourris ou cassCs 320 (22,1%)

QualitC du support* MCdiocre 69 (4,7%) Bonne 1 152 (78,0%) Excellente 255 (17'3%)

SoliditC des arbres* MCdiocre 173 (12,0%) Bonne 643 (44'6%) Excellente 627 (43,4%)

*Nornbre d'arbres par categorie (pourcentage du nornbre total). tVoir le texte (rnethodes) pour la definition des differentes

positions du nid. $Arbre sain (vert); rnoribond (dont les aiguilles comrnencent a

tomber); sec (sans aiguilles mais encore solide); ou pourri ou casse.

ques," i . e . , d'arbres ayant supporte un nid au cours de la (ou des) saison(s) precedente(s).

Les Yes de la Madeleine sont reconnues pour une region ob les vents soufflent tres forts. Au cours de la saison de reproduction, des nids sont detruits ou jet& au sol. Lors d'une seule tempete survenue le 5 juillet 1979 alors que les vents ont atteint la vitesse de 117 km/h, 85 (6'6%) des 1289 nids sont tomb& au sol (tableau 6) emportant oeufs et poussins. Les valeurs des probabilites conditionnelles et inconditionnelles dans l'analyse de contingence entre les nids detruits et le nombre total de nids construits dans certains regroupements de zones (tableau 6) indiquent que les zones 1,2, 13, 14 et 15 ( X 2 = 60,48; P < 0'01) ont subi proportionnellement plus les affres du vent que les autres.

secs sans aiguilles. Finalement, les zones 2, 5 et 9 Ctaient Caractkristiques des arbres porteurs de nids en 1979 non rk- caracterisees par des arbres secs sans aiguilles et des arbres dont utilisks en 1980 les aiguilles etaient en partie presentes. Les zones 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 9 Quelque 1 12 des 1052 arbres marques et porteurs de nids en et 12 contenaient une plus grande proportion d'arbres dont la 1979 n'ont pas ete utilises en 1980 (tableau 7); 55,4% d'entre solidite a ete jugee excellente. Les zones 1 '2 '4 '8 '9 , 10, 1 1, 14 eux etaient trop endommages (casses, support insuffisant) pour et 15 contenaient une plus grande proportion d'arbres "mar- supporter un nid, mais les autres ont ete considtires comme

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TABLEAU 5. Tableau de contingence des valeurs attribuCes a I'utilisation antkrieure, a la solidit6 et a la santC des arbres cormorans en 1980 (les valeurs entre parenthkses

Zones

Utilisation antCrieure Oui (8 10) 42 (5'2) Non (635) 9 (1'4)

SoliditC MCdiocre (173) 13 ( 7 s ) Bonne (642) 36 (5'6) Excellente (627) 2 (0'3)

SantCt Sains (235) 0 (0,o) Moribonds (1 35) 2 (1'5) Secs (755) 36 (4'8) Pourris ou cassCs (320) 13 (4,l)

ProbabilitC inconditionnelle 3'5

*Les caracteres gras indiquent que la probabilite tArbres sains, verts; arbres moribonds, dont les

rkutilisables. Ces 112 arbres ktaient proportionnellement plus nombreuxdansleszones 1 '2 , 13, 14, 15, 16et 17 (x2 = 51'32; P < 0,Ol).

Le tableau 8 prksente l'analyse de contingence entre l'ensem- ble des arbres porteurs d'un nid en 1980 et l'ensemble des arbres non utilisb en 1980 mais jugks rkutilisables. Les valeurs du X2

de Pearson indiquent que les deux groupes diffkraient significa- tivement l'un de l'autre au niveau de la qualitk du support, de la soliditk, de la position du nid, du diametre et de la santk des arbres. Les coefficients asymktriques d'incertitude indiquent cependant que ,la qualitk du support est la variable la plus discriminante. A l'examen des probabilitks conditionnelles et inconditionnelles, on constate que parmi les arbres non rk- utilisks, il y en avait une plus grande proportion dont la qualitk du support et la soliditk ktaient mkdiocres. Ces arbres avaient kgalement un diametre plus petit et ktaient, en majoritk, des arbres secs sans aiguilles.

Discussion Choix de l'ernplacement du nid

Dans les colonies de cormorans nichant au sol, le choix de l'emplacement des nids se fait, en grande partie, en fonction de leur rkpartition sur l'aire occupke par la colonie. McLeod et Bondar (1953), Blomme (1979) et Siegel-Causey et Hunt (198 1) ont constatk dans le cas de Cormorans a aigrettes nichant au sol que les sites situks au centre de l'aire occupke par la colonie sont sklectionnks avant ceux de la pkriphkrie. Les sites situks au centre sont souvent de meilleure qualitk. Les premiers arrivks sur la colonie, plus igks et plus expkrimentks, en prennent rapidement le contr8le (Blomme 1979; Hogan 1979; Potts et al. 1980; Siegel-Causey et Hunt 1986). De plus, les sites pkriphkriques sont, semble-t-il, visitks plus frkquemment par les predateurs et le succes de reproduction y est moins klevk, d'ou l'avantage de nicher au centre de la colonie (DesGranges et Reed 1981; Siegel-Causey et Hunt 198 1).

11 en est de m2me dans le cas de la colonie arboricole de l'ile aux Loups Marins. Les zones les plus kloignkes de l'aire initialement occupke par l'espece durant les annkes '50 (nord- ouest de l'ile; voir fig. 1) ainsi que les zones les plus rapprochkes

conditionnelle depasse ou egale la probabilite inconditionnelle. aiguilles commencent a tomber; arbres secs, sans aiguilles; arbres pourris on casses

des aires occupkes par des goklands n'ont pas kt6 coloniskes en premier. Cependant, ce ne sont pas les sites de meilleure qualitk qui ont kt6 colonisks les premiers; les arbres situks plus pres de l'aire occupke jadis par l'espece durant les annkes '50 a '70 ktaient souvent plus abimks et moins solides que les arbres de la pkriphkrie. Le centre de la colonie n'a sans doute pas la meme signification dans une colonie oh la rkpartition des nids est like a celle des arbres disponibles. Bien que les zones situkes a proximitk de nids de goklands aient kt6 parmi les dernieres coloniskes et que nous ayons vu a plusieurs reprises en 1980 des goklands piller des nids de cormorans laissks temporairement sans surveillance, nous ignorons si de fait le taux de prkdation ktait plus klevk dans les zones coloniskes les dernieres. D'apres DesGranges et Reed (1980)' les nids pkriphkriques sont plus visitks par les goklands, surtout s'ils ne contiennent qu'un ou deux oeufs ou poussins, mais la proximitk de ces nids de nids ou de perchoirs de goklands n'influence pas leur taux de predation.

Les aires dont l'occupation est partagke avec les Grands Hkrons n'ont pas non plus ktk sklectionnkes en premier (zones 3 et 6). Nous ne croyons pas cependant que les hkrons aient pu influencer les cormorans dans le choix de l'emplacement de leur nid. Ces derniers pillent les matkriaux des nids de hkrons et par consequent peuvent rkduire leur succes de reproduction (Des- Granges 1980; Drapeau 1982; Drapeau et al . 1984)' mais le contraire serait surprenant. Les hkrons n'ont pas les memes exigences que les cormorans. 11s ne peuvent construire leur nid loin du tronc sur des arbres secs (DesGranges 1980); c'est pourquoi ils choisissent des sites ou les arbres sont en santk (comme ce fut le cas dans les zones 3 et 6).

Dans une colonie arboricole ou ils nichent sur des arbres secs et peu solides (Greichus et Greichus 1973; Potts 1968; Morrison et al. 1979; Meier 198 1 ), les cormorans sont particulierement sensibles au vent qui est un facteur important de mortalitk. 11 se pourrait donc que, dans une colonie arboricole, l'action du vent puisse influencer le choix de l'emplacement du nid, puisque les nids, les poussins et les oeufs sont susceptibles de tomber au sol suite a une tempete de vent. A l'ile aux Loups Marins, les zones ou l'installation des nids s'est faite t8t en saison auraient-elles kt6 plus protkgkes du vent que les autres? Les nids situks dans les

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porteurs de nids en fonction de leur rkpartition dans les diffkrentes zones de l'aire occupde par les reprksentent la probabilitk conditionnelle)*

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Zones

TABLEAU 6. Effectifs et distribution des nids de Cormorans h aigrettes ditruits h l'ile aux Loups Marins lors d'une temp2te le 5 juillet 1979 (les valeurs entre parenthkses reprksentent la probabilitk conditionnelle)*

Nombre de nids Nombre total de dktruits le nids construits Nombre de nids

Zones? 5 juillet 1979 en 1979 reconstruits

l e t 2 16 (1,4.16) 97 (8,584) 1 8 ,4 ,5 , 6 10 (0,244) 399 (9,755) ? 9,10,11,12 29(0,049) 566(9,512) 7 13, 14, 15 28 (3,373) 155 (8,470) 18 16 2 (0,270) 72 (9,730) 0

Total 85 (6,6%)$ 1289 26 (30,6%)§

ProbabilitC in- conditionnelle 0,6 19 9,38 1

*Les caracteres gras indiquent que la probabilite conditionnelle depasse la probabilite inconditionnelle.

tLes zones 3, 7 et 17 n'etaient pas colonisees en 1979. $Pourcentage par rapport au nombre de nids construits en 1979. §Pourcentage du total de nids detruits le 5 juillet 1979.

zones colonisCes en premier, sur des arbres pourtant plus abimCs et donc plus susceptibles de casser lors des vents forts, semblent, en effet, avoir subi a un moindre degr6 les affres du vent le 5 juillet 1979 (tableau 6), mais ce ne fut pas le cas des zones Nriphkriques 14 et 15 et de la zone 16 (completement isolee au nord de l'ile), aussi colonisCes au debut de la saison, mais apparemment moins proteges contre les vents. Nos donn6es restent insuffisantes pour nous permettre de tirer des conclusions. Cependant, Berry (1 974) a constate que les nids de Cormorans africains (P. africanus), tous situes sous une plateforme de guano, etaient orientes du c6te est, moins expos6 au yent.

A l'i'le aux Loups Marins, l'occupation antkrieure des arbres semble avoir 6te une caractkristique importante dans le choix de l'emplacement du nid, comme le rCvele l'analyse de contingen- ce (tableau 4). De plus, les zones colonisees en dernier lieu comportaient toutes une proportion moins elevee d'arbres

TABLEAU 7. Effectifs et distribution des arbres porteurs de nids de Cormorans h aigrettes sur l'i'le aux Loups Marins en 1979, mais non rCutilisks en 1980 (les valeurs entre parenthkses reprksentent la

probabilitC conditionnelle)*

Nombre d'arbres utilisks en 1979 mais Nombre total d'arbres

Zones non rkutilisks en 1980 utilisks en 1979

1 et 2 15 (1,471) 87 (8,529) 4, 5, 6, 8 13 (0,401) 311 (9,599) 9,10, 11, 12 35 (0,717) 453 (9,263) 13, 14, 15 11 (2,209) 134 (7,791) 16 11 (1,410) 67 (7,049)

Total 112 1052

ProbabilitC inconditionnelle 0,962 9,038

*Les caracteres gras indiquent que la probabilitk conditionnelle depasse la probabilite inconditionnel le.

marques, c'est-a-dire ayant etC utilises avant 1980 (tableau 5). L'importance de ce facteur a sans doute CtC sous-CvaluCe par l'analyse de contingence, une partie des marques tkmoignant de l'utilisation anterieure d'un arbre pour supporter un nid ayant pu disparaitre .

Siegel-Causey et Hunt (1986) ont constate, apres plusieurs annees de marquage, que les cormorans utilisaient le m2me nid pendant plusieurs annees. Le fait que les cormorans de l'ile aux Loups Marins aient utilise de preference des arbres secs, m2me tres abimks, aux arbres sains (verts) encore disponibles, dont la vegetation au-dessus du nid aurait assur6 a celui-ci et a son contenu une plus grande protection, pourrait avoir et6 une consequence de leur fidClit6, du moins apparente, aux arbres qu'ils avaient occupes lors des annCes anterieures. D'autre part, les arbres secs sont plus accessibles et, comme les cormorans ont des pattes peu adaptees pour le perchage (Mendall 1936), il n'est pas impossible que l'accessibilit6 soit aussi un facteur a considerer dans le choix de l'emplacement du nid. La facilitation sociale joue probablement aussi un r61e

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TABLEAU 8 . Analyse de contingence entre l'ensemble des arbres porteurs des nids de Cormorans a aigrettes sur l'ile aux Loups Marins en 1980 et l'ensemble des arbres utilisCs en 1979, non rCutilisCs en 1980, mais jugCs

rkutilisables

Arbres utilisCs en 1979, non rCutilisCs en

X 2 de Coefficient 1980, mais jugCs Arbres porteurs Variables Pearson asymktrique Partitions rCutilisables en 1980

QualitC du support 76,86***

SoliditC des arbres 30,62* **

Position du nida 20,01**

Diamktre des arbres (cm) 1 3,32 * *

SantC des arbresb 22,43***

Hauteur des arbres 3,45

ProbabilitC inconditionnelle

0,109 MCdiocre Bonne Excellente

0,058 MCdiocre Bonne Excellente

0,019 Sains Moribonds Secs Pourris ou cassCs

NOTA : Les valeurs entre parentheses representent la probabilite conditionnelle; les caracteres gras indiquent que la probabilite conditionnelle depasse la probabilite inconditionnelle. **p < 0,Ol; ***p < 0,001.

"Voir le texte (methodes) pour la definition des differentes positions des nids. b~rbres sains, verts; moribonds, dont les aiguilles commencent a tomber; secs, sans aiguilles mais encore solide; pourris ou casses.

important dans ce choix, puisque la colonisation, a l'interieur des zones, se fait plus ou moins massivement. Dans une colonie au sol de Cormorans huppes (P. aristotelis), Potts et al. (1980) ont constat6 que, malgrC la presence de sites de bonne qualite en bordure de la colonie, les cormorans occupaient des sites de pietre qualit6 situCs au centre. Ce phCnomene est, selon eux, attribuable a la facilitation sociale, laquelle entraine un succes de reproduction moins ClevC compense par les avantages d'une reproduction en groupe .

La stabilitC de l'arbre (qualit6 du support, solidite et diametre), puis la hauteur et la position du nid semblent avoir jouC un r8le secondaire dans la selection des emplacements pour les nids. De plus nous avons constate que les arbres qui offraient le plus de stabilitC (i.e., dont la qualit6 du support et la solidite ont CtC jugCes excellentes, et dont le diametre etait le plus grand) n'ont pas necessairement CtC choisis les premiers. Les nicheurs tardifs ont eu un succes de reproduction infkrieur aux nicheurs prkcoces, mais cela semble avoir ete moins reliC a la qualite de leurs sites de nidification qu'a leur inexpkrience en tant que nicheurs (LCger 1984; McNeil et LCger). Le fait que les cormorans ont choisi d'abord les arbres qu'ils avaient occupes les annCes prkcedentes (ceux-ci Ctaient par consequent plus abimes) explique en partie que ces arbres et leurs branches de soutien aient CtC moins solides. Chez les ArdCidCs, Beaver et al. (1980) ont trouvC que la stabilitk de l'arbre et des branches de

soutien influen~aient de f a ~ o n importante l'ordre selon lequel les arbres Ctaient choisis en tant que support pour le nid. Mitchell (1977) a constate que les Cormorans a aigrettes selectionnaient d'abord les arbres les plus hauts. Ceux de l'ile aux Loups Marins ont semblC choisir en premier lieu les arbres les plus hauts dont ils pouvaient utiliser les branches supCrieures pour placer leur nid haut, a la cime ou sur le tronc, d'ou la visibilite Ctait meilleure et d'ou il leur Ctait vraisemblablement plus facile de prendre leur envol (Maxwell et Kale 1977).

La stabilite, la hauteur et la position du nid jouant un r81e secondaire dans la sClection des sites de nidification, on peut conclure que les cormorans en genCral ou du moins aux iles de la Madeleine, en tant que membres d'une colonie Ctablie depuis plusieurs annees, vont choisir un arbre pour nicher d'abord en fonction de son emplacement, cela de preference au centre de la colonie, en autant qu'il s'y trouve des arbres encore capables de soutenir un nid, peu importe leurs autres qualites. Les premiers arrives foment de ce fait un noyau autour duquel la colonie se dCveloppe.

De'te'rioration des sites occupe's par les cormorans et caracte'ris- tiques des arbres porteurs non re'utilise's

Dans une colonie arboricole, la diterioration des sites de nidification pose un probleme. En effet, comme le soulignent Gilham (1 963), Anderson et Hamerstrom ( 1967) et DesGranges

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et Reed (1981)' l'accumulation des fientes perturbe l'equilibre ipnique des sols et provoque l'assechement et la mort des arbres. A cela s'ajoute le fait que les oiseaux arrachent des branches pour constmire leur nid et que le vent casse les troncs secs. La tres grande majorite des arbres de la superficie boisee non colonisee par les cormorans sur l'i'le aux Loups Marins en 1980 Ctaient secs et inutilisables, ne servant que de perchoirs aux goelands. C'etait egalement le cas d'un bon nombre d'arbres des aires ou se trouvaient installes les nicheurs, et la deteriora- tion se poursuivait. Des 1052 arbres porteurs en 1979, pres de 6% ont Cte endommages au point tel qu'ils ne pouvaient plus supporter de nids. Parallelement a la deterioration graduelle des sites de nidification, la colonie de l'ile aux Loups Marins n'a cessC de croitre d'annee en annee, passant de 792 individus en 1972 (Brown et al. 1975) a pres de 3900 en 1980, et subissant une augmentation annuelle moyenne de plus de 30% de 1977 a 1980 (Uger et Burton 1979). Dans un avenir rapproche, les oiseaux seront forces de s'etablir ailleurs, l'aire boisee permet- tant leur expansion etant tres limitee sur l'ile. I1 n'est pas impossible, une fois les arbres trop endommages, qu'ils constmisent leur nid au sol (les Cormorans a aigrettes nichent fkquemment au sol dans l'estuaire maritime du Saint-Laurent, en GaspCsie et le long de la C6te Nord du golfe Saint-Laurent; voir DesGranges et al. 1984).

Environ 45% des arbres utilises en 1979, mais non reutilises en 1980, et 1 1 % des arbres non-porteurs des 17 quadrats de 10 x 10 m, abandonnes depuis plus longtemps sans doute, ont ete jug& suffisamment solides pour supporter un nid bien que moins stables que l'ensemble des arbres porteurs. Les cormo- rans ayant tendance a revenir aux mgmes sites d'une annee a l'autre, il n'est pas impossible que ces sites aient ete laisses vacants parce que leurs anciens occupants etaient morts. Potts et al. (1980) ont constate que les miles dont le succes de reproduction a etC nu1 une annee choisissent un site different l'annCe suivante. Normalement, les jeunes nicheurs n'y au- raient pas non plus constmit de nids, s'etablissant plut6t avec leurs semblables en peripherie de la colonie (facilitation sociale). Toutefois, a cause des faibles possibilites d'expansion qu'offrait l'ile aux Loups Marins a la colonie, il se peut qu'une certaine portion des nouveaux nicheurs aient utilise des sites abandonnes par leurs predecesseurs. En effet, la zone 16 qui comportait une bonne proportion d'arbres pourris ou casses (tableau 4) a , contrairement a la tendance generale, CtC colonisee a la fin de la saison.

L'abandon definitif d'emplacements de nidification a Cte plus important dans certaines parties de l'aire occupee par la colonie (zones 1 et 2, 16, puis 13, 14 et 15) caracterisees par la presence d'arbres secs ou tres abimes (tableau 4) et situees a proximite des aires occupees par les goelands (fig. 1).

Remerciements Nous remercions Jean Burton et Christian Pilon pour leurs

conseils, Pierre Brabant et Jean-Fransois Leger pour leur aide lors de la cueillette des donnees, Foster Rankin qui nous a autorisk l'acces a l'ile aux Loups Marins, Normand David, Jean-Luc DesGranges et Douglas Siegel-Causey pour leurs commentaires judicieux qui ont permis d'ameliorer la version finale du manuscrit. Nous sommes aussi redevables a Alain Leduc pour ses conseils precieux lors du traitement statistique des donnees. Cette etude a Cte rendue possible grice a des bourses du Fond Fondation de chercheurs et action concertee

sciences naturelles et genie du Canada, et au soutien financier de Pgches et Oceans Canada.

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