Comparaison des associations de foraminifères dans le Domérien des bassins aquitain (France) et lusitanien (Portugal)

COMPARe. SON DES ASSOCIATIONS DE FORAMINIFERES DANS LE DOMERIEN

DES BASSINS AQUITAIN (FRANCE) ET LUSITANIEN (PORTUGAl,)

JACQUES REY, LouIs ]3ONNET~ FRAN6OIS BRUNEL, CHRISTIANE RUGET, RENI~ CUBAYNES, RENE MOUTERDE & ROG~RIO BORDALO DA ROCHA

REY J., BONNET L., BRUNEL F., RUGET C., CUBAYNES R., MOUTERDE R. & BORDALO DA ROCHA R. 2000. Comparaison des associations de foraminif'eres dans le Dom6rien des bassins aquitain (France) et lusitanien (Portugal). [Comparison of foraminiferal assemblages from Domerian series in the Aquitaine (France) and Lusitanian Basins (Portugal)]. GEOBIOS, 33, 2: 135-144. Villeurbanne, le 31.04.2000.

Manuscrit d6pos6 le 19.03.1999; accept6 d6finitivement le 14.05.1999.

R]~SUM]~ - Le traitement par analyses multivari6es des listes de foraminif'eres recens6s dans 10 coupes du Dom6rien du bassin aquitain et du bassin lusitanien montre un gradient pal6og6ographique en relation avec des eaux plus chaudes, depuis le Quercy septentrional jusqu'au Portugal. Cette variation dans l'espace s'accompagne d'un changement dans le temps avec un refroidissement au cours du Dom6rien marqu6 par deux coupures climatiques coincidant avec deux chutes du niveau marin.

MOTS-CLI~S: FORAMINIFt~RES, DOMt~RIEN, BASSINS AQUITAIN ET LUSITANIEN, ANALYSE MULTIVARII~E, PAL]~OGI~OGRAPHIE, CHANGEMENTS CLIMATIQUES.

ABSTRACT - The treatment by multivariate analyses of the list of Foraminifera identified in 10 sections of Domerian series in the Aquitaine and Lusitanian Basins shows a palaeogeographic gradient in relation to warmer waters from northern Quercy to Portugal. This change in space is associated with a change in time that corresponds to a cooling in two climatic breaks during the Domerian that seem related to two sea level falls.

KEYWORDS: FORAMINIFERA, DOMERIAN, AQUITANIAN AND LUSITANIAN BASINS, MULTIVARIATE ANALYSIS, PALAEOGEOGRAPHY, CLIMATIC CHANGES.

INTRODUCTION

L'objet de cette 6tude est de comparer, par des m6thodes d'analyses multivari6es, les associations de foraminif'eres identifi6es au Dom6rien dans deux bassins d'ob6dience atlantique, le bassin aquitain (France) et le bassin lusitanien (Portugal). A cette 6poque, les bassins s6dimentaires de France et du Portugal 6taient soumis ~ une double influence, subbor6ale et t6thysienne. Ceci a 6t6 notamment d6montr6 par l'6tude des peuplements d'ammonites dans le bassin parisien, le Maconnais, les Grands Causses et le bassin lusitanien (Dommergues & Mouterde 1980), les poids respectifs des faunes caract6ristiques des deux domaines subor6al et t6thysien changeant dans l'espace et se modifiant dans le temps. Par ailleurs, des variations d'6pais- seur de la tranche d'eau ont pu 6tre reconnues dans le bassin aquitain, au Lias moyen, ~ partir d'analyses statistiques des associations de foraminif'eres benthiques (Cubaynes et al. 1995). La structure taxonomique des populations permet-elle de discri- miner diverses aires biog6ographiques? Des modifications des peuplements sont-elles perceptibles au cours du Dom6rien? Sont-elles en relation avec les variations du niveau marin? Les fluctuations bathym6triques identifi6es en Aquitaine ont-elles une valeur locale (propre ~ ce bassin) ou plus g6n6- rale (permettant des corr61ations entre bassins)? Telles sont les principales interrogations aux-

quelles nous nous proposons d'apporter quelques 616ments de r6ponse, d'une part en analysant le contenu micropal6ontologique global de divers sites aquitains et lusitaniens, d'autre part en comparant les r6sultats obtenus sur une succession de pr616- vements du Dom6rien inf6rieur dans les deux coupes de La Boulb6ne (France) et de S~o Pedro de Muel (Portugal).

LES ASSOCIATIONS DE FORAMINIFERES DANS 10 SITES AQUITAINS ET LUSITANIENS

DONNI~ES STRATIGRAPHIQUES ET MICROPAL]~ONTOLOGIQUES

Coupes du bassin aquitain. Les foraminif'eres proviennent de pr616vements effectu6s dans le Quercy, au Sud Est du bassin d'Aquitaine (Fig. 1): 6 coupes ont 6t6 lev6es (Brunel 1997) dans le Nord du Quercy (Turenne, Puy d'Issolud, Saint-Michel- de-Banni6res, Magnagues, Gintrac, Lapoujade) et une dans le Sud du Quercy (La Boulb6ne). Au Lias, le Quercy septentrional 6tait s6par6 du Quercy m6- ridional par la zone de hauts-fonds de Figeac (Cubaynes 1986). Le Dom6rien y est compos6 d'argilites, marnes ou calcaires d6pos6s sur une plate- forme ouverte, infra ~ circalittorale, d'environnements proximaux ~ distaux, ~ faible hydrodyna-

136

PORTUGAL

f

Alluvions

Miocene

Cr6tac6

Jurassique

Trias

Paleozofque

, , & , ~

~CY

r

Tertiaire

Jurassique p0st-Lias

Lias

Permo-Trias

Pal6ozofque ~ , ,

FIGURE 1 - Local i sa t ion g6ograph ique des coupes darts les b a s s i n s a q u i t a i n et l u s i t an ien . Geographic location of the sections in the Aquitaine and Lusitanian Basins.

misme. Les associations collect~es appartiennent la zone ~ Margaritatus et ~ la partie inf~rieure de la zone ~ Spinatum. Mais, les affleurements ~tant discontinus, toutes les coupes ne recouvrent pas exactement le m~me intervalle de temps (Fig. 2).

Coupes du bass in lus i t an ien . Notre ~tude a por- t~ sur 3 coupes, ~ S~o Pedro de Muel, Raba~al et Tomar (Fig. 1). Toutes les trois couvrent l'ensemble de la zone ~ Margaritatus. Les environnements reconnus, de la plate-forme distale ~ s~dimentation d'argilites dominantes ~ la plate-forme proximale

s~dimentation altern~e de marnes et de calcaires, sont tr~s comparables ~ ceux identifi~s dans le Quercy.

Associat ions de foraminif~res . Les microfossiles ont 6t~ extraits dans routes les coupes d'~chan- tillons de 1 kg de marnes (pr~l~vements tous les 0,50 m avec un nombre de niveaux diff6rent dans chaque coupe). Les associations sont essentiellement compos6es de nodosariid~s: genre Lenticulina LAM~CK et ses divers morphogenres (Ruget 1985) Astacolus DE MONTFORT, Falsopalmula B~mTENSTEIN,

137

I ZONES

I-- < z 12_ o3

S o u s - z o f l e s

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I-- < I -

n - ,<

cc ,<

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QUERCY Nord

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-5_0

OO

PORTUGAL Sud

gl2

FIGURE 2 - Distr ibution temporelle des diverses coupes 6tu- di6es, dans les Bassins aqui ta in et lusi tanien. Location in time of the studied sections in the Aquitain and Lusitanian Basins.

Marginulinopsis SILVESTRI, Planularia DEFRANCE, Saracenaria DEFRANCE; genres Dentalina R~sso, Ich- thyolaria WEDEKIND, Lingulina D'ORBIGNY, Marginu- la D'ORBIGNY, Nodosaria LAMARCK, Pseudonodosaria BOOMGAART~ Vaginulina D'ORBIGNY. D'autres familles sont 6pisodiquement pr6sentes: ammodiscid6s, buli- minid6s, 6pistominid6s, ophthalmidiid6s, spirilli- nid6s. Tousles taxa (genres, esp6ces, morphogenres) dont la liste est fournie dans la figure 5 ont 6t6 pris en compte dans les analyses. Nous comparerons ici le contenu micropal6ontologique global reconnu sur les divers sites, sans distinguer les niveaux de pr616- vement ni leur position stratigraphique. Comme l'intervalle de temps consid6r6 est relativement court et comme chaque coupe balaye des environnements vari6s, l'6volution biologique et les facteurs 6co]ogiques ne jouent pas un r61e primordial dans la diff6renciation des associations suivant les sites de pr616vement. Au total, nous avons recens6 106 taxa: 87 dans le Quercy et 62 au Portugal. 43 taxa sont communs aux deux bassins.

ANALYSES STATISTIQUES

A n a l y s e d e s c o r r e s p o n d a n c e s m u l t i p l e s (ACM). L'ACM (Benzecri 1973) du tableau de pr6-

I

F3

QUERCY ~ R~aba~a

FIGURE 3 - A.C.M. du tableau des 106 taxa de foraminif~res dans les 10 coupes des Bassins aquitain et lusitanien. Projection des coupes (sites de pr616vement) sur le plan F1-F3; limite des groupes trac6e par diverses m6thodes de classification automatique prenant en compte les 4 premiers axes de I'A.C.M.M.C.A. of the list of 106 foraminiferal taxa in the 10 sections from the Aquitaine and Lusitanian basins. Representation of sections in the space of the axes F1- F3. Boundaries of groups were drawn using several methods of automatic clustering with the first fourth axes as data.

sence - absence de 106 taxa dans les 10 coupes, compl6t6e par les r6sultats concordants des diff6- rentes m6thodes de classification automatique (classification hi6rarchique du moment d'ordre 2 et nu6es dynamiques, Saporta 1980; Diday et al. 1982) permet de distinguer (Fig. 3) deux groupes de sites, l'un correspondant aux trois coupes du bassin lusitanien, l 'autre aux 7 coupes du Quercy. Ce dernier groupe peut ~tre d6compos6 en deux sous-ensembles, nord-quercynois (6 coupes) et sud-quercynois (coupe de La Boulb~ne). La s6gr6- gation est particuli6rement nette sur l'axe F1 o~ se succ6dent, dans un ordre de valeurs croissantes, les coupes du Quercy septentrional, du Quercy m6ridional et du Portugal. Les caract6ristiques pal6oenvironnementales moyennes de chaque site s'expriment sur les axes factoriels suivants, F2 et F3. Elles ont donc moins de poids que la situation g6ographique dans la distinction du contenu micropal6ontologique global des coupes.

A n a l y s e f a c t o r i e l l e s d e s c o r r e s p o n d a n c e s (AFC). L'AFC du tableau des pourcentages de pr6- sences des 106 taxa dans les 10 coupes (pond6ra- tion des nombres totaux de pr6sences dans chaque coupe par les nombres de niveaux respectifs), sui- vie d'une classification automatique, diff6rencie (Fig. 4) deux groupes qui s'opposent sur l'axe principal FI: le premier rassemble cinq coupes du Quercy septentrional (Gintrac, Turenne, Magna- gues, Puy d'Issolud, Lapoujade); le second associe les trois coupes du Portugal - formant un sous- ensemble distinct - aux coupes de La Boulb6ne (Dom6rien inf6rieur du Quercy m6ridional) et de Saint-Michel-de-Banni6res (passage Carixien - Dom6rien, dans le Quercy septentrional) - qui constituent un deuxi6me sous-ensemble. Donc, si l'on prend en consid6ration l'abondance relative

%

~ u ~

FIGURE 4 - A.F.C. du tableau des nombres de pr6sences pond6r6s des 106 taxa de foraminif'eres dans les 10 coupes des Bassins aquitain et lusitanien. Projection des coupes (sites de pr616ve- ment) sur le plan F1 - F3; limite des groupes trac6e par diverses m6thodes de classification automatique prenant en compte les 4 premiers axes de I'A.F.C. EC.A. of the weighted numbers of pre- sences of 106 foraminiferal taxa in the 10 sections from the Aquitain and Lusitanian basins. Representation of sections in the space of the axes F1-F3. Boundaries of groups were drawn using several methods of automatic clustering with the first fourth axes as data.

des taxa, des analogies apparaissent entre les peuplements lusitaniens de l 'ensemble du Dom6rien inf6rieur et les peuplements aquitains du Carixien terminal - Dom6rien inf6rieur.

A m p l i t u d e f ac to r i e l l e d ' h a b i t a t (F-ampli tude). Lorsqu'un axe factoriel peut ~tre interpr6t6 dans le sens d'un gradient ~ signification 6colo- gique ou biog6ographique, la dispersion (variance) sur cet axe des coordonn6es des sites dans lesquels un taxon donn6 est pr6sent permet une 6valuation de l'amplitude d' "habitat" de ce taxon (Chessel et al. 1982). Une esp6ce "g6n6raliste", observ6e dans plusieurs gisements ~ caract6ristiques diff6rentes, pr6sente une F-amplitude 61ev6e (Bonnet et al. 1994). La F-amplitude des taxa est 6tudi6e relativement ~ l'axe F1 de I'ACM du tableau de pr6sen- ce - absence, puisque celui-ci montre la s6gr6gation g6ographique des coupes en trois ensembles ou sous-ensembles: Nord Quercy, Sud Quercy, Portugal. On peut distinguer, dans un diagramme

structure fusiforme (Fig. 5):

- des taxa ~ forte amplitude, ubiquistes, connus dans les deux bassins, aquitain et lusitanien. Ils sont essentiellement repr6sent6s darts la partie centrale du fuseau (exemples: Lenticulina inae- quistriata rag. Planularia TERQUEM, Lenticulina prima rag. Lenticulina D'ORBIGNY, Ichthylolaria nitida TERQUEM, Dentalina gr. terquemi-obscura ...);

138

- des taxa ~ faible amplitude, end6miques, pr6sents dans un seul des bassins; ils sont essentiellement situ6s aux deux extr6mit6s du fuseau (exemples: Vaginula reversa BLAKE, Ichthyolaria major BORNE- MANN, Lenticulina splendens mg. Astacolus TER- QUEM, Dentalina gr. multicostata-primaeva, ou bien Dentalina pseudocommunis FRANKE, Nodosaria sexcostata TERQUEM, Lenticulina major rag. Margi- nulinopsis BORNEMANN);

- des taxa ~ amplitude nulle, correspondant ~ des foraminif6res rares, reconnus dans une seule coupe (exemples: Nodosaria hortensis TERQUEM, Dentalina matutina D'ORBIGNY, Vaginula parva FRANKE, Pseudonodosaria dispar FRANKE, Lenticu- lina bochardi mg. Lenticulina TERQUEM). Ils for- ment 8 associations sp6cifiques 6chelonn6es sur toute la longueur du fuseau.

Dans l'ordre des valeurs croissantes sur l'axe F1 (de l'extr6mit6 sup6rieure ~ l'extr6mit6 inf6rieure du fuseau) se succ6dent sch6matiquement les taxa end6miques ou rares des coupes du Quercy septentrional, les taxa ubiquistes et les taxa rares du Quercy m6ridional, puis les taxa end6miques ou rares du Portugal.

VARIATIONS PALI~OGt~OGRAPHIQUES, CHANGEMENTS CLIMATIQUES

Comme les conditions pal6oenvironnementales exprim6es par les faci6s s6dimentaires (bathym6- trie, oxyg6nation, hydrodynamisme...) sont tr6s comparables dans ces deux bassins ouverts sur l'Atlantique, on peut poser comme hypoth6se de travail que le gradient pal6og6ographique reconnu sur l'axe F1 de I'ACM pourrait ~tre essentiellement li6 ~ la temp6rature des eaux, en relation avec la zonation suivant ]es latitudes ou avec des courants: les valeurs croissantes sur cet axe, depuis le Quercy septentrional jusqu'au Portugal, s ignaleraient des eaux progress ivement plus chaudes. Cette hypoth6se est conforme aux posi- tions latitudinales propos6es par Dercourt et al. (1993) et au fait que les peuplements d'ammonites mettent en 6vidence ~ cette 6poque des influences bor6ales plus pr6coces et plus fortes en France qu'au Portugal (Dommergues et al. 1980).

L'analyse de la Fl-ampli tude des taxa rares permet de conforter et de pr6ciser le r61e de la temp6- rature sur les peuplements microfauniques. Darts le bassin aquitain, cinq associations sont distin- gu6es: l'association 1 (Magnagues) est compos6e de deux taxa connus uniquement ~ la partie sup6- rieure de la sous-zone ~ Gibbosus; l'association 2 (Turenne) comprend deux taxa qui apparaissent dans la sous-zone ~ Subnodosus ou ~ la partie inf6- rieure de la sous-zone ~ Gibbosus, et un taxon connu ~ la partie sup6rieure de la sous-zone Gibbosus; l'association 3 (Lapoujade) est consti- tu6e de onze taxa: huit ont 6t6 trouv6s dans la sous-zone ~ Subnodosus ou ~ la partie inf6rieure de la sous-zone ~ Gibbosus, et trois ~ la partie sup6rieure de la sous-zone ~ Gibbosus ou dans la zone ~ Apyrenum; l'association 4 (Saint-Michel-de- Banni6res, Gintrac) est exclusivement form6e de taxa apparaissant dans les sous-zones ~ Stokesi

139

F1 AMPLITUDES Taxons - - 1 : ~ - - -~ ~ Mar~ inu l ina sp. n o v a

J ' .-- ~ - , ~ ~ NodSsar ia hor~ensis .l - - ~ - - _ _ Vaginul ina reversa

~ - - ~ - - - - IcKtyolaria ma ior ~ - - ~ - - - - Len t icu l ina sp lendens mg. Astaco lus

I . . . . Len t icu l ina ru thenens i s m As taco lus 2 ~ , Len t icu l ina terquemi m g . ~s taco lus - i ~ ~ Nodosar ia niticla

~ - ' - - - - - ] - - - - - - ~ - - ~ J Lent icu l ina m a t u t i n a mg. Len t i cu l ina ~ ~ _Haplophragmium

I ", - - - - - - . ] Lent icu l ina scalpta mg. Astaco lus [ . ] C e r a t o b u l i m i n i d a e I : ~ Den ta l ina gr. fasc ia ta I ~ r ~ Den ta l ina n u m i s m a l i s I ~ Nodosar ia mutab i l i s

"..5 I ~ 1 Trochamina sablei ] ~ ] Denta l ina g lad i i formis l ~ Lent icu l ina sp. I : J Denta l ina procera I ! } Denta l ina m a t u t i n a I : = - - - - ] Nodosar ia mul t i cos ta ta

. . . . . ] . ~ Lent icu l ina ru thenens i s mg. Len t i cu l ina I ' Denta l ina tenuis t r ia ta

~ Den ta l ina gr. mu l t i cos ta ta .pr imaeva I ~ I I I t I A m m o d i s c u s sp. J . . . . . . Len t icu l ina h a n n o vera n a mg. Saracenar ia ] 1 Pseudonodosar ia tenuis I --~ ] Den ta l ina exilis I J S p ir i l l ina sp. . . I t Len t icu l ina m a t u t i n a mg. Astaco lus I 1 1 1 I I i Bol iv ina l iasica I ] ~ I Nodosar ia c lavi formis

I I ~ J . . . . I • I I I Nodosar ia novemcos ta ta .~ I Len t icu l ina pre .obonens is m g Planu lar ia -t I Len t icu l ina "dubia m g . Len t i cu l ina

J : I I . -,- I I I I ] Vaginul ina p a r v a / : : I I ~ I I I 1 I Berthe l ina p a r a d o x a

~-4 ~ I I I I I ! I Lent icu l ina inaequis t r ia ta m g . Pla n u la r ia l I I I I I I Li .ngulina gT. tenera-pupa

~ t 1 I I I 1 I Ichtyolaria b icos ta ta- terquemi ~ II ]1 I I II I I !i I Den ta l ina I Lenticulinasp. l i tuol ides mg. Marg inu l inops i s

~ l . I [ I I I I Ichtyolaria car inata i I ,,~ I I I i Ichtyolaria terquemi

~ ( ~ ~ I i 1 I I I I Len t icu l ina an t lqua ta rag. Ma~'ginul inopsis I I 1 I ] ~ - I Len t icu l ina rad ia ta mg. Marginul inopsLs I I 1 I ] t I Ichtyolaria sulcata I I ~.- I I I i Len t icu l ina ru thenens i s mg. Pla n u la r ia

~ I I ~ I Jl I • I Ma rg in u l i n a burgund iae I I ~ I I ! I Len t tcu l ina var ians rag. Pla n u la r ia I [ I I I I I Len t icu l ina p r i m a rag. Len t i cu l ina I I l I 1 l I Len t icu l ina s igma rag. Marg inu l inops i s

~ I I l ] I ! i Ichtyolaria mue lens i s I I 1 I I t I Ma rg in u l i n a gr. p r i m a I I t f I 1 I Lent~culina pu lchra mg. Planu lar ia I I - - I f I l I Len t icu l ina speciosa mg. Marg inu l inops i s ] I ~ t ] I - - - - ~ - - - I Icht~,olaria n t t ida I I - - I I I ] I Len~iculina scalpta mg. Planu lar ia I I - I I I I I Lenticu.l ina splendens, mg. Planu lar ia ] I - I 1 I t I Denta l ina terquemi-obscura I I ~ t 1 I I I Pseudonodosar ia me tens i s ] I - - I I t i ]Lent icul ina got t ingensis m g . Len t i cu l ina I I - - I I t I I Len t icu l ina var ians mg. Len t i cu l ina

Ep i s tomina sp. I : Fseudonodosar ia d i spar

I I \ I ~ I 1 i I Pseudonodosar ia sp. 5 ] Lent icu l ina sp lendens mg. Len t i cu l ina

I Lenticul. ina rad ia ta m g . Planu lar ia . I : : : Lent icu l ina turb in i formis mg. Len t i cu l ina I : : : : Lent icu l ina a la tangu lar i s mg. S a ra cen a r ia

Lent icu l ina vetusta mg. Planu lar ia ~ 1 I I I - - - - . . ] - ~ J ~ ] Lent icu l ina incisa m g . Len t i cu l ina

I I I - - - - - - f - - - - - I - - I - - ] Lenticul. ina p r i m a rag. Astaco lus I I I I I I ] Lent icu l ina vetusta mg. Marg inu l inops i s I I I I I I I Denta l ina p r i m a e v a I I } I I I ]Lent icul ina p r i m a mg. Pla n u la r ia I I [ I I ! I Lent icu l ina p r i m a mg. Ma rg in u l i n o p s i s I I I I I I I Nodosar ia metens is I I ] - - I I I I Lent icu l ina sp. mg . Fal sopa lmu la I I I - I I I I Ichtyolaria btcostata I I I . I I I I Denta l ina arbuscu la I I I - I I I I Pseudonodosar ia p y g m e a . . I I I , I I I I Len t icu l ina matu~ina mg. Iv larginut inopsis I I I I I I I Mar~ inu l ina p r i m a I I I I I I I Nod'Ssaria co lumnar i s ] ] ] ] ] ! I Len t icu l ina de longchamps i m g . Fa l so p a lmu la } I ] ] I ] ] Pseudonodosar ia vu lga ta . I I I I I I I Len t icu l ina var ians m g . Astaco tus

: : :: : Lent icu l ina sp. mg . Mdrg inu l inops i s I : : [ ~ 1 I • I I I Den ta l ina su~nocFosus

{', I Den ta l ina fun icu losa u O p h t a l m i d i u m

] Lent icu l ina ornata mg. Planu lar ia : : : I I \ :1 : I • I I Lent icu l ina m a t u t i n a rag. Pla n u la r ia

I I I I I ~ Pseudonodosar ia mul t i cos ta ta I I I I I L ~ Lent icu l ina acu t iangu la ta mg. Lent icu l ina I [ I I } t Den ta l ina p s e u d o c o m m u n i s I I I I [ I odosari sexcos a a I I I I I ! Len t icu l ina ma jor mg. M a r z i n u l i n o p s i s

I Lent icu l ina l i tuol ides mg. 2;stacolus ,~ t ~ :1 I I - - ~ I ~ f V ag inu l ina sp.

I Lent icu l ina cordi formis mg. Pla n u la r ia - - - - - - - J Lent icu l ina ma ior m g As taco lus ~ I ] I ] "'~ Lent icu l ina po[~gonata m g . Len t i cu l ina

o I I I ~ I - - - . Len t icu l ina md iSr m g . Planu lar ia o ~ t J ~ ~ Lent icu l ina bochard~ m g . Len t i cu l ina

- 1 , 5 - 1 - 0 , 5 0 0 , 5 1 1 , 5

FIGURE 5 - A m p l i t u d e f a c t o r i e l l e d ' h a b i t a t d e s t a x a o r d o n n 6 s s u i v a n t l e u r p o s i t i o n s u r l e g r a d i e n t r e p r 6 s e n t 6 p a r l ' a x e f a c t o r i e l F 1 d e I ' A . C . M . ( F i g . 3) . F a c t o r i a l n i c h e b r e a d t h o f t a x a a r r a n g e d a c c o r d i n g te t h e i r p o s i t i o n o f t h e F 1 f a c t o r o f t h e M . A . C . (Fig. 3).

140

ou ~ Subnodosus; il en est de m6me pour l'association 5 (La Boulb6ne), occupant par ailleurs une position plus m6ridionale. La disposition des associations sur l'axe F1 est donc en relation, non seu- lement avec la situation g6ographique des coupes (Nord Quercy et Sud Quercy), mais aussi avec Page des taxa rares. Les valeurs des associations sur l'axe F1 sont d 'autant plus n6gatives que le pourcentage des taxa datant de la partie sup6- rieure de la sous-zone ~ Gibbosus est plus 61ev6. Si les valeurs sur cet axe sont bien en corr61ation normale avec la tempSrature des eaux, un refroidissement climatique se serait produit, dans le bassin aquitain, au cours de la zone-zone

Gibbosus. Cette proposition est en accord avec l'apparition, ~ cette p6riode, de spores de bryo- phytes ( Cingulatisporites s a e v u s BALME, Stereispo- rites aulosenensis SCHULZ) indiquant un climat plus froid et plus humide (Boutet 1981). Dans le bassin lusitanien, trois associations sont 6che- lonn6es sur l'axe FI: ]'association 8 (Raba~al) est constitu6e de deux taxa qui apparaissent dans l'horizon ~ Monestieri; l'association 7 (Tomar) est compos6e de quatre taxa, dont deux apparaissant dans l'horizon ~ Monestieri et deux apparaissant lh base de la sous-zone ~ Gibbosus; l'association 6 (~ao Pedro de Muel) se compose de cinq taxa: deux sont connus dans les horizons ~ Monestieri et

I

Z , i

I b,1 ,

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(~) S~o Pedro de Muel

La Boulbene

FIGURE 6 - Les coupes de S~o Pedro de Muel et de La Boulb6ne. Colonnes l i thostrat igraphiques, datations et corr61ations biostrat igraphiques. The S(to Pedro de Muel and La Boulb~ne sections. Lithostratigraphic columns, biostratigraphic datations and correlations•

FIGURg 7 - Analyse des correspondances multiples (A.C.M.) du tableau des 43 taxa de foraminif~res dans les 28 niveaux de pr616vement ("gisements") de la coupe de La Boulb6ne. Projection des gisements sur le plan principal (F1, F2); l imite des groupes trac6e par diverses m6thodes de classification automat ique p renan t en compte les 6 premiers axes de I'A.C.M. Multiple correspondences analysis of the list of 43 foraminiferal taxa in 28 samples from the La Boulb~ne section. Represen- tation of samples in the space of the first two axes (F1, F2). Boundaries of groups were drawn using several methods of automatic clustering with the first six axes as data.

141

F2

1.2

-0.4

. CV8 • CV7

I ] I I -1.2 -1 -0.8 -0.6

CV9 •

- 0 . 4 - .

- 0 . 2

CV12 }

. 6

F~

Nitescens, et trois dans l'horizon ~ Celebratum ou dans les sous-zones ~ Subnodosus ou ~ Gibbosus. Dans ce bassin, la disposition des associations sur l'axe F1 est en relation avec les nombres respectifs de taxa rares identifi6s de part et d'autre de la limite entre Nitescens et Celebratum. Plus le nombre des taxa apparaissant au-dessus de cette limite est 61ev6, plus~la valeur des associations sur l'axe F1 est faible. Un changement dans les peuplements, li6 ~ un refroidissement climatique, se serait donc produit dans le bassin lusitanien au voisinage la limite entre les horizons ~ Nitescens et ~ Celebratum. C'est au m~me niveau que Dommergues et al. (1980) signalent des eaux plus froides, ce que confirment les peuplements d'ostracodes (N'Zaba Makaya et al. 1998).

L'hypoth6se de fluctuations g6n6rales de l'environ- nement au cours du Dom6rien inf6rieur peut ~tre test6e en proc6dant ~ une analyse comparative d6taill6e des variations dans le temps de la structure taxonomique des populations, dans les coupes de La Boulb6ne (Bassin aquitain) et de S~o Pedro de Muel (Bassin lusitanien).

C OMP A R A ISON D E S ASSOCIATIONS S U C C E S S I V E S .h. LA BOULBI~NE ET .k SAO P E D R O DE M U E L

DONNEES STRATIGRAPHIQUES ET MICROPALI~ONTOLOGIQUES

La coupe de La Boulb6ne a 6t6 lev6e 3,5 km au Sud du village de Penne (Cubaynes 1986). La s6rie s6dimentaire, exclusivement marneuse, 6tudi6e sur 13,50 m d'6paisseur (Fig. 6), date du Dom6rien inf6rieur (sous-zone ~ Stokesi, avec les horizons Monestieri, Nitescens, Celebratum; sous-zone Subnodosus et base de la sous-zone ~ Gibbosus). Les limites biostratigraphiques peuvent ~tre loca- lis6es avec une pr6cision de l'ordre du m6tre.

Au Sud de S~o Pedro de Muel (Fig. 6), le Dom6rien affleure dans des falaises littorales. I1 est repr6sent6 par des marnes intercal6es de bancs de calcaires argileux ou de schistes bitumineux. La succession, 6paisse de 18 m, bien dat6e par sa faune d'ammonites (Dommergues & Mouterde 1980), s'6tend de la limite Carixien - Dom6rien au sommet de l'horizon

~x, 9d

0 ~ 2

1 -0,6

142

0,4-

0,2~

,,15b ° ~}

0,2 0,4

- 0 , 2

- -0,4

--0,6

FIGURE 8 - A.C.M. du tableau des 38 taxa de foraminif6res dans les 36 niveaux de pr6l~vement de la coupe de Sao Pedro de Muel. Projection des gisements sur le plan principal (F1, F2); limite des groupes trac6e par diverses m6thodes de classification automatique prenant en compte les 6 premiers axes de I'A.C.M. Multiple Correspondences Analysis of the list of 38 foraminiferal taxa in 36 samples from the S(to Pedro de Muel section. Representation of samples in the space of the first two axes (F1, F2). Boundaries of groups were drawn using several methods of automatic clustering with the first six axes as data.

Ragazzoni (partie inf6rieure de la sous-zone a Gib- bosus); elle couvre donc un intervalle de temps un peu plus grand que la coupe de La Boulb6ne, avec un taux de s6dimentation 16g6rement plus faible.

Uanalyse comparative d6taill6e des peuplements a port6 sur le seul Dom6rien inf6rieur. Les 6chantil- lonnages ont 6t6 r6alis6s sur 28 niveaux espac6s de

0,50 m ~ La Boulb6ne (10 000 sp6cimens appartenant ~ 43 taxa diff6rents) et sur 36 niveaux a Sao Pedro de Muel (538 sp6cimens appartenant a 38 taxa, 4 niveaux 6tant st6riles). 50% des taxa identi- fi6s a Sao Pedro de Muel sont aussi pr6sents a La Boulb6ne.

LES TRAITEMENTS STATISTIQUES

Les informations apport6es par chacune des deux coupes ont 6t6 synth6tis6es dans un tableau de donn6es de pr6sence - absence indiquant la compo- sition taxonomique dans les niveaux de pr616ve- ment successifs. Chaque tableau a fait l'objet d'une analyse des correspondances multiple (A.C.M.), La suite des valeurs (scores) des gisements sur les axes factoriels dans l'ordre stratigraphique est consid6r6e comme une s6rie chronologique. Une fil- tration par moyenne mobile 61imine en partie les petites fluctuations al6atoires, ce qui permet de mieux saisir les tendances g6n6rales. On obtient ainsi, pour chaque facteur, un diagramme que l'on interpr6te par retour aux donn6es de terrain dis- ponibles. Le fait que ce trai tement soit r6alis6 sur un intervalle de temps relativement bref minimise l'influence de l'6volution biologique par rapport aux modifications de peuplements d'origine 6colo- gique ou biog6ographique.

RI~SULTATS

Les g r o u p e s de g i sements . L'A.C.M. et les r6sul- tats concordants de plusieurs m6thodes de classification automatique h partir des coordonn6es facto- rielles (classifications hi6rarchiques et nu6es dynamiques) permettent de distinguer quatre groupes de gisements & La Boulb6ne (Fig. 7) et cinq/~ Sao Pedro de Muel (Fig. 8) associant des pr616vements de divers ages. L'interpr6tation directe de ces groupes, d'une part, la comparaison entre les groupes de La Bou]b6ne et de S~o Pedro de Muel, d'autre part, ne donnent pas de r6sultats significa-

S~o Pedro de Muel

La Boulb~ne

SOUS-ZONE. ¢ ou Horizon=

Cortege~ el eurface~

FIGURE 9 - Diagrarnme des valeurs o#- (scores) des gisements sur l'axe F2 0,5- de rA.C.M., dans les coupes de La u- ~ o,~ Boulb6ne et de de S~o Pedro de Muel. Les 2 s6ries sont cal6es sur c~ o,3- les limites des sous-zones et hori- x zons, les 6tendues des diverses ~ o,2- unit6s biostratigraphiques 6tant o,1- arbitraires. Le pas de pr616vement ~ o- est consid6r6 comme constant CD l'int6rieur de chaque unit& Curves -o,1- of the F2 sample scores of M.C.A., in the La Boub~ne and S(to Pedro de ~ 4,2-

Muel sections. The 2 curves are tied ~ 4,3-

on the subzone boundaries, the - - (£; -o,4- extend of biostratigraphic units >

being arbitrary. The sampling step is -0,~ considered as constant inner each unit. -0,6-

8a 8b 8c 9ab 9¢ 9d 9 x 9z l o b 11b 11c 11d 14b 16b 16b 17b 18b 19b 2 0 b 23b i i i i i i i i i i i i i i i i ? i i

3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 2S 26 27 28 29 30 i i 1 1 ; 1 1 1 1 1 1 ~ i i i i i i i i i i i i i i i

M o n e s t i e r i N i t e s c e n s C e l e b r a t u m D e p r e s s u m B o s c e n s e G I B B O S U S / R A G A Z Z O I f

ST3 C T 3 S I M 3 C H N 3 LS4 C B N 4 ST4 C T 4 S l M 4 C H N 4 LS

La Bou lb~ne

/ \ \

143

tifs, en raison probablement du grand hombre de param6tres qui contr6lent ces associations.

L'axe F1. Dans les deux coupes, l'axe principal F1 oppose (Fig. 7, 8) les gisements ayant un nombre 61ev6 de taxa (niveaux 7 et 8 de La Boulb6ne, avec respectivement 18 et 19 taxa; niveaux 9x et 10b de S~o Pedro, avec chacun 10 taxa) aux gisements petit hombre de taxa (niveaux 23 et 30 de La Boulb6ne, avec respectivement 5 et 4 taxa; niveaux 28b et 33b de Silo Pedro, avec 3 et 4 taxa). Le facteur principal F1 est tr6s significativement liB, dans les deux coupes, au nombre de taxa: ~ La Boulb6ne, le coefficient de corr61ation r = 0,717 (probabilit6 p < 0,01); ~ Silo Pedro, r = 0,647 (p = 0,01). Ce facteur synth6tique exprime un gradient de richesse en foraminif'eres. Les variations des valeurs au cours des temps pr6sentent dans les deux coupes un mou- vement g6n6ral assez comparable.

L'axe F2. Si l'on examine dans les deux coupes la partie correspondant au m6me intervalle de temps et si on cale les coupes, non pas sur les 6paisseurs mais sur des unit6s de temps (limites de sous- zones ou d'horizons, avec espacement 6gal des gisements ~ l'int6rieur de chaque unit6 biostratigraphique), les deux graphes des valeurs des gisements sur l'axe F2 pour La Boulb6ne et S~o Pedro de Muel pr6sentent des morphologies tr6s simi- laires (Fig. 9): m~mes tendances, m6mes accidents positifs et n6gatifs. Les deux s6ries F2 sont tr6s fortement corr616es (coefficient de corr61ation entre 16 valeurs de Silo Pedro de Muel et les valeurs cor- respondantes de La Boulb6ne, certaines 6tant interpol6es: r = 0,824; probabilit6 p < 10-3). A la partie inf6rieure des coupes, les valeurs sont 61ev6es, croissantes puis d6croissantes (maximum au niveau 7 ~ La Boulb6ne, au niveau 9d ~ S~o Pedro); dans la partie m6diane, les valeurs sont faibles (de 15 ~ 19/t La Boulb6ne; de 9z ~t l l b ~ S~o Pedro); ~ la partie sup6rieure, les valeurs sont croissantes ~usqu'~ 23 ~ La Boulb6ne; jusqu'fi 15b /t S~o Pedro), suivies d'un plateau. I1 appara% tou- tefois un 16ger d6calage des courbes dans la partie m6diane des coupes (entre 8 et 22/ t La Boulb6ne, 9x et 14b ~ S~o Pedro), avec une avance moyenne de l'ordre d'un gisement dans la s6rie portugaise par rapport / t la s6rie aquitaine. Ce d6calage pour- ralt 6tre r6el (r6sultant d'une progression dans l'espace du facteur pal6oenvironnemental exprim6 sur l'axe F2) ou factice (provenant d'une corr61a- tion biostratigraphique imparfaite entre les deux courbes).

Des informations s6dimentologiques et micro- pal6ontologiques vari6es acquises /t La Boulb6ne apportent plusieurs arguments pour interpr6ter cet axe F2 (Bonnet et al. 1999). Citons: - l'identification pr6liminaire d'une premibre surface d'inondation ~ la base de la coupe (surface durcie d'un banc calcaire suivi de marnes), d'une surface d'inondation maximale au tiers sup6rieur (crofite ferrugineuse d'extension r6gionale entre les niveaux 22 et 23), et d'une surface de r6gres- sion forc6e (signal6e par la brusque apparition de d6p6ts de temp6tes) au toit;

- la pr6sence du foraminif6re Spirillina, indicateur d'eaux relativement profondes (Muller 1990), dans les niveaux 6, 22 et 24;

la pr6sence d'ostracodes ~ tubercules oculaires (Trachycythere tubulosa TRIEBEL & KLINGLER), mar- queurs de la zone photique, dans les niveaux 15, 17 et 18; - les donn6es palynologiques (Boutet 1981) qui montrent un accroissement des palynomorphes matins fi ]a base de la coupe, un fort apport de palynomorphes terrestres entre les gisements 14 et 19, puis un accroissement du nombre des dino- flagell6s dans les niveaux 20 ~ 22.

Nous d6duisons de ces donn6es concordantes que le facteur F2 est fortement Ii6 ~ l'6paisseur de la tranche d'eau. Le graphe des valeurs sur l'axe F2 exprime les r6actions de la bioc6nose de forami- nif6res aux changements bathym6triques. A La Boulbbne, ]a profondeur est croissante de 3 /~ 7, d6croissante de 7/I 18, croissante de 19 ~ 23, puis stable au sommet de la coupe.

INTERPRI~TATION St~QUENTIELLE

Dans les d6p6ts distaux, aux taux de s6dimenta- tion faibles et relativement constants, les variations de l'espace disponible r6sultent essentiellement des changements du niveau marin relatif. Nous pouvons donc identifier et dater les divers cort6ges s6dimentaires des s6quences de 36me ordre (Van Wagoner et al. 1988) en analysant les s6ries des valeurs des gisements sur l'axe F2. Les valeurs croissantes caract6risent les cort6ges transgressifs, les valeurs d6croissantes les cort6ges de haut niveau, les valeurs les plus n6gatives les cort6ges de bas niveau. Les surfaces d'inondation maximale se signalent par des pics positifs, et les limites de s6quence par une chute des valeurs. Ainsi, deux s6quences peuvent ~tre identifi6es dans les deux bassins (Fig. 9), avec des cort6ges de m~me ~ge (dans les lirnites du pouvoir de r6solu- tion de l'outil biostratigraphique). La premi6re limite de s6quence, au sommet de l'horizon ~ Nites- cens, s'exprime darts les deux coupes par une tr6s forte baisse des valeurs sur l'axe F2. La deuxi6me limite, situ6e au toit de la s6rie analys6e et dans la sous-zone ~ Gibbosus, se manifeste ~ La Boulb6ne par l'apparition de tempestites, et fi Silo Pedro de Muel par une nouvelle chute des valeurs sur l'axe F2. Ces deux limites de s6quences, qui sont tr6s g6n6ralement cit6es darts les bassins d'Europe occidentale (de Graciansky et al. 1998), coincident avec les deux phases de refroidissement d6duites de l'analyse globale des peuplements dans les deux bassins, la premi6re perceptible dans le bassin lusitanien, la seconde dans le bassin aquitain.

C O N C L U S I O N S

Le traitement statistique des listes de forami- nif6res identifi6s darts diverses coupes du Dom6rien du bassin d'Aquitaine (Quercy, France)

144

et du bassin lusitanien (Portugal) met en 6vidence un gradient pal6og6ographique en relation avec des eaux plus chaudes, depuis le Quercy septentrional jusqu'au Portugal, le Quercy m6ridional occupant une position interm6diaire. Cette variation dans l'espace s'accompagne d'un changement dans le temps, avec un refroidissement au cours du Dom6rien. Uanalyse globale des peuplements dans les diverses coupes permet d'identifier une premi6- re coupure climatique au Portugal pr6s de la limite entre les horizons /~ Nitescens et Celebratum (sous-zone ~ Stokesi), et une deuxi6me coupure en Aquitaine dans la sous-zone ~ Gibbosus. U6tude comparative des peuplements dans des niveaux de pr616vement successifs, ~ La Boulb6ne (bassin d'Aquitaine) et h Silo Pedro de Muel (bassin lusitanien) montre que ces deux coupures coincident avec des baisses du niveau marin cr6ant des limites de s6quences de 36me ordre. Une relation entre changements climatiques et variations eus- tatiques au Lias moyen peut 6tre envisag6e, m6me si - dans ces syst6mes naturels complexes - les bas- culements de tendances n'ont pas une cause unique. Les recherches en cours sur d'autres bassins liasiques, utilisant d'autres microfossiles et des m6thodes quantitatives compl6mentaires, devraient permettre d'affiner ces propositions.

R e m e r c i e m e n t s - Ce t ravai l a 6t6 financ6 par le programme de coop6ration scientifique et technique luso-fran~aise 1997 (projet 130 B0).

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L. B O N N E T Laboratoire d'Ecologie Terrestre, U.M.R. CNRS 5552

Universit6 Paul-Sabatier F-31062 Toulouse cedex

C. R U G E T "Chipier", Route de Pimotin

Tupin et Semons F-69420 Condrieu

R. M O U T E R D E Facult6 des Sciences

Universit6 catholique de Lyon F-69288 Lyon cedex 02

R. B O R D A L O D A R O C H A Centro de Estrat igraf ia e Paleobiologia

Universidade Nova de Lisboa 2825 Monte de Caparica, Portugal