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A N N A L E S D E LIMNOLOGIE, t. 6, fasc . 3, 1970 : p . 293-304
COEFFICIENTS THERMIQUES ET ÉCOLOGIE DE QUELQUES PLANAIRES D'EAU DOUCE
4. — LA REPRODUCTION DE DUGESIA GONOCEPHALA
p a r E . PATTEE.
D a n s l a n a t u r e , Dugesia gonocephala ( D u g è s ) s e p r é s e n t e c o m m e
le t r o i s i è m e T r i c l a d e r h é o p h i l e , c e l u i d o n t l e d o m a i n e , s u c c é d a n t
à c e u x d e Crenobia alpina, p u i s d e Polycelis felina, s e s i t u e le
p l u s e n a v a l d a n s l e s r u i s s e a u x d e m o n t a g n e . L a s u c c e s s i o n d e s
t r o i s e s p è c e s e s t d ' u n e o b s e r v a t i o n c o u r a n t e , n o n s e u l e m e n t d a n s
l e s r é g i o n s a l p i n e s , m a i s a u s s i d a n s d ' a u t r e s m a s s i f s m o i n s é l e v é s
d ' E u r o p e O c c i d e n t a l e [STEINMANN 1 9 0 7 , VAN O Y E 1 9 4 1 ] o u C e n t r a l e
[FLÔSSNER 1 9 6 3 ] .
D e c e f a i t , n o m b r e u x s o n t l e s a u t e u r s q u i , t e l l e B L Â S I N G [ 1 9 5 3 ] ,
q u a l i f i e n t D. gonocephala d ' e u r y t h e r m e . BECKER [ i 9 6 0 ] d o n n e
l e s t e m p é r a t u r e s d e 2 e t 27° C c o m m e l i m i t e s d e s o n h a b i t a t a u
W u r t e m b e r g , BEAUCHAMP e t ULLYOTT [ 1 9 3 2 ] c e l l e s d e 8 e t 20-
2 3 ° , STANKOVIC [ 1 9 3 5 ] c e l l e s d e 8 e t 2 7 ° d a n s les B a l k a n s . P r é
c i s a n t d a v a n t a g e , A L A U S E [ 1 9 6 8 ] l a v o i t o c c u p e r , d a n s le L a n g u e
d o c m é d i t e r r a n é e n , u n e z o n e l i m i t é e e n a m o n t p a r l a t e m p é r a t u r e
d e 1 5 ° , e n a v a l p a r c e l l e s d e 9° e n h i v e r e t 21° e n é t é , c e t t e d e r
n i è r e v a l e u r p r é s e n t a n t s e u l e l e s c a r a c t è r e s d ' u n e l i m i t e n e t t e m e n t
m a r q u é e .
D u p o i n t d e v u e e x p é r i m e n t a l , l ' a r t i c l e n ° 2 d e l a p r é s e n t e
s é r i e [ P A T T E E 1 9 6 8 ] t r a i t a i t d e l a t o l é r a n c e t h e r m i q u e d e D. gono
cephala, t o l é r a n c e q u i s e r é v é l a i t p a r f a i t e j u s q u e v e r s 22° C, c ' e s t
à d i r e à d e s t e m p é r a t u r e s s u s c e p t i b l e s d ' é l i m i n e r C. alpina e t
P. felina e n u n e d i z a i n e d e j o u r s . A 2 7 , 5 ° le t e m p s m o y e n d e
s u r v i e d e D. gonocephala é t a i t e n c o r e d e 2 j o u r s . L ' é t a g e m e n t
h a b i t u e l d e s t r o i s e s p è c e s p e u t d o n c ê t r e a t t r i b u é , e n p a r t i e , à
l e u r t o l é r a n c e t h e r m i q u e : d e s p o p u l a t i o n s d e c h a c u n e d ' e n t r e
e l l e s , e n t r a î n é e s a u - d e l à d e l e u r l i m i t e a v a l d a n s le r u i s s e a u ,
a u r a i e n t t o u t e s c h a n c e s d ' ê t r e a n é a n t i e s p a r le r é c h a u f f e m e n t
e s t i v a l .
M a i s c e t effet l é t a l d e l a c h a l e u r n e p e r m e t p a s d ' e x p l i q u e r
p o u r q u o i c h a c u n e n ' o c c u p e p a s la z o n e e n t i è r e c o r r e s p o n d a n t à
s e s p o s s i b i l i t é s d e s u r v i e . A v e c STEINMANN [ 1 9 0 7 ] i l c o n v i e n t , e n
p a r t i c u l i e r , d ' a t t i r e r l ' a t t e n t i o n s u r l a l i m i t e a m o n t d e s d i f f é r e n t e s
Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1970008
2 9 4 E. PATTEE (2)
z o n e s , l à o ù la t e m p é r a t u r e s e m b l e d e v e n i r « t r o p b a s s e » p o u r
l ' e s p è c e c o n s i d é r é e , b i e n q u ' a u c u n effet l é t a l n e s ' y m a n i f e s t e .
O r l a c o m p é t i t i o n q u e s e l i v r e n t l e s t r o i s P l a n a i r e s r h é o p h i l e s
a é t é r e c o n n u e d è s 1895 p a r VOIGT , c o n t e s t é e e n s u i t e d a n s d i v e r s e s
s t a t i o n s p a r d ' a u t r e a u t e u r s , e t d é m o n t r é e d e f a ç o n p a r t i c u l i è r e
m e n t p r o b a n t e p a r BEAUCHAMP e t ULLYOTT [ 1 9 3 2 ] e n E u r o p e
C e n t r a l e . D a n s la r é g i o n é t u d i é e p a r c e s d e r n i e r s , l o r s q u e D. gono-
cephala e s t s e u l e d a n s u n r u i s s e a u , e l l e o c c u p e n o u s l ' a v o n s v u ,
u n e z o n e d o n t l a t e m p é r a t u r e e s t c o m p r i s e e n t r e 8 e t 22° e n v i r o n .
E n p r é s e n c e d e P. felina, e l l e n ' o c c u p e p l u s q u e l a z o n e c h a u d e ,
de t e m p é r a t u r e s u p é r i e u r e à 1 5 ° . E l l e s e m b l e d o n c c h a s s é e d e la
p a r t i e l a p l u s f r o i d e d e s o n h a b i t a t . La valeur de 15° marque
la limite entre les deux espèces.
U n e p u b l i c a t i o n p r é c é d e n t e [PATTEE 1 9 6 9 a ] a m o n t r é q u e l ' i s s u e
d e l a c o m p é t i t i o n e n t r e C. alpina e t P. felina e s t d é t e r m i n é e , à
c h a q u e t e m p é r a t u r e , p a r l a c a p a c i t é r e p r o d u c t i v e d e l ' u n e e t d e
l ' a u t r e : à 5 ° , c e l l e d e C. alpina l ' e m p o r t e , à 10° c e l l e d e P. felina.
L e b u t d e l a p r é s e n t e p u b l i c a t i o n e s t d e m o n t r e r d a n s q u e l l e
m e s u r e c e t t e n o t i o n p e u t ê t r e é t e n d u e à D. gonocephala.
L a l i t t é r a t u r e f o u r n i t p e u d e r e n s e i g n e m e n t s à c e t é g a r d . L ' « o p
t i m u m » d e l ' a n i m a l se s i t u e r a i t , s e l o n ABELOOS [ 1 9 2 9 ] e t D A H M
[ 1 9 5 8 ] a u v o i s i n a g e d e 12 à 1 5 ° . L e s i n d i v i d u s o b s e r v é s d a n s
l a n a t u r e p a r BECKER [ 1 9 6 0 ] a t t e i g n a i e n t l e u r m a t u r i t é s e x u e l l e
à d e s t e m p é r a t u r e s c o m p r i s e s e n t r e 7 e t 13° e n v i r o n , c e u x o b s e r
v é s p a r STEINMANN [ 1 9 0 7 ] e n t r e 1 3 e t 1 7 ° . Ces v a l e u r s s o n t , e n
g é n é r a l , s u p é r i e u r e s à c e l l e s q u e l ' o n n o t e p o u r l e s d e u x a u t r e s
e s p è c e s .
1. — Matérie l
L e s i n d i v i d u s q u i o n t s e r v i d e p a r e n t s à t o u t l ' é l e v a g e o n t é t é
r é c o l t é s d a n s u n p e t i t r u i s s e a u d e p l a i n e , p o r t a n t le n o m d e r u i s
s e a u d e s V o s g e s ( b i e n q u ' i l n ' a i t a u c u n r a p p o r t a v e c le m a s s i f
m o n t a g n e u x d u m ê m e n o m ) . I l s ' a g i t d ' u n a f f l u e n t d e r i v e g a u c h e
d e l a S a ô n e , c o u l a n t à u n e d i z a i n e d e k i l o m è t r e s a u n o r d d e la
v i l l e d e L y o n .
Ces a n i m a u x o n t u n e r e p r o d u c t i o n u n i q u e m e n t s e x u é e , u n a p p a
re i l g é n i t a l d é p o u r v u d ' o r g a n e s m u s c u l o - g l a n d u l a i r e s , e t a p p a r
t i e n n e n t d o n c , s e l o n BENAZZI [ 1 9 5 5 , 1 9 6 0 ] à l ' e s p è c e Dugesia gono
cephala ( D u g è s ) sensu stricto q u i h a b i t e le c o n t i n e n t e u r o p é e n .
L e s c o c o n s d é p o s é s s o n t d e g r a n d e t a i l l e e t p é d o n c u l e s , d e c o u l e u r
i n i t i a l e m e n t j a u n e , v i r a n t e n q u e l q u e s h e u r e s a u r o u g e p u i s a u
b r u n - n o i r . U n e c e r t a i n e p r o p o r t i o n d ' e n t r e e u x , v a r i a b l e s e l o n l e s
c o n d i t i o n s , se m o n t r e s t é r i l e . P a r m i c e s c o c o n s s t é r i l e s , l e p l u s
g r a n d n o m b r e offre le m ê m e a s p e c t q u e l e s c o c o n s f e r t i l e s , m a i s
ÉCOLOGIE D E P L A N A I R E S D'EAU D O U C E 2 9 5
n e r e n f e r m e , à t e r m e , q u ' u n e s u b s t a n c e b l a n c h e , p â t e u s e e t i n o r
g a n i s é e . D ' a u t r e s c o c o n s s t é r i l e s , q u i s e r o n t d é n o m m é s « c o q u e s
v i d e s » s e p r é s e n t e n t d è s l a p o n t e a v e c l e u r s e u l e e n v e l o p p e
p r o t e c t r i c e , l ' i n t é r i e u r n e c o n t e n a n t q u e d e l ' e a u q u i l e u r c o n f è r e
u n a s p e c t c l a i r e t t r a n s l u c i d e . B i e n q u e j ' a i e g é n é r a l e m e n t t r o u v é
u n e f e n t e d a n s l a p a r o i d e c e s c o c o n s , il n e m ' e s t p a s p o s s i b l e
d e d i r e s i l ' a n i m a l e n s é c r è t e u n i q u e m e n t l a c o q u e , s ' i l r é s o r b e
l ' i n t é r i e u r a v a n t l a p o n t e o u s ' i l s ' e n n o u r r i t e n i n t r o d u i s a n t s o n
p h a r y n x à t r a v e r s l ' e n v e l o p p e e n c o r e t e n d r e , c e q u i r e p r é s e n t e r a i t
u n e f o r m e d e c a n n i b a l i s m e . C o m m e n o u s le v e r r o n s , à c e r t a i n e s
t e m p é r a t u r e s é l e v é e s , le n o m b r e d e c e s c o q u e s v i d e s d e v i e n t
a p p r é c i a b l e .
2. — M é t h o d e s d 'é l evage e t inf luence de l 'agi tat ion de l 'eau
D a n s u n b u t d ' h o m o g é n é i t é , l es m é t h o d e s a d o p t é e s s o n t les
m ê m e s q u e c e l l e s u t i l i s é e s p r é c é d e m m e n t [ P A T T E E 1 9 6 9 a ] , à c e c i
p r è s q u e D. gonocephala a t t e i g n a n t d e s d i m e n s i o n s b i e n s u p é
r i e u r e s à c e l . e s d e Crenobia alpina e t Polycelis felina, l es d i v e r s
l o t s s o n t c o n s t i t u é s d e 5 i n d i v i d u s p a r b o l a u l i e u d e 1 0 .
L e s c y c l e s d e p o n t e e n t r e c o u p é s d e p h a s e s d e s é n i l i t é [ A B E L O O S 1 9 2 9 ] , a s s e z é v i d e n t s s u r c e r t a i n s i n d i v i d u s i s o l é s , s e t r o u v e n t
m a s q u é s , d a n s les l o t s d e 5 , p a r le d é p h a s a g e e n t r e les d i f f é r e n t s
m e m b r e s d u g r o u p e . C o m m e d a n s les é l e v a g e s d e c e d e r n i e r
a u t e u r , l es p o n t e s o n t l i e u t o u t e l ' a n n é e l o r s q u e l a t e m p é r a t u r e
e s t c o n s t a n t e .
J e n e s u i s p a s p a r v e n u à m e t t r e a u p o i n t u n e m é t h o d e s u s c e p
t i b l e d e p e r m e t t r e l ' é l e v a g e r é g u l i e r d e c e s d i v e r s e s P l a n a i r e s e n
e a u a g i t é e p e n d a n t l a d u r é e d e p l u s i e u r s a n n é e s n é c e s s a i r e à
l ' é t u d e d e l e u r c y c l e v i t a l . A u s s i , p o u r l e s u n e s c o m m e p o u r les
a u t r e s , la p l u p a r t d e s m e s u r e s o n t - e l l e s é t é e f f e c t u é e s e n e a u s t a
g n a n t e . Il s ' a g i t c e p e n d a n t d ' e s p è c e s r h é o p h i l e s . D. gonocephala
l ' e s t a s s e z s t r i c t e m e n t d a n s la n a t u r e [ D A H M 1 9 5 8 ] ; e l l e r e c h e r
c h e , a u l a b o r a t o i r e , d e s c o u r a n t s d ' u n e r e l a t i v e i m p o r t a n c e [ P A T T E E e t B O U R N A U D 1 9 7 0 ] .
I l m ' a d o n c s e m b l é u t i l e d e c o n t r ô l e r l a m é t h o d e e m p l o y é e e t
d e v o i r d a n s q u e l l e s c o n d i t i o n s les r é s u l t a t s a c q u i s p o u v a i e n t
ê t r e a p p l i q u é s a u x m i l i e u x n a t u r e l s . P a r a l l è l e m e n t a u x é l e v a g e s
e n e a u s t a g n a n t e , j ' a i m a i n t e n u , à 15 e t à 2 0 ° , q u e l q u e s l o t s d e
D. gonocephala e n e a u a g i t é e e t o x y g é n é e p a r i n s u f f l a t i o n d ' a i r .
L ' é t u d e c o m p a r a t i v e a p o r t é s u r 3 p a r a m è t r e s d e l a r e p r o d u c t i o n :
le n o m b r e d e c o c o n s p r o d u i t s , p a r m i c e u x - c i la p r o p o r t i o n d e
c o c o n s f e r t i l e s , e n f i n le n o m b r e d e j e u n e s l i b é r é p a r c h a q u e c o c o n
f e r t i l e . L e s v a l e u r s o b t e n u e s s o n t i n s c r i t e s a u t a b l e a u I .
( 3 )
296 E . P A T T E E (4)
4.
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(7
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(39
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(1
09
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(26
)
An
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vari
an
ce
N
S
4,9
2,9
< 5 ) ÉCOLOGIE DE PLANAIRES D'EAU DOUCE 297
A 1 5 " , l ' a g i t a t i o n d e l ' e a u a u n e i n f l u e n c e s i g n i f i c a t i v e s u r l a
p o n t e d e s p a r e n t s : c e u x - c i d é p o s e n t d a v a n t a g e d e c o c o n s e n e a u
a g i t é e (1™ c o l o n n e ) . M a i s l a f e r t i l i t é n ' e s t p a s m o d i f i é e : il y a,
d e s d e u x c ô t é s , p r a t i q u e m e n t la m ê m e p r o p o r t i o n d e c o c o n s f e r
t i l e s e t d e c o c o n s s t é r i l e s ( 2 e c o l o n n e ) . Il y a a u s s i p r a t i q u e m e n t
le m ê m e n o m b r e d e j e u n e s p a r c o c o n (3° c o l o n n e ) . L e s v a l e u r s d e
la 4° c o l o n n e , o b t e n u e s p a r c a l c u l à p a r t i r d e s t r o i s p r é c é d e n t e s
d é c r i v e n t le p h é n o m è n e g l o b a l e m e n t : d a v a n t a g e d e d e s c e n d a n t s
s o n t p r o d u i t s e n m i l i e u a g i t é e t a é r é . L a c a u s e e n e s t u n i q u e m e n t
le p l u s g r a n d n o m b r e d e c o c o n s p o n d u s p a r l e s p a r e n t s . L ' a g i t a
t i o n i n f l u e n c e c e s d e r n i e r s , e t n o n p a s , a i n s i q u ' o n p o u r r a i t le
p e n s e r , l es c o c o n s p e n d a n t l e u r i n c u b a t i o n .
A 2 0 ° s e m b l e r a i e n t se p r o d u i r e d e s p h é n o m è n e s s e m b l a b l e s . M a i s
la v a r i a b i l i t é p l u s é l e v é e d e s d o n n é e s f a i t q u ' a u c u n e d i f f é r e n c e
n ' a t t e i n t le s e u i l d e s i g n i f i c a t i o n d e 9 5 % g é n é r a l e m e n t a d m i s .
P o u r l e s v a l e u r s d e l a 3 " c o l o n n e , l a v a r i a b i l i t é d u e à l ' e r r e u r
e s t m ê m e s u p é r i e u r e à c e l l e q u i e s t d u e à l ' i n f l u e n c e d e l ' a é r a t e u r !
C e l t e i n f l u e n c e s u r l a r e p r o d u c t i o n à 20° n ' e s t d o n c p a s d é m o n t r é e
c o m m e e l l e l ' e s t à 1 5 ° .
Il s e p o u r r a i t , e n d é f i n i t i v e , q u ' à c e r t a i n e s t e m p é r a t u r e s a u
m o i n s , l ' e s t i m a t i o n d u t a u x d e r e p r o d u c t i o n f o u r n i e a u p a r a g r a
p h e s u i v a n t s o i t u n p e u f a i b l e p a r r a p p o r t à c e q u e s e r a i t c e
t a u x e n e a u c o u r a n t e . M a i s c e c i n e p e u t , a p r i o r i , r i e n e n l e v e r à
l a v a l e u r d e la c o m p a r a i s o n e n t r e les t r o i s e s p è c e s r h é o p h i l e s ,
t r a i t é e s d e f a ç o n i d e n t i q u e e n e a u s t a g n a n t e .
3 . — L e t a u x d e reproduct ion
L e s r é s u l t a t s figurent a u t a b l e a u I I , q u i d o n n e la v a l e u r d e s
m ê m e s p a r a m è t r e s p o u r D. gonocephala q u e la p u b l i c a t i o n p r é c é
d e n t e [ P A T T E E 1 9 6 9 a ] p o u r Crenobia alpina e t Polycelis felina.
L ' i n f l u e n c e d e la t e m p é r a t u r e a p p a r a î t d e f a ç o n t r è s p r é c i s e .
A u c u n e p o n t e n ' a l i e u d a n s les l o t s é l e v é s à 5 ° , b i e n q u e c e r
t a i n s d e c e u x - c i s o i e n t a c t u e l l e m e n t â g é s d e 3 a n s . D ' a u t r e s
i n d i v i d u s , q u i p r o d u i s a i e n t d e s c o c o n s f e r t i l e s à 15° , o n t c e s s é d e
p o n d r e d e p u i s l e u r t r a n s f e r t à 5° e n f é v r i e r 1 9 6 9 . L a s t é r i l i t é
c a u s é e p a r le f r o i d e s t d o n c a b s o l u e , q u e les o r g a n e s g é n i t a u x
s o i e n t p r é a l a b l e m e n t d é v e l o p p é s o u n o n . Ce r é s u l t a t d i f f è re d e
c e l u i o b t e n u p a r ABELOOS [ 1 9 3 0 ] q u i r e c u e i l l a i t d e s p o n t e s à t o u t e s
l e s t e m p é r a t u r e s c o m p r i s e s e n t r e 5 e t 2 0 ° , m a i s c o r r e s p o n d d a v a n
t a g e a u x o b s e r v a t i o n s d e STEINMANN [ 1 9 0 7 ] e t d e STANKOVIC
[ 1 9 3 5 ] d a n s la n a t u r e .
P a s p l u s q u e la p o n t e d e s a d u l t e s , le d é v e l o p p e m e n t d e s c o c o n s
n ' e s t p o s s i b l e à 5 ° . A i n s i , d e s c o c o n s p o n d u s à 15° p a r u n l o t
2 9 8 E . Р А Т Т Е Е (6 ) TA
BLEA
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i7) ÉCOLOGIE DE PLANAIRES D'EAU DOUCE 2 9 9
d e p a r e n t s o n t é t é d i v i s é s e n 2 g r o u p e s . L ' u n , s e r v a n t d e t é m o i n
à 1 5 ° , s ' e s t r é v é l é f e r t i l e . L ' a u t r e (15 c o c o n s ) , t r a n s f é r é à 5 ° , n ' a
d o n n é n a i s s a n c e à a u c u n j e u n e .
L a p o n t e a l i e u d e 10 à 2 0 ° . E l l e e s t d e n o u v e a u n u l l e à 2 2 , 5 ° ,
q u i f a i t p a r t i e d e l a z o n e l é t a l e [PATTEE 1 9 6 8 ] . L a l i g n e 2 d u
t a b l e a u m o n t r e q u ' e l l e s ' a c c é l è r e à p a r t i r d e 10° p o u r a t t e i n d r e
u n m a x i m u m v e r s 17 ,5 e t 2 0 ° . L a p r o p o r t i o n d e c o c o n s s t é r i l e s ,
f a i b l e à 1 0 ° , a u g m e n t e p r o g r e s s i v e m e n t j u s q u ' à a t t e i n d r e la v a l e u r
é l e v é e d e 8 3 % à 20° ( l i g n e 3 ) ; b i e n q u e le n o m b r e d e c o c o n s
p r o d u i t s à c e t t e t e m p é r a t u r e s o i t e n c o r e i m p o r t a n t , p e u d ' e n t r e
e u x d o n n e n t n a i s s a n c e à d e s n o u v e a u x - n é s . L e s c o q u e s v i d e s
p r é c é d e m m e n t m e n t i o n n é e s s ' o b s e r v e n t à p a r t i r d e 15° ( l i g n e 4 ) .
L a t e m p é r a t u r e m o d i f i e é g a l e m e n t le n o m b r e d ' œ u f s q u i s e d é v e
l o p p e n t d a n s c h a q u e c o c o n : la l i g n e 5 m o n t r e q u e ce n o m b r e
es t p l u s i m p o r t a n t a u f r o i d q u ' à l a c h a l e u r . Ces d i v e r s e s a c t i o n s ,
j o u a n t e n s e n s i n v e r s e , s e t r a d u i s e n t , e n d é f i n i t i v e , p a r l a p r o
d u c t i o n n e t t e d ' u n c e r t a i n n o m b r e d e j e u n e s , p o u r l a q u e l l e la
l i g n e 6 f a i t a p p a r a î t r e u n o p t i m u m a u x e n v i r o n s d e 15 e t 1 7 , 5 ° .
A 2 0 ° , l a f a i b l e s s e d e c e t t e p r o d u c t i o n , q u i e s t i n f é r i e u r e m ê m e
à c e l l e r e l e v é e p o u r 1 0 ° , s ' e x p l i q u e p a r l a f e r t i l i t é l i m i t é e d e s
c o c o n s e t d e s œ u f s q u ' i l s r e n f e r m e n t .
A p r è s ê t r e p a s s é e p a r u n m i n i m u m à 1 7 , 5 ° , l a d u r é e d ' i n c u
b a t i o n ( l i g n e 7) a u g m e n t e d e n o u v e a u à 2 0 ° . I l s e m b l e , e n f a i t ,
q u ' à c e t t e t e m p é r a t u r e , l e s j e u n e s é p r o u v e n t d e s d i f f i c u l t é s à
é c l o r e . L e u r d é v e l o p p e m e n t p r o p r e m e n t d i t s ' a c h è v e a s s e z r a p i d e
m e n t , e t o n p e u t e n s u i t e , s o u s u n é c l a i r a g e i n t e n s e , l e s v o i r s e
d é p l a c e r à l ' i n t é r i e u r d u c o c o n . L o r s q u ' i l s é c l o s e n t en f in , i l s s o n t
s o u v e n t p i g m e n t é s d e n o i r , s i g n e d e l e u r â g e a v a n c é .
L a d u r é e d ' u n e g é n é r a t i o n ( l i g n e 8 ) e s t m e s u r é e c o m m e le
t e m p s q u e m e t u n n o u v e a u - n é à p r o d u i r e u n a u t r e n o u v e a u - n é .
E l l e i n c l u t d o n c l a d u r é e d ' i n c u b a t i o n . A 1 0 ° , e l l e e s t e x t r ê m e m e n t
l o n g u e , e t a t t e i n t 4 0 0 j o u r s . P o u r Crenobia alpina, l a v a l e u r c o r
r e s p o n d a n t e é t a i t d e 3 7 8 j o u r s , ch i f f r e a s s e z v o i s i n . L a c o m p a
r a i s o n e s t i n t é r e s s a n t e , c a r e l l e p e r m e t d e r é p o n d r e à l a q u e s t i o n :
l a t a i l l e 2 fo i s p l u s i m p o r t a n t e d e D. gonocephala p e u t - e l l e c o n s
t i t u e r u n h a n d i c a p p o u r l ' e s p è c e e n a l l o n g e a n t s a d u r é e d e d é v e
l o p p e m e n t , e n r e t a r d a n t s a m a t u r i t é s e x u e l l e e t e n r é d u i s a n t , d e
ce f a i t , s a c a p a c i t é d e r e p r o d u c t i o n ? I l s e m b l e q u e n o n , l o r s q u e
la n o u r r i t u r e d i s p o n i b l e e s t e n q u a n t i t é s u f f i s a n t e .
L a l i g n e 8 d u t a b l e a u m o n t r e e n o u t r e q u e l a d u r é e d ' u n e
g é n é r a t i o n d i m i n u e c o n s t a m m e n t l o r s q u e l a t e m p é r a t u r e s ' é l è v e .
D a n s c e c a s p a r t i c u l i e r , 20° r e p r é s e n t e n t l ' o p t i m u m . ABELOOS
[ 1 9 3 0 ] c o m p t e u n e d u r é e d e 5 à 6 m o i s e n t r e l ' é c l o s i o n d ' u n
i n d i v i d u e t s a p r e m i è r e p o n t e . L a v a l e u r c o r r e s p o n d a n t e e s t ici
d ' e n v i r o n 5 m o i s à 1 5 ° .
300 E. PATTEE (8)
T a u x d e p o n t e e t d u r é e d ' u n e g é n é r a t i o n se c o m b i n e n t p o u r
d é t e r m i n e r le t a u x i n t r i n s è q u e d ' a c c r o i s s e m e n t n a t u r e l d ' u n e p o p u
l a t i o n , r e p r é s e n t é p a r la l e t t r e r [ P A T T E E 1 9 6 9 a ] . C ' e s t là le s e u l
coe f f i c i en t p e r m e t t a n t u n e c o m p a r a i s o n i n t e r s p é c i f i q u e d u r e n
d e m e n t g l o b a l d e l a r e p r o d u c t i o n . L e s v a l e u r s d e r f i g u r e n t à
la l i g n e 9 d u t a b l e a u . L ' o p t i m u m d e la r e p r o d u c t i o n s e s i t u e a u x
e n v i r o n s d e 15 à 1 7 , 5 " , c o n c o r d a n t a v e c la « t e m p é r a t u r e s e x u e l l e »
n o t é e p a r STEINMANN [ 1 9 0 7 ] . L e r e n d e m e n t e s t n e t t e m e n t p l u s
f a i b l e d e p a r t e t d ' a u t r e d e c e t o p t i m u m , p o u r l e s r a i s o n s q u e
n o u s a v o n s p r é c é d e m m e n t a n a l y s é e s e t q u i s o n t d i f f é r e n t e s d a n s
les d e u x c a s ( l e n t e u r d e s p r o c e s s u s à 1 0 ° , f e r t i l i t é r é d u i t e à 2 0 ° ) .
iLa 10" l i g n e d o n n e e n f i n u n e x e m p l e p l u s c o n c r e t d ' a p p l i c a t i o n
d u c o e f f i c i e n t r : le c a l c u l d e l 'effect i f t h é o r i q u e a t t e i n t , a p r è s
u n a n , p a r u n e p o p u l a t i o n c o m p o s é e à l ' o r i g i n e d ' u n s e u l i n d i v i d u ,
a u t r e m e n t d i t , le n o m b r e p a r l e q u e l s e t r o u v e r a i t m u l t i p l i é , c h a q u e
a n n é e , l ' e f fect i f d e l a p o p u l a t i o n s i e l l e é t a i t c o n s t a m m e n t m a i n
t e n u e d a n s les c o n d i t i o n s d e l ' é l e v a g e .
L a f i g u r e 1 p e r m e t d e c o m p a r e r , p o u r les t r o i s e s p è c e s , l e s
v a l e u r s d u t a u x i n t r i n s è q u e d ' a c c r o i s s e m e n t , s u i v a n t la t e m p é r a
t u r e . Il e s t i n t é r e s s a n t d e c o n s i d é r e r l es z o n e s d a n s l e s q u e l l e s le
t a u x d e l ' u n e d e s P l a n a i r e s e s t s u p é r i e u r à c e l u i d e s e s v o i s i n e s .
D a n s les c o n d i t i o n s s t a n d a r d d e l ' e x p é r i e n c e , C . alpina l ' e m p o r t e
j u s q u ' à 8° e n v i r o n , P. felina d e 8 à 15° e n v i r o n e t D. gonocephala
a u - d e s s u s d e 1 5 ° .
4 . — Discuss ion
r
0 , 0 2
0 , 0 1
C
4-
10 2 0
t e m p é r a t u r e
FIG. 1. — V a r i a t i o n du t a u x i n t r i n s è q u e d 'accro i ssement r en f o n c t i o n de la t e m p é r a t u r e chez les tro is espèces de P l a n a i r e s rhéophi l e s . Les tracés concernant C. alpina et P. felina s on t reportés de PATTEE [1969 a ] .
(9) ÉCOLOGIE DE PLANAIRES D'EAU DOUCE 3 0 1
O r le r a i s o n n e m e n t t e n d à d é m o n t r e r q u e , d a n s la m e s u r e o ù
p l u s i e u r s e s p è c e s c h e r c h e n t à e x p l o i t e r l e s m ê m e s r e s s o u r c e s d u
m i l i e u , l ' i s s u e d e l a c o m p é t i t i o n q u ' e l l e s s e l i v r e n t a l o r s d é p e n d
de l e u r c a p a c i t é r e p r o d u c t r i c e [HARDIN 1 9 6 0 , PATTEE 1 9 6 9 a ] . D e
fa i t , l a s u c c e s s i o n d e s z o n e s n a t u r e l l e s se t r o u v e r e f l é t ée d a n s la
f i g u r e 1, e t m ê m e d e f a ç o n a s s e z p r é c i s e : BEAUCHAMP e t ULLYOTT
[ 1 9 3 2 ] d ' u n e p a r t , A L A U S E [ 1 9 6 8 ] d ' a u t r e p a r t , d o n n e n t j u s t e m e n t
la v a l e u r d e 15° c o m m e l i m i t e i n f é r i e u r e d e D. gonocephala l o r s
q u e ce l l e - c i e s t e n c o n t a c t a v e c P. felina. L ' h y p o t h è s e q u i n o u s a
s e r v i d e p o i n t d e d é p a r t s e t r o u v e d o n c vé r i f i ée . D a n s l e s c a s
c o n s i d é r é s , le m é c a n i s m e q u i r è g l e l ' é t a g e m e n t p e u t s e c o n c e v o i r
a i n s i : l ' a n i m a l se m o n t r e a d a p t é p h y s i o l o g i q u e m e n t à u n e z o n e
t h e r m i q u e l i m i t é e , à l ' i n t é r i e u r d e l a q u e l l e s a s p é c i a l i s a t i o n l u i
p e r m e t u n m e i l l e u r r e n d e m e n t r e p r o d u c t i f . C ' e s t g r â c e à c e d e r
n i e r q u ' i l é l i m i n e s e s r i v a u x p a r c o m p é t i t i o n .
D a n s le c a s d e n o s P l a n a i r e s , il f a u t s ' a t t e n d r e à c e q u e l a s i t u a
t i o n s o i t c o m p l i q u é e , s u r le t e r r a i n , p a r l ' i n t e r v e n t i o n d ' a u t r e s
f a c t e u r s , le c o u r a n t e n p r e m i e r l i e u : b i e n q u e P. felina s o i t a u s s i
u n a n i m a l r h é o p h i l e , s e s c a p a c i t é s d e r é s i s t a n c e à l ' e n t r a i n e m e n t
s o n t p l u s r é d u i t e s q u e c e l l e s d e s e s r i v a l e s [DORIER e t VAILLANT
1 9 5 4 , PATTEE e t BOURNAUD 1 9 7 0 ] . I l e s t l o g i q u e , d a n s c e s c o n d i
t i o n s , q u ' e n e a u a g i t é e , l e s s e c o n d e s t e n d e n t à e m p i é t e r s u r le
d o m a i n e t h e r m i q u e d e l a p r e m i è r e . U n t e l p h é n o m è n e a é t é m i s
e n é v i d e n c e a u x p o i n t s d e r e n c o n t r e e n t r e C. alpina e t P. felina
[ P A T T E E 1 9 6 9 b ] . E n t r e P. felina et D. gonocephala, il j o u e r a i t d a n s
le s e n s d ' u n d é p l a c e m e n t d e l a l i m i t e d e 15° v e r s d e s t e m p é r a t u r e s
p l u s b a s s e s .
A l ' e x t r ê m e , BECKER [ 1 9 6 0 ] s i g n a l e d e s r é g i o n s e n t i è r e s d ' o ù
P . felina e s t a b s e n t e , p o u r l a r a i s o n p r é c é d e n t e o u p o u r u n e a u t r e .
C. alpina e t D. gonocephala s e t r o u v e n t a l o r s e n p r é s e n c e . S e l o n
n o t r e s c h é m a t h é o r i q u e , l e s t r a c é s c o r r e s p o n d a n t à l e u r s c a p a
c i t é s r e p r o d u c t r i c e s s e c r o i s e n t v e r s 1 0 ° . I l s e r a i t i n t é r e s s a n t de
s a v o i r s i la l i m i t e d e l e u r s d e u x z o n e s n a t u r e l l e s c o ï n c i d e a v e c
c e t t e t e m p é r a t u r e . BECKER d o n n e , n o u s l ' a v o n s v u , p o u r l ' é c o l o g i e
d e D. gonocephala, d e s n i v e a u x t h e r m i q u e s p l u s b a s q u e c e u x
d e s a u t r e s a u t e u r s . L ' a b s e n c e f r é q u e n t e d e P . felina n ' e n s e r a i t -
e l le p a s l a c a u s e ?
A l a l u m i è r e d e c e s r é s u l t a t s , q u e d o i t - o n p e n s e r d e l ' e u r y -
t h e r m i e d e D. gonocephala, si a p p a r e n t e s u r le t e r r a i n ? S ' ag i t - i l ,
s e l o n la p h r a s e d 'ALAUSE [ 1 9 6 8 ] , d ' u n e n o t i o n « à p r e n d r e a u
m u s é e d e s h o r r e u r s ? » I l c o n v i e n t , e n f a i t , d e d i s s o c i e r 2 p h é n o
m è n e s : c e l u i d e t o l é r a n c e e t c e l u i d e c a p a c i t é r e p r o d u c t i v e . E n
ce q u i c o n c e r n e le p r e m i e r , t o u t e s c e s P l a n a i r e s s u r v i v e n t i n d é
finiment a u x t e m p é r a t u r e s b a s s e s e t v o i s i n e s d e 0 ° , t e l l e s q u ' e l l e s
r é g n e n t e n h i v e r d a n s n o s r u i s s e a u x . A p a r t i r d e c e t t e o r i g i n e
c o m m u n e , l es z o n e s d e s t r o i s e s p è c e s , d e C. alpina à D. gonoce-
3 0 2 E. PATTEE (10)
phala, s ' é t e n d e n t d e p l u s e n p l u s l o i n v e r s l e s t e m p é r a t u r e s éle«
v é e s . D e ce p o i n t d e v u e , il y a d o n c e u r y t h e r m i e c r o i s s a n t e .
D u p o i n t d e v u e d e l ' a c t i v i t é p h y s i o l o g i q u e , il n ' e n e s t p a s d^
m ê m e . L e s l o n g u e u r s d ' a b s c i s s e s c o u v e r t e s p a r l es t r o i s t r a c é e
d e l a f i g u r e 1 n e d i f f è r e n t p a s s e n s i b l e m e n t e n t r e e l l e s : c h a q u e
e s p è c e d e v i e n t f é c o n d e , p u i s p e r d d e n o u v e a u s a f é c o n d i t é à u t ;
t e m p é r a t u r e l é g è r e m e n t p l u s é l e v é e q u e l a p r é c é d e n t e . C e t t e s p e
c i a l i s a t i o n , m e n t i o n n é e p r é c é d e m m e n t , f a i t d o n c a p p a r a î t r e e n t r e
e l l e s , n o n p l u s u n e d i f f é r e n c e d ' e u r y t h e r m i e , m a i s u n e d i f f é r e n c e
d e t h e r m o p h i l i c E t a n t d o n n é le r ô l e q u e s e m b l e j o u e r la c a p a c i t é
r e p r o d u c t i v e d e c e s P l a n a i r e s d a n s l e u r r é p a r t i t i o n n a t u r e l l e ,
c ' e s t c e t t e n o t i o n d e t h e r m o p h i l i c c r o i s s a n t e d e l ' u n e à l ' a u t r e
q u i c a r a c t é r i s e le m i e u x l e u r é c o l o g i e . D a n s les r u i s s e a u x , l es z o n e s
à t e m p é r a t u r e m o y e n n e r e l a t i v e m e n t é l e v é e q u e r é c l a m e D. gono-
cephala s o n t g é n é r a l e m e n t d e s z o n e s é l o i g n é e s d e l a s o u r c e , c h a u
d e s e n é t é e t f r o i d e s e n h i v e r . E t c ' e s t s e u l e m e n t a u x p a r t i c u l a r i t é s
d e c e s v a r i a t i o n s t h e r m i q u e s q u ' e s t d u e l ' a p p a r e n t e e u r y t h e r m i e
d e l ' a n i m a l d a n s l a n a t u r e .
RÉSUMÉ
D. gonocephala se p r é s e n t e c o m m e u n a n i m a l r e l a t i v e m e n t t h e r m o -ph i l e , doué d ' u n e c a p a c i t é r e p r o d u c t r i c e s u p é r i e u r e à celle de C. alpina au-dessus de 10°, s u p é r i e u r e à cel le d e P. felina au -dessus de 15° . U n e te l le c a p a c i t é e x p l i q u e l ' é l im ina t i on des d e u x d e r n i è r e s e s p è c e s p a r la p r e m i è r e d a n s les zones les p lus c h a u d e s de nos r u i s s e a u x .
THE TEMPERATURE RELATIONS OF SOME FRESH-WATER
P L A N A R I A N S A N D THEIR INCIDENCE ON ECOLOGY.
4. THE REPRODUCTION OF DUGESIA GONOCEPHALA.
D. gonocephala a p p e a r s to be a r e l a t ive ly t h e r m o p h i l o u s T r i c l a d . I ts r e p r o d u c t i v e c a p a c i t y is g r e a t e r t h a n t h a t of Crenobia alpina above 10° C a n d g r e a t e r t h a n t h a t of Polycelis felina above 15° C. T h i s g r e a t e r r e p r o d u c t i v e c a p a c i t y e x p l a i n s t h e c o m p e t i t i v e r e p l a c e m e n t of t h e t w o l a t t e r spec ies by D. gonocephala in t he w a r m e r zones of s t r e a m s .
DER TEMPERATURF AKTOR U N D DIE OEKOUOGIE
EINIGER SUESSWASSERPLANARDSN.
4. — DIE REPRODUKTION VON DUGESIA GONOCEPHALA.
D. gonocephala ist o f fenbar e in re la t iv t h e r m o p h i l e s T i e r . E s h a t bei e i n e r T e m p e r a t u r von ü b e r 10° C e ine h ö h e r e V e r m e h r u n g s f ä h i g kei t als Crenobia alpina u n d be i e i n e r von ü b e r 15° C e ine h ö h e r e als Polycelis felina. D a m i t w i r d das E i n d r i n g e n v o n D. gonocephala in d ie w ä r m e r e n A b s c h n i t t e u n s e r e r B ä c h e auf Kos ten d i e s e r b e i d e n Ar t en e r k l ä r t .
(11) ECOLOGIE DE PLANAIRES D'EAU DOUCE 3 0 3
TRAVAUX CITÉS
ABELOOS (M.). 1929. — Les f ac t eu r s d é t e r m i n a n t la p o n t e des c o c o n s chez Planaria gonocephala Dugès . Bull. Soc. zool. Fr., 5 4 : 291 -296.
ABELOOS (M.). 1930. — R e c h e r c h e s e x p é r i m e n t a l e s su r la c r o i s s a n c e et la r é g é n é r a t i o n chez les P l a n a i r e s . Bull, biol., 6 4 : 1-140.
A L A U S E (P . ) . 1968. — C o n t r i b u t i o n à l 'écologie des P l a n a i r e s d ' e a u x c o u r a n t e s : O b s e r v a t i o n s en L a n g u e d o c m é d i t e r r a n é e n . Le fact e u r a c id i t é c a r b o n i q u e . Thèse, Montpellier. 730 p .
B E A U C H A M P (R. S . A.) et U L L Y O T T (P . ) . 1932. — C o m p e t i t i v e r e l a t i on -
s h i p s b e t w e e n c e r t a i n spec ie s of f r e s h - w a t e r T r i c l a d s . J. Ecol., 2 0 : 200-208.
B E C K E R (E.) . 1960. — Z u r g e o g r a p h i s c h e n V e r b r e i t u n g u n d Ökologie d e r t r i c l a d e n T u r b e l l a r i e n in W ü r t t e m b e r g . Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ., 1 1 5 : 267-305.
B I N A Z Z I (M. ) . 1955. — A p p u n t i sul la d i s t r i b u z i o n e de i T r i c l a d i in I ta l ia . Boll. Zool., 2 2 : 149-164.
BENAZZI (M.) . 1960. — Evo luz ione c r o m o s o m i c a e d i f f e r e n z i a m e n t o razz ia le e specif ico ne i T r i c l a d i . Acc. Naz. Lincei. 4 7 : 273-297.
B L Ä S I N G (I .) . 1953. — E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d e n U m f a n g d e r öko log i schen u n d p h y s i o l o g i s c h e n T o l e r a n z von Planaria alpina D a n a u n d Planaria gonocephala Dugès . Zool. Jb., Abt. allg. Zool. Physiol., 6 4 : 112-152.
D A H M (A. G.). 1958. — T a x o n o m y a n d ecology of five spec ie s g r o u p s in the fami ly P l a n a r i i d a e (Tu rbe l l a r i a T r i c l a d i d a P a l u d i c o l a ) . Malmö, 241 p .
DORIER (A.) et V A I L L A N T ( F . ) . 1954. — O b s e r v a t i o n s et e x p é r i e n c e s
r e l a t ives à la r é s i s t a n c e au c o u r a n t de d i v e r s i n v e r t é b r é s aquat iques . Trav. Lab. Hgdrobiol. Grenoble, 45-46 : 9-31.
F L Ö S S N E R (D.). 1963. — Z u r Ökologie d e r B e r g b a c h t r i k l a d e n im Erz geb i rge . Limnologica, Berlin, 1 : 35-44.
H A R D I N (G.). 1960. — T h e c o m p e t i t i v e exc lus ion p r i n c i p l e . Science, 1 3 1 : 1292-1297.
V A N O Y E (E. L . ) . 1941. — V e r b r e i t u n g u n d Ökologie d e r p a l u d i c o l e n T r i c l a d e n in Belgien . Arch. Hgdrobiol., 3 8 : 110-147.
PATTEE (E.) . 1968. — Coefficients t h e r m i q u e s et écologie de q u e l q u e s P l a n a i r e s d ' e au d o u c e . 2. T o l é r a n c e de Dugesia gonocephala. Annls Limnol., 4 : 99-104.
PATTEE (E.) . 1969 a. — Coefficients t h e r m i q u e s et écologie de q u e l q u e s P l a n a i r e s d ' e au d o u c e . 3 . La r e p r o d u c t i o n des d e u x e spèces m o n t a g n a r d e s . Annls Limnol., 5 : 9-24.
PATTEE (E.) . 1969 b . — C o n t r i b u t i o n e x p é r i m e n t a l e à l 'écologie de la P l a n a i r e a l p i n e , Crenobia alpina ( D a n a ) . Bull. Soc. zool. Fr., 9 4 : 269-276.
PATTEE (E.) et B O U R N A U D (M.). 1970. — E t u d e e x p é r i m e n t a l e de la
r h é o p h i l i e chez des P l a n a i r e s T r i c l a d e s d ' eau c o u r a n t e . Schw. Z. Hydrol. 3 2 : 181-191.
STANKOVIC ( S . ) . 1935. — Über d ie V e r b r e i t u n g u n d Ökologie d e r Q u e l l t r i c l a d e n auf d e r B a l k a n h a l b i n s e l . Zoogeographica, 2 : 147-203 .
3 0 4 E. PATTEE (12)
STEINMANN (P . ) . 1907. — G e o g r a p h i s c h e s u n d Bio log i sches von Gebi rgs-b a c h p l a n a r i e n . Arch. Hydrobiol., 2: 186-217.
VOIGT (W. ) . 1895. — Planaria gonocephala als E i n d r i n g l i n g i n d a s V e r b r e i t u n g s g e b i e t von Planaria alpina u n d Polycelis cornuta. Zool. Jb., Abt. Syst. ökol. Geogr., 8 : 131-176.
Section de Biologie Animale et Zoologie, Faculté des Sciences, Lyon.
